Conforme mencionado, os neurônios das vias P e M projetam-se principalmente para a V1 no córtex visual primário. O que acontece depois da V1? A resposta é dada na Fi- gura 2.3. Para compreender essa figura, observe que a área V3 em geral está envolvida no processamento das formas; a V4, no processamento das cores; e a V5/MT no pro- cessamento do movimento (a seguir, todas serão discutidos em mais detalhes). A via P se associa à via ventral, ou “o quê”, que prossegue até o córtex temporal inferior. Em contrapartida, a via M se associa à via dorsal, ou “como” (anteriormente descrita como a via “onde”), que prossegue até o córtex parietal posterior. As afirmações nas duas últimas sentenças são reflexos muito aproximados de uma realidade complexa. Por exemplo, alguns neurônios parvocelulares se projetam para as áreas visuais dorsais (Parker, 2007).
Retina
Nervos ópticos O trato óptico esquerdo transporta informações provenientes dos dois campos direitos Cérebro Córtex visual esquerdo Pupila Fóvea Quiasma óptico
O trato óptico direito transporta informações provenientes dos dois campos esquerdos
Córtex visual direito
Figura 2.2
Rota dos sinais visuais. Observe que os sinais que atingem o córtex visual esquerdo provêm dos lados esquerdos das duas retinas, e os sinais que atingem o córtex visual direito provêm dos lados direitos das duas retinas.
40 PARTE I Percepção visual e atenção
Estudaremos as vias P e M em mais detalhes pos- teriormente. Por ora, tenhamos três pontos em mente:
1. A via ventral, ou “o quê”, que culmina no córtex temporal inferior, ocupa-se principalmente do processamento da forma e da cor e do reconheci- mento dos objetos (ver Cap. 3). Já a via dorsal, ou “como”, que culmina no córtex parietal, ocupa-se mais do processamento do movimento.
2. Não há uma distinção rígida entre os tipos de in- formação processada pelas duas vertentes. Por exemplo, Gilaie-Dotan e colaboradores (2013b) estudaram pacientes com lesão cerebral limitada à via ventral, ou “o quê”. Esses pacientes tinham amplos prejuízos na percepção do movimento, embora a percepção visual do movimento esteja primariamente associada à via dorsal, ou “como”.
3. Os dois caminhos não são totalmente separados. Existem numerosas interconexões entre as vias, ou vertentes, ventral e dorsal (Felleman & Van Essen, 1991; Pisella et al., 2009). Por exemplo, ambas as vertentes se projetam no córtex motor primário (Rossetti & Pisela, 2002).
Conforme já foi indicado, a Figura 2.3 apresenta apenas um esboço do proces- samento visual no cérebro. Um quadro mais complexo é apresentado na Figura 2.4, que revela três pontos importantes. Em primeiro lugar, as interconexões entre as várias áreas corticais visuais são complicadas. Em segundo, as áreas cerebrais dentro da via, ou vertente, ventral são duas vezes maiores do que as que se encontram na via dorsal. Em terceiro, as células no LGN respondem mais rápido quando um estímulo visual é apresentado seguido pela ativação das células em V1. No entanto, as células são ativadas em várias outras áreas (V3/V3A, MT, MST) muito pouco tempo depois.
Finalmente, observe que a Figura 2.3 é limitada em outros aspectos importantes. Kravitz e colaboradores (2013) propuseram um relato contemporâneo da via ventral (Fig. 2.5). A visão tradicional era de que a via ventral envolvia uma hierarquia em série do simples para o complexo. Em contrapartida, Kravitz defendeu que a via ventral, na verdade, consiste em várias redes recorrentes que se sobrepõem. De importância vital, existem conexões em ambas as direções entre os componentes das redes.
V1 e V2
Comecemos por três pontos gerais. Primeiro, para compreender o processamento visual no córtex visual primário (V1; também descrito como BA17) e no córtex visual secun- dário (V2; também descrito como BA18), precisamos considerar a noção de campo
receptivo. O campo receptivo para um neurônio é aquela região da retina na qual a luz
afeta sua atividade. Campo receptivo também pode se referir ao espaço visual, porque ele é mapeado de uma maneira um a um na superfície da retina.
Segundo, os neurônios frequentemente influenciam um ao outro. Por exemplo, há
uma inibição lateral, na qual uma redução da atividade em um neurônio é causada pela
atividade em um neurônio vizinho. A inibição lateral é útil porque aumenta o contraste nas bordas dos objetos, facilitando a identificação de suas linhas divisórias. O fenômeno do contraste simultâneo depende da inibição lateral (ver Fig. 2.6). Os dois quadrados centrais são fisicamente idênticos, mas o quadrado da esquerda parece mais claro que
Fascículo longitudinal superior Córtex parietal posterior Córtex temporal inferior Fascículo longitudinal inferior “Como” “O quê” Figura 2.3
As vias ventral (o quê) e dorsal (como) envolvidas na visão têm suas origens no córtex visual primário (V1).
Fonte: Gazzaniga e colaboradores (2008). Copyright ©2009, 2002, 1998. Usada com permissão de W.W. Norton & Company, Inc.
TERMOS-CHAVE Campo receptivo
Região da retina na qual a luz influencia a atividade de um neurônio particular.
Inibição lateral
Redução da atividade em um neurônio causada pela atividade em um neurônio vizinho.
CAPÍTULO 2 Processos básicos na percepção visual 41 CONTEÚDO ON-LINE em inglês Weblink: O córtex visual 72 % 4% 43 % 8% 1% 6% 21% MT V3/A MST 110 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Latência (mseg) 120 V4 89 % 53 % 63 % LGNm LGNk LGNp V2 V1 IT Figura 2.4
Algumas características distintivas das maiores áreas corticais visuais. O tamanho relativo dos quadros reflete a área relativa das diferentes regiões. As setas identificadas com por- centagens mostram a proporção das fibras em cada via de projeção. A posição vertical de cada quadro representa a latência da resposta das células em cada área, conforme medido em estudos que registram uma unidade única. IT: córtex temporal inferior; MT: córtex tem- poral medial ou médio; MST: córtex temporal superior medial. Todas as áreas são discutidas em detalhes no texto.
Fonte: Mather (2009). Copyright ©2009 George Mather. Reproduzida com permissão.
V1 V2 V3 V4 TEO TE pos MT/MST STScau STSro s TGv TE ant Figura 2.5
Conectividade dentro da via ventral na superfície lateral do cérebro do macaco. As áreas cerebrais envolvidas incluem V1, V2, V3, V4 e o complexo temporal médio (MT)/temporal superior medial (MST), o sulco temporal superior (STS) e o córtex temporal inferior (TE).
42 PARTE I Percepção visual e atenção
o da direita. Essa diferença se deve ao contraste simultâneo produzido, porque o entorno do quadrado da esquerda é muito mais escuro que o da direita.
Terceiro, o córtex visual primário (V1) e o córtex visual secundário (V2) ocupam áreas relativamente grandes (ver Fig. 2.4). O processamento visual inicial nessas áreas é bastante extenso. Hedge e Van Essen (2000) encontraram em macacos que um terço das células V2 respondia a formas complexas e a diferenças na orientação e no tamanho.
As áreas V1 e V2 estão envolvidas nos estágios ini- ciais do processamento visual. No entanto, essa não é a his- tória completa. Existe um procedimento inicial de “varredura feedforward” que prossegue pelas áreas visuais, iniciando por V1 e seguindo para V2. Além disso, há uma segunda fase (processamento recorrente), na qual o processamento segue na direção oposta (Lamme, 2006). Pode ocorrer algum processa- mento recorrente na V1 no espaço de 120 ms a partir do início do estímulo. Boehler e colaboradores (2008) encontraram maior consciência visual do estímulo quando o processamento recorrente estava fortemente presente (ver Cap. 16).