Anatomic Funcional e Contracci so do Mfisculo
MUSCULO LISO
A, maior parte dos organs internos de nosso corpo
content masculo liso. Esse nome é devido ao fato de ( esse tipo de mitsculo nab apresenta as estriac6es microscOpicas que caracterizam os mtisculos esquele- tico e cardiac°.
0 rrnisculo liso é formado por fibras bem menores do que as fibras musculares esqueleticas — usualmen- te, corn 2 a 5 me de didmetro e apenas corn 50 a 200 me de comprimento, o que contrasta corn as fi- bras esqueleticas, com valores comparaveis ate 20 ve- zes maiores de diametro e ate milhares de vezes maio- res no comprimento. Entretanto, muitos dos princi- pios da contracab sal) igualmente aplicaveis aos dois .tipos de mitsculo, liso e esqueletico. Ainda mais im- portante, as mesmas sub stancias quimicas executam a contragab tanto no mtisculo liso como no esqueletico, mas a disposicdb Mica das fibras musculares lisas e to- talmente diferente, como iremos ver.
UNIDADE NEUROMUSCULAR•
Tipos de MUSCUIOS Lisos
O mtisculo liso de cada organ é, muitas vezes, bastan- te distinto do de outros organs por varios itens: di_ mensöes fisicas, organizacab em feixes ou em laminas, resposta a diferentes tipos de estimulos, caracteristi- cas de inervacab e de funcab. Entretanto, para manter a simplicidade, o rrnisculo liso pode ser geralmente di- vidido em dois tipos principais, que sao mostrados na Fig. 7-16: o mlisculo liso multiunittirio e o masculo
liso visceral.
Mdscuio Liso Multiunitario. Esse tipo de mtiscu- lo é mostrado na Fig. 7-16A e é formado por fibras musculares lisas distintas. Cada fibra atua inteiramen- te independente das outras e é, muitas vezes, inervada por terminago nervosa Unica, como acontece nas fi- bras musculares esquelóticas. Isso contrasta com miisculo liso visceral, que é controlado, em maior grau, por estimulos nab-neurais. Uma caracteristica adicional é a .de que apenas raramente apresentam contrageies espontaneas.
Alguns exemplos de misculo liso multiunitario, encontrados no corpo humano, sao as fibras muscula- res lisas do mtisculo ciliar e a iris do globo ocular, e os mitsculos pilo-eretores, que produzem o ericamento dos pelos quando estimulados pelo sistema nervoso simpatico e, em animais inferiores, tambêm a mem brana nictitante, a terceira palpebra.
Mtisculo Liso Visceral. As, fibras do mtisculo liso visceral, mostradas na parede de vasos sangiiineos de pequeno calibre da Fig. 7-16B, sao; na maioria dos ca- ' sos, organizadas em laminas, feixes ou tubos, e suas membranas celulares fazem contato, em pontos mtil- tiplos, corn celulas de mesmo tipo, para formarem
Veia Artdria
Figura 7-16. A , Fibras muscu- lares lisas do tipo multiunita- rio. B, Organizacffo das fibras de mtisculo liso visceral sob a forma de capas ou camadas tu- bulares nas paredes de veias e de arterias.
Fibras musculares lisas multiunitarias MOsculoliso visceral ( B)
. ANATOMIA FUNCIONAL E CONTRACRO DO MUSCULO
juncdes abertas (gap junctions) ou nexus, atraves dos
quais podem fluir ions, corn toda a facilidade, do in- terior de uma fibra muscular lisa para o de outra. Por conseguinte, quando uma parte do musculo liso visce- ral é estimulada, o potencial de ago a conduzido para as fibras vizinhas ao mesmo tempo. Dessa forma, essas fibras formam um sincicio funcional que, usualmente,
contrai a um so tempo. 0 musculo liso visceral e en- contrado na maior parte dos organs do corpo, especi- almente, nas paredes do intestino, das vias biliares, dos ureteres, do Uteri:), dos pequenos vasos sangiiineos etc.
Processo Contrâtil no Mtisculo Liso
Base Quimica da Contrago. Os filamentos de
actina e de miosina extraidos de miisculos lisos inte- ragem, entre si da mesma forma como fazem a actina e a miosina extraidas de musculo esqueletico. Aind'a mais, o processo contratil a ativado por ions calcio, e o ATP é degradado a ADP para fornecer a energia pa- ra a contrago. Por outro lado, existem diferencas im- portantes entre a organizago fisica dos musculos es- queletko e liso.
Base Ffsica para a Contrago do Mdsculo Liso. A
organizago fisica da celula muscular lisa a mostrada na Fig. 7-17, onde aparece grande numero de filamen-
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tos de actina, presos a corpos densos. Alguns desses
corpos densos, por sua vez, ficam presos membrana celular, enquanto outros ficam dispersos no tarcoplas- , ma. Entremeados nos filamentos de actina, existem alguns poucos filamentos grossos, corn diametro cerca de 2,5 vezes o dos filamentos finos de actina. Presu- me-se que sejam os filamentos de miosina.
Apesar da pobreza relativa de filamentos de mio- sina, é presumido que possuam mimero suficiente de pontes cruzadas para fixar os muitos filamentos de actina, causando contrago pelo mecanismo do fila- ment° deslizante, de modo essencialmente idêntico ao do musculo esqueletico.
Lentid5o da Contracio e do Relaxamento do Mils- culo Liso. Urn musculo liso tipico corneca a con- trair-se cerca de 50 a 100 milissegundos apOs ter sido excitado, atingindo a contrago maxima apOs meio se- gundo. Em seguida, a contrago declina durante 1 a 2 segundos, o que (Id urn tempo total de contrago da ordem de 1 a 3 segundos, o que é 30 vezes maior do que o da contrago isolada de urn musculo esqueleti- co:
Energia Necessaria para Manter a Contraccio do Mdsculo Liso. Apenas 1/500 da energia necessaria para a contrag5o do musculo esqueletico a undo na contragab do musculo liso. Presumivelmente, isso 6 o resultado da atMdade extremamente lenta da miosina ATPase do musculo liso e, tambern, do fato de existir muito menos filamentos de miosina no musculo liso do que no musculo esqueletico.
Essa economia na utilizac5o de energia pelo mus culo liso a extremamente importante para o funciona mento global do organismo, visto que organs como os . intestinos, a bexiga urinaria, a veskula biliar e muitas outras visceras devem manter gran moderado de con- tragab tOnica de seu musculo durante todo o tempo.
CORPOSCULOS DENSOS
FILAMENTOS DE ACTINA
-FILAMENTOS DE MIOSINA
Figura 7-17. Disposigffo dos filamentos de actina e miosina na celula muscular lisa. Observe a ligagffo dos filamentos de acti- na corn os "corpUsculos densos", alguns dos quais estgo liga- dos a membrana celular.
Potenciais de Membrana e de Act() no MOsculo Liso
O musculo liso apresenta potenciais de membrana e de ago semelhantes aos que ocorrem nas fibras mus- culares esqueleticas. Entretanto, no estado normal de repouso, o potencial de membrana é, em geral, da or- dem de -50 a -60 milivolts, isto e, cerca de 35 mili volts menos negativo que no musculo esqueletico.
Potenciais de Acão no Mdsculo Liso Visceral. Po- tenciais de Nab em ponta tipicos, como os registra-
dos no musculo esqueletico, ocorrem em quase todos os tipos de musculo liso visceral. A durago desse ti- po de potencial de ago é entre 10 e 50 milissegtin- dos, como a mostrado na Fig. 7-18A. Esses potenciais de ag° podem ser provocados por varios metodos, como por estimulago eletrica, por ago de hormei- nios sobre o musculo liso, por Wiz) de transmissores sinapticos liberados por terminapes nervosas, ou es- pontaneamente, na prOpria fibra muscular, como sera discutido adiante.
—20 —40 —60 I 1 I I 0 50 100 0 10 20 30 MILISSEGUNDOS SEGUNDOS A B ONDAS LENTAS 92 UNIDADE •NEUROMUSCULAR 0
Figura 7-18. (A) Potencial de ago tipico em rmisculos lisos (potencial apiculado), provocado por um estfmulo externo. (B) Serie de potenciais de ago em porita, provocados por on- das eletricas lentas e ritmicas que ocorrem espontaneamente na parede da musculatura lisa do intestino.
Potenciais de A cab corn Plata. Potenciais de ago
corn plato tambem ocorrem em determinados mirscu- los lisos, semelhantes ao que a mostrado ria Fig. 7-19.
O inicio desse potencial de ago a semelhante ao de urn potencial' em ponta tipico. Entretanto, ao inves de haver rapida repolarizago da membrana da fibra Muscular, essa repolarizack a retardada por algumas centenas a milhares de milissegtindos. PlatOs corn ate 30 segundos ja foram registrados. A importancia do plato a que pode ser a causa dos periodos prolonga- doi de contrago que ocorrem em certos tipos de nuiSculos lisos.
Potenciais •Lentos no Mdsculo Liso Visceral e a Geracdo Espontfinea de Potenciais de AO°. Alguns mtsculos lisos sao auto-excitatOrios. Isto é, os, poten-
ciais de ago podem Ocorrer em masculos lisos sem
exista um estiniulo extrinseco. Isso é causado, na
Maroria dos casos, por ondas lentas ritmicas que fa-
zem oscilar o potencial basic() de membrana. Uma pica onda lenta desse tipo a mostrada na Fig. 7-18B. A onda lenta, de per si, nk é urn potencial de acdo,
mas,como 6 indicado na figura, seus picos sao, as ve-
zes, suficientemente elevados para produzir um ou mais potenciais de ago verdadeiros que se propagam pelas fibras, causando sua contrago..Essas ondas len- tas sao: consideradas como resultantes de oscilacOes, ora para mais, ora para menos, da atividade da bomba de sOdio, expelindo esse ion para fora da membrana celular; o potencial de membrana fica mais negativo quando o sOclio é bombeado rapidamente e menos ne- gativo quando a bomba de sOdio flea merios ativa.
importancia das ondas lentas reside no fato de que podem provocar as contracöes ritmicas da massa muscular lisa, sincrOnicas corn essas ondas. Portanto, as ondas lentas sao, muitas vezes, chamadas de ondas de marcapasso. Esse, tipo de atividade é especialmente
proeminente nos tipos tubulares de massas muscula- res lisas, como as do intestino, do ureter etc. No Cap.
30, discutiremos como esse tipo de atividade controla as contracOes ritmicas do intestino.
Excitacäo do Miisculo Liso Visceral pelo Estira-.
mento. Quando o musculo liso visceral e estirado suficientemente, a comum a ocorrência de potenciais de ago espontAneos. Eles sao o resultado de combi- nago dos potenciais de onda lenta norrnais corn a re- duck do•potencial de membrana, causada pelo prO- prio estiramento. Essa resposta ao estiramento é parte especialmente importante da funck do müsculo liso
visceral, por permitir que um Orgo oco que seja ex-
cessivamente estirado se contraia de modo automati- co, antagonizando, assim, o estiramento. Por exem- p1O, quando o intestino é estirado em dernasia .pelo contend° intestinal, uma contrack local automatica desencadeia onda peristaltica que desloca o contend° para longe do intestino distendido.
Acoplamento Excita0o-Contrac"do — o Papel dos Ions Wick.
Na prirneira parte deste capitulo; foi destacado que o verdadeiro processo contratil no mnsculo esqueletico
SEGUNDOS
Figura 7-19. Potencial de acgo monofsico de uma fibra mus- cular lisa.
MULTIUNITARIO [
ANATOMIA FUNCIONAL E CONTRACAO DO MOSCULO
é ativado pelos ions calcio. Isso tambem é verdade no musculo liso. Contudo, a fonte de ions calcio a dife- rente no musculo liso, visto que o reticulo sarcoplas- matico do musculo liso é pouco desenvolvido, o que contrasts corn a grande extensab• dessa estrutura no
musculo, esqueletico, onde é fonte para quase os 100% dos ions calcio produtores da contracab.
Em alguns tipos de musculo liso, a maior parte dos ions calcio que causam a contrago, penetra na fibra, vindos 'do liquid° extracelular, junto corn o potencial de ac-do. Existe concentrac-ao razoavelmente elevada rib' extracelular e o proprio potencial de acab e causado, em parte, pelo influxo de ions calcio que acompanham a entrada de ions sOdio na fibra muscu- lar.
Entretanto, em alguns mdsculos lisos existe reti- culo sarcoplasmatico de desenvolvimento moderado, mas sem tabulos T. Pelo contrail°, as cisternas do re- ticulo sarcoplasmatico ficam juntas a membrana ce- lular. Por conseguinte, acredita-se que os potenciais de, aca° da membrana produzam a liberacao de ions calcio por essas cisternas, o que acarretaria grau maior .1;16 cOntrago do que ocorreria corn a entrada de ions
Calóiaatravês apenas da membrana celular.
,f..BOrnba de Calcio. Para promover o relaxamènto
dos. eleinentos contrateis do musculo liso a necessaria a lernocd° dos ions Essa remocffo é efetivada
por: bomba de ado que retira os ions calcio da fibra muscular Asa, langando7os no liquido extracelular ou
no' interior do retIculo sarcoplasmatico. Entretanto, essa bomba é de funcionarnento bastante lento, ern comparacao corn a bomba muito rapida do reticulo- sarcoplasmatico do musculo esqueletico. Como resul- tado; a duracab da contracab do musculo liso 6, mui- tas yezes,, da ordem de segundos, e nab de dezenas de mIlissegundos, como acontece no musculo esqueleti- Co.
Juncoes Neuromusculares no MOsuilo Lisa
0 musculo liso dos diversos &gabs a inervado por
uma parte inteiramente diferente do sistema nervoso da que inerva o sistema esqueletico. Esse componente e chamado de sistema nervoso autonomico e, normal- mente, atua a nivel inteiramente subconsciente. Esse sistema sera discutido em detalhes no Cap. 12.
Anatomia Funcional das Juncoes Neuromusculares
do Mfisculo Liso. As juncoes neuromusculares do ti-
pc) encontrado em fibras musculares esqueleticas nab existem nos nuisculos lisos. Pelo contrdrio, as fibras nervosas rarnificam-se em profusao por sobre a super- ficie da camada de fibras musculares, como mostrado
na Fig. 7-20. Em alguns casos, as terminacOes nervo- sas näTo fazem juncOes de contato diretamente corn as celulas musculares lisas e, em geral, formam juncoes diftisas,• que secretam suas substáncias transmissoras -para o liauido intersticial. a distáncia de alguns micra
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das celulas musculares; a substancia transmissora di- funde-se, entab, ate as celulas.
Os axOnios que inervam as fibras musculares lisas tambem nab possuem os botties terminais tfpicos, co- mo os observados na placa motora de fibras esqueleti- cas. Pelo contrail°, as delgadas terminaciies axOnicas apresentam rnfiltiplas varicosidades ao longo de seu comprimento. Nesses pontos, a bainha de celulas de Schwann 6 interrompida, de modo que a substancia transmissora pode ser secretada atraves das paredes dessas varicosidades. Nelas existem vesiculas seme- lhantes as encontradas na placa motora do musculo
esqueletico e que content a substancia transmissora. Contudo, contrastando corn as vesiculas das juncoes do musculo esqueletico, que so contem acetilcolina,
as vesiculas das varicosidades dos nervos autonomicos contem acetilcolina em algumas fibras e norepinefrina em outras.
Substfincias Transmissoras ExcitatOrias e Inibito-
rias na Juncâo Neuromuscular do' Mftsculo Liso. Sao
conhecidas duas substancias transmissoras que sffo se-•
cretadas por nervos autonOmicos que inervam
culo liso: a acetilcolina e- a norepinefrina. A acetilcoli-
na a excitatoria para as fibras musculares lisas ern al- guns &gabs mas 6, ao mesmo tempo, inibitOria para o musculo liso de outros: Orgos. Quando a acetilcolina excita uma fibra muscular, em geral, a norepinefrina a inibe; ou, quando a acetilcolina inibe uma fibra, a norepinefrina a excita.
Acredita-se que as moleculas receptoras, locgiza- das nas membranas das diferentes fibras musculares 6 que va7o determinar qual a substancia, que as vai exci-
tar, a acetilcolina, ou a norepinefrina. Assim, existem.
receptores excitatOrios e receptores inibitOrios.
Excitacdo do Mdsculo Liso. Quando urn poten- cial de nab atinge o terminal de uma fibrila e 6 libe- rado um transmissor excitatOrio, esse transmissor ira atuar sobre o musculo liso, como atua a nivel da placa
motora, no musculo esqueletico. Isto 6, a membrana muscular torna-se extremamente permeavel aos ions
VISCERAL