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As várias fibras que entram e saem do córtex constituem a coroa radiada, que tem o formato de um leque. As fibras da coroa radiada convergem para uma faixa larga, que é a cápsula interna. Os primeiros a dissecar o SNC viram uma profusão de fibras que seguiam em todas as direções, como uma “coroa radiante” apoiada sobre a cápsula interna, a qual contém a maioria das fibras, eferentes e aferentes, que se comunicam com o córtex cerebral. Grande parte da cápsula interna é constituída de radiações talâmicas; o restante é formado por fibras eferentes para estruturas inferiores. Abaixo do nível do tálamo, a cápsula interna torna-se o pedúnculo cerebral do mesencéfalo. Em corte horizontal, a cápsula interna, da região anterior até a posterior, é dividida em 3 partes: ramo anterior, joelho e ramo posterior. O ramo anterior, mais curto (divisão lenticulocaudada), situa-se entre o núcleo lentiforme, em posição lateral, e o núcleo caudado, em posição anteromedial. No início do desenvolvimento há fusão do caudado e do putâmen. Eles se separam, mas permanecem unidos por filamentos de substância cinzenta. As fibras do ramo anterior da cápsula entrelaçam-se nas pontes de substância cinzenta e conferem a aparência estriada de algumas partes do ramo anterior. A aparência marmórea criada pelas fibras da cápsula interna deu o nome corpo estriado ao caudado e ao putâmen (ver Capítulo 26). A junção dos ramos anterior e posterior é o joelho, o ápice do ângulo obtuso formado pelos 2 ramos. O ápice do globo pálido encaixa-se no ângulo do joelho. Uma linha traçada entre os joelhos das duas cápsulas internas está em posição imediatamente posterior ao forame de

Monro (interventricular). O ramo posterior, mais longo, da cápsula interna (divisão lenticulotalâmica) situa-se entre o núcleo lentiforme em posição lateral e o tálamo em posição posteromedial. O ramo posterior tem uma porção retrolentiforme que se projeta atrás do núcleo lentiforme até alcançar o córtex occipital, e uma porção sublentiforme, que passa abaixo da parte posterior do núcleo até chegar ao lobo temporal.

O ramo anterior da cápsula interna é formado pelo trato frontopontino e pelas radiações anteriores do tálamo. As fibras do trato frontopontino originam-se nas regiões motora e pré-motora do córtex frontal. Elas descem na parte medial do pedúnculo cerebral até os núcleos ipsilaterais da ponte. Depois de uma sinapse, um impulso é transmitido pelo pedúnculo cerebelar médio até o hemisfério do cerebelo oposto. As fibras relacionadas de outras áreas corticais, os tratos parietotemporopontino e occipitopontino, seguem na parte retrolentiforme da cápsula e descem na porção lateral do pedúnculo cerebral. O ramo anterior também contém as projeções corticoestriadas.

Em geral, qualquer área do córtex que receba fibras aferentes talâmicas envia de volta para o mesmo núcleo do tálamo fibras eferentes, que seguem nas radiações do tálamo. As radiações anteriores do tálamo (pedúnculo talâmico anterior) são constituídas principalmente de fibras que conectam o núcleo dorsomedial (DM) do tálamo e o córtex pré-frontal. Também há conexões entre o lobo frontal e os núcleos anteriores do tálamo, o hipotálamo e as estruturas límbicas.

O joelho da cápsula interna contém os tratos corticobulbares, que conduzem impulsos da parte inferior do córtex pré-central (e pré-motor) para os núcleos motores dos nervos cranianos. As fibras corticobulbares (corticonucleares do bulbo) seguem principalmente, mas não apenas, para os núcleos contralaterais.

O ramo posterior da cápsula interna tem muitos componentes importantes, sobretudo o trato corticoespinal. Desde as observações de Charcot, Dejerine e Dejerine-Klumpke, acreditava-se que as fibras corticoespinais estivessem localizadas nos dois terços anteriores do ramo posterior. Agora parece que as fibras do trato corticoespinal estão em feixes dispersos em posição mais posterior. O trato ocupa posição mais anterior no trajeto pela cápsula rostral e se desvia em sentido posterior à medida que desce. As fibras destinadas ao membro superior são mais anteriores. A organização somatotópica na porção rostral da cápsula interna, da região anterior para a posterior, é face/braço/perna. No trajeto de descida, o trato frontopontino desloca-se gradualmente do ramo anterior para a parte anterior do ramo posterior enquanto o trato corticoespinal assume posição mais posterior. Outras fibras descendentes no ramo posterior são as corticoestriadas, corticorrubrais, corticorreticulares e córtico-olivares. As fibras ascendentes no ramo posterior incluem as radiações talâmicas médias (pedúnculo talâmico médio), que conduzem fibras dos núcleos ventrais posteriores do tálamo até o córtex sensorial, e as fibras dos núcleos ventral anterior (VA) e ventral lateral (VL) do tálamo até as áreas motora, pré-motora e motora suplementar.

As radiações posteriores do tálamo (pedúnculo talâmico posterior), constituídas principalmente de radiações ópticas (trato geniculocalcarino), compõem a maioria da parte retrolentiforme da cápsula interna. As radiações ópticas são separadas do corno temporal do ventrículo lateral pelo

tapete do corpo caloso. Outras fibras retrolentiformes são as parietopontinas, occipitopontinas, occipitocoliculares, occipitotetais e as conexões entre os lobos occipitais e o pulvinar. A parte sublentiforme da cápsula é constituída principalmente de radiações acústicas (pedúnculo talâmico inferior) que conduzem fibras do corpo geniculado medial abaixo e atrás do núcleo lentiforme até o córtex auditivo no lobo temporal. Outras fibras sublentiformes incluem as temporopontinas, talamopálidas e palidotalâmicas.

A cápsula interna é acometida com frequência na doença cerebrovascular, sobretudo em infartos lacunares de pequenos vasos relacionados com a hipertensão. Como todas as fibras motoras descendentes são agrupadas de maneira compacta, uma pequena lesão isolada pode comprometer a função de todas elas e provocar hemiparesia, com igual acometimento da face, do braço e da perna, sem anormalidades sensoriais: a síndrome de hemiparesia motora pura capsular.

Lateralmente aos núcleos lentiformes estão, em ordem, a cápsula externa, o claustro e a cápsula extrema. As cápsulas externa e extrema são parte da substância branca subcortical da ínsula e sua função é praticamente desconhecida. A cápsula externa contém algumas fibras corticoestriadas e corticorreticulares.

Tálamo

O tálamo atua principalmente como estação de retransmissão que modula e coordena a função de vários sistemas. É um local de integração, modulação e intercomunicação de vários sistemas e tem importantes funções motoras, sensoriais, de excitação, de memória, comportamentais, límbicas e cognitivas. A principal origem das fibras aferentes do tálamo é o córtex cerebral, e o córtex é o destino primário das projeções talâmicas. Muitos sistemas e fibras convergem para o tálamo (do grego, “local de reunião” ou “câmara interna”). À exceção do olfato, todos os tratos sensoriais ascendentes terminam no tálamo, do qual partem projeções para o córtex, o qual possibilita a avaliação básica da maioria das modalidades de sensibilidade; apenas funções sensoriais discriminativas muito finas, como a estereognosia, a discriminação de 2 pontos, a grafestesia e a localização tátil precisa exigem o córtex (ver Capítulo 32). Do mesmo modo, o tálamo sincroniza o sistema motor, integrando a atividade do córtex motor, os núcleos da base e o cerebelo. Por sua vez, o córtex motor envia fibras para o tálamo. O tálamo também integra a função do sistema límbico, associado à emoção, e do córtex, é importante em mecanismos de excitação, participa de importantes circuitos de memória e tem núcleos de retransmissão especializados para as funções visual e auditiva.

O tálamo ocupa posição medial no cérebro (Figuras 6.11 e 6.12) e é o maior constituinte do diencéfalo. A face dorsal forma o assoalho do ventrículo lateral e é limitada medialmente pelo terceiro ventrículo e lateralmente pela cápsula interna e pelos núcleos da base; na parte ventral, é contínua com o subtálamo. A parede dorsal lateral, no ponto de fixação do teto do terceiro ventrículo, é demarcada pela estria medular do tálamo, que conduz projeções da área septal até os núcleos

habenulares. Os neuroanatomistas costumam dividir o tálamo em tálamo dorsal, o tálamo propriamente dito, e tálamo ventral, formado pela região subtalâmica, que inclui a zona incerta, os campos de Forel e outras estruturas. O epitálamo é constituído de núcleos paraventriculares, núcleos habenulares, estria medular do tálamo, comissura posterior e corpo pineal.

A face superior do tálamo é coberta por uma delgada camada de substância branca: o estrato zonal. A margem lateral superior é separada do corpo do núcleo caudado pela estria terminal e pela veia talamoestriada. Lateralmente, o ramo posterior da cápsula interna separa o tálamo e o núcleo lentiforme. A parede lateral do terceiro ventrículo forma a face medial do tálamo, que geralmente está conectada ao tálamo oposto pela aderência intertalâmica (massa intermédia). O sulco hipotalâmico separa o tálamo acima do hipotálamo abaixo. Na parte inferior, o tálamo funde-se à parte rostral do tegumento do mesencéfalo e, na parte lateral, é coberto por uma delgada camada de axônios mielínicos: a lâmina medular lateral. Dispersas em seu interior estão as células do núcleo reticular do tálamo.

O tálamo é dividido pela lâmina medular medial em grandes grupos nucleares – medial, lateral e anterior – os quais são subdivididos em núcleos componentes (Figura 6.12). Os núcleos intralaminares estão dispersos ao longo das lâminas medulares mediais e constituem praticamente uma extensão rostral da formação reticular do tronco encefálico. Os núcleos intralaminares recebem impulsos da formação reticular e do sistema ativador reticular ascendente e projetam-se amplamente para o neocórtex. Esses núcleos estão associados principalmente à excitação. Os núcleos reticulares e intralaminares são classificados como núcleos inespecíficos, pois suas projeções são difusas. Os núcleos específicos recebem aferentes de sistemas específicos e projetam-se para áreas corticais exclusivas, por exemplo, sensibilidade somática, núcleos ventrais posteriores e córtex somatossensorial. O núcleo centromediano é o núcleo intralaminar maior e identificado com mais facilidade. Tem conexões com o córtex motor, o globo pálido e o estriado e projeções extensas para o córtex. As lesões dos núcleos intralaminares, sobretudo o complexo centromediano-parafascicular, podem causar negligência talâmica, com negligência contralateral do corpo e do espaço extrapessoal. Lesões bilaterais dos núcleos intralaminares posteriores podem causar mutismo acinético.

Figura 6.11 Tálamo e os principais núcleos. A lâmina medular medial divide-se anteriormente para envolver o núcleo anterior. (Reproduzida de Campbell WW, Pridgeon RP. Practical Primer of Clinical Neurology. Philadelphia: Lippincott Williams & Wilkins, 2002, com permissão.)

Figura 6.12 Corte transversal do tálamo humano com as principais massas nucleares nos 3 níveis. A. Tálamo anterior. B. Tálamo médio. C. Tálamo posterior. AV = núcleo anteroventral; CM = núcleo centromediano; GP = globo pálido; HA = habênula; CI = cápsula interna; DL = núcleo dorsolateral; GL = corpo geniculado lateral; LP = núcleo lateroposterior; MD = núcleo medial dorsal; GM = corpo geniculado medial; NC = núcleo caudado; NR = núcleo rubro; TO = trato óptico; PM = grupo do núcleo pulvinar medial; PU = putâmen; S = núcleo subtalâmico; VL = núcleo ventral lateral; VPL = núcleo ventral posterolateral; VPM = núcleo ventral posteromedial; 3V = terceiro ventrículo; PL = grupo do núcleo pulvinar lateral; R = núcleo reticular.

A lâmina medular interna diverge anteriormente, e o núcleo anterior situa-se entre os braços dessa estrutura em forma de Y. O trato mamilotalâmico ascende dos corpos mamilares principalmente para o núcleo anterior do tálamo, que envia a maioria de seus impulsos para o giro do cíngulo e que é parte do lobo límbico e do circuito de Papez, relacionado com a emoção e a memória, e recebe impulsos do hipocampo pelo fórnix. As lesões do núcleo anterior estão associadas à perda de memória e ao comprometimento da função executiva.

O núcleo medial é uma estrutura grande e única situada na face medial da lâmina medular medial. Como sua posição também é um pouco dorsal, este geralmente é denominado núcleo medial dorsal ou MD, e envia ou recebe projeções do corpo amigdaloide, dos sistemas olfatório e límbico, do hipotálamo e do córtex pré-frontal. Suas funções estão relacionadas com cognição, julgamento, afeto, olfato, emoções, sono e vigília, função executiva e memória, e há extensas conexões com os núcleos intralaminares.

Ao contrário dos grupos anterior e medial de núcleos, o grupo lateral é subdividido em vários núcleos constituintes, dos quais a principal divisão é nas fileiras dorsal e ventral. De modo geral, os núcleos laterais atuam como estações específicas de retransmissão entre os sistemas motor e sensorial e o córtex relacionado. Os núcleos da fileira dorsal são o dorsolateral, o lateroposterior e o pulvinar. O pulvinar é uma grande massa que forma a extremidade caudal do tálamo; é o maior núcleo do tálamo. As fibras que se projetam para estes provêm de outros núcleos do tálamo, dos corpos geniculados e do colículo superior, e têm conexões com a área periestriada e as partes posteriores dos lobos parietais. O núcleo lateroposterior e o pulvinar têm conexões recíprocas com o córtex de associação occipital e parietal, e podem participar da visão extrageniculocalcarina.

Os subnúcleos da fileira ventral do núcleo lateral são núcleos de retransmissão verdadeira que conectam centros inferiores ao córtex e vice-versa. O núcleo ventral posterolateral (VPL) e o núcleo ventral posteromedial (VPM) são os principais núcleos de retransmissão sensoriais. O VPL recebe o término das vias sensoriais lemniscais e espinotalâmicas para o corpo; por sua vez, projeta-se para o córtex somestésico (áreas de Brodmann 1, 2 e 3). O núcleo VPM tem a mesma função para a cabeça ao receber os tratos trigeminotalâmico bem como as fibras gustativas do núcleo solitário; projeta-se para o córtex somestésico.

O núcleo VL coordena o sistema motor. O VL recebe impulsos dos núcleos da base (globo pálido), substância negra e cerebelo (núcleo denteado via pedúnculo cerebelar superior e trato dentatotalâmico), e projeta-se para as áreas motora e motora suplementar. O córtex motor, por sua vez, projeta-se para o estriado, que se projeta para o globo pálido, o qual se projeta para o VL. O núcleo VA também recebe projeções do globo pálido, bem como da substância negra, e projeta-se principalmente para o córtex pré-motor. É por meio dos núcleos VL e VA que os núcleos da base e o cerebelo influenciam a atividade motora (Capítulo 26). O tálamo é o local de fixação de duas extensas alças de controle sensório-motor: a alça cerebelorubro-tálamo-corticopontocerebelar e a alça corticoestriado-pálido-tálamo-cortical.

Os corpos geniculados também fazem parte da fileira ventral. O medial recebe o término das vias auditivas que ascendem pelo tronco encefálico e projeta-se para o córtex auditivo. Os axônios no trato óptico fazem sinapse no corpo geniculado lateral, do qual se originam as radiações ópticas destinadas ao lobo occipital.

O pulvinar é o mais posterior do grupo de núcleos laterais e o maior núcleo talâmico. Existem extensas conexões das áreas de associação visual e somatossensorial com as áreas do cíngulo, parietal posterior e pré-frontal, o que facilita a atenção visual das funções relacionadas com a linguagem para o hemisfério esquerdo e as tarefas visuoespaciais para o hemisfério direito.

O suprimento sanguíneo do tálamo chega principalmente pelas artérias talamoperfurantes, pelos ramos das artérias comunicante posterior e cerebral posterior; a artéria coróidea anterior irriga o corpo geniculado lateral.

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■ ■ ■ ■ ■ Lobos frontais Lobos parietais Lobos occipitais Lobos temporais Bibliografia

N

em sempre se aceitou o fato de partes do encéfalo terem funções específicas. Flourens (1823) acreditava que todo tecido cerebral fosse equipotencial e que a localização fosse impossível; suas opiniões influentes imperaram durante a maior parte do século. Um paciente com afasia de Broca (1861) demonstrou que as funções da fala estavam localizadas no giro frontal inferior esquerdo. Outros pioneiros da localização cerebral foram Gall, Spurzheim, Horsley, Sherrington, Hughlings Jackson, Jasper e Penfield. Com base em seus estudos sobre epilepsia, Hughlings Jackson foi o primeiro a ressaltar a existência de um córtex motor. Bartholow foi o primeiro de muitos a estimular diretamente o encéfalo com uma corrente elétrica. Muitos experimentos subsequentes mostraram sem dificuldade que determinadas áreas do córtex cerebral têm funções específicas. Brodmann criou mapas com base em diferenças histológicas regionais (ver Figura 6.3). A correlação entre histologia e função é imprecisa e muitas áreas com histologia idêntica têm funções diferentes. Doenças que acometem áreas específicas podem causar manifestações clínicas muito distintas. A destruição de uma área inibitória pode resultar em quadro clínico idêntico ao da hiperatividade da área inibida. Em vista da plasticidade do sistema nervoso, outras estruturas ou áreas podem assumir a função de uma parte doente ou lesada.

Além de localizada em uma região específica do encéfalo, uma função também pode ser lateralizada em um dos hemisférios. O hemisfério de lateralização de uma função é dominante para essa função. Em animais inferiores, a influência de ambos os hemisférios parece ser igual. Um atributo especial do encéfalo humano, porém, é a dominância de um hemisfério em relação ao outro para determinadas funções. Isso se aplica sobretudo à linguagem, à gnose (interpretação de estímulos sensoriais) e à práxis (a realização de atos motores complexos).

As modernas técnicas de imagem, como a tomografia por emissão de pósitrons (TEP), a ressonância magnética (RM) funcional e outros métodos de estudo da atividade metabólica do encéfalo deram outra dimensão à noção tradicional de localização cerebral. Até mesmo para tarefas simples, esses estudos mostraram um padrão de participação de várias regiões encefálicas que coincidem com as divisões anatômicas em lobos distintos. O fato de uma lesão causar anormalidades de determinada função não significa necessariamente que em circunstâncias normais essa função esteja localizada exatamente em uma região específica. Apesar dessas limitações, ainda é proveitoso, do ponto de vista clínico, preservar os conceitos tradicionais de localização das funções nos vários lobos dos hemisférios dominante e não dominante.

No documento O Exame Neurológico, 7.ª edição, Dejong (páginas 107-115)