Ácaros vetores da leprose dos citros

No documento Universidade de São Paulo Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz (páginas 26-29)

2.1 Leprose dos citros

2.1.4 Ácaros vetores da leprose dos citros

Os ácaros pertencentes ao gênero Brevipalpus são considerados os mais economicamente importantes dentro da familia Tenuipalpidae, principalmente por serem vetores de fitovírus (BASTIANEL et al., 2006, RODRIGUES; CHILDERS, 2013). Tais vírus, denominados vírus transmitidos por Brevipalpus (VTBs) incluem, além daqueles associados à leprose dos citros, Coffee ringspot virus (CoRSV), Orchid fleck virus (OFV), Passion fruit green spot virus (PFGSV), dentre outros, sendo que todos induzem ao aparecimento de sintomas localizados semelhantes aos da leprose. Embora duas outras espécies dentro do gênero Brevipalpus tenham sido também relatadas como vetoras do CiLV-C - B. obovatus e B. californicus - o ácaro B. phoenicis (Figura 7) é considerado o vetor mais importante e comumente encontrado nos campos citrícolas.

Figura 7 - Ácaros Brevipalpus phoenicis. A) Imagens obtidas em microscopia eletrônica. Foto: Bruna Cunha. B) Criação de ácaros em frutos de laranja-doce

Os ácaros B. phoenicis são organismos haplóides, com apenas dois cromossomos, que se reproduzem através de partenogênese telítoca, na qual as fêmeas originam fêmeas sem a necessidade de fertilização. A feminilização está associada à presença de uma bactéria endossimbionte (Cardinium sp) que bloqueia a formação da glândula androgênica do ácaro, impedindo a produção de hormônio andrógeno durante os primeiros estágios de desenvolvimento do indivíduo (WEEKS et al., 2001). Como consequência, uma proporção muito baixa de machos (em torno de 1%) é encontrada nas populações. Por viver inteiramente em um estado haplóide, enquanto nos demais organismos superiores o estado diplóide predomina, o B. phoenicis apresenta-se como de grande interesse ao estudo das vantagens e desvantagens associadas à haploidia em um organismo superior. Fitófago, o B.

phoenicis é uma praga principal de muitas culturas economicamente importantes (como citrus, café, mamão e maracujá), seja devido a dano direto ou indireto em função da transmissão de fitovírus (CHILDERS; DERRICK, 2003; CHILDERS et al., 2003a).

Devido à sua localização restrita à extensão da lesão, o CiLV-C é totalmente dependente da eficiência do vetor, o que amplia consideravelmente a importância do ácaro na epidemiologia da doença. Em condições naturais, o vírus é disseminado dentro da planta e entre plantas somente mediante alimentação do ácaro vetor em tecidos infectados.

Em adição à sua característica única de haploidia e sua capacidade de transmitir dezenas de vírus de plantas, o B. phoenicis apresenta grande importância por ser uma espécie cosmopolita, sendo encontrado em regiões tropicais e subtropicais ao redor de todo o mundo, e polífaga, possuindo cerca de 486 espécies vegetais hospedeiras, pertencentes a 118 gêneros de 64 famílias distintas (CHILDERS et al.., 2003c; RODRIGUES et al., 2013). Dentre elas, encontram-se várias espécies do gênero Citrus, além de espécies frequentemente encontrados em pomares de citros, como plantas invasoras ou utilizadas como quebra-ventos. Além de esta ampla gama de hospedeiras alternativas auxiliar na manutenção e incremento das populações de ácaros, existe a possibilidade de comportarem-se também como hospedeiras do vírus, ampliando sobremaneira a probabilidade de disseminação da leprose (MAIA; OLIVEIRA, 2005; NUNES et al.., 2012b).

Os processos de aquisição e inoculação do vírus pelo B. phoenicis ocorrem mediante alimentação em substratos contaminados. O ácaro inicia seu processo de alimentação com a perfuração da célula pelo seu estilete retrátil e injeção de saliva para uma pré-digestão do conteúdo celular, seguidas da retração do estilete e posterior ingestão do conteúdo celular extravasado. Assim, a aquisição ocorre durante a ingestão do conteúdo celular contendo o vírus e a inoculação através da injeção de saliva previamente contaminada (RODRIGUES, 1995).

Estudos da eficiência de transmissão do CiLV-C por B. phoenicis em laranja doce mostram que os períodos mínimos necessários para a aquisição e inoculação do vírus são de quatro horas e uma hora após as infestações, respectivamente (BASTIANEL et al.., 2008a). Resultados similares foram obtidos em feijão (Phaseolus vulgaris L.), no qual os períodos necessários para ambos os processos, aquisição e inoculação, foram de quatro horas (GARITA et al.., 2013).

Durante seu ciclo biológico, o ácaro apresenta os estádios de ovo, larva, protoninfa, deutoninfa e adulto. Todas as fases ativas dos ácaros são capazes de adquirir e inocular o CiLV-C e, uma vez que o ácaro tenha adquirido o vírus na fase larval, ele será capaz de transmiti-lo para a planta por toda a sua vida (OLIVEIRA, 1986). Por ser caracterizada por um período de aquisição com duração de horas a dias e apresentar passagem transestadial do vírus, a interação entre CiLV-C e B.

phoenicis é considerada do tipo persistente, na qual o vetor é capaz de inocular o vírus após a aquisição por um longo período de tempo.

Dois tipos de transmissão persistente são descritos na literatura: propagativa, na qual ocorre a replicação do vírus no vetor, sendo caracterizada por um período de latência longo (semanas) e possibilidade de transmissão transovariana, e circulativa (não-propagativa), na qual não ocorre replicação do vírus no vetor, apresentando um período de latência curto (horas a dias) e ausência de transmissão transovariana (HULL, 2002). Inicialmente, acreditava-se que a interação entre CiLV-C e B.

phoenicis seria do tipo persistente propagativa, em função do trabalho de Rodrigues et al.. (1997), no qual foram detectadas partículas do vírus em tecidos do ácaro, e da atribuição deste tipo de transmissão à interação entre vetores e rhabdovirus, grupo no qual o CiLV-C foi tentativamente incluído. No entanto, estudos subsequentes indicaram que a detecção do CiLV-C por aqueles autores teria sido equivocada (as partículas observadas seriam na realidade material paracristalino encontrado no interior de grânulos da gema do ovo, ainda em formação dentro da fêmea)

(KITAJIMA et al., 2008), e o sequenciamento do CiLV-C mostrou que o vírus não faz parte da família Rhabdoviridae, como antes suposto (LOCALI-FABRIS et al.., 2006).

Ademais, surgiram inúmeras evidências contariando esta hipótese e apontando para uma relação persistente-circulativa: ausência de transmissão transovariana do vírus das fêmeas adultas para seus ovos, de forma que cada larva eclodida precisa se alimentar de tecidos infectados para adquirir o virus e transmiti-lo (NOVELLI et al.., 2007), capacidade de larvas com poucos dias de vida e de alimentação transmitirem a leprose, ausência de viroplasma no interior do ácaro e ocorrência de virions apenas em regiões extra-celulares (KITAJIMA et al.., 2008), e diminuição do título viral ao longo do tempo em ácaros que se alimentaram em tecido infectado (NICOLINI et al.., 2007). Em conjunto, todos estes dados sugerem fortemente que o CiLV-C apenas circula no interior do ácaro, sem contudo replicar-se, e assim a relação vírus/vetor seria do tipo persistente-circulativa.

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