4.1 TRAO ĐỔI CHẮT VA TRAO B ổ l NÀNG LƯỢNG Ở VI SINH VẬT
1- K h á i n iệ m cơ b ả n
Trong quá trìn h sông, vi sinh v ật (VSV) luôn luôn tiế n h àn h quá trin h trao đổi chất với môi trường bên ngoài, vì là cơ th ể đơn bào nên quá trìn h trao đổi chất xảy ra trực tiếp. Như vậy, quá trìn h trao dổi chất ở v s v thường xảy ra rấ t nhanh. Quá trìn h trao đổi c h it ỏ v s v bao gổm hai quá trìn h cơ bổn:
- Quá trìn h tổng hợp vật chất trong tế bào;
- Quá trìn h ph ân giải vật chất trong và ngoài t ế bào (dị hóa).
Quá trìn h tổng hợp vật chất trong tế bào thường chỉ xảy ra trong t ế bào của v s v . Quá trìn h này cần cả Hãng lượng và v ật chất:
- N ăng lượng, dược cung cấp bởi các quá trìn h dị hóa (quá trìn h phân hủy trong t ế bào) và do ATP cung cấp.
- Vật chất, dùng cho quá trìn h tổng hợp được lấy từ môi trường và dược tổng hợp xảy rạ trong t ế bào.
Quâ trìn h dị hóa ổ
vsv
lại xảy ra ở cả bên trong và bên ngoài của tế bào. Dị hóa ngoài tế bào cung cấp v ật ch ất cho t ế bào nhờ các emsym dược tổng hợp trong tế bào và hoạt dộng ở ngoài t ế bào, những enzym này dược gọi ìà enzym ngoại bào. Còn quá trìn h dị hóa trong t ế bào được thực hỉộn bởi e n r/m tổng hạp trong tế bào và thực hiện các phản úng trong t ế bào. Qua trìn h dị hóa trong tế bốo vừa cung cấp nân g lượng cho t ế bào ho ạt động vừa cung cấp vật ch ất cho t ế bào tổng hợp. T ất cả các quá trìn h chuyển hóa vật chất từ ngoải t ế bào vào tro n g t ế bào và quá trìn h tổng hạp v ật chất trong tế bào cùng quá trìn h th ải bỏ các chất dư thừa từ t ế bảo rá môi trường được gọi là quá trìn h trao dổi chất.Còn t ấ t cả các quá trìn h oxy hóa phân hủy có kèm theo quá trìn h giải phồng năn g lượng được gọi là qúá trìn h trao dổi năn g lượng.
60 C h ư ơ n g 4
(C) (O)
Sinh khỏi Đối với động v ật bậc cao kh ái niệm trao đổi Dăng lượng và quá trìn h dị hóa thường đổng nghĩa, nhưng ở v s v hai quá trìn h này là hai quá trìn h p h â n b iệ t q chỗ t ế bào động v ậ t và thực vật, thường chứa rấ t nhiều c h ấ t h ó a học giàu năn g lượng.
- Ở t ế bào v s v , thường khống: chứa nhiều c h ấ t hóa học giàu năng lượng. Do đó, t ế bào v s v còn cẩn phải n h ậ n th ê m các ch ất khác từ bên ngoài đ ể bổ xung cho quá trìn h giải phóng n ă n g lượng.
Động v ật là giới sin h v ật dị dưỡng điển hình. Ngược Ịại, thực vật là giới sinh v ậ t tự dưỡng điển hình. Riêng giới sin h v ật tồ n tạ i song song cả dị dưỡng và tự dưỡng. Các v s v tự dưỡng quang năn g (dinh dưỡng quang năn g vồ cơ và dinh dưỡng quang n ăn g hữu cơ) có khả năn g sử dụng trực tiế p nâng lượng cùa á n h sáng m ặt trờ i đ ể đồng hóa COa có trong khống khí theo sơ đổ bên. Các v s v tự dưong hóá năng (hóa nâng vô cơ) bó khả Tiftng sử đụng n â n g lượng sinh ra từ quá trìn h oxy hóa m ột ch ất vô cơ nào đó để đồng hóa CO* có trong không khí theo sơ dồ bên.
Các v s v dị dưỡng carbon (dinh dưỡng hóa năng hữu cơ) sử dụng carbon tròng các ch ất hữu cơ ở đây cồ hai trường hợp xảy ra.
- Tròng điều kiện có oxy, quá trìn h oxy hóa sinh năng lượng (quá trìn h hò hấp) xảy ra có kèm theo sự liên k ết với oxy của không khí theo sơ đổ sau. 2HjA (Chát hữu C0) (C) (O) (Chát vỏ cơ) 1/2 0* Cảc chất hữu cơ
<
Nguyên liệu xảy dựng
Nguyén liệu nâng lượng (C>(H> (O) Sinh khối HjO C02 Khống khi
- Trong
điiu
kiện khôngcổ
oxy (diều k iện yếm khí), quá trìn h oxy hóa sm h Đảng lượng sẻ không kèm thẹo việc liên k ế t với oxy của không khí. Ví dạ, nbư h a i quá trìn h hô hấp n itra t và sunfat vài quá trìn h lên men.C h u y ể n h ó a v ậ t c h ấ t do v ì s in h v ậ t tr o n g n ư đ c 61
Các chất hữu cơ và nước (Lèn men)
Nguyên Bệu xây dựng (C )(H )(0)
Nguyỗn liộu nâng lượng Sinh khối Các sần phầm trao dổi chất Dạng khử Chát cho hydro r-N Ọ , NO* (Hỏ háp ratrat) so ; (Hô hấp surrtat) ■— H?s
N ăng lượng tạo ra từ cốc quá trìn h oxy hóa sẽ được giữ lại trong những hợp chất giàu nâng lượng như ATP, UTP, acetin photphat, acetỉn Co.A, trong đó ATP ỉà hợp chất năng ỉượng đóng vai trò quan trọng nhất.
ATP là hợp ch ất cao năng, từ đây năng lượng được dùng cho hầu h ế t các ph ản ứng hóa học trong cơ thể. Sự tạo th à n h liên kết giữa p và o
(quá trìn h photphorin hóa) là phương thức chủ yếu tích lũy nân g lượng cần th iế t cho quá trin h giải phóng khi xảy ra quá trìn h oxy hóa.
Quá trìn h chuyển hóa qua lạ i giữa ATP, ADP và AMP thường xảy ra trong t ế bào nhờ nân g lượng vừa được tích lũy vừa được giải phóng.
AMP + HaPO* 5 = í ADP ADP + H3PO4 5 = t ATP
Toàn bộ quá trìn h trao đổi chất và trao đối năng lượng ở
vsv
dược tóm tấ t trong sơ đồ (H.4.1):Quả trinh d | hửa Quá trình đổng hóa
Đơn phân tử Đa phân tủ Axitamin Protein Đường Polysaccharit Nudeotit Polynudeotit 1' fructose 1.6 (Sphotphale 2- pentose - photphale
3- writ 2-keío-3 dezoxi - 6 photphoglueonic 4* chu trình Kcrebs; 5- ctiu&t hố h&p 6- plMtphonin hóa ỉ múc cú chất 7- ptotphonin hóa trang chuỗi hô híp 8- tổng hợp các chát dơn phân từ
0* tổng hỢp các chát cao phAn lử
COj c<v (V HjO
62 Chương 4
2- Cổc
quá trình lên men yểm kh í
Quá trin h lên men được hiểu là quá trìn h chuyển hóa các ch ất hữu cơ có nđng độ cao trong diều kiện không có oxy, trong đó hexose được coi như m ột cơ ch ất điển h ìn h của quá trìn h lên men.
Trong điều k iện yếm khí, các hexose được chuyển hóa theo một trong ba con đường sau
- Con đường Fructose 1,6 điphotphat (chu trìn h Embđen - Meyerhof). - Con đường hexose-monophotphat (chu trìn h Pentose photphat) - Con đường axit-2 keto-3 dezoxi-6 photphat gluconic (chu trìn h
E n tn er - Doudorof).
Quá trìn h lên m en là quá trìn h oxy hóa cơ chất, k ế t quả m ột phần cơ c h ấ t bị khử, còn m ột ph ần khác bị oxy hóa, trong đố oxy p h ân tử hoàn toàn không th a m gia vào quá trìn h oxy hóa. Quá trìn h oxy hóa xảy ra trong trường hợp này là quá trìn h tách hydro khỏi cơ chất, hydro dược tách ra trong quá trìn h lên men dược th ải ra môi trường dưới dạng khí hay được liên k ế t ngay với chính những sản phẩm của chính cơ ch ất hữu cữ th am gia quá trìn h lên men. N ăng lượng sinh ra trong quá trìn h lên m en sẽ được sử dụng cho quá trìn h khử và dược tích lũy trong các hợp ch ất cao năng. Sản phẩm của quá trìn h lền men là CƠ2 và một loạt các sả n phẩm chiía được oxy hóa hoàn toàn. Ví dụ, ethylic, các axit hữu cơ, andehyt, xe ton... b ắ t đầu từ axit pyruvic, tùy theo điều kiện cụ th ể sẽ có những hướng chuyển hóa hoàn toàn khác nhau. Thông thưởng, người ta lấy tê n sản phẩm điển hình của hưởng chuyển hóa để gọi cho quá trìn h lên men đó. Vỉ dụ, quá trìn h lên men axit axetic hay lên men propionic.
Quá trìn h lên m en các đường đơn thường xảy ra qua hai pha r â t rõ rệt. P h a đầu ỉà pha tăng sinh khối, pha sau ỉà pha tạo các sản phẩm của quá trìn h lên men.
a- Con đư ờ n g E m bden ~ M eyerhof
Theo con đường này gỉucose được photphonin hóa ở vị trí thứ 6 với
C h u y ể n h ó a v ậ t c h ấ t d o v ỉ s ỉn lt v ậ t tro n g ' nư ớ c 63
Glucose + ATP * GIuco-6-phơtphat + ADP
Sau đó gluco-6-photphat sẽ tiếp tục dược chuyển hổa theo sơ đổ hình 4.2.
Con đường Em bden - Meyerhof là quá trìn h biến dổi một phân tử glucose th à n h h ai phân tử pyruvat, hai phân tử ATP, hai phân tử NADH và h ai ph án tử nước.
Phương trìn h tổng quát cửa con đường chuyển hóa này như sau: Glucose + 2ATP + 2NAD* + 4DAP + 2PỈ --- ►
2 piruvate + 2DAP + 2NADH + 2H* + 4ATP + 2H2O
Triệt tiêu các quá trinh giống nhau ở hai phía phương trìn h trên ta có: Glucose + 2ADP + 2NAD + 2Pi --- * 2piruvat + 2NADH
+ 2ATP + 2H20
Ngoài dường glocose, còn có một số loại đường khác th am gia vào qua trìn h đường phân n h ir
Đ ư ờ n g fru ctose
Đường fructose dược photphcmin hóa nhở enzym hexokinase xúc tác* với sự có tn ặ t của ion Mg2*, tạo r a fructose-6-photphat.
Fructose + ATP --- * Fructose-6-photphat + ADP
Đường ỉactome
Đường lactose p h ẩ n gỉâi sẽ tạo th à n h galactose sẽ được photphonin. hóa nhờ enzym gaỉactokmase.
Galactose + ATP —* Galactose-l-photphate + ADP
Sau đó, chúng được biến đối tiếp th àn h glucose- 1-photphat và tiếp tục đỉ vào con đường đường phân.
64 C h ư ơ n g 4 Glucose ATP H exokinase Con đường axit 2-keto-3 ADP — h2o G lucose-6-photphatase