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O córtex cerebral começa como uma evaginação da extremidade rostral do tubo neural e culmina em uma camada celular complexa que cobre a superfície do encéfalo. Após a formação das camadas marginal e do manto, células migram da camada marginal e formam o córtex cerebral. As anomalias da migração são causa comum de malformações congênitas do encéfalo, como heterotopias da substância cinzenta. Entre o sexto e o oitavo mês de vida fetal, as células migratórias chegam ao córtex e se organizam em estratos que acabam se tornando suas camadas. O córtex recobre os giros e as convoluções e penetra nas fissuras e nos sulcos. Cerca de um terço do córtex está na superfície exposta; o restante está oculto nas fissuras e nos sulcos. O córtex tem aproximadamente 15 a 30 bilhões de células nervosas e sua espessura varia de 4,5 mm no giro pré-central a 1,3 mm perto do polo occipital.

A maior parte do manto cortical tem 6 camadas identificáveis; algumas áreas do encéfalo têm menos camadas (Figura 6.8). O córtex com 6 camadas é denominado neocórtex, isocórtex ou córtex heterogenético. As 6 camadas, da superficial para a profunda, são: (1) molecular (plexiforme), (2) granular externa, (3) piramidal externa, (4) granular interna, (5) piramidal interna (ganglionar) e (6) multiforme. A camada molecular é a superficial, coberta por pia-máter, e é composta por um denso entrelaçado de fibras constituídas de dendritos de células profundas. As células piramidais são esparsas e pequenas. A segunda camada, granular externa, é constituída de neurônios pequenos e compactados e a terceira, piramidal externa, é constituída de grandes neurônios piramidais. Às vezes é subdividida em uma camada superficial de células piramidais médias e uma camada profunda de células piramidais grandes. A quarta camada, granular interna, é formada por muitas pequenas células granulares multipolares com axônios curtos e por pequenas células piramidais dispersas – as células granulares são mais numerosas nessa camada. A quinta camada, piramidal interna (células ganglionares), é constituída por células piramidais médias e grandes, entre as quais estão os maiores neurônios do córtex. No giro pré-central, essa camada contém as células piramidais gigantes de Betz,

neurônios cujos axônios formam os tratos corticoespinal e corticobulbar. A camada cortical mais profunda é a multiforme, composta de células polimórficas cujos axônios curtos entram na substância branca subjacente.

Figura 6.8 Organização das camadas de células e fibras no córtex cerebral. A. Coloração de Weigert. B. Coloração de Nissl. C. Coloração de Golgi. Camadas: I. Camada molecular. II. Camada granular externa. III. Camada piramidal externa. IV. Camada granular interna. V. Camada piramidal interna. VI. Camada multiforme.

O isocórtex está localizado no neopálio, que representa cerca de 90% da superfície cortical. A diminuição acentuada do suprimento encefálico de energia, como na hipoxia, isquemia ou hipoglicemia, pode acarretar a destruição seletiva de algumas camadas do córtex, sobretudo a terceira – distúrbio denominado necrose laminar cortical. Tanto no arquipálio quanto no paleopálio, o córtex tem 3 camadas e é denominado alocórtex.

Diferentes áreas do córtex têm aparências características com distinções na espessura total da camada cortical, na espessura e na organização de camadas celulares específicas, na estrutura celular, no número de fibras mielínicas aferentes e eferentes e no número e na posição de estrias brancas. A correlação entre diferenças regionais da citoarquitetura e diferenças de função ainda está no campo das conjecturas. Os mapas citoarquitetônicos se baseiam nas peculiaridades da estrutura celular e os mapas mieloarquitetônicos, nas distinções de estrutura das fibras. O mapa citoarquitetônico mais conhecido é o de Brodmann (Figura 6.3). As modernas técnicas de imagem e o uso de outros marcadores corticais podem levar ao surgimento de uma nova geração de mapas mais acurados.

O córtex envia e recebe fibras que entram e saem de outras áreas do encéfalo. A quarta camada contém uma faixa horizontal densa de fibras – a faixa externa de Baillarger (estria da lâmina granular externa) – a qual contém as ramificações terminais das projeções talamocorticais dos núcleos talâmicos específicos de retransmissão. A faixa externa de Baillarger é mais proeminente no córtex calcarino, onde forma uma listra branca visível macroscopicamente – a linha ou estria de Gennari (estria occipital) – que dá nome ao córtex estriado. Os núcleos talâmicos sensoriais específicos fazem sinapse na quarta camada. A faixa externa de Baillarger é constituída das ramificações terminais de núcleos talâmicos associados a modalidades sensoriais específicas, como visão e sensibilidade exteroceptiva. Já os núcleos talâmicos inespecíficos (reticulares, intralaminares) têm projeções difusas para todas as camadas do córtex.

O isocórtex também pode ser dividido simplesmente em camadas supragranulares e infragranulares. Acima da quarta camada (granular interna densa) são supragranulares; as que estão abaixo da quarta camada são infragranulares. O córtex supragranular (basicamente segunda e terceira camadas) é extremamente diferenciado e recente do ponto de vista filogenético. As vias aferentes e eferentes supragranulares são basicamente associativas; estão relacionadas com as funções superiores de integração e com as conexões corticocorticais. O córtex infragranular é mais primitivo. É bem desenvolvido em formas inferiores e basicamente envia fibras de projeção descendentes para centros inferiores. O isocórtex com 6 camadas é constituído, em essência, pela presença de córtex supragranular sobre o alocórtex de 3 camadas. As camadas supragranulares não estão presentes no arquipálio nem no paleopálio.

O isocórtex pode ser homotípico, no qual é fácil distinguir as 6 camadas, ou heterotípico, no qual as lâminas são menos evidentes. O córtex também é dividido em tipos granular e agranular. Nesse último, característico do giro pré-central, as camadas de células granulares são pouco desenvolvidas, ao passo que as camadas de células piramidais são proeminentes. O córtex granular (coniocórtex), característico de áreas que recebem intensos estímulos aferentes como o córtex calcarino, é delgado e contém camadas de células granulares densas; as camadas de células piramidais são menos visíveis. É notável a escassez de células granulares no córtex agranular, por exemplo, no córtex motor, e a escassez de células piramidais no córtex granular, por exemplo, nas áreas sensoriais primárias. O coniocórtex só é observado em áreas que recebem projeções dos núcleos talâmicos específicos de retransmissão. Assim, as áreas corticais que recebem projeções talamocorticais dos núcleos talâmicos específicos de retransmissão têm estas duas características morfológicas: córtex tipo granular e uma proeminente faixa externa de Baillarger.

Além da organização laminada, horizontal, o córtex também é organizado verticalmente em colunas. Os neurônios que servem à mesma modalidade e com campos receptivos semelhantes são organizados em fileiras verticais que se estendem da superfície cortical até a substância branca, denominadas colunas corticais. A organização em colunas verticais é mais proeminente nos lobos occipital, parietal e temporal.

associação, comissurais e de projeção – bem como células gliais e vasos sanguíneos. As fibras de associação e comissurais conectam uma área do córtex com outra. As fibras de associação conectam áreas corticais no mesmo hemisfério; as fibras comissurais conectam-se a áreas no hemisfério oposto. As fibras de associação e comissurais originam-se principalmente do córtex supragranular (primeira a terceira camadas). As fibras de projeção conectam o córtex a centros inferiores (Figuras 6.9 e 6.10) e originam-se principalmente do córtex infragranular (quinta e sexta camadas), seguindo para centros inferiores do sistema nervoso. O trato corticoespinal é constituído de fibras de projeção originadas de neurônios nas camadas profundas do giro pré-central. O número de fibras de projeção é muito pequeno em comparação com o número total de neurônios no córtex.

As fibras de associação corticocorticais podem ser curtas ou longas. Algumas são muito curtas, fazem sinapse perto de sua origem e permanecem no córtex; as curtas descrevem um arco de um giro ao giro adjacente, seguindo na parte profunda de um sulco na camada superficial da substância branca cortical, e são denominadas fibras arqueadas ou fibras em U. Há preservação característica dessas fibras nas leucodistrofias, ao contrário do que ocorre nos distúrbios desmielinizantes adquiridos. As fibras de associação longas percorrem distâncias maiores e algumas se reúnem em feixes distintos, que podem ser dissecados e observados. Essas fibras seguem na substância branca em posição mais profunda que as fibras de associação curtas. Alguns dos feixes de associação longos são denominados de acordo com os pontos de origem e término, mas ganham e perdem axônios ao longo de todo o trajeto, ao conectarem áreas intermediárias. Os principais feixes de associação longos são os fascículos longitudinais superior e inferior, os fascículos occipitofrontais superior e inferior, o fascículo uncinado e o cíngulo. O fascículo longitudinal superior segue em sentido longitudinal entre os polos occipital e frontal, e o fascículo arqueado é responsável pela comunicação entre o lobo frontal e os lobos parietal, temporal e occipital. Muitas de suas fibras curvam-se para baixo e entram no lobo temporal. O fascículo arqueado curva-se ao redor da extremidade posterior da fissura de Sílvio e ocupa posição profunda na substância branca parietal e frontal, unindo-se ao fascículo longitudinal superior. As fibras do fascículo arqueado são responsáveis pela comunicação entre os centros receptor posterior (de Wernicke) e motor anterior (de Broca) da fala (ver Figura 9.1). O fascículo longitudinal inferior (occipitotemporal) é uma delgada camada de fibras que seguem em sentido inferior, perto da radiação óptica, conectando os lobos occipital e temporal. O fascículo occipitofrontal superior (subcaloso) é um feixe compacto que ocupa posição profunda no hemisfério, logo abaixo do corpo caloso, e conecta as porções posteriores do hemisfério com o lobo frontal. O fascículo occipitofrontal inferior segue perto do lobo temporal. O fascículo uncinado curva-se pelo tronco da fissura de Sílvio para conectar o lobo temporal inferior à face orbital do lobo frontal. O cíngulo é um trato de substância branca que segue profundamente até o córtex do giro do cíngulo e parte do sistema límbico; interconecta o giro do cíngulo, o giro para-hipocampal e a área septal. As lesões desses feixes de associação longos são responsáveis por síndromes de desconexão cortical – distúrbios em que há déficit clínico causado pela incapacidade de comunicação normal de parte do hemisfério com outra parte.

No documento O Exame Neurológico, 7.ª edição, Dejong (páginas 101-105)