MORTAUDADE
Levando-se em considerac;:áo o tamanho das darelras (Tabela L 1), foi observado uro aumento significativo na mortalidade com o aumento do tamanho das clareiras. Isso se deve, provavelmente, em virrude da malor modificayao causada no ambiente físico nas dareiras grandes, o qlle reduziu as condi':fóes para o esrabe1ecimento de plántulas, urna vez que a disrribuic;ao espectral da radias:ao no interior da floresta é completamente diferente daquelas em abertura como as Jareiras (Lee, 1987).
Tabela 1 -Média da morta!idade de seis especies arbóreas em diferentes tamalltlos de elareiTas da explorag3o florestal seletiva, em Moju-Pará, em dais anos de observa~3o.
Pe<!uen3 Média
Grande
41,05 43.B6 54,96
O.68744B
0.7259~
O,S6517~
o
ambiente de clareiras pequenas foi mais propício para o estabelecimento da maioIÍa das espécies (Figura 2), exceto para }acaranda copaia e Newtonia Juaveole-ns, as quais obtiveram menor monalidade em dareiras médias. Apesar de nao haver diferenlí=a significativa para nenhuma das espécies isoladas, entre os diferentes tamanhos de clareíras, é observado, nessa fase de vida, que a maioria das espécies requer ambientes com radia~o mais amena, como condir;.ao ideal de estabelecimento. 1sso confirma as afirmar;óes de que em dareiras muito grandes, plántulas e mudas já estabelecidas podem crescer pauco ou mesmo morrer em virtude da alta carga de radia,ao (Whicrnore, 1978),Apesar de ser pequena a d¡feren,? ambiental, ero decorréncia dos tamanhos de clareiras utilizados neste estudo, quando comparados com a literatura (Costa & Mantovanni, 1992; Vieira
& Higuchi, 1990), ande existe urna diferens:a maior entre os
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\ACTA
~:l\1AZONICA
EFEITO DE DIFERENTES TAMANHOS DE CLAREIRAS, SOBRE O CRESCIMENTO E A MORTALlDADE DE ESptCIES ARBÓREAS, EM MOJU-PA'nidMirtdftn
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Figura 2 . MortaHdade de seis espécies arbóreas em diferentes tamanhos de clareiras da explorag3o florestal seletiva, em Moju-PA, em dois
anos
de observat;:ao.
tamanhos de clareiras, é constatado que a morralidade, independence da espécie, foi mais acentuada em dareiras grandes (Tabela 2.1).
Brown (1993) encouctou urna forte rela¡;;áo entre tamanhos de clareiras e as variáveis microdimáticas em floresta tropical na ilha de Bornéu (Malásia). Ele wnstatou que, em condil"ío natural, a sobrevivencia e o crescimemo das pLintulas, tanto de espécies pioneiras como espécies clímax, dependem muito dos fatores lumínicos das clareiras da floresta.
jacaranda copaia, umaespécie tipicamente pioneira., mostrou alta mortalidade em todos os tamanhos de dareiras e, asSlln como Newtonia sUdveolens, apresentou menor mortalidade em clareiras médias. A grande mortalidade de jacaranda copaia pode ser característica dessa espécie, haja vista ter-se observado um grande número de índivíduos regenerando em ambientes que recebiam radiaq.ao ditera.
Vm
exemplo disse acorre em estradas de arraste, aberturas provocadas pela queda de ár\'Ores da explofayáo floresta!e em pátios de estocagem., porém neste estudo, foi considerado nao só os individuos plantados no centro da dareira, mas também aque1es plantados no interior da mata.
Os resultados de Vieira & Higuchi (1990) rambém foram compatíveis com este trabalho, pois conduíram que o tamanho das dareiras influenciou na mortalidade da regenera)áo natural em urna floresta tropical, ocorrendo as maiores taxas nas grandes clareiras. Esres resultados indicam que deve ser feito um bom planejamento do nivel de abertura do dossef, evitando assim o favorecimento de espécies indesejadas, pois em ambientes ande acorre urna abertura excessiva acorre o ingresso de espécies ruderais, espécies de início de sucessao, levando um tempo maior, que pode chegar a20 anos (Putz, 1984; Tabanez, 1995), para o surgimento de espécies arbóreas.
Das 4212 mudas plantadas, 46,9 % morreramem dois anos de observa<;:áo. Turner (1990), ao realizar estudo em urna floresta tropical úmida na Malásia, inventariou 1287 planrulas menores que um metro de altura, em quatro clareiras naturais e dais sirios sob dossel fechado. Desse toml, 251 (19,5%) morretatn durante um período de 16 meses de observa,ao (14,6%/a11O). Ao comparar com esses ,,'alores é constatado que, neste estudo, a mortalidade foi elevada, principalmente, em jacaranda copaia, e Newtonia suaveoJens (Figura 2).
As diferentes taxas de mortalidade entre as espécies foram
atribuídas mals as características da própria espécie, pois cada espéde tem um tipo de resposta a aberturas no dossel, embora a maioria tenha uma resposta positiva a ambientes corn maior incidencia de radia<;ao solar. Jacalunda copaia e Sterculia pruriens apresentaram as maiores e menores taxas de rnortalidade total, com médias de 63,0 % e 21,5 %, respectivamente, e S. pruriens mostrou menor morralidade em todos os ramanhos de dareiras.
Estudo na mesma área constatou que a taxa de regenera<;áo natural de SterculÚl pruriens foí maíor em clareiras médias, seguidas das pequenas e grandes (Sena et al., 2000). Neste estudo essa espécie mostrou a melhor performance de estabelecirnento no ambiente de dareiras pequenas (Figura 2), com morralidade de 145 %. Entretanto, nas ourras categorias de tamanhos declareiras, a mortalidade nao fOl tia elevada quama das outras espécies analisadas no período, verificando-se nessa espécie uma grande capacidade de adaptar-se em ambientes alterados.
Todas as espécíes mostraram rnaior mortalidade nas dareiras grandes, com malores valores para. Vouacapoua americana (70,1
%),jacaranda copaú, (69,1 "lo) e Newtonia suaveolem (58,7 %).
Nas dareiras pequenas e médias,Jacaranda copaia e Newtonia suaveolens apresentaram as maiores mortalidades. A alta mortalidade dessas duas espécies em todos os tarnanhos de dareiras pode ter ocorrido devido ao plantio das mesmas rambém no sub-bosque., além do centro das clareirasl urna vez que foi observada urna alta germina~ao de ambas as espécies em ambientes abertos da floresta, provocados pela exploTa0O Horem!, como por exemplo, em estradas de arraste e em clareíras da explorat;áo.
A mortalidade das plantulas de ¡acarando ropaía e Protium paraenses, demito meses ap6s o prancio, já atingia valores de 58,2
% e 41 ,O %, respectivamente (Vasconcelos et al., 2000). Neste trabalho, nas dareiras pequenas, médias e grandes,jacaranda capaia apresenrou urna mortalidade de 62,0 %, 57,9 % e 69, I
% e Protium paraemes urna mortalidade de 39,7 %, 42,} % e 49,8 %, respectivamente.
Esses resultados sio compatíveis com os de Brokaw (1987) e Tabarelli (1994), quando estudaram clareiras de diferentes tamanhos e obtiveram resultados variados quanto ao comportamento de diferentes espécies, nesses ambientes.
ParaProtium paraenses, foi constatado que, apesar de ter caráter tolerante
a
sombra, essa espécie pode se adaptar em clareiras, rendo taxa de mortalidade menor que espécies heliófilas como é o caso deJacarandl1 copaía. Portanto, em ambientes de radia<;ao solar direta, essa espécie mostrou uro comportamenro satisfatório.Lopes (1993) constatou que Protium apiculatum obreve melhor resultado em clareiras, apesar de ser considerada urna espécie tole.rante, como Protium paraenses. Por ouero lado, Eschweilera adora, urna espécie tipjcamente tolerante, nao reagiu a diferemes intensidades de desbaste (Mory & Jardim, 200Ia), constarando a grande diferen~ existente entreespécies pertencentes ao mesmo grupo ecológico.
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~ ACTA ~1v1AZONICA
' EfEITO DE DifERENTES TAMANHOS DE ClAREIRAS, SOBRE O CRESCIMENTO E A MORTALlDADE DE ESPÉCIES ARBÓREAS, EM MOJU-PA'Embora as dareiras tenham sido separadas em dasses de ra.manho, a magnirude dessas classes implicou no mesmo grau de alte~o microclimática, motivo pelo qualNewtoníasuaveolens e jacaranda copaia apresemaram pOlleas diferen<;.as em seu componamento em rela<;.a.o aos tamanhos de dareiras. A forma e o tamanho de urna dareira sao extremamente variáveis, padendo determinar que espécie possa colonizá-Ia com sucesso (HanshofIl, 1980), pela interaq.ao com as características genéticas das espécies.
Provavelmente, se houvesse maior diferen~a entre os tamanhos das clareiras, as respostas seríam mais características, urna vez que jacaranda copaia precisa de radia~áo solar direta para realizar seu
desenvolvimemo.
Espécies que demandam abenuras para regenerar-se, como jacaranda copaia e Sterculia pilosa (Caravalho, 1992), apresentaram um nivel variado em rela0ü
a
mortalídade, sendo esse comportamemo decorrente, provavelmente, das caracterisucas imrinsecas dessas espécies, ou até mesmo, do período sucessional a que pertenecm, haja vista que espécies perrencentes ao mesmo grupo ecológico, podem fazer pane de diferenres fases sucessionais (Brokaw,1987l-7abebuía serratifolia, urna espécie heliófila, apresenrou mortalidade mais próxima de Protium paraemes do que de jacanmda copaia, que é urna espécie pertencente ao mesmo grupo ecológico (Figura 2). Portamo, observam-se espécies que apesar de perrencerem ao mesmo grupo ecológico, apresentam comporcamento variado. 1530 leva a crer que T. serratifolía é urna espéde que requer radia~o direta para gennina¡;io. Entretanto, consegue estabdecer-se em ambiente com baixo níve1 de raruas:ao, enquanto
J.
copaia demanda altos índices de radia<;áo para a germina~o de suas sementes e estabelecimento, senda visível seu sucesso em local de exploralYao flores[al (VerÍssimo et al., 1989; Silva etai,
1995), da mesma fOrma como Goupia glabra, urna espécie heliófila, eujo surgimento é notado em dareiras onde ocorre urna alta quantidade de rarua<;á.o até o piso florestal (Mory& Jardim, 2001b),
A mortalidade de Sterculi4 pruriens pode ser amsiderada baixa quando comparada
a
morralidade de jacaranckz copaia. Carvalho (1992) caracteriza Sterculia pilosa como umaespécie heliófila enquanto que Lopes (1993) dassifica essa mesma espécie como wna espécie tolerante a sombra, portanto a mesma espécie, para dois autoreS, faz. parte de grupos ecológicos diferentes. Stermlia pruriem, que é urna espécie pertencente ao mesmo género, possui mais características de espécie helióftla do que tolerante, padendo ser enquadrada em uro grupo de espécies intermediárias, pois é conhecido que essa espécie precisa de radia~n direta em alguma fase de sua vida, sendo notado seu born desempenho em ambientes aberros pela explora<fáo seleriva.Aa comparar a rnortalidade entre espécies ern cada ramanho de dareiras (Figura 3) foi observado que: esta foi variada, em todos os tamanhos de dareiras, apesar dessa diferent;a nao ser estatisticamente significativa, As espécies jacaranda capaia e
NewtoniasUiweolens apresentaram maior rnorralidade em quase todos os tamanhos de dareíras, eXceto nas dareiras grandes ande a rnortalidade maior foi de Vouacapoua americana. Sterculia pruriens foi a espécie com menor mortalidade em rodos os tamanhos de dareiras.
Protium paraenses, que é urna espécie considerada tolerante, apresentou a mesma mortalidade em dareiras médias (42,3 %) apresentada por Tabebuia serratifolia, urna espécie considerada he1iófila, que só germina em ambientes de clareiras. É provávd que a monalidade de VouaCtlpOua americana seja diminuída pela grande quanridade de reserva dos cotilédones de mas sementes que sao urna ajuda no estabelecimento de plantu]as (\'7hitmore, 1984). Além disso, dareiras geram urna variedade de nichos de regeneralfao, que atendem as necessidades de espécies distintas ecologicamente, e controlam a ablUldancia de espécies tolerantes (Martins,1999),
Os resultados deste estudo comprovam que as espécies apresentam uma variedade muito grande de respostas, mesrno sendo pertencentes ao mesmo grupo ecológico, o que indica que as mesmas requerem diferentes ambientes. sendo o tamanho de clareiras determinante na coloniza~ da área, portanto tomando-se necessário o acompanhamento das espécies nesses ambientes.
CRESCIMENTO
o
incremento médio anual em altura para todas as espécies foi de 11,34 cm e em diametro foí de 0,11 cm, Independentemente do ramanho da dareira, a espécie que apresentou maior crescimento foi Jacaranda copaia, corn 32,5 cm em altura e 0,24 cm em diametfO. Essa espécie é caracterizada por apresencar alto índice de regenera~ao e crescirnento em ambiemes aberros (Veríssimo et aL, 1989), Campos (1998) indicaram essa espécie para recofiSrru<;ao de florestas, por apresentar bom desenvolvimento a pleno sol, com um Incremento MédioAnual (lMA) em diámetro de 1,6cm,ano' e em almrade 1 ,7m.ano-1, sem problemas de ataques de pragas ou doenc;as, senda considerada uma espécie de fácil propagalfao. Espécies intolerantesa
sombra crescem mais rápido que as tolerantes, principalmente quan do sao espécies pioneiras como essa diferentes tamanhos de clareiras em dois anos de observaqao em Moíu-PA.42 VOL 37(1) 2007: 37- 48 • JARDIM el al
~ ACTA AMAZONICA
-- EfEITO DE DIfERENTES TAMANHOS DE CLAREIRAS, SOBRE O CRESCIMENTO E A MORTALIDAD E DE ESPÉCIES ARBÓREAS, EM MOJU-PA'Aa comparar o crescimento em relal:fáo aos ramanhos de clareiras, independente de espécies (Figura 4), foi constatado que houve diferen-;:a entre os mesmos. Nas clareiras méditls, tanto o crescimemoemalrurarotal (15 cm), quanroem difunetro (0,16 cm) foram maiores, seguidos pelas dareiras grandes com 10,85 cm de altura e 0, 1 cm de diametro de base e clareiras pequenas com 8,16 cm (altura) eO,2 cm (diámetro de base). O ambiente de dareiras médias deve ser o que proporcionou melhor condigio microdimácica
as
espécies, urna vez que existe correla~áo entre tamanhos de dareiras e as '.ariáveis microdimáticas em florestas tropicais. Em urna floresta tropical na ilha de Bornéu (Malásia) foi constatado que o crescimemo das plinm1as tanto de espécies pioneiras como espécics clímax, dependem mujro dos fatotes lumínicos das clareiras da floresta (Brown, 1993).(i)Altura total
30r---~---,
~EO,3
ffi~02 01: '
E Q)Pequen a Média Grande
Tamanho de Clareira
(ií)Diametro de Base
~ ~
0,1~~ 0-L---""=tL-.,....-'"
Pequena Média Grande
Tamanho da clareira
Figura 4 -Incremento Médio Anual em altura total (i) e diametro de base (ji) de seis espécies arbóreas, em reJagao a diferentes tamanhos de clareiras, em uma floresta expJorada seletivamente, em Moju~PA Médias seguidas pela masma letra para cada parámetro. nao apresentam diferencas estatistícas entre si.
Ao comparar o crescimenro das espécies em re1a~o aos diferentes tamanhos de clareiras (Figura 5), foi observado que apenas Vouacapoua americana e Protiurn paraenses nao apresentaram diferenp no crescimento em altura em rela00 aos tamanhos de dareiras, apesacde ter havido wn leve aumento no crescimento nas dareiras médias. Entretanto, o crescimento de VoUilcapoua americana foi mais acentuado que Protium paraenses.
Isso se deve
a
sua própria característica. urna vez que Vouacapouaamericana é urna espéde que apresenta bom desenvolvimento em ambientes abertos.
jacaranda copaia mostrou o maior crescimento cm todos os camanhos de dareiras, seguida de Sterculía pruriens e Vouacapoua americana. O grande crescimento de
J
mpaía em todos os tamanhos de clareiras pode ser devido as clareiras em estudo serem todas grandes, quando comparadas a outros estudos (Costa& Mantovani, 1992; Tabarelli, 1994; Vieira, 1995) e o microambiente formado por essas aberturas ser ideal para o crescimento dessa espécie. Por outro lado, mesmo considerando a grande mortalidade geral dessa espécie (Figura 2), os remanescentes podem ter se beneficiado do acréscimo de radia9-lo no entorno do centro das clareiras" que pode ter atingido o dobro ou mais de 1 % a 2% que chegam ao piso da floresta sob dossel fechado (Canham, 1989),
O aumento da área das dareiras e aberrura do dossel rcsultou na redu~o na abundancia relativa e aumento do diámetro e área basal dos individuos (Martins, 1999). A1; clareiras menores toram mais ricas em espécies, mais abundantes e coro menor área basal.
Neste trabalho, todas as espécies mostraram crescimenro significativo em diámetro da base (Figura 5 ii), quando comparadas com os valores de 0,5 mm.ano') a 3,5 mm.ano-1 das principais espécies do dosse1 naÁsia (Manokaran & Kochummen, 1993), ou com o valor abaixo de 1 mm.ano·) para indivíduos com DAP < 10cm de DiptelJ1x panamensís em la Selva, Cosra Rica (Clark & Clark, 1987), ou com valores menores que 5mml ano para espécies náo pioneiras também em La Selva (Clark &
Crark, 1999). Os resultados desee estudo sáo lógicos, urna vez que a medida que os indivíduos crescem, alguns morrem, o que jmtifica a distribui':fáo djamétrica decrescente, característica da maioria das espécies.
Espéóes de valor comercial, geralmente, requerern aberturas no dossd para seu desenvolvimento. Urna comunidade mais valiosa vai possivelmeme se desenvolver em dareiras próximas as mores matrizes de espécies desejáveis (Carvalho, 1997), Algurnas
((6
i~~±H_,~_~-:!tt-Figura 5 ~ Gompara.;:ao do Incremento Médio Anual em altura total (i) e díametro de base (ii) das espécies em rela.;:ao a diferentes tamanllos de clareiras em Moju ~ PA. Médias seguidas pela mesma letra, nao apresentam
diferen~as estatísticas entre si
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lACTA
~MAZONICA
EFEITO DE DIFERENTES TAMANHOS DE CLAREIRAS, SOBRE O CRESCIMENTO E A MORTAlIDADE DE ESPÉCIES ARBÓREAS, EM MOJU-PA'espécies comercíais, como Cordia goeldiana, regeneram melhor em solo descoberro, recebendo radia«;áo solar direta. porém essa
condi~o também pode favorecer o estabelecimenro de algwnas espécies pioneiras indesejáveis, como as do género Cecropia.
Provavdmente, a pequena diferen<;:a entre os ambientes dos diferentes tamanhos das clareiras, seja responsável pela pequena diferen<¡:a de crescimemo das espécies com relas:ao ao tamanho das clareiras (Figura 5). Todavía, na bacía do rio Cuieiras, ao Nane de Manaus, foi encontrado ampla vari~áo de resultados desde crescimentos nulos (0.0 rnm.ano-1) até 4,77 rnm.ano-1,
induindo espécies comerciais como Eschweilera coriacea (De.
Mact. ex. Berg.) (2,3 mm.ano-;), Protium altsonii Sandwirh(1,8mm/ano), Scleronema micranthum Ducke(2,1 mm.ano·') e Virol-zcalophyik1 Warb.(2,4 mm,ano") (Silva etaL, 2002).
Ao comparar o crescimento entre as espécies, dentro de cada tamanho de clareira (Figuras 2.5), foi constatado que existe diferen<;a entre as espécies. jacaranda capaia é a espécie que se destaca de todas as outras em todos os tamanhos de clareiras, por apresentar maior crescimento em altura e diametro da base.
Vouacapoua americana e Stercu!ia pmriens, em todos os tamanhos de clareiras, nio apresentaram diferen'!3 entre si, tamo em altura como em diámetro da base, mostrando crescimento interrne.diário entre as espécies de menor crescimento como Protium pararnses e Tabebuia serratifolia e as de maior crescimento como jacaranda copaía. Na regiao de Paragominas, PA, o major crescimento diamétrico foi de Parkid giganlocarpa (I,4 mm.ano·') e o menor foi de Lecythis lúridd (0,14 mm.ano·') (Vidda! et al., 2002),
Protium paraenses) Tabebuia serratifolia e Neu/tonia suaveolem nao apresenraram diferen<;as entre si, aceto em clareiras pequenas, onde Tabebuia serratifolía apresentou menor crescimento que as demais em diámetro de base. Espécies consideradas heliófilas como jacaranda copaia e Tabebuia serratifalia, mostraram crescímento variado. Provavelmente, em decorrencia de pertencerem a diferentes fases sucessionais, requerem radiac;áo di reta em diferentes fases de sua vida para realiz.ar seu metabolismo, algumas tendo erescimemo mais acelerado, como j. copia. Na Hona Tapajós, espécies in toleran ces mostraram crescimento diamétrieo de até 0,6 cm.ano-1, incluindo]. Copaia (0,4 cm.ano-1) e espécies tolerantes mostraram crescimemo de 0,23 cm.ano-\.
Essa varias:áo de crescimento que ocorre entre espécies é comum, principalmente nas florestas tropicais onde ocorre urna grande varia~o entre microambientes,
de
acordo coro o tamanho das clareiras, pooendo haver varia!Jáo até mesmo nos indivíduos de urna mesma espécie. Na bacia do rio Cuieiras, ao Norte de .i\1anaus-M1, o incremento anual em diamerro foi extremamente variado entre os indivíduos das espécies estudadas, com coeficiente de varia,ao de 38% (Goupia glabra AubL) a 431 %(Hevea guianensis AubL)(Silva el al, 2002).Carvalho (1997) chama aten<;áo ao fato de que o padráo de crescimento em diámetro de cenas espécies, pode ser seme1hante em t10resta virgem e em floresta explorada, enquanto que de outras pode ser completamente diferente. Na regiao de Manaus, por exemplo, o crescimento de espécies comerciais (listadas) varioudeO,17 cm.ano,J, em florestanáo perturbada., até O,30cml ano em tlorestasob tres níVClS de explotaltao seletiva (Higuchi et aL, 1997),
Favrin & Kageyama (1989), ao avaliarem o estabelecimenro de plántulas de duas espécies florestais, dentre das Tabebuia avellanedae, cortstataram que, aos trés meses de observa~o, ambas as espécies apresentaram urna tendencia de maiar número de plántulas estabelecidas no cratamento onde a luminosidade foi média. Para esses autores, tais resultados preliminares refOrqam a hipótese de que as. espécies secundárías tardías sao mais tolerantes
a
sombra no seu estágio inicial de desenvolvimento. Ponanto, apesar de Tabebuia serratifolia perteneer ao grupo de espécies heliófilas, o nível de radiao:;ao recebido no ambiente de clareira, nao foi ideal para o seu desenvolvimento, ou entao, o ritmo de crescimento dessa espécíe f: menos acelerado que de outras espécies heliófilas. Essa diferen~ pode ser norada na densidade da sua própria macleira, a qual é mais densa que de jacaranda copaia.Pelo que se obsetva, é comum acontecer diferent;as de comportamento entre as espécies. jacaranda capaia tem características de crescimento rápido, entretanto existem espécies que possuem malor capacidade de cresclmento quando se encontram em ambientes propícios para melhor desenvolver seu
(i)Altura total
'liY. amencana lIIIS.pruriens [JPparaensis I
L _ ~ "'§!!l?!!tifi!P~ _ _ _ _ OL 0!P~ _ _ _ _ __ ~"0l!!!ve.!!le!!§: _ _ Figura 6 - Comparal1ao, entre espécies, do Incremento Médio Anual em allUTa total (i) e diámetro de base (ii), em diferentes tamanhos de elareiras em urna floresta explorada seletivamente ern Moju-PA. Médias seguidas
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