Hospedeiro invertebrado

A Ehrlichia canis tem como principal vetor em Portugal a “carraça comum” ou “carraça vermelha” do cão, Riphicephalus sanguineus. Como o Rhipicephalus sanguineus também é transmissor de outros hemoparasitas, é relativamente frequente encontrar-se infeções mistas em cães, como a associação de Ehrlichia canis com Babesia canis. [63] Quanto à sua taxonomia, Riphicephalus

sanguineus pertence ao Filo Arthropoda, Classe Arachnida, Ordem Ixodida, Família Ixodidae e

Género Rhipicephalus.[65] Como caraterísticas anatómicas, os exemplares de Rhipicephalus

sanguineus têm a base do capítulo hexagonal, com olhos e festões e o escudo não é ornamentado

(figura 5). [66]

Figura 5: Formas imaturas e estados adultos de Rhipicephalus sanguineus. (Legenda: A- larva, barra 400 μm; B- ninfa, barra 0,5 mm; C- fêmea, barra 1mm; D- macho, barra 1mm) (Adaptado de Dantas-Torres, 2010)

Os ixodídeos passam por quatro estágios evolutivos durante o seu ciclo de vida - ovo, larva, ninfa e adulto. Assim que a larva eclode do ovo realiza a primeira refeição no hospedeiro durante alguns dias, após a qual sofre ecside (processo de mudança do exosqueleto) para o próximo estágio

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evolutivo, a ninfa. Nesta segunda fase, após uma nova alimentação por alguns dias no hospedeiro, realiza-se uma nova ecside, neste caso para o estágio adulto. Os ixodídeos adultos diferenciam-se sexualmente, realizam uma refeição de sangue no hospedeiro e copulam. Após a alimentação, a fêmea ingurgitada realiza uma única postura de ovos, morrendo de seguida. No caso do

Rhipicephalus sanguineus, todas as fases da vida livre, tais como as ecsides e a postura dos ovos,

realizam-se no ambiente. [67]

O Rhipicephalus sanguineus, na sua classificação etológica, é designado como sendo endófilo e

monotrópico. Endófilo pois está perfeitamente adaptado à vida no interior de edifícios, embora também possa sobreviver em ambiente exterior, principalmente se encontrar bons esconderijos. Monotrópico porque o hospedeiro é sempre da mesma espécie, ou seja, todos os estágios de desenvolvimento se alimentam em hospedeiros da mesma espécie (embora também se possa alimentar de hospedeiros que não pertençam à sua cadeia trófica natural e por isso de espécies diferentes da habitual). O seu ciclo de vida é de três hospedeiros, o que significa que cada fase da vida requer uma alimentação num hospedeiro e posterior ecside. Estas caraterísticas e formas de adaptabilidade ao ambiente demonstram que Rhipicephalus sanguineus é capaz de adotar diferentes estratégias de sobrevivência. [68]

Para se alimentarem, as diferentes fases evolutivas de Rhipicephalus sanguineus, possuem uma produção salivar essencial para a fixação ao hospedeiro. Esse processo de fixação ocorre através do segmento distal dentado das quelíceras, que rasgam a pele permitindo que nela se introduza o hipostoma. Aproximadamente 10 minutos após a fixação, as glândulas salivares começam a segregar o cimento (líquido branco rico em lipoproteínas) que endurece, formando um tubo à volta dos apêndices. À medida que o ixodídeo se vai alimentando segrega saliva cujas moléculas são farmacologicamente muito ativas, neutralizando os mecanismos hemostáticos do hospedeiro, nomeadamente o espasmo vascular e a formação do rolhão plaquetário consequentes à lesão vascular no local da fixação do ixodídeo assim como a deposição de fibrina na região lesada. Em condições normais, aqueles mecanismos hemostáticos levariam à posterior formação de coágulo e reestruturação vascular da região, o que desta forma só acontecerá após a libertação do ixodídeo (no final da sua alimentação). Durante a alimentação, as formas de Ehrlichia canis disseminam-se do intestino para a glândula salivar e a secreção salivar contaminada com erlíquias é inoculada no local da picada e que serviu de alimentação no hospedeiro. Durante este processo de alimentação os ixodídeos infetam o hospedeiro. [66]

O ciclo de vida inicia-se quando as larvas eclodem dos ovos e leva dois a três meses a completar- se, o que é consideravelmente mais rápido do que outras espécies de ixodídeos. As larvas (com seis patas) alimentam-se dos hospedeiros durante uns dias, caindo e desenvolvendo-se em ninfas (oito patas). As ninfas alimentam-se do hospedeiro por aproximadamente uma semana, voltam ao solo e desenvolvem-se em fêmeas e machos adultos. As fêmeas são fertilizadas no hospedeiro e alimentam-se por mais uma a três semanas, altura pela qual ficam altamente ingurgitadas com sangue, retornando ao solo para depositarem entre 2000 a 4000 ovos, umas semanas mais tarde. Os ovos emergem do poro genital e acumulam-se à frente do ixodídeo e após a ovoposição a fêmea morre, repetindo-se o ciclo. [66,67]

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Nos ixodídeos, a Ehrlichia canis tem transmissão transestadial, mas não transovárica, o que significa que a fêmea adulta não transmite a infeção para a descendência. As larvas e ninfas infetam-se durante as refeições num hospedeiro com fase aguda da doença, através da ingestão de monócitos e/ou macrófagos infetados, podendo todos os três estágios transmitir a doença (larva, ninfa e adulto). Os ixodídeos sobrevivem como adultos sem se alimentar durante 155 a 568 dias, podendo transmitir a infeção por até 155 dias após se tornarem infetados. [66,67]

A figura 6 ilustra o ciclo de vida de Rhipicephalus sanguineus.

Figura 6: Ciclo de vida da “carraça comum do cão”, Rhipicephalus sanguineus. (Legenda: A – larvas de seis patas alimentam-se no cão por alguns dias após os quais caem ao solo; B – as larvas de seis patas mudam para a fase de ninfa de oito patas; C- as ninfas alimentam-se no cão por cerca de uma semana; D- as ninfas após a refeição, caem ao solo e mudam para adultos, machos e fêmeas; E- as fêmeas são fertilizadas no cão, alimentam-se durante uma a três semanas; F- a fêmea ingurgitada cai ao solo onde faz a ovopostura de cerca de 2000 a 4000 ovos) (Adaptado de Dwight D. Bowman, 2014)

2.4. Hospedeiro Vertebrado