R EFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

No documento GERMINAÇÃO DE SEMENTES E ESTABELECIMENTO DE PLÂNTULAS DE (páginas 29-53)

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A

NEXOS

Tabela 1. Área, localização geográfica, resumo do histórico de uso, abertura do dossel a 1.30m acima do solo e parâmetros fitossociológicos para cada fragmento estudado. As estimativas de abertura do dossel são apresentadas como a média ± 1 desvio-padrão. (legendas: S = riqueza de espécies, H’ = índice de Shannon e J = equatibilidade).

Fragmento Área (ha) Localização Ano de Exploração1,2

Abertura do dossel a 1.30m

(%)1

Densidade

(ind./ha)3 Área Basal

(m2/ha)3 S3 H’3 J3 Flor Ermo 212 13°39’24”S e 46°45’10”W Não

explorado 11.4 ± 4.1 674 24.5 48 3.04 0.78

Pimenta 163 13°36’29”S e 46°46’43”W 1983 a 1996 13.6 ± 4.2 476 20.4 39 2.92 0.80 C. do Sul 115 13°39’35”S e 46°45’47”W 1997 68.9 ± 18.9 296 10.1 33 2.62 0.75

Fontes: 1. Vieira (2002), 2. Bueno (2003) e 3. Scariot & Sevilha (2003).

Tabela 2. Abertura do dossel nos fragmentos, nos períodos de chuva e seca. Letras minúsculas diferentes apontam diferença significativa na abertura do dossel no mesmo fragmento entre o período de chuva e seca (p < 0.05, teste t). Letras maiúsculas diferentes apontam diferença significativa entre os fragmentos em cada período (p < 0.05, ANOVA).

Fragmento Chuva Seca

Flor Ermo 9.76±3.33a, A 56.21±5.73b, A

Pimenta 16.83±9.65a, B 58.20±6.51b, B

Cruzeiro do Sul 16.52±8.75a, B 68.13±6.67b, C

Tabela 3. Abertura do dossel nas clareiras e no sub-bosque da floresta intacta. Letras minúsculas diferentes apontam diferença significativa entre clareira e sub-bosque nos períodos de chuva e seca (p <

0.05, teste U). Letras maiúsculas diferentes apontam diferença significativa entre clareira e sub-bosque em cada período (p < 0.05, teste U).

Tratamento Chuva Seca

Clareira 36.99±6.32a, A 68.78±5.25a, B

Sub-bosque 12.75±2.04b, A 53.72±1.57b, B

Tabela 4. Testes de Gehan’s Wilcoxon e Log-Rank para as curvas de distribuição da função de sobrevivência para as plântulas nos fragmentos estudados.

Fragmento/Espécie Gehan’s Wilcoxon Log-rank

A. cearensis [Flor Ermo] x A. cearensis [Pimenta] 1.89 (p = 0.057) -1.15(p = 0.248) A. cearensis [Flor Ermo] x A. cearensis [Cruzeiro do Sul] -2.05 (p = 0.039) 1.80 (p = 0.071) A. cearensis [Pimenta] x A. cearensis [Cruzeiro do Sul] -2.97 (p = 0.002) 2.44 (p = 0.014) C. fissilis [Flor Ermo] x C. fissilis [Pimenta] -0.42 (p = 0.669) 0.48 (p = 0.630) C. fissilis [Flor Ermo] x C. fissilis [Cruzeiro do Sul] -2.14 (p = 0.032) 1.61 (p = 0.105) C. fissilis [Pimenta] x C. fissilis [Cruzeiro do Sul] -1.17 (p = 0.240) 0.894 (p = 0.370) S. striata [Flor Ermo] x S. striata [Pimenta] 3.70 (p < 0.001) -3.25 (p = 0.001) S. striata [Flor Ermo] x S. striata [Cruzeiro do Sul] -1.93 (p = 0.053) 1.71 (p = 0.085) S. striata [Pimenta] x S. striata [Cruzeiro do Sul] -4.87 (p < 0.001) 4.54 (p < 0.001)

Tabela 5. Testes de Gehan’s Wilcoxon e Log-Rank para as curvas de distribuição da função de sobrevivência nas clareiras e no sub-bosque da Floresta intacta.

Espécie Gehan’s Wilcoxon Log-rank

A. cearensis 1.704 (p = 0.088) -1.912 (p = 0.055) C.fissilis 0.936 (p = 0.348) -1.042 (p = 0.297) M. urundeuva 2.947 (p = 0.003) -2.989 (p= 0.002) A. colubrina -0.804 (p = 0.421) 0.739 (p = 0.459) A. polyphylla 1.414 (p = 0.157) -1.441 (p = 0.147)

Tabela 6. Teste exato de Fisher para os valores finais de sobrevivência de plântulas entre clareiras e sub-bosque da floresta intacta, 12 meses após o plantio.

Espécie Teste exato de Fisher (p)

Amburana cearensis 0.126

Cedrela fissilis 0.352

Myracrodruon urundeuva 0.008 Anadenanthera colubrina 0.500

Acacia polyphylla 0.500

Tabela 7. Incremento médio em altura e diâmetro (± 1 desvio-padrão) para as espécies nos diferentes fragmentos. Letras minúsculas diferentes apontam diferença significativa – teste de Tukey HSD (ver ANOVA Tabela 8). Entre parêntese encontra-se o número de plântulas vivas em cada fragmento após cada período.

Espécie/Fragmento RGR altura RGR diâmetro

A. cearensis Dez/2002 - Abr/2003 Abr/2003 - Dez/2003 Dez/2002 - Dez/2003 Dez/2002 - Abr/2003 Abr/2003 - Dez/2003 Dez/2002 - Dez/2003 Flor Ermo 0.000 ± 0.069a (33) 0.024 ± 0.030a (17) 0.020 ± 0.027a (17) 0.118 ± 0.087a (33) -0.006 ± 0.021a (17) 0.034 ± 0.019a (17) Pimenta -0.011 ± 0.122a (25) 0.027 ± 0.066a (16) 0.018 ± 0.035a (16) 0.101 ± 0.090a (25) -0.030 ± 0.056a (16) 0.019 ± 0.026a (16) Cruzeiro do Sul 0.017 ± 0.043a (36) 0.008 ± 0.024a (24) 0.013 ± 0.022a (24) 0.107 ± 0.042a (36) -0.010 ± 0.013a (24) 0.031 ± 0.012a (24) C. fissilis Dez/2002 – Abr/2003 Abr/2003 - Dez/2003 Dez/2002 - Dez/2003 Dez/2002 - Abr/2003 Abr/2003 - Dez/2003 Dez/2002 - Dez/2003 Flor Ermo 0.129 ± 0.082a (35) -0.025 ± 0.032a (17) 0.034 ± 0.026a (17) 0.114 ± 0.110a (35) -0.052 ± 0.044a (17) 0.014 ± 0.038a (17) Pimenta 0.129 ± 0.085a (31) 0.036 ± 0.035b (19) 0.063 ± 0.030b (19) 0.131 ± 0.099a (31) -0.009 ± 0.038b (19) 0.043 ± 0.020b (19) Cruzeiro do Sul 0.104 ± 0.091a (38) -0.005 ± 0.029a (21) 0.036 ± 0.029a (21) 0.116 ± 0.075a (38) -0.048 ± 0.042a (21) 0.009 ± 0.036a (21) S. striata Dez/2002 - Abr/2003 Abr/2003 - Dez/2003 Dez/2002 - Dez/2003 Dez/2002 - Abr/2003 Abr/2003 - Dez/2003 Dez/2002 - Dez/2003 Flor Ermo 0.093 ± 0.089a (35) 0.042 ± 0.113a (26) 0.035 ± 0.054a (26) 0.028 ± 0.114a (35) 0.009 ± 0.098a (26) 0.002 ± 0.045a (26) Pimenta 0.000 ± 0.103b (21) 0.008 ± 0.036b (14) 0.004 ± 0.027a (14) 0.027 ± 0.042a (21) -0.024 ± 0.033a (14) 0.005 ± 0.024a (14) Cruzeiro do Sul 0.100 ± 0.091a (39) -0.016 ± 0.053b (32) 0.028 ± 0.037a (32) 0.050 ± 0.038a (39) -0.022 ± 0.027a (32) 0.000 ± 0.019a (32)

Tabela 8. ANOVA para o incremento em altura e diâmetro após 4 meses de plantio, entre 4 e 12 meses e ao final do estudo (após 12 meses).

Tabela 9. Resumo da regressão múltipla para os incrementos em altura e diâmetro nos fragmentos estudados após 12 meses.

Dez/2002 – Abr/2003 Abr/2003 - Dez/2003 Dez/2002 - Dez/2003 Espécie Fonte de variação gl F p gl F p gl F p

Fragmento 2 1.051 0.353 2 1.238 0.297 2 0.364 0.696 A. cearensis

(Altura) Erro 91 54 54

Fragmento 2 1.027 0.362 2 2.498 0.091 2 2.872 0.06 A. cearensis

(Diâmetro) Erro 91 54 54

Fragmento 2 1.011 0.367 2 17.077 0.001 2 5.146 0.008 C. fissilis

(Altura) Erro 101 54 54

Fragmento 2 0.309 0.735 2 6.030 0.004 2 5.992 0.004 C. fissilis

(Diâmetro) Erro 101 54 54

Fragmento 2 8.740 0.001 2 3.259 0.044 2 2.448 0.094 S. striata

(Altura) Erro 92 69 69

Fragmento 2 1.027 0.362 2 2.171 0.122 2 0.303 0.738 S. striata

(Diâmetro) Erro 92 69 69

Espécie RGR altura RGR diâmetro

A.cearensis (n=57) r2 = 0.037, F = 0.677, p = 0.569 r2 = 0.129, F = 2.621, p = 0.060 C.fissilis (n=57) r2 = 0.053, F = 1.002, p = 0.399 r2 = 0.123, F = 2.480, p = 0.070 S.striata (n = 72) r2 = 0.039, F = 0.941, p = 0.425 r2 = 0.065, F = 1.577, p = 0.203

Tabela 10. Incremento médio em altura e diâmetro (± 1 desvio-padrão) para as espécies nas clareiras e no sub-bosque da floresta intacta. Letras minúsculas diferentes apontam diferença significativa – Teste de Mann-Whitney (p < 0.05). Entre parêntese encontra-se o número de plântulas vivas nas clareiras e no sub-bosque após cada período.

Espécie/Ambiente RGR altura RGR diâmetro

A. cearensis Dez/2002 - Abr/2003 Abr/2003 - Dez/2003 Dez/2002 - Dez/2003 Dez/2002 - Abr/2003 Abr/2003 - Dez/2003 Dez/2002 - Dez/2003 Clareira 0.051 ± 0.051a (12) 0.022 ± 0.039a (8) 0.036 ± 0.034a (8) 0.138 ± 0.008a (12) -0.005 ± 0.053a (8) 0.044 ± 0.032a (8) Sub-bosque 0.005 ± 0.035b (11) 0.004 ± 0.040a (4) 0.009 ± 0.030a (4) 0.067 ± 0.091a (11) -0.020 ± 0.037a (4) 0.013 ± 0.019a (4) C. fissilis Dez/2002 - Abr/2003 Abr/2003 - Dez/2003 Dez/2002 - Dez/2003 Dez/2002 - Abr/2003 Abr/2003 - Dez/2003 Dez/2002 - Dez/2003 Clareira 0.244 ± 0.123a (13) -0.016 ± 0.037a (9) 0.094 ± 0.040a (9) 0.205 ± 0.138a (13) -0.051 ± 0.082a (9) 0.053 ± 0.059a (9) Sub-bosque 0.087 ± 0.113 b (14) -0.014 ± 0.357a (7) 0.034 ± 0.032b (7) 0.102 ± 0.135b (14) -0.032 ± 0.038a (7) 0.030 ± 0.047a (7) M. urundeuva Dez/2002 - Abr/2003 Abr/2003 - Dez/2003 Dez/2002 - Dez/2003 Dez/2002 - Abr/2003 Abr/2003 - Dez/2003 Dez/2002 - Dez/2003 Clareira 0.253 ± 0.093a (14) 0.038 ± 0.017a (14) 0.110 ± 0.030a (14) 0.282 ± 0.083a (14) -0.001 ± 0.022a (14) 0.093 ± 0.032a (14) Sub-bosque 0.043 ± 0.065b (12) 0.104 ± 0.051a (8) 0.025 ± 0.033b (8) 0.102 ± 0.046b (14) -0.024 ± 0.273b (8) 0.022 ± 0.013b (8) A. colubrina Dez/2002 - Abr/2003 Abr/2003 - Dez/2003 Dez/2002 - Dez/2003 Dez/2002 - Abr/2003 Abr/2003 - Dez/2003 Dez/2002 - Dez/2003 Clareira 0.157 ± 0.164a (12) 0.064 ± 0.037a (8) 0.085 ± 0.037a (8) 0.142 ± 0.186a (12) 0.067 ± 0.012a (8) 0.067 ± 0.033a (8) Sub-bosque 0.152 ± 0.108a (11) 0.037 ± 0.027a (9) 0.079 ± 0.050a (9) 0.142 ± 0.021a (11) 0.005 ± 0.017a (9) 0.055 ± 0.053a (9) A. polyphylla Dez/2002 - Abr/2003 Abr/2003 - Dez/2003 Dez/2002 - Dez/2003 Dez/2002 - Abr/2003 Abr/2003 - Dez/2003 Dez/2002 - Dez/2003 Clareira 0.182 ± 0.181a (14) 0.047 ± 0.049a (14) 0.092 ± 0.070a (14) 0.162 ± 0.111a (14) 0.0144 ± 0.037a (14) 0.064 ± 0.045a (14) Sub-bosque 0.116 ± 0.083a (14) -0.011 ± 0.040b (13) 0.030 ± 0.043b (13) 0.108 ± 0.056a (14) -0.010 ± 0.030a (13) 0.030 ± 0.021b (13)

Figura 1. Distribuição espacial das transeções (a) e das linhas de plantio (b) nos fragmentos.

100 m

ESTRADA 160 ou

360 m

1m 40m

Borda do Fragmento

Linha de plantio

(b) (a)

Transeção principal

0,50m

<10% 10-15% 15-20% >20%

Freqüência (%)

0 10 20 30 40 50 60 70

Flor Ermo Pimenta Cruzeiro do Sul

Abertura do dossel (%)

<50% 50-60% 60-70% >70%

Freqüência (%)

0 10 20 30 40 50 60 70

a

b

Figura 2. Classes de abertura do dossel nos fragmentos estudados no período de chuva (a) e seca (b).

Fragmento

Flor Ermo Pimenta Cruzeiro do Sul

Umidade do solo (%)

0 5 10 15 20 25 30

Chuva Seca

***

Figura 3. Umidade média do solo (± 1 desvio-padrão) nos fragmentos nos períodos de chuva e seca (***, p <

0.05).

Tratamentos

Clareira Sub-bosque

Umidade do solo (%)

0 5 10 15 20 25

Chuva Seca

***

Figura 4. Umidade média do solo (± 1 desvio-padrão) nas clareiras e no sub-bosque da floresta intacta nos períodos de chuva e seca (***, p < 0.05).

Tratamento/Fragmento

Clareira Sub-bosque Flor Ermo Pimenta Cruzeiro do Sul

Número de camadas de serapilheira

0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5

***

Figura 5. Cobertura média do solo por serapilheira (± 1 desvio-padrão) ao final do período de seca, nos fragmentos, clareiras e no sub-bosque da Floresta intacta (***, p < 0.05).

Figura 6. Funções de sobrevivência (a - c) e risco (d - f) por fragmento para Amburana cearensis (linha pontilhada), Cedrela fissilis (linha inteira) e Sterculia striata (linha tracejada). O período de seca concentra-se entre os meses de abril (mês 4) e outubro (mês 10).

0,0 Amburana Flor Ermo - x vs Amburana Flor Ermo -

Cedro Flor Ermo - x vs Cedro Flor Ermo - y

Figura 7. Funções de sobrevivência (a - c) e risco (d - f) por espécie para os fragmentos Flor Ermo (linha inteira), Pimenta (linha pontilhada) e Cruzeiro do Sul (linha tracejada). O período de seca concentra-se entre os meses de abril (mês 4) e outubro (mês 10).

0,0

N° de indivíduos

Figura 9. Funções de sobrevivência para as espécies nas clareiras (__ linha inteira) e no sub-bosque da floresta intacta (··· linha pontilhada). O período de seca concentra-se entre os meses de abril (mês 4) e outubro (mês 10).

Nº de indiduos

Figura 10. Número de plântulas vivas (barras brancas) e mortas (barras hachuradas) após 12 meses nas clareiras e no sub-bosque da floresta intacta.

Função de risco

0,00 0,05 0,10 0,15 0,20 0,25 0,30 0,35

a

Tempo (meses)

2 4 6 8 10 12

0,00 0,05 0,10 0,15 0,20 0,25 0,30 0,35 0,40

b

Figura 11. Função de risco para Amburana cearensis (__), Cedrela fissilis (···), Myracrodruon urundeuva (---), Anadenanthera colubrina (__ ··__) e Acacia polyphylla (__ __) em clareiras (a) e no sub-bosque (b) da floresta intacta. O período de seca concentra-se entre os meses de abril (mês 4) e outubro (mês 10).

C

APÍTULO

2: R

EABILITAÇÃO DE PASTAGENS ABANDONADAS UTILIZANDO

-

SE SEMEADURA DIRETA

:

EFEITO DA COBERTURA DE GRAMÍNEAS E DA SEMEADURA NA GERMINAÇÃO

RESUMO - O efeito da cobertura de gramíneas e da disposição de sementes na germinação de 12 espécies de árvores foi testada experimentalmente em três pastagens recentemente abandonadas no vale do rio Paranã (GO). Nas pastagens MOC e MA1 foram estabelecidas três linhas de 100m, e em MA2, estas linhas foram de 90m, eqüidistantes 10m. Em cada linha foram estabelecidos 10 pontos, a intervalos de 10m, onde foram demarcadas 4 parcelas de 4m2, com os seguintes tratamentos: (i) remoção total de gramíneas + sementes dispostas sobre o solo, (ii) remoção total de gramíneas + sementes enterradas, (iii) sem remoção de gramíneas + sementes dispostas sobre o solo, (iv) sem remoção de gramíneas + sementes enterradas. Em cada parcela, foram colocadas 12 sementes, sendo uma de cada espécie, e foram acompanhadas por 90 dias. A cobertura do dossel e a umidade do solo foram estimadas em locais com e sem cobertura de gramíneas, a altura das touceiras em cada pastagem também foi medida. A cobertura do dossel e a umidade do solo foram maiores nas parcelas com gramíneas (p < 0.0001). A pastagem MA2 teve a maior altura das touceiras (2.91m ± 0.27); seguido por MA1 (2.66m ± 0.26) e MOC (2.53m ± 0.32). Com base na germinação foi possível dividir as espécies em quatro grupos: (1) espécies com germinação total <10% (Enterolobium contortisiliquum, Gazuma ulmifolia e Eugenia dysenterica);

(2) espécies com germinação afetada pela cobertura de gramíneas (Amburana cearensis, Sterculia striata e Cedrela fissilis); (3) espécies com germinação afetada pelo enterro ou deposição da semente sobre o solo (Schinopsis brasiliensis, Machaerium scleroxylon e Myracrodruon urundeuva) e (4) espécies com germinação afetada pela cobertura de gramíneas e pelo enterro ou não das sementes (Aspidosperma pyrifolium, Triplaris gardneriana e Pseudobombax longiflorum). A predação/remoção de sementes depositadas sobre o solo foi a principal causa de não germinação, com E. dysenterica tendo a maior predação (77% sem remoção de gramíneas e 74.7% com remoção de gramíneas). Das 12 espécies estudadas, apenas quatro não apresentaram aumento da germinação quando cobertas por gramíneas, reforçando estudos anteriores em pastagens da América do Sul e Central, que atribuem a cobertura de gramíneas um fator de facilitação da germinação nesses ambientes. Apenas Schinopsis brasiliensis e Pseudobombax longiflorum tiveram maior germinação quando enterradas. Analisando apenas a germinação de sementes em pastagens recentemente abandonadas, a semeadura direta é uma boa opção para a revegetação destas áreas. A maior germinação das sementes depositadas sobre o solo e sob cobertura de gramíneas, reduz os custos envolvidos na restauração, facilitando a difusão e o emprego desta técnica.

Palavras-Chave: recuperação de pastagens abandonadas, semeadura direta, germinação.

I

NTRODUÇÃO

A reabilitação de pastagens abandonadas é o passo inicial para a conservação da biodiversidade deste ecossistema, porém a regeneração nestas áreas é mais lenta do que em florestas perturbadas (Uhl et al. 1988, Aide et al. 1995). A regeneração em pastagens é afetada por diversos fatores bióticos e abióticos: (1) falta de propágulos vegetativos; (2) elevada predação de sementes e plântulas; (3) competição com gramíneas exóticas; (4) secas; (5) alta degradação do solo (Aide et al. 1995, Nepstad et al. 1996, Holl 1999, Holl et al. 2000). A importância relativa de cada fator varia fortemente entre espécies e entre as áreas estudadas (Holl 1999).

A dispersão e a predação de sementes são os dois primeiros filtros capazes de impedir que espécies de árvores possam colonizar pastagens abandonadas (Nepstad et al. 1990, Holl et al.

2000). A grande diferença na composição florística entre pastagens e florestas nativas e a distância à borda da floresta limitam a chuva de sementes em pastagens (Cubiña & Aide 2001). O número de sementes decai gradativamente conforme se afasta da borda da floresta, sendo que em pastagens, a chuva de sementes é, em média, 10 vezes menor do que em florestas maduras, sendo as sementes provenientes principalmente de espécies dispersas pelo vento (Holl 1999, Zimmerman et al. 2000, Cubiña & Aide 2001). Na Amazônia, grande parte das sementes que alcançam pastagens abandonadas, origina-se de florestas secundárias (Nepstad et al. 1990), o que aumenta cada vez mais a importância destas florestas para a manutenção e recuperação da biodiversidade nos trópicos (Brown & Lugo 1990, Chazdon 1998).

Após a dispersão, as sementes podem trilhar caminhos distintos, sendo a predação por insetos ou roedores o primeiro. Está fase é um dos principais filtros seletivos na regeneração de espécies de árvores em florestas tropicais (Janzen 1971, Schupp 1988, Osunkoya 1992, Guariguata & Pinard 1998, Peña-Claros & De Boo 2002) em pastagens (Aide & Cavelier 1994, Holl

& Lulow 1997, Holl 1999, Jones et al. 2003). Aide & Cavelier (1994) encontraram, em comparação à floresta primária, baixa predação de sementes em pastagens abandonadas na Colômbia, oposto ao encontrado por Nepstad et al. (1996) na Amazônia. Segundo estes autores, as taxas de remoção e consumo de sementes em clareiras e no sub-bosque da floresta são menores do que em pastagens abandonadas. Diferentemente do encontrado pelos autores acima citados, Holl &

Lulow (1997) não encontraram predação de sementes diferenciada entre pastagens e floresta primária. Em todos os casos citados, os autores ressaltam que a predação é um evento fortemente espécie-especifico, sendo que o resultado deste processo pode afetar o padrão de recomposição de pastagens abandonas (Holl & Lulow 1997, Holl et al. 2000).

O segundo processo capaz de alterar o padrão de recomposição de pastagens abandonadas é a germinação das sementes. Neste ambiente, a germinação pode ser influenciada pela competição com gramíneas e ervas (Holl 1999, Holl et al. 2000, Zimmerman et al. 2000),

O segundo processo capaz de alterar o padrão de recomposição de pastagens abandonadas é a germinação das sementes. Neste ambiente, a germinação pode ser influenciada pela competição com gramíneas e ervas (Holl 1999, Holl et al. 2000, Zimmerman et al. 2000),

No documento GERMINAÇÃO DE SEMENTES E ESTABELECIMENTO DE PLÂNTULAS DE (páginas 29-53)