Schwachpunkte und Neuerungen bei der Kohlenhydratbewertung – Faser
Univ.-Doz. Dr. Leonhard Gruber
LFZ Raumberg-Gumpenstein, Institut für Nutztierforschung
10. Forum angewandte Forschung in der Rinder-und Schweinefütterung 24. und 25. März 2010, Fulda
c a
b
(NULTSCH 2001)
c a
b
(NULTSCH 2001)
c a
b
(NULTSCH 2001)
Univ.-Doz. Dr. Leonhard Gruber
Übersicht
1. Einleitung
2. Chemische Zusammensetzung der Gerüstsubstanzen 3. Analyse der Gerüstsubstanzen
4. Bedeutung der Gerüstsubstanzen in der Ernährung der Wiederkäuer
- Anwendung im Cornell-System
- Physikalische Regulation der Futteraufnahme durch NDF
- Beurteilung der Wiederkäuergerechtheit durch peNDF
5. Schlussfolgerungen
Einleitung
Univ.-Doz. Dr. Leonhard Gruber
Ziel ist wiederkäuergerechte Fütterung
Essigsäure –Propionsäure 3:1
18 bis 20 % Rohfaser
(nach KAUFMANN 1979) („Füttern mit Verstand“, LWK Schleswig-Holstein)
Ruminale Fermentation als Folge der Anpassung an die pH-Regulation
Milchsäure
Propion- säure Essigsäure
Zellulose abbauende
Flora
Stärke abbauende
Flora
pH-Wert im Pansen
7.0 6.5 6.0 5.5 5.0
70 60 50 40 30 20 10
Mol (%)
Buttersäure
(nach KAUFMANN et al. 1980)
Univ.-Doz. Dr. Leonhard Gruber
Chemische
Zusammensetzung
der Gerüstsubstanzen
β-1 – 4-glukosidische Bindung → Zellulose
O OH
OH H H
H
HO
C
H
OH H
2
1 3
4
5
6
H
2OH
O OH
OH H H
H
HO
C
H
OH H
2
1 3
4
5
6
H
2OH
(nach NULTSCH 2001, KARLSON et al. 2005)
O OH OH
H H
H HO
C H
OH H
H OH
O OH OH
H H
H HO
C H
OH H
H OH
6
4 1
5
2
3 2
Ringschreibweise (nach Haworth)
Univ.-Doz. Dr. Leonhard Gruber
Zellulose (β-1–4-Bindung) und Stärke (α-1–4-Bindung)
(nach NULTSCH 2001, KARLSON et al. 2005) O
HO
OH
O
1 4 CH2OH O
CH2OH
CH2OHO O
4 O
HO
OH
HO
1 4
OH 1
HOH2C
HOH2C
O O
O
O
O HO HO HO
OH
O OH
4
1 4
4
1 1
CH2OH OH O
Zellulose
Stärke
Struktur und Substitutionsmuster des Lignins
(nach OESTMANN et al. 1995, NULTSCH 2001) OCH3
OCH3 Syringyl-
Sinapyl-
OCH3 H
Guajakyl- Coniferyl-
H H
Phenyl- Cumaryl-
R2
R1
Aromatischer Typ Phenylpropan
OCH3 OCH3
Syringyl- Sinapyl-
OCH3 H
Guajakyl- Coniferyl-
H H
Phenyl- Cumaryl-
R2
R1
Aromatischer Typ Phenylpropan
Phenylpropan-Körper OH
R2 R1
CH HC
CH2OH
OH OH
OH OH
O O
OH O
Ausschnitt aus einem Ligninmolekül Phenylpropan-Körper
OH
R2 R1
CH HC
CH2OH
OH OH
OH OH
O O
OH O
Ausschnitt aus einem Ligninmolekül
Univ.-Doz. Dr. Leonhard Gruber
Synthese von Lignin-Monomeren (Shikimisäure-Weg)
Shikimisäure Zwischenstufe Phenylalanin
COOH HOOC
HO HO
OH
NH2 CH2CHCOOH
O
CH2C–COOH CH2CHCOOH NH2
CH=CHCOOH Zimtsäure Tyrosin
OH
CH=CHCOOH p-Cumarsäure
OH
CH=CHCOOH CH=CHCOOH Ferulasäure Kaffeesäure
OH OH
CH3O OH
CH=CHCOOH CH=CHCOOH
CH3O OH
OCH3
OH
HO OCH3
Sinapinsäure 5-Hydroxy-Ferulasäure Shikimisäure Zwischenstufe Phenylalanin
COOH HOOC
HO HO
OH
NH2 CH2CHCOOH
O
CH2C–COOH CH2CHCOOH NH2
CH=CHCOOH Zimtsäure Tyrosin
OH
CH=CHCOOH p-Cumarsäure
OH
CH=CHCOOH CH=CHCOOH Ferulasäure Kaffeesäure
OH OH
CH3O OH
CH=CHCOOH CH=CHCOOH
CH3O OH
OCH3
OH
HO OCH3
Sinapinsäure 5-Hydroxy-Ferulasäure
(nach OESTMANN et al. 1995)
Bindungen von p-Cumarsäure und Ferulasäure zu anderen Zellwandkomponenten
OCH3
Kernlignin p-Cumarsäure
Ferulasäure HO
O
OH CH2 OH
OH OCH3
O CH CH C O
O
CH CH O C
Hemizellulose O
O OH
OH O
O OH
O O
O OH
OH O
OCH3
Kernlignin p-Cumarsäure
Ferulasäure HO
O
OH CH2 OH
OH OCH3
O CH CH C O
O
CH CH O C
Hemizellulose O
O OH
OH O
O OH
O O
O OH
OH O
(nach JUNG 1989)
Univ.-Doz. Dr. Leonhard Gruber
Modell der Zellwand nach Franz
Primärwand: 10-25 % Zellulose, 25-50 % Hemizellulose, 10-35 % Pektin, 10 % Protein Sekundärwand: 40-80 % Zellulose, 10-40 % Hemizellulose, 5-25 % Lignin
(nach FRANZ 1991) Plasmalemma
Sekundärwand
Primärwand
Mittellamelle
Zellulose
Hemizellulose
Pektin
Modell der Zellwand nach Albersheim
Fasern sind polymere pflanzliche Substanzen, die von den Verdauungsenzymen der Säugetiere nicht gespalten werden können (Van Soest 1980) –
Bestandteile: Zellulose, Hemizellulose, Lignin, Pektin, Gummi, Galaktane etc.
(NULTSCH 2001)
a = Zellulose
a = Zellulose b = Hemizelluloseb = Hemizellulose c = Zellwandproteinc = Zellwandprotein c a
b
Univ.-Doz. Dr. Leonhard Gruber
Lignifizierung der Zellwand
(nach JUNG & DEETZ 1993)
sekundäre Zellwandprimäre Zellwand
-xxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxx -A A A
F
A A
F
Ligninpolymere
Sinapin-Alkohol
Coniferyl-Alkohol
F = Ferulasäure A= Arabinoxylose X= Xylose
Mittel- lamelle
Aufbau der pflanzlichen Primärwand
Hauptbestandteile:
Zellulose, Hemizellulosen, Pektin, Glukoproteine Glukoprotein
Hemizellulose
Zellulosefibrillen
Pektin HGS**
(smooth region)
Ca2+
Pektin RG I*
(hairy region) Pektin RG II*
Biomembran
* Rhamnogalakturonan
** Homogalakturonsäure
(nach FISCHRGÄBE, Münster)
Univ.-Doz. Dr. Leonhard Gruber
Chemie und Aufbau der Zellwand (1)
Zellulose: lineares, unverzweigtes Polymer aus 10.000–15.000 Glukosemonomeren β-1.4-glykosidische Bindung (dafür kein Enzym bei Säugetieren)
Organisation in Fibrillen
mit Lignin in Sekundärwand assoziiert → Verdaulichkeit Lösung durch konzentrierte Schwefelsäure
Hemizellulose: heterogenes Gemisch aus
- Pentosanen (Xylose, Arabinose) und
- Hexosanen (Glukose, Galaktose, Mannose) kurze und teilweise verzweigte Ketten Hauptmasse der Zellwandmatrix
chemische Bindung mit Lignin
Pektin: Mischpolymerisat hauptsächlich aus Pektinsäure
Pektinsäure = D-Galakturonsäure, Carboxyl-Gruppen methyliert Verbindungen mit Rhamnose, Galaktose, Arabinose etc.
Hauptmasse der Interzellularsubstanz
elastisches, leicht veränderliches Gerüstwerk (COOH – Ca, Mg) gelartiger Charakter, hydrophil, leicht wasserlöslich
Chemie und Aufbau der Zellwand (2)
Lignin: phenolisches Makromolekül aus verschiedenen Phenylpropanen Zusammensetzung der Grundbausteine abhängig von Pflanzenart 3 Grundmoleküle:
Cumaryl-, Coniferyl- und Sinapyl-Alkohol (Kernlignin)
Einlagerung von Lignin in interfibrilläre Räume der Zellwand Verknüpfungen mit Kohlenhydraten durch kovalente Bindungen Quervernetzungen durch phenolische Säuren
(Ferula- und Hydroxyzimtsäure) mit Hemizellulose
Komponenten des Lignins nicht vollständig bekannt (Van Soest 1994)
Lignin entscheidet über Verfügbarkeit der Pflanzenzellwände (Inkrustierung) Lösung des Lignins durch Ca-Bisulfit → Zellstoff
Univ.-Doz. Dr. Leonhard Gruber
Chemie und Aufbau der Zellwand (3)
Zellwandprotein: 3 Klassen →
glycinreiche Proteine (GRP) prolinreiche Proteine (PRP)
hydroxyprolinreiche Glukoproteine (HRP), bes. Extensine
Extensin: Polypeptidketten aus Hydroxyprolin
sowie Serin, Lysin, Tyrosin, Histidin, Valin
3 – 4 Seitenketten aus Arabinose und Galaktose (→ Glukoproteine)
keine kovalenten Bindungen an CHO der Gerüstsubstanzen
→ selbständiges Gerüst, in Gerüst der Zellulosefibrillen integriert
→ Primärwand ist gewebeartige Struktur aus Zellulose-Mikrofibrillen, welche die Maschen des Extensinnetzes durchdringen,
eingebettet in ein Pektin-Hemizellulose-Gel (Nultsch 2001)
Analyse der
Gerüstsubstanzen
Univ.-Doz. Dr. Leonhard Gruber
Charakterisierung der Kohlenhydrate
Annahme der Weender Analyse:
Rohfaser = Gerüstsubstanzen, niedrige Verdaulichkeit
Problem:
Rohfaser beschreibt Gerüstsubstanzen nicht genau:
Gerüstsubstanzen (Faser):
Nach Van SOEST (1982, 1994):
N-freie Extraktstoffe = leichtverdauliche
Kohlenhydrate (Nichtfaser)
• Erfasst nicht die gesamte Faser (Hemizellulose)
• Teil des Lignins gelöst (→ NfE!)
In ND-Lösung unlösliche Matrix, dafür keine Enzyme bei Säugetieren
NDF: Zellulose, Hemizellulose, Lignin Zellulose: ADF – ADL
Hemizellulose: NDF – ADF
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
Weender- Analyse
Detergenzien- Analyse
Rohasche Rohasche
Rohprotein Rohprotein
Rohfett Rohfett
N-freie Extrakt- stoffe*
Nichtfaser- Kohlen- hydrate*
Rohfaser
Zellulose *
ADL Hemi- zellulose*
* durch Differenz errechnet
ZellinhaltstoffeNDF (Zellwände, Gerüstsubstanzen)
ADFNFC
• Zusammensetzung der Gerüstsubstanzen variiert je nach Spezies (Gräser, Leguminosen, Umbelliferen)
Rohfaser
Rückstand nach Kochprozess mit Säure und Lauge
Kochen mit 1,25 % H2SO4, 30 min Kochen mit 1,25 % KOH, 30 min Fettlösung mit Azeton
Rückstand veraschen
Univ.-Doz. Dr. Leonhard Gruber
Gerüstsubstanzen NDF, ADF, ADL
Blattvon Bermudagras Rasterelektronenmikroskop Vergrösserung240 ×
(Wattiaux1998, nachAkin 1986) Zellwand vor und nach Verdauung
NDF: Lösung der Zellinhaltsstoffe, Gewinnung der Zellwände
Reagens A: Na-Lauryl-Sulfat, EDTA, Triethylen-Glykol, Borax (Puffer) Reagens B: Na2HPO4 (Puffer)
Kochen mit Mischung von Reagens A + B, 60 min Fettlösung mit Azeton
Rückstand veraschen (→ NDFom)
ADF: Lösung der Hemizellulose → Zellulose als Differenz Reagens: konz. H2SO4 und
CTAB (Cetyl-Trimethyl-Ammonium-Bromid) Kochen 60 min
ADL: Lösung der Zellulose mit 72 % H2SO4 → Lignin als Differenz Probleme: • Schaumbildung und Filtration
• Störung durch Stärke
→ Beseitigung durch Na-Sulfit → nur bei Bedarf, nicht bei CNCPS ! → Zellwandprotein
• Störung durch Fett (Ethanol)
→ Van Soest et al. 1991, Mertens 2002
→ Beseitigung durch Amylase → aNDF
• Störung durch Protein
Kritikpunkte an der Rohfaseranalyse
•
Hemizellulose geht in Lösung•
teilweise Lösung des Lignins•
auch geringe Teile der Zellulose in Lösung→ Rohfaser ist nur Teil der Faser!
•
Anteile von Zellulose, Hemizellulose und Lignin an der Gesamtfaser stark abhängig von Pflanzenspecies (Gräser, Leguminosen, Umbelliferen)→ Umrechnung von Rohfaser in Gerüstsubstanzen nicht möglich
•
Löslichkeit von Zellulose, Hemizellulose und Lignin bei Rohfaser-Bestimmung stark abhängig von Pflanzenspecies→ NfE sind fehlerhaft!
Enthalten nicht nur Nichtfaser-Kohlenhydrate,
sondern Hemizellulose und Teile des Lignins, daher Verdaulichkeit der NfE z.T. niedriger als der Rohfaser
Univ.-Doz. Dr. Leonhard Gruber
Nährstoff wahre Verdaulichkeit (%) begrenzender Faktor1)
Lösliche Kohlenhydrate 100 Futteraufnahme
Stärke > 90 Passage mit Kotverlusten
organische Säuren 100 Futteraufnahme und Toxizität
Protein > 90 Fermentation2)
Pektin 98 Fermentation3)
Zellulose variabel 4) Lignifizierung, Silizifizierung
Hemizellulose variabel 4) und Kutinisierung
Lignin unverdaulich Begrenzung
Kutin unverdaulich der Verwertung
Silicium unverdaulich der Zellwände
Tannineund Polyphenole nicht verfügbar behindern Proteasen und Zellulasen Klasse 2: teilw. nicht verfügbar wegen Lignifizierung
Klasse 1: vollständig verfügbar
Klasse 3: nicht verfügbar
Bioverfügbarkeit von Nährstoffen des Grundfutters
1)Erstlimitierender Faktor bezüglich Verwertung durch das Tier und bezüglich Response
2)Verluste durch Fermentation zu FFS und NH3möglich
3)Verwertung des Pektins nur durch mikrobielleFermentation (wie Zellulose und Hemizellulose)
4)Fermentierbarkeit von Zellulose und Hemizellulosedurch Lignifizierung begrenzt
(VAN SOEST 1994)
Klasse Lignin Hemizellulose Zellulose Gräser
Mittel 82 76 21
Bereich 53 - 90 64 - 89 5 - 29
Leguminosen
Mittel 30 63 28
Bereich 8 - 62 21 - 86 12 - 30
Sonstige
Mittel 52 64 22
Bereich 10 - 84 43 - 84 7 - 32
Anteile von Lignin, Hemizellulose und Zellulose, die bei Rohfaserbestimmung gelöst werden
(VAN SOEST 1994)
Univ.-Doz. Dr. Leonhard Gruber 0
100
0 50 100 150 200 250 300 350 400
Rohfaser (g/kg TM)
NDF (g/kg TM)
200 300 400 500 600 700
Wiesenfutter Gruber et al. 2006a
Wiesenfutter
NDF = 55,6 + 1,64 ×XF R2= 0,845, ±s = 27
Silomais Gruber et al. 2006b
Silomais
NDF = 133,1 + 1,50 ×XF R2= 0,743, ±s = 15
Beziehungen zwischen Rohfaser und NDF
Kraftfutter Gruber et al. 2005
Kraftfutter
NDF = 169,9 + 1,25 ×XF R2= 0,419, ±s = 116
Wiesenfutter Gruber et al. 2006a
Wiesenfutter
NDF = 55,6 + 1,64 ×XF R2= 0,845, ±s = 27
Silomais Gruber et al. 2006b
Silomais
NDF = 133,1 + 1,50 ×XF R2= 0,743, ±s = 15
Kraftfutter Gruber et al. 2005
Kraftfutter
NDF = 169,9 + 1,25 ×XF R2= 0,419, ±s = 116
Beziehungen zwischen Rohfaser und ADF
0 50 100 150 200 250 300 350 400 450
0 50 100 150 200 250 300 350 400
ADF (g/kg TM)
Rohfaser (g/kg TM)
Silomais
ADF = 33,7 + 0,99 ×XF R2= 0,726, ±s = 10
Silomais Gruber et al. 2006b
Wiesenfutter
ADF = 61,6 + 0,90 ×XF R2= 0,858, ±s = 14
Wiesenfutter Gruber et al. 2006a
Kraftfutter
ADF = 16,4 + 1,20 ×XF R2= 0,857, ±s = 39
Kraftfutter Gruber et al. 2005
Silomais
ADF = 33,7 + 0,99 ×XF R2= 0,726, ±s = 10
Silomais Gruber et al. 2006b
Wiesenfutter
ADF = 61,6 + 0,90 ×XF R2= 0,858, ±s = 14
Wiesenfutter Gruber et al. 2006a
Kraftfutter
ADF = 16,4 + 1,20 ×XF R2= 0,857, ±s = 39
Kraftfutter Gruber et al. 2005
Univ.-Doz. Dr. Leonhard Gruber
Beziehungen zwischen Rohfaser und ADL
0 20 40 60 80 100 120 140
0 50 100 150 200 250 300 350 400
ADL (g/kg TM)
Rohfaser (g/kg TM)
Silomais
ADL = 16,12 + 0,069 ×XF R2= 0,580, ±s = 4,6
Silomais Gruber et al. 2006b
Wiesenfutter
ADL = -15,54 + 0,194 ×XF R2= 0,711, ±s = 4,8
Wiesenfutter Gruber et al. 2006a
Kraftfutter
ADL = 6,53+ 0,270 ×XF R2= 0,427, ±s = 24,7
Kraftfutter Gruber et al. 2005
Silomais
ADL = 16,12 + 0,069 ×XF R2= 0,580, ±s = 4,6
Silomais Gruber et al. 2006b
Wiesenfutter
ADL = -15,54 + 0,194 ×XF R2= 0,711, ±s = 4,8
Wiesenfutter Gruber et al. 2006a
Kraftfutter
ADL = 6,53+ 0,270 ×XF R2= 0,427, ±s = 24,7
Kraftfutter Gruber et al. 2005
Bedeutung der
Gerüstsubstanzen in der Ernährung der
Wiederkäuer
Univ.-Doz. Dr. Leonhard Gruber
Fraktionierung der Kohlenhydrate nach dem CNCPS (I)
( nach Abbauraten im Pansen) CHO = 1000 – XP – XL – XA
4 Fraktionen
1. Faser-Kohlenhydrate (FC): Zellulose, Hemizellulose, Lignin Fraktion C = ADL × 2,4
Fraktion B2 = NDF – NDIP – C
2. Nichtfaser-Kohlenhydrate (NFC): Zucker, Stärke, (Pektin) NFC = CHO – FC
Fraktionierung in A und B1 nach CNCPS-Tabelle (Feed Library) Fraktion A = NFC × A%
Fraktion B1 = NFC – A
Fraktion A: Zucker und flüchtige Substanzen Fraktion B1: Stärke und Pektine
Fraktion B2: verdauliche Faserkohlenhydrate Fraktion C: unverdauliche Faser
FC = B2 + C
(SNIFFEN et al. 1992)
Fraktionierung der Kohlenhydrate (II)
Modifikation nach LANZAS et al. (2007) →
8 Fraktionen4 A-Fraktionen: A
1= flüchtige Fettsäuren
A
2= Milchsäure
A
3= weitere organische Säuren A
4= Zucker
3 B-Fraktionen: B
1= Stärke
B
2= lösliche Faser B
3= abbaubare NDF
1 C-Fraktion: nicht-abbaubare NDF
(LANZAS et al. 2007)
Univ.-Doz. Dr. Leonhard Gruber
Fraktionierung des Proteins nach dem CNCPS
( nach Abbauraten im Pansen)
5 Fraktionen
Fraktion A: sofort und vollständig abbaubares Protein (NPN)
Fraktion B1: rasch abbaubares, lösliches echtes Protein (Albumin, Globulin) Fraktion B2: Protein mit mittlerer Abbaurate (Glutelin)
Fraktion B3: langsam abbaubares Protein (Extensin, Prolamin)
Fraktion C: unabbaubares Protein (nicht verfügbar, an Zellwand gebunden) Lösliches Protein: Phosphat-Borat-Puffer (SolXP)
(nach Krishnamoorthy et al. 1982, Licitra et al. 1996) Lösliches echtes Protein: Präzipitieren mit Trichlor-Essigsäure
NPN = SolXP – B1 NDIP: in Gerüstsubstanzen gebundener N ADIP: unabbaubares Protein (C)
B3 = NDIP – ADIP
B2 = XP – (A + B1 + B3 + C) XP = Kjeldahl-N × 6,25
Stickstoff-Fraktionen im CORNELL-System
AD unlöslicher N (ADIN)
Detergenzien-Lösungen Phosphat-Borat-Puffer
(nach KRISHNAMOORTHY et al. 1982) Gruber (2001)
Gesamt-Stickstoff
Löslicher N Unlöslicher N NDF
ND unlöslicher N (NDIN)
NPN Echtes
Protein
Trichlor-Essigsäure
ADF
XP – (A + B1 + B3 + C) NDIN – ADIN
A B1 B2 B3 C
SolXP – B1
Univ.-Doz. Dr. Leonhard Gruber
Proteinfraktionen von Wiesenfutter in Abhängigkeit vom NDF-Gehalt
Rohprotein Proteinfraktion A Proteinfraktion B1
Proteinfraktion B2 Proteinfraktion B3 Proteinfraktion C
50 75 100 125 150 175 200 225
300 400 500 600 700
NDF (g/kg TM)
Rohprotein (g/kg TM)
0 10 20 30 40 50 60
300 400 500 600 700
Proteinfraktion A (% des XP)
0 2 4 6 8 10 12
300 400 500 600 700 Proteinfraktion B1(% des XP)
0 10 20 30 40 50 60
300 400 500 600 700 Proteinfraktion B2(% des XP)
5 15 25 35 45 55
300 400 500 600 700 Proteinfraktion B3(% des XP)
0 5 10 15 20 25 30
300 400 500 600 700
Proteinfraktion C (% des XP)
NDF (g/kg TM) NDF (g/kg TM)
Grünfutter Silage Heu
(GRUBER et al. 2004)
Kohlenhydratfraktionen von Wiesenfutter in Abhängigkeit vom NDF-Gehalt
Kohlenhydrate Kohlenhydratfraktion A Kohlenhydratfraktion B1
Faser-Kohlenhydrate Kohlenhydratfraktion B2 Kohlenhydratfraktion C
550 600 650 700 750 800 850
300 400 500 600 700
Kohlenhydrate (g/kg TM)
0 5 10 15 20 25 30 35
300 400 500 600 700
CHO-Fraktion A (% der CHO)
0 5 10 15 20 25 30 35 40
300 400 500 600 700 CHO-Fraktion B1(% der CHO)
30 40 50 60 70 80 90 100
300 400 500 600 700
Faser-Kohlenhydrate (% der CHO)
20 30 40 50 60 70
300 400 500 600 700 CHO-Fraktion B2(% der CHO)
8 12 16 20 24 28 32
300 400 500 600 700
CHO-Fraktion C (% der CHO)
NDF (g/kg TM) NDF (g/kg TM) NDF (g/kg TM)
Grünfutter Silage Heu
(GRUBER et al. 2004)
Univ.-Doz. Dr. Leonhard Gruber
ND- und AD-unlöslicher N sowie Kohlenhydrate nach Weender und CNCPS Analyse in Wiesenfutter
ND-unlösliches Protein Rohfaser N-freie Extraktstoffe
AD-unlösliches Protein Nichtfaser-Kohlenhydrate
NDF-unlösliches Protein (g/kg NDF)
3 6 9 12 15 18 21 24
300 400 500 600 700
NDF (g/kg TM) NDF (g/kg TM) NDF (g/kg TM)
Grünfutter Silage Heu
ADF-unlösliches Protein (g/kg ADF)
0 2 4 6 8 10 12 14
300 400 500 600 700
Rohfaser (g/kg TM)
150 200 250 300 350 400
300 400 500 600 700
Faser-Kohlenhydrate (g/kg TM)
300 400 500 600 700
300 400 500 600 700
N-freie Extraktstoffe (g/kg TM)
300 350 400 450 500 550 600
300 400 500 600 700
Nichtfaser-Kohlenhydrate (g/kg TM)
100 200 300 400 500
300 400 500 600 700
Faser-Kohlenhydrate
(GRUBER et al. 2004)
Passage- und Fermentationsraten im Pansen
Flüssigkeit Feststoffe
k
Passage0,03 - 0,15 (pro h) 0,20 - 0,70 (pro h)
0,08 - 0,20 (pro h)
0,03 - 0,20 (pro h)
k
Fermentationk
Fermentationk
PassageFutter
(nach RUSSELL 2002)
Univ.-Doz. Dr. Leonhard Gruber
Errechnung der effektiven Fermentation im Pansen nach dem CNCPS
Einfluss auf Fermentationsrate kf: Eigenschaft des Futters
(Wiederkauen)
(Futterverarbeitung)
Einfluss auf Passagerate kp: Futteraufnahme
Art des Futters (GF, KF) Statischer Auftrieb
Abbaukinetik
Verarbeitung (Häckseln, Mähen) Abbaurate (pro h)
Effektive Abbaubarkeit (%)
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
0 0,03 0,06 0,09 0,12 0,15 0,18 0,21 0,24 0,27 0,30 0,33
(k
f) (k
f+ k
p) deg =
0,030 0,060 0,090 0,120 0,150
Passagerate (pro h)
(nach RUSSELL 2002)
Einfluss der CHO-Fermentationsrate bzw. Wachstumsrate auf den Ertrag an Mikroorganismen im CNCPS
Effizienz = 1/[(Erhaltung / Wachstumsrate) + (1 / theoretisch maximale Leistung)]
Effizienz = Wachstums-Effizienz (g Bakterienzellen pro g fermentierter CHO) Erhaltung = Erhaltungsbedarf der Bakterien
FC = 0,05g fermentierte CHO pro g Bakterien pro Stunde NFC = 0,15g fermentierte CHO pro g Bakterien pro Stunde
theoretisch maximale Leistung der Bakterien = 0,40; (0,50×0,8 = 0,40 g Bakterienzellen pro g fermentierter CHO) 0,00
0,05 0,10 0,15 0,20 0,25 0,30 0,35 0,40
0,00 0,10 0,20 0,30 0,40 0,50
CHO-Fermentationsrate bzw. Mikroben-Wachstumsrate (pro h)
MikrobiellerErtrag (g Zellen/g ferm. CHO)
FC Bakterien NFC Bakterien
Zellulose
roh Maisstärke behandelt Pektin FC Bakterien NFC Bakterien FC Bakterien NFC Bakterien
Zellulose
roh Maisstärke behandelt Pektin
(nach ISAACSON et al. 1975 bzw. RUSSELL et al. 1992)
Univ.-Doz. Dr. Leonhard Gruber
7 10 13 16 19 22 25
650 600 550 500 450 400 350
NDF-Gehalt der Ration (g/kg TM)
Futteraufnahme (kg TM)
Physikalische Regulation:
ITNEL > ITNDF
ITNDF
ITNEL(20 ECM) ITNEL(30 ECM) ITNEL(10 ECM)
Physiologische Regulation:
ITNEL < ITNDF
ITNDF = 12.5 × LM / NDF ITNEL = NEL-Bedarf /
NEL-Gehalt
ITNEL(390 NDF)
(nach MERTENS 1994)
Physikalische und physiologische
Regulation der Futteraufnahme
Mindestgehalte
1an NDF und Höchstgehalte
1an NFC von Milchviehrationen
2Min. Gehalt
an NDF aus GF
Min. Gehalt an NDF
Max. Gehalt an NFC
Min. Gehalt an ADF
19 25 44 17
18 27 42 18
17 29 40 19
16 31 38 20
15 33 36 21
1 Gehalte in % der TM
2 Bedingungen: Totale Mischration
ausreichende Partikelgröße vorwiegend Mais als Kraftfutter
(NRC 2001)
Univ.-Doz. Dr. Leonhard Gruber
Einfluss des Gehaltes an peNDF auf den
Milchfettgehalt bzw. den pH-Wert im Panseninhalt
(nach MERTENS 1997) 0
Milchfett-Gehalt
peNDF(% der TM)
Milchfett-Gehalt (%) pH-Wert im Pansen
peNDF(% der TM) 4,5
4,0
3,5
3,0
2,5
10 20 30 40 50 60 10 20 30 40 50 60
5,4 5,6 5,8 6,0 6,2 6,4 6,6
Milchfett % =
4,32 -0,171 × (100/peNDF %) R2= 0,63; sy.×= 0,17
pH-Wert im Pansen =
pH-Wert im Pansen
6,67 -0,143 ×(100/peNDF %) R2= 0,71; sy. ×= 0,10
Abgrenzung normaler pH-Werte im Pansen von subakuter Pansenazidose
Metaanalyse: 45 experiments, 187 treatmentmeans
pH-Wert im Pansen Mittelwert untere Grenze obere Grenze
Tagesmittelwert
Normale Fermentation 6,32 6,16 6,49
Subakute Azidose 5,98 5,82 6,14
Dauer pH < 5,8 (h/d)
Normale Fermentation 2,98 1,62 5,24
Subakute Azidose 9,02 5,47 15,54
(ZEBELI et al. 2008)
Univ.-Doz. Dr. Leonhard Gruber
Beziehung mittlerer pH-Wert und Dauer pH-Wert < 5,8 sowie Einfluss von peNDF auf pH-Wert im Pansen
(nach ZEBELI et al. 2008)
pH-Wert im Pansen < 5,8 (h) mittlerer pH-Wert im Pansen
5,4
mittlerer pH-Wert im Pansen peNDF(% in TM)
5,6 5,8 6,0 6,2 6,4 6,6 6,8
Dauer pH-Wert < 5,8 (h)
24 20 16 12 8 4 0
0 10 20 30 40
pH-Wert im Pansen
6,8 6,6 6,4 6,2 6,0 5,8 5,6 5,4
Dauer pH-Wert < 5,8 (h) = 133,5 -21,2 ×pH-Mittel1)
asymptotisches Plateau pH< 5,8 = 1,0 h R2= 0,88; RMSE = 1,7 h
pH-Wert im Pansen = 5,59 + 0,022 ×peNDF% 1)
asymptotisches Plateau pH= 6,27 R2= 0,50; RMSE = 0,14
1)wenn pH-Mittel< 6,25 1)wenn peNDF< 31,2 %
Einfluss des Gehaltes an peNDF auf die Futteraufnahme und Futterumwandlung
(nach ZEBELI et al. 2008)
I II III I II III
10 20 30 40
0
Futteraufnahme (kg TM)
10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30
Futterumwandlung (Milchfett/Futter, g/kg TM) 20 30 40 50 60 70 80 90
0 10 20 30 40
Futteraufnahme Futterumwandlung
peNDF(% der TM) peNDF(% der TM)
I II III I II III
Futteraufnahme (kg TM) =
22,57 + 0,023 ×peNDF% 1)
22,57 + 0,023 ×21,6 -0,245 ×(peNDF% -21,6) 2)
22,57 + 0,023 ×21,6 -0,245 ×(31,9 -21,6) -0,897 ×(peNDF-31,9) 3) R2= 0,18; RMSE = 3,03
Futterumwandlung (g Milchfett/kg DMI) =
47,32 + 0,052 ×peNDF% 1)
47,32 + 0,052 ×17,1 + 0,498 ×(peNDF-17,1) 2)
47,32 + 0,052 ×17,1 + 0,498 ×(32,4 -17,1) -1,410 ×(peNDF-32,4) 3) R2= 0,48; RMSE = 5,53
1) wenn peNDF≤21,6 %
2) wenn peNDF> 21,6 % oder wenn peNDF≤31,9 %
3) wenn peNDF> 31,9 %
1) wenn peNDF≤17,1 %
2) wenn peNDF> 17,1 % oder wenn peNDF≤32,4 %
3) wenn peNDF> 32,4 %
Univ.-Doz. Dr. Leonhard Gruber
Erforderliche Gehalte an peNDF
>1,18 mmin Abhängigkeit von TM-Aufnahme und Gehalt an abbaubarer Stärke (für pH ≥ 6,27)
(STEINGASS & ZEBELI 2008)
abbaubare Stärke
(% der TM) 18 20 22 24 26
10 28,5 29,2 29,9 30,7 31,4
14 30,0 30,8 31,5 32,2 32,9
18 31,6 32,3 33,0 33,8 34,5
22 33,1 33,8 34,6 35,3 36,0
TM Aufnahme (kg)
Schlussfolgerungen
Univ.-Doz. Dr. Leonhard Gruber