As savanas neotropicais possuem um clima com considerável sazonalidade na precipitação (RIBEIRO; BRIDGEWATER, 1997; MARIMON et al., 2014; RATTER). Além disso, a capacidade de captação de água das espécies lenhosas no cerrado é influenciada pelo nível do lençol freático (ROSSATTO et al., 2012). As savanas ocorrem em mais de 30 países (GOEDERT et al., 2008) em quatro continentes (YOUNG; SOLBRIG, 1993) e ocupam grande área da superfície terrestre na América do Sul, África e Ásia (DA SILVA; BATES, 2002 ) ).
A CR ocorre em relevo acentuado e solos rasos com frequentes afloramentos rochosos (RIBEIRO; WALTER, 2008) classificados como neossolos litólicos (BENITES et al., 2007). Por exemplo, a disponibilidade de água no solo é fator determinante para a distribuição das árvores em ambientes tropicais (ENGELBRECHT et al., 2007). Os atributos podem variar ou integrar-se de forma diferente em resposta ao ambiente dependendo da escala examinada (MESSIER et al., 2017).
Os filtros ambientais podem explicar a variação na diversidade das plantas ao longo dos gradientes ambientais (LALIBERTÉ et al., 2014). Além disso, a variação nas características anatômicas do xilema secundário também pode influenciar a gravidade específica da madeira (HACKE et al., 2001). A densidade da madeira é uma característica funcional importante que está positivamente correlacionada com a resistência à seca (PRATT et al., 2007).
Coletivamente, essas características da madeira são aspectos estruturais importantes da arquitetura hidráulica da planta ( CRUIZIAT et al., 2002 ).
Resultados
Uma matriz de correlação foi montada para análise das características anatômicas funcionais da árvore para identificar características altamente correlacionadas. Os modelos foram construídos usando o comprimento do vaso, o lúmen das fibras e a área do lúmen do vaso como variáveis explicativas e a condutividade hidráulica teórica, a densidade das árvores e o índice de vulnerabilidade como variáveis de resposta. As espécies da comunidade foram agrupadas em dois eixos de acordo com suas características funcionais.
Densidade arbórea e índice de vulnerabilidade, representado pelo primeiro eixo (61%), que agrupa a maioria das espécies: Macairea radula, Kielmeyera rubriflora, Parkia cachimboensis, Simarouba versicolor e Maprounea guianensis. Alchornea discolor e Norantea guianensis tiveram forte relação com características relacionadas à condutividade hidráulica, principalmente devido à área do lúmen dos vasos, ambas as espécies apresentaram maior área do lúmen e menor frequência de vasos. Parkia cachimboensis e Simarouba versicolor apresentaram parênquima axial paratraqueal aliforme confluente em faixas de mais de três células.
Legenda: Efeito da área do lúmen dos vasos (µm) (a) e do comprimento dos vasos (µm) (b) na densidade da madeira (g.cm-3) de espécies rochosas da savana amazônica. Legenda: Efeitos das características anatômicas da madeira na condutividade hidráulica teórica (a) área do lúmen da fibra (µm), (b) área do lúmen do vaso (µm) e (c) comprimento do vaso (µm); e no índice de vulnerabilidade (d) área do lúmen das fibras (µm), (e) área do lúmen dos veios (µm) e (f) comprimento dos veios (µm) de espécies rochosas da savana amazônica.
Discussão
Portanto, embarcações estreitas possuem menor capacidade de transporte e geralmente valores mais baixos de índice de vulnerabilidade (TYREE; ZIMMERMANN, 2002; SCHULDT et al., 2016; RUNGWATTANA; HIETZ 2017). Na verdade, essas características podem ser consideradas estratégias para um transporte aquaviário mais seguro (MCCULLOH et al., 2011; HACKE et al., 2016). O transporte de água nas árvores é geralmente considerado um processo impulsionado pelo gradiente de potencial químico da água na rizosfera e na atmosfera (PFAUTSCH et al., 2016).
Além da resposta imediata à disponibilidade de água, as árvores podem ajustar seu sistema hidráulico de acordo com a disponibilidade de água no longo prazo (HACKE et al., 2016). A floresta Amazônica é a floresta tropical mais diversa do planeta e destaca-se como a principal fonte de biodiversidade Neotropical (ANTONELLI et al., 2018). As savanas amazônicas são manchas isoladas de habitats abertos encontradas na vasta matriz da floresta amazônica e possuem uma flora distinta daquela da floresta circundante (VIANA et al., 2016).
Fragmentos do ramo foram registrados na solução de Karnovsky (KARNOVSKY, 1965 modificada por DA CUNHA et al., 2000). O P50 foi utilizado como índice de resistência à embolia, o que corresponde a uma perda de 50% da condutividade do xilema (CHOAT et al., 2012). O P50 foi utilizado para calcular a margem de segurança hidráulica (HSM; ou seja, a diferença entre P50 e Ψmd), que é um bom preditor de resistência à seca (BARROS et al., 2019).
A resistência à embolia do xilema de cada ramo foi medida pelo método pneumático (PEREIRA et al., 2016; ZHANG et al., 2018). O espaço limitado no xilema e os recursos disponíveis para sua construção devem levar a uma tripla troca entre as principais funções do ramo: suporte mecânico, translação e armazenamento de água e fotoassimilados (PRATT et al., 2007; ZANNE et al., 2010). A diminuição da condutância estomática é acompanhada por um declínio na fotossíntese foliar e um aumento na eficiência do uso da água com maior controle estomático durante a estação seca (JANSSEN et al., 2020).
O diâmetro do vaso determina diretamente a eficiência do transporte de água e muitas vezes levanta-se a hipótese de que existe um compromisso entre a segurança e a eficiência do xilema (GLEASON et al., 2016). A adaptação das espécies em diferentes ambientes está relacionada à variabilidade genotípica (COCHARD; CASELLA; MENCUCCINI, 2007) e à aclimatação às condições ambientais como a disponibilidade de água no solo (AWAD et al., 2010). Assim, espécies que apresentam características de resistência à seca possuem características anatômicas e fisiológicas adaptadas a uma determinada variação na disponibilidade hídrica do solo (AWAD et al., 2010; LOPEZ et al., 2005).
Embora muitos fatores estejam envolvidos na mortalidade florestal, a falha hidráulica parece ser comum a todos (ADAMS et al., 2017). CR ocorre em relevo acentuado e solos rasos com afloramentos rochosos (RIBEIRO; WALTER, 2008) classificados como neossolo litólico (BENITES et al., 2007).
Resultados
A densidade de árvores aumentou com a espessura da parede de fibra no cerrado típico e diminuiu no cerrado rupestre e na savana amazônica (f=10,45; p≤0,001) (Figura 19D). Houve aumento da densidade arbórea com o comprimento dos elementos de vasos no cerrado típico e diminuição no cerrado rupestre e savana amazônica (f=16,24; p≤0,001) (Figura 19E). Por fim, a densidade de árvores aumentou com o diâmetro tangencial dos vasos no cerrado rupestre e diminuiu no cerrado típico e na savana amazônica (f=8,29; p≤0,01) (Figura 19F).
Os atributos do primeiro e do segundo eixo separaram a savana amazônica do cerrado típico e do cerrado rupestre. Legenda: Os símbolos representam diferentes áreas: ▲ espécies da savana amazônica; ● espécies típicas do cerrado; ■ espécies do cerrado rupe. A diferença encontrada na precipitação, evaporação, déficit de pressão de vapor e espessura equivalente de água no solo foram cruciais para mostrar que a savana amazônica é diferente do cerrado típico e rupestre.
Por outro lado, espécies típicas do cerrado e do cerrado rupestre enfrentam menos água no solo no período seco, o que se reflete em maior proporção de vasos, maior proporção de parênquima axial e alta densidade de madeira. Espécies da savana amazônica investiram na construção de folhas mais suculentas e com maior massa foliar por área, mas com menor área foliar, enquanto espécies do cerrado típico e do cerrado rupestre investiram em folhas mais densas e com maior área foliar. Nossos resultados mostraram relações positivas entre altura, densidade de madeira e área foliar para cerrado típico e cerrado rupestre.
Além disso, plantas altas necessitam de maiores áreas de transpiração para transportar água pela planta, o que pode ser observado na fitofisionomia da cerrada típica e da cerrada rupestre. Entretanto, na savana amazônica essas relações entre altura, densidade da madeira e área foliar foram negativas e fracas. As espécies da savana amazônica e do cerrado rochoso possuem madeira mais densa que as espécies do cerrado típico.
Portanto, devido ao ressecamento do solo, a pressão negativa exercida sobre o xilema é maior, havendo maior probabilidade de embolia nos vasos de espécies de cerrado amazônico e cerrado rochoso. O aumento da densidade da madeira juntamente com o aumento do δ13C mostra que espécies do cerrado típico e do cerrado rupestre têm controle sobre a condução estomática, utilizando duas estratégias hidráulicas coordenadas. Uma característica interessante encontrada foi a relação entre o aumento da densidade da madeira e a diminuição do diâmetro tangencial dos barris no cerrado amazônico e no cerrado típico, relação frequentemente encontrada na literatura (LEVIONNOIS et al., 2020).
No cerrado rupestre, espécies com alta densidade lenhosa apresentam maiores diâmetros tangenciais dos vasos, o que pode resultar em risco de falhas hidráulicas nos períodos de seca. A densidade da madeira é comumente usada como proxy para resistência à seca, de modo que a savana amazônica e a savana rupestre possuem espécies mais resistentes à seca.
