ERD/ERS

Como dito anteriormente, o EEG mede a atividade de massas neurais trabalhando em sincronia. Normalmente, quando uma população de neurônios piramidais do córtex está inativa, os neurônios recebem uma aferência rítmica do tálamo que os mantêm sincronizados, assim, a resultante da soma desses sinais rítmicos possui grande amplitude. Quando uma massa neural é ativada por um estímulo ou uma intenção, os neurônios piramidais do córtex recebem sinais distintos e específicos através da aferência do tálamo, perdendo a sincronia, e a resultante da soma desses sinais possui amplitude menor o que ocasiona um ERD (Bear, et al., 2008).

O ERP, de forma geral, é considerado como resultado de séries de respostas pós- sinápticas transientes, principalmente dos neurônios piramidais da camada V do córtex cerebral ativados por um estímulo específico. Em contraste, o ERD/ERS é gerado por mudanças em um ou mais parâmetros que controlam as oscilações em redes neuronais (Pfurtscheller & Lopes, 1999).

A Figura 3.21 mostra um ERD/ERS de um ERP utilizando estímulo visual. O padrão ERD/ERS é obtido no sinal de EEG dos eletrodos O1 e O2 que são filtrados na banda α. Quando os olhos estão abertos, os sinais visuais sensibilizam células fotossensíveis na retina que enviam a informação pelo nervo óptico para uma área no tálamo chamada de núcleo geniculado lateral29 (NGL) ou corpo geniculado lateral (CGL). O NGL, então, modula e transmite a informação visual para o córtex visual (V1) (Figura 3.22) (Guyton & Hall, 2006).

Figura 3.21 – ERD/ERS no sinal de EEG capturado no lobo occipital (adaptado de Cheeín, 2005).

Figura 3.22 – Caminho percorrido pela informação visual até o córtex visual.

A Figura 3.23 mostra um diagrama do circuito do NGL, ou LGN, do inglês (Lateral Geniculate Nucleus). As entradas das células relé são mostradas com seus

29 _{Os núcleos geniculados laterais são formados por 6 camadas de células sobrepostas que se curvam ao}

redor do tracto óptico, como a articulação de um joelho. Desse fato deriva o nome “geniculado”, do latim

respectivos neurotransmissores e receptores pós-sinápticos, que são classificados em ionotrópicos30 e metabotrópicos31 (vide apêndice A, sessão A.6). Em cima estão representadas a camada IV e a camada VI do córtex visual cujos neurônios utilizam o neurotransmissor glutamato (Glu). Abaixo está o núcleo talâmico reticulado (TRN) cujos neurônios utilizam o neurotransmissor GABA. As células de restabelecimento, ou células relé, utilizam o neurotransmissor glutamato. Os interneurônios utilizam o neurotransmissor GABA. Em azul está representada a formação reticular do tronco cerebral (do inglês, Brainstem Reticular Formation - BRF) cujos neurônios utilizam o neurotransmissor acetilcolina (ACh) (Scholarpedia, 2009).

Figura 3.23 – Circuito tálamo-cortical para o processamento de informação visual (adaptado de Scholarpedia, 2009).

Podemos observar que os interneurônios gabaérgicos do núcleo geniculado lateral (LGN) formam uma via de axônios modulatórios (vide capítulo 2, sessão 2.12) com sinapses inibitórias nas células relé. As células relé estão localizadas no tálamo dorsal, que por sua vez pertence ao grupo lateral. O tálamo dorsal envia de volta ao núcleo geniculado lateral uma via de axônios modulatórios, que fazem sinapses excitatórias com os interneurônios do LGN.

Esse circuito excitatório-inibitório de vias modulatórias pode ser responsável por um sinal oscilatório no tálamo dorsal, como foi abordado na sessão 2.11.2. As células relé formam uma via condutora, isto é uma via de conexões diretas, de sinapses excitatórias com as camadas IV e VI de V1, portanto, a atividade oscilatória presente no tálamo dorsal pode se propagar para córtex visual. Dessa forma, quando os olhos estão

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São os canais iônicos ativados por transmissores. Esses receptores, quando ativados, permitem a entrada de íons como, Na+, K+ e Cl-.

31 _{São os receptores acoplados à proteína G. Esses receptores, quando ativados, desencadeiam uma série}

de eventos intra-celulares que culminam na abertura de canais iônicos ativados por proteínas G, ou na emissão de segundos mensageiros.

abertos, os impulsos nervosos são constantemente transmitidos para córtex visual através do circuito mostrado na figura 3.23. Enquanto ativados, os circuitos neuronais bloqueiam o envio da atividade rítmica do tálamo para V1, o que desfaz a sincronia dos neurônios piramidais, presentes nas camadas II, III, IVB, V e VI de V1 (vide apêndice A, sessão A.10), e compõem a massa neural. A atividade do cérebro aumenta muito, mas a sincronização dos sinais se torna tão pequena que as ondas cerebrais praticamente anulam-se uma as outras. O resultado são ondas de pequena amplitude, freqüências altas e irregulares, o ritmo β.

Quando os olhos estão fechados não há impulsos sendo transmitidos para córtex visual. Então, os circuitos neuronais permitem o envio da atividade rítmica do tálamo para V1, ocasionando oscilações numa mesma banda de freqüências e a sincronização da massa neural. A atividade do cérebro diminui, mas os circuitos neuronais estão sincronizados em freqüências próximas, resultando num ritmo de grande energia, o ritmo α. Resumindo, a inatividade do córtex visual ocasiona uma sincronização dos neurônios piramidais de V1, que compõem a massa neural medida por O1 e O2, produzindo oscilações na banda α, ou seja, um aumento na energia da banda α (ERS). De forma análoga o processamento de informação visual gera uma dessincronização dos neurônios piramidais de V1, resultando na diminuição da energia da banda α (ERD).

O padrão ERD/ERS do córtex visual pode ser medido por eletrodos sob o escalpo (Figura 3.22), mas se fosse utilizado numa ICC seria necessário que o usuário fosse capaz de abrir e fechar os olhos, o que não é possível para muitos portadores de paralisias motoras severas. O estudo do ERD/ERS ocorrido na banda α no córtex visual serve como analogia para o ERD/ERS que ocorre na banda µ no córtex motor durante a imaginação de movimento, porém o último não pode ser visualizado em uma única gravação de EEG, como de fato corre para o ERD/ERS do córtex visual. Esse fato será abordado em detalhes na sessão seguinte.