die submikroskopische Struktur von Fichtentracheiden und

ETH Library

Ueber den Zellwandabbau durch Holzvermorschungspilze und

die submikroskopische Struktur von Fichtentracheiden und

Birkenholzfasern

Doctoral Thesis Author(s):

Meier, Hans Publication date:

1955

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https://doi.org/10.3929/ethz-a-000097155 Rights / license:

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Prom. Nr. 2516 Diss ET ^H

Über den Zellwandabbau durch Holzvermorschungspilze

und die submikroskopische ^{Struktur von} Fichtentracheiden und Birkenholzfasern

von

der

Eidgenössischen Technischen Hochschule in Zürich

zur

Erlangung

der Würde eines Doktors der Naturwissenschaften

genehmigte

Promotionsarbeit

vorgelegt

^von

Hans Meier dipl. Naturwissenschafter

von

Obersiggenthal (AG)

Referent: Herr Professor Dr. A. FreysWyssling

Korreferent: Herr P.*D. Dr. K. Mühlethaler

SpringersVerlag/Berlin

^—

Göttingen

^—

Heidelberg

1955

Über den Zellwandabbau durch Holzvermorschungspilze

und die submikroskopische ^Struktur

^von

Fichtentracheiden und Birkenholzfasern.

Von Hans Meier.

Institut für

Allgemeine Botanik, Eidg.

^TechnischeHochschule, Zürich.

Einleitung.

^-

Einteilung

^der

Holzfäulen.

^{- Mate¬}

rial und Methoden zur

Untersuchung

^des

abge¬

bauten Holzes im

Elektronenmikroskop.

^{— Braun¬}

fäule:

^{Merulius domesticus -}

Polyporus

^{betulinus. -}

-

Weißfäule:

^Trametes

pini.

^—

Simultanfäule:

Polystictus

^{versicolor - Trametes}

radiciperda.

^—

Moderfäule:

^Chaetomium

globosum.

^{—- Abbau von} mazerierten

Holzfasern: Präparation

^-

Ergeb¬

nisse. ^— Die

submikroskopische

^{Struktur der} Fichtentracheiden und

Birkenholzfasern:

^{Di'. Mittel¬}

lamelle. ^- Die Primärwand. ^- Die

äußere

^Schicht

der Sekundärwand ⁼

Übergangslamelle.

^{- Die}

mittlere Schicht der Sekundärwand ⁼ Sekundär¬

wand. ^- Die innere Schicht der Sekundärwand

-= Tertiärwand. ^- Modell der verholzten Faser. ^—

Zusammenfassung.

^-

Schrifttum.

Einleitung.

Die Art des

pilzlichen

^{Abbaues von Holz} wird einerseits bestimmt durch die

heterogene amikroskopische,

^submikro¬

skopische

^und

mikroskopische

^{Struktur der}

Zellwand,

^ander¬

seits durch die

verschiedenartige

enzymatische Wirksamkeit der

Holzvermorschungspilze.

Beide Faktoren enthalten auch heutenoch so manche Unbekannte, ^{daß esnur} in einem sehr

geringen

^Maße

möglich

ist vorauszusagen, inwelcher Weise einbestimmterPilz eine bestimmte Zellwand abbaut.

Umge¬

kehrt kann jedoch ^{aus der}

experimentell festgestellten

^Art

und WeisedesAbbauesauf dieStrukturderZellwand und auf die

enzymatische

Wirksamkeit des Pilzes

zurückgeschlossen

werden. Dies ist die

Idee,

auf der die

vorliegende

^Arbeit basiert.

Bis vorkurzem waren zur

Untersuchung

^{von faulem Holz}

das Licht- und

Polarisationsmikroskop

^{sowie die}

röntgeno- graphische

^{und chemische}

Analyse

^die

hauptsächlichsten

Hilfsmittel. Heute steht uns zusätzlich noch das Elektronen¬

mikroskop

^zur

Verfügung,

mit dem der

größte

Teil der in dieser Arbeit

dargestellten Untersuchungen ausgeführt

^wurde.

Einteilung

^derHolzfäulen.

H art

ig,

^{von dem die ersten}

grundlegenden

^Arbeiten

über die

pilzliche' Holzzersetzung

stammen, schreibt in

seinem Standardwerk über

„Wichtige

Krankheiten der Waldbäume"

(1)

^{: ,,In der Praxis bezeichnet man die¬}

jenigen Erscheinungen

^derHolzfäulnis,^die sich durch ihre dunklere

Färbung auszeichnen,

^mit

Rotfäule, diejenigen

Fäulniszustände, in denen die weiße Farbe

vorwiegt

^oder stellenweise sich

zeigt,

mit Weißfäule." Diese, ^wie

Hartig

schreibt, in der Praxis übliche

Einteilung

^der

Fäuletypen

ist in der

Folge

auch in fast allen wissenschaftlichen Ar¬

beiten über dieses Themaanzutreffen.

In neuerer Zeit wird die Rot-

oder,

^{wie sie}

später

ge¬

nanntwurde, Braunfäule^meistmit dem Celluloseabbau und dieWeißfäulemit dem

Ligninabbau

^desHolzesidentifiziert.

Falck

(2)

^{hat nämlich}

gezeigt,

^{daß eine Braunfäule in}

jenem

Fall zustandekommt,^{wenndurch denPilzdie}Cellu¬

lose aus der Zellwand

herausgelöst

^{wird und das}

Lignin

zurückbleibt.Wird

hingegen

^{inersterLiniedas}

Lignin

^und

später

die Cellulose

abgebaut,

^{so entstehteineWeißfäule.}

Damit haterdas

längst

^{bekannteBraun-undWeißwerden}

desfaulen Holzes in

groben Zügen

erklärt. Fürdie beiden

Fäuletypen

^{haterdie beiden}

Begriffe

^derDestruktion und der Korrosion

geprägt.

In den meisten neueren Arbeiten

(3

^bis

8)

wird Destruktion als

Synonym

^{für Braunfäule} und Korrosionfür Weißfäule

gebraucht.

^{Danebenexistieren}

abernochzahlreiche andere

Begriffe

^wie

Trockenfäule,

Na߬

fäule,

Stockfäule, Lagerfäule

usw., mit denen ebenfalls bestimmte

Fäuletypen

charakterisiert werden.

Um die Braunfäule- von den

Weißfäuleerregern

^{zu unter¬}

scheiden, hat Bavendamm

(9)

eine einfache Testmethode

gefunden.

^{Bei Zusatz von} 0,5% Tannin oder Gallussäure zum

gebräuchlichen JVlalz-Agar-Nährboden

bildet sich nämlichbei den

Weißfäuleerregern

^ein

Oxydationshof,

verursacht durch

Oxydase- (Phenolase-) Ausscheidungen,

^währendausgesproche¬

ne

Cellulosespezialisten

^diese

Verfärbung

^nicht hervorrufen.

Björkman (10)

unterscheidet nicht mehr bloß die alt¬

hergebrachten

zwei,^sonderndrei

Fäuletypen,

^{die er}

folgender¬

maßen charakterisiert: 1. Die Destruktionsfäule

(destructive

26*

324 Meier,

Zellwandabbau. ^{HOLZals Roh-}

und Werkstoff

orshrink

rot),

bei der die CellulosevomPilz direkt

angegriffen wird,

^{während der}

größte

^{Teil des}

Lignins

unberührt bleibt.

2. Die Korrosionsfäule

(corrosive

rot or

patchy rot),

^{bei der} Cellulose und

Lignin

^{mehr oder}

weniger gleichzeitig

ange¬

griffen

^{werden. 3.}Die Weißfäule

(white rot),

^{die durchsolche}

Pilze verursacht

wird,

^{die vorallem} das

Lignin

zerstören, ^so daßdasHolz zuletztfastnurausCellulose besteht.^—Während also

Björkman

^{den alten}

Begriff

^derDestruktionsfäulebei¬

behält,

^wird

jener

der Korrosionsfäule

eingeengt

^und

jener

^der Weißfäule

(bisher Synonym

^zu

Korrosionsfäule)

^neudefiniert.

DieseauchvonBaxter

(11)

übernommene

Einteilung

^bildete

sachlich die

Grundlage

^{fürdie von uns}

gewählte Darstellung.

Die

Terminologie

^wurde

jedoch

^etwas

abgeändert,

^{da durch}

Björkmans

Neudefinition von alten

Begriffen

Unklarheiten unvermeidbar werden.

Gäumann

(12)

^stelltebenfalls einneues

Einteilungsprinzip

auf. Er unterscheidet: 1. Die

Destruktionsfäulen,

^{die er in} Rotfäulen und Weißfäulen

unterteilt, je

nachdem ob vorwie¬

gend

die Cellulose oderdas

Lignin

^ausden Zelhvänden heraus¬

gelöst

wird.2. Die

Korrosionsläulen,

^{bei denen}durch die Auf¬

lösung

^der Mittellamelle eine Abnahme der

Gewebefestig¬

keit bewirkt wird.

Die

Versuche,

^alten

Begriffen

einenneuen Sinnzu

geben,

haben im Extremfall zur

folge,

daß ein und derselbe Pilz in der Literatur als

Braun-, Kot-, Weiß-,

Destruktions- oder

Korrosionsfäuleerreger

bezeichnet wird. Es sei diesam

Beispiel

von Trametcs

ratticiperda gezeigt.

Ammann

(13)

bezeich¬

net ihn als

Rotfäuleerreger,

^ebenso

.Sehwerdtfeger (14).

Boy

^ce

(5) spricht

bei der von^diesemPilz

hervorgerufenen

Fäulevon„spongysap^rotorbrownrot'c.NachGäumann

(12)

ruft Trametes raaiaperda ^eine Rot-, ^d. h. nach seiner Ein¬

teilung

^eine Destruktionsfäule

hervor,

^nach Falck

(2)

^und

Björkman (10)

^eine

typische

Korrosionsfäule. AndereAuto¬

ren

sprechen hingegen

^vou einer

Weißfäule,

Weißlochfäule oder

„white pocket

^rot"

(6

^u. 7, ^{15 u.}

16).

^Wennmandaher

heute den Abbau eines Pilzescharakterisieren

will,

^soistesnot¬

wendig,

genau ^zu

umschreiben,

^wiemandieverwendetenBe¬

griffe

^verstandenhaben will.

In der

vorliegenden

Arbeit sollen nun die alten Be¬

griffe

^derBraun-

(Rot-)

und Weißfäule in ihrem

ursprüng¬

lichen

Sinn,

^sowienoch derneue

Begriff

^derSimultanfäule und dervon

Findlay

^and

Savory (17)

^benützte

Begriff

derModerfäule _verwendet werden. Diese vier

Fäuletypen

kannmanwie

folgt

umschreiben:

Braunfäule: Es werden

hauptsächlich

die Cellulose und die mit ihr verbundenen Pentosane

abgebaut.

Das

Lignin

bleibt mehr oder

weniger

sekundär verändert zu¬

rück. Die

Erreger

^der Braunfäulen besitzen demnach

.Fermente,

die

lediglich

^{Cellulose zu} lösen und sie

gleich¬

zeitig

^ausdem

Verband

mit

Lignin

^{zu befreien}

_vermögen.

Die Zellwände werden dabei _ganz

gleichmäßig

^chemisch

verändert,

^ohne daß der formale

Zusammenhang

^des

Zellenbaues durch Korrosionen

beeinträchtigt

wird. Das Holz wird

braun, würfelbrüchig

und zerfällt schließlichzu

einembraunen Pulver.

Weißfäule: Bei weißfaulem Holz nimmt der

Lignin- gehalt

^mit fortschreitender Fäule

stetig ab,

während der

Cellulosegehalt

zunächst imverändert bleibt. Erst im letzten Stadium der

Zersetzung

^wird auch die Cellulose stärker

angegriffen.

^Die eine Weißfäule

erregenden

Pilze scheinen demnach über

Fermentgruppen

^zu

verfügen,

^die

Lignin

^lösen

tund gleichzeitig

^aus,dem Verband mit der Cellulose befreien können. Sie

verfügen

^{aber auch über} celluloselösende

Fermente,

die

jedoch

^erstwirksam

werden,

wenn die Cellulose

freigelegt

^unddas

Lignin

^alsNährstoff

aufgebraucht

ist.Das

angegriffene

^Holz weist einen wei߬

lichen Farbton

auf,

der

gleichmäßig

^oder

gefleckt

^sein kanninGestaltvon

Linsen,

^Streifenund

Kanälen,

^dieaus rein cellulosischen

Zellgerüsten

bestehen. Zumeist treten bei den Weißfäulen

braune,

von

Hyphen

^erfüllte Zonen

auf,

^die als Grenzlinien bezeichnet werden.

Simultanfäule:

Lignin

^und Cellulose werden

gleich¬

zeitig (simultan) abgebaut.

^{Es müssen} demnach sowohl

Ligninasen

^{als auch}Cellulasen

gebildet werden,

die entweder

miteinander oder unmittelbar nacheinander wirksam sind.

Die Zellwände erfahren daher sukzessive

(in

^der

Regel

vom Lumen

her)

^eine

Verdünnung

^und verschwinden schließlich

vollständig.

^Weißliche

Verfärbungen

^des

Holzes,

diemanoft feststellen

kann,

beruhen in ersterLinie auf einer

Bleichung

^der

Farbstoffkomponenten

^{und sindnicht}

unbedingt

^auf den

Ligninabbau zurückzuführen,

^obwohl

dieser in bestimmten Fällen auch eine Rolle

spielen

kann.

, Moderfäule

(soft rot):

Die Moderfäule wird von

gewissen Ascomyceten

und

Fungi imperfecta

^{vor allem}

aufLaubhölzern

erzeugt.

^Eswird

vorwiegend

^dieCellulose

abgebaut,

und in derSekundärwand derFasern werden

zylindrische

Hohlräume mit

kegelförmigen

Enden heraus¬

gelöst (17

^bis

20).

^*

Wennwir die verschiedenen Reaktionsweisen bei den einzelnen

Fäuletypen überblicken,

^{so muß} uns

auffallen,

daß es zwarPilze

gibt,

^denenoffenbar

Ligninasen fehlen,

daß aberalleüberCellulasen

verfügen.

^{Obwohlals sicheran¬}

genommen werden

kann,

^daßdie Art und Weise des chemi¬

schenAbbaues starkvon der

Zusammensetzung

^{des Sub¬}

strates

abhängig ist,

^soscheintderselbebei denHolzfäule¬

pilzen

^doch

^bedeutend artspezifischer

^zu sein als bei den

von Stöckli

(21)

untersuchten Streuezersetzern.

Material und Methodenzur

Untersuchung

des

abgebauten

Holzes im

Elektronenmikroskop.

Um

Untersuchungsmaterial

^zu

_erhalten,

das unter genau

festgelegten Bedingungen

^voneinem

einzigen

Pilz und während einer bestimmtenZeit abgebaut worden war, wurdenBirken- und Fichtenholzklötzchen

(Betula

^{verrucosa Ehrh. und} Picea eicelsa

Link)

^aus den äußersten

zwanzig Jahrringen

^{von etwa}

fünzigjälirigen

Stämmen

herusgeschnitten

^und künstlich infiziert. Über Art und Herkunft der verwendeten Pilze

gibt

Tabelle1 Aufschluß.

Als

Kulturgefäße

^wurden

Kolleschalen,

als Nährböden

Malzagar (2%

Agar-Agar,

2% Malzextrakt)

^— für Chaeto- mium globosum

Abrams-A'gar (vgl. 17)

^{— verwendet. Die}

Pilze wurdenausReinkulturenaufdie Nährböden

übergeimpft.

Nachdem eingutes^Wachstum

festgestellt

werden

konnte,

^wur¬

den nach etwa einerVVoche in

jede

^Schalevier Holzklötzchen

(1,5

X

1,5

x

0,5 cm3) gelegt,

^die

folgendermaßen

sterilisiert wordenwaren: 48h imThermostat bei 50 bis 60°

C,

^{24 h bei}

Zimmertemperatur

und nochmals 48h bei 50 bis 60°C, ^um inzwischen noch

ausgekeimte Sporen

ebenfalls abzutöten

(vgl.

^{22). Wie sich innicht}infizierten Kontrollschalen

zeigte,

warendie Holzklötzchensteril. Die Kulturenwurdenbei einer

Temperatur

^von24°C

_gehalten.

Tabelle 1. Name und Herkunft der verwendeten

Holzvermorschungspilze.

Pilzart Herkunft

Merulius domesticus Falck

(Syn. Merutius

^CBS

lacrymans (Wulf)

^Fr.

l'olyporus

^betulinus

(Bull.) Fr.)

ETH 5031 Trametes

pini (Thore)

^Fr.

(Syn.

^{Fomes ETHM}25

pini Karst.)

Trametes

radieiperda Hartig (Syn.

^{Fomes ETHM21}

annosus

Fr.)

Polystictus

versicolor

(L.)

^Sacc.

(Syn.

^ETH1041

Polyporus

^versicolor

_{(L.) Fr.)}

Chaetomium

globosum

^Kunze FPRL

ETH =Institut f. Spez.Botanik,Eidg. Techn.Hochschule,Zurich' CBS «Centralbur^auvoorSchimmelcultures,Baarn,Holland

FPRL=ForestProducts ResearchLaboratory,^PrincesRisborough,England

Das Einbetten des

abgebauten

^{Holzes zur}

Herstellung

^von Dünnschnitten für die

Untersuchung

^im Elektronenmikro¬

skop erfolgt

^{nach der von} Newman und Mitarbeitern

(23)

entwickelten Methode. Die Holzklötzchen wurden nach einer bestimmten_Abbauzeitaus den Kolleschalen

herausgenommen

undin

Formol-Eisessig-Alköhol (FAA)

^fixiert. 0,2^bis

0,5

^mm

dicke und 1cm

lange

Holzstäbchen wurden im Alkoholent¬

wässert und in das

Einbettungsmittel (5,8 Butylmetakrylat,

13.Jg. Heft 9 ;UP;er Zc

September 1955 Fleier, ^w

J/8 Methylmetakrylat,

1%

2,4-Dichlorobenxoylperoxyd) gelegt,

das im»Thermostat bei ^ca. 55° C

polymerisiert

^{wurde. Das} Schneiden

erfolgte größtenteils

auf einem

umgebauten Spen¬

cer-Mikrotom (24;, teilweise auch auf einem Hotations- mikrotom nach von Borries. Die Dicke der

hergestellten

Schnitte

lag

^bei 0,1 bis 0.4 ft Nach dem Herauslösen des Ein-

bettungsmittels

wurden sie mil Chrom schief beschattet und teils in einem Triib-Täuber I'M bei 40kV, ^{teils in einem}

Philips

F.lM 100 bei 80 KV untersucht. Die

angegebenen

^Ver¬

größerungen

^haben

approximativen

Charakter.

Braunfäule.

Merulius domesticus.

Merulius domesticus ist der

typische

^{Vertreter einer}

Braunfäule und vermag ^unter den ihm

zusagenden

^Be¬

dingungen

die Cellulose

verhältnismäßig

^{rasch aus den} verholzten Zellwänden herauszulösen. Das

Lignin

^{läßt er}

dabeials unverwertbarenBestandteilzurück. Fischer

(25)

hat

allerdings gezeigt,

^daßMerulius

Lignin

^verwertenkann,

wenneszuerstin einelösliche Form wie^z. B.

Phenollignin übergeführt

wird.

Abbau von Fichtenholz. Falck

(2),

^{der merulius-}

faules Fichtenholz in verschiedenen Abbaustadien

analy¬

sierthat,^stelltefest,daß in sehr stark

abgebautem

^Holznur

noch

7,8 Gewichtsprozente

^{Cellulose vorhanden}

sind,

gegenüber

56,6 Gewichtsprozenten Lignin.

^Das

abgebaute

Holz zeigt ^die

typischen Eigenschaften

einer Braunfäule.

Zellform und Zellwanddicke erscheinen im Lichtmikro¬

skop

^{kaum verändert}

gegenüber gesundem

Holz. Die

Wandungen

^{sind braun} und

zeigen

^nurmehrsehr

geringe Festigkeit.

^Im

Polarisationsmikroskop

^{sind die} tiefgreifen¬

den

Veränderungen,

^{die der} Pilz verursacht hat, ^deutlich

zuerkennen. SchulzeundTheden

(26)

stellten bei ihren

Untersuchungen

fest, ^daß Merulius nicht alle Stellen des Zellverbandes

gleich

^leichtabbaut.Vor allemfielihnenauf, daß das Frühholz in der

Regel

bedeutend widerstands¬

fähiger

ist als das

Spätholz,

^wasdie

eigenen

Untersuchun¬

gen

bestätigt

haben. Außerdem

erfolgt

^{der Abbau auch} innerhalb der einzelnen Zellwand nicht in allen Schichten

gleich

^{leicht und}

gleichzeitig.

^Am

längsten

bleibt die

Doppelbrechung

sowohl im Frühholz als auchim

Spätholz

in den der Mittellamelle

anliegenden

Zelhvandschichten erhalten; im

Spätholz

verschwindet die

Doppelbrechung

zuletzt in den

Tangentiahvänden.

Im

Elektronenmikroskop zeigt

^ein

Querdurchschnitt

währenddrei Monaten durch Merulius

abgebautes

Fichten¬

holz

folgendes

^Bild

(Bild

1, 2,

3):

^Die Sekundärwand

(hin¬

sichtlich der

Terminologie

^der Zelhvandschichten

vgl.

S.

337)

^bestehtzur

Hauptsache

^nurnochauseinemlockeren

Ligningerüst.

^{Es ist}

überraschend,

^wie

gleichmäßig

^die Celluloseausihr

herausgelöst

wird. Es sind

nirgends

Kavi- täten

festzustellen,

selbst nicht an

jenen

Stellen, ^wo eine

Hyphe

^{der Zellwand} direkt anhaftet. ^— Die

Pilzhyphen

durchwachsendasZellumen meistens in der

Längsrichtung.

Gewöhnlich finden sich im

Querschnitt

^{ein bis}zweiFäden

je

Zelle. Hier und da trifftmanauch

Stellen,

^wodie Wand

vom Pilz quer durchwachsen wird

(Bild 3).

^Dieser Wand¬

durchbruch kann an einem

beliebigen

^Ort

erfolgen

^und

ist nichtetwa nurauf die

Wandaussparungen

^der

Tüpfel begrenzt.

Vermutlich durch eine besonders starke _enzv- matische Sekretion an der

Hyphenspitze

wird direkt ein Loch durch die Zellwand

hindurchgefressen (27).

^{An der} Stelle desDurchbruchsistdie

Hyphe

^stark

eingeschnürt.

^— Die

längs

verlaufenden Pilzfäden wachsen interessanter¬

weisevielfachnicht

eigentlich

im Lumen derZelle, sondern unter derinnersten

Wandschicht,

der_sog.

Tertiärwand,

die in der

Regel

^nicht

abgebaut

^wird

(Bild 2).

Betrachtetman einen

Querschnitt,

^{wie ihn} Bild ¹ dar¬

stellt,

^im

Polarisationsmikroskop,

^so

zeigt

sich, ^daß die

andabbau.

Ränder der schwarzen Mittelschicht noch

doppelbrechend

sind. Es

geht

^daraus hervor, daß ^{Merulius zuerst die} Cellulose der Sekundärwand abbautund erstnach

längeren

Befallszeiten auch die Primärwand und die

Übergangs¬

lamellezerstört, ^{die auf} Bild 1 bis ₃ nichtvon der Mittel¬

lamelle zu unterscheiden sind und wie diese schwarz er¬

scheinen. Wenn ^{das letzte} Abbaustadium einmal erreicht ist, ^{sintern die}

Ligninrückstände

^stark zusammen, die Zellwand wird dadurch dünner, ^und im Elektronenmikro¬

skop

^{erscheint die} ganzeWand ziemlich

homogen.

^{Nur die} MittellamellestreutdieElektronennoch etwasstärker und istdaherdunkler.

Abbau von Birkenholz. Bei der Birke erfaßt der Abbau den gesamten Zellverband mehr oder

weniger gleichzeitig.

^{Nur die Gefäßwände weisen}

gegenüber

^der

Zerstörung

^einenverstärkten Widerstand auf.

Das

elektronenmikroskopische

^BildvonHolz, ^daswäh¬

rend drei Monaten

abgebaut

wurde,

zeigt

^{noch intakte} Tertiärwände

(Bild 4).

Sie erscheinen meistens als um¬

gefallene Bändchen,

^{deren Breite der} Schnittdicke ent¬

spricht.

^Diese

zeigen

^einezur

Längsachse

^derZelle

parallele Fibrillierung

^{und sind im}

Polarisationsmikroskop doppel-

Bild 1.

Querschnitt

^durch

Ficlitenspiitliolz.

⁵Monate durch Merulius domesticus

abgebaut. Vergr.

^{5800 X.}

Bild 2.

Querschnitt

^durch

Ficlitenspätliolz

^mit

Pil^h\phcn.

5Monate durch Merulius domesticus

abgebaut. Vergr.

^{5500 X-}

326

Meier, Zellwandabbau ^{HOLZ als}und Werkstoff^Roh-

Bild 5

Qucischmtt

durch Ticlitcnfruhholz mit

Pil/hvphc,

^die

die Zellwand quer durchwachsen hat 3 Monate durch Mnu- hus domesticusabgebaut \ ergr 2000 ^/

brechend DieSekundarwand\\irdvomZellumenhergegen die Mittelschicht hm sukzessive

abgebaut

^An einigen Stellen ist sie noch fast bis zur Tertiarwand intakt, ^an anderen ist sieschon ganz

aufgelost

^In

jenen

Partien, ^wo

sie bereits verschwunden ist, ^bleibt

jedoch

^im

Gegensatz

zu den Verhältnissen bei den Fichtentracheidensozusagen kein

Lignrngerust

^{zurück Hieraus}

folgt,

daß die Sekundar- wand der Birke viel weniger ^mit

Lignin

inkrustiert ist als

j'ene

^{der Fichte}

(vgl

28) ^Die

Übergangslamelle

^{und die}

Primarwand sowie die Mittellamelle sind noch

vollständig

intakt Auch nach einer Abbauzeit von acht Monaten ist die aus

Ubergangslamelle

^und Primarwand bestehende Schicht nochinfastallenZellen

doppelbrechend,

^wahrend

die Sekundarwand beinahe

vollständig

verschwunden ist DerAbbau durch Merithus äußert sichdemnach bei der Birke durch eine auffallende \

erdunnung

^{der Zellwande}

Hier und da bleibt dabei die unzerstorte Tertiarwand m

ihrer

ursprunglichen Lage

^{erhalten,sodaßzwischenihr und} der

Übergangslamelle

^{ein Hohlraum entsteht}

(Bild 5)

Meistens aber

schmiegt

^{sie sich beim} fortschreitenden Abbau der Sekundarwande an deren

Überreste,

so daß schließlich Tertiarwand und

Ubergangslamelle

^{nur noch} durch eine dünne Schicht voneinander getrennt ^sind

(Bild 6)

Polvporus

^betulinus

ANîe Menthus erzeugt ^auch

Pohponts

^{betuhmts eine}

typische Braunfäule,

^{mit dem Lnterschied}

allerdings,

^daß

er unter naturlichen

Bedingungen

^{fast nur} die Birke be¬

fallt. Nach Macdonald

(29)

^{ist er ein}

Wundparasit,

^der

zuerst den

Splint angreift,

^{wahrend er das Kernholz, so¬}

lange

^{der Baum lebt, unberührt laßt} In vitro ruft

Po!)

^-

ponts

^betuhmts

jedoch

^{auch auf der Fichte eine deutliche} Braunfaulehervorundverursacht starkeGewichtsverluste

(Tabelle 2)

Bild 7 und⁸zeigen

Querschnitte

durch Birken¬

holz nach einer Abbauzeit von zwei Monaten Nicht alle Zellwände sind

gleich

^stark

abgebaut

Überall ist

jedoch

die Tertiarwand noch

vollständig

intakt,und die Sekundai wand wird von innen nach außen allmählich

aufgelost

Die

Pilzhyphen

^{haben einen auffallend} großen ^Durch¬

messer

(Bild 8),

^{so daß sie das Lumen} kleinerer Zellen ganz ausfüllen

Nach Abbauzeiten von vier Monaten und mehr zeigt sich ein

analoges

Bild, ^wieesoben fur altereAbbaustadien vonmeruliusfaulem Birkenholz beschriebenworden ist Die

Ubergangslamelle

^{ist immer noch}

doppelbrechend,

^wah-

Tabelle 2 Gewich tsverlustevonFichten-undBirken¬

holz, ^{das mit} Polypi»^{us betulinus} infiziert worden ist

Infcktionszut inMonaten

Otwichtsvtrlustein%^vomTrockengewicht dt>gesunden^Holzes

Tient«nho!/ Birkenholz 1

2 3 4

17 59%

38%

61%

1 44"u 61%

68%

rend fast alle Sekundarw ande

aufgelost

^{sind und das}

Holz deshalb keinerlei

Festigkeit

^mehr zeigt ^{Es ist dann} tief dunkelbraun

gefärbt.

Bei den Abbauversuchen mit Fichtenholz wurden die Zellwande

grundsätzlich gleich

^{zerstörtwîe}durch Mcruhus.

Bild 4

Querschnitt

^durch Birkenholz. 5 Monate durch Meiu- hus domisttens abgebaut Tertiarwande als schmale Bandchen

gegen die Zclluminz hin sichtbar. A ergr. 5050 ^x.

/ ⁱ

Bild 5.

Querschnitt

durch Birkenholz. 8 Monate durch Meru- litisdomesticus

abgebaut.

\ ergr. 4000 ^X.

13.Jg. ^{Heft 9}

September 1955 Meior. Zellwandabbau.

327

Bild 6.

Querschnitt

^durch Birkenholz. 8 Monate durch Meru- lius domestlcus

abgebaut.

Vergr.^{2900 X.}

Bild 7.

Querschnitt

durch Birkenholz. _' .Monate durch l'oly- porus betulinus

abgebaut,

Vergr. ^2600X.

Ein Unterschied besteht aber darin, daß das Frühholz durch

Polvporus

betulinus leichter

abgebaut

^{wird als das}

Spätholz.

^Das

makroskopische

^{Abbaubild kann deshalb}

beim Fichtenholz in

gewissen

Abbaustadien einer

Ring¬

fäule

gleichen.

Weißfäule.

Tram êtes

pini.

Tramclcs

pini,

^der Kiefernbaumschwamm, ist ein

Wundparasit

^aufNadelhölzern,deren Kernholz er infiziert.

DasHolz wird zunächst rotbraunverfärbt underhält dann zahlreiche weiße Flecken

(Rebhuhnholz, Weißlochfäule,

„white

pocket rot"),

in denen das Holz zu einer weißen

faserigen

Cellulosemasse

abgebaut

^{ist.Dieeinzelnen}

spindel¬

förmigen

^Fleckensind voneinandergetrennt^{durchintaktes}

Holzgewebe.

^{DadasFrühholzrascher}

abgebaut

^{wirdals das}

Spätholz,

tritt in der

Regel

das Krankheitsbild einerRing¬

fäuleoder

Ringschäle

^{auf. Dabeisetzen nichtso sehr die}

Spätholzzellen,

sondern vielmehr die ihnen direkt

anliegen¬

den frühestenFriihholzzellendem Abbaueinen verstärkten Widerstand entgegen. ^— Während in der Natur Trametes

pini vorwiegend

Nadelhölzer befallt, konnte mit ihm in vitro auch Birkenholz sehr leicht infiziert und

abgebaut

werden.

Abbau von Fichtenholz. Bereits im Lichtmikro¬

skop

^{kann mit Hilfe der}

Phloroglucin-Salzsäurereaktion festgestellt

werden, ^{daß in} bestimmten Bezirken des be¬

fallenen Holzes das

Lignin

^{vom Lumen} gegen die Mittel¬

lamelle hin und zuletzt auch^ausdieser

vollständig

^heraus¬

gelöst

^{wird. Bei den künstlich} infizierten Klötzchen trat die

Weißfleckigkeit

^{nie sehr deutlich} hervor, ^{sondern das} Holz wurde

gleichmäßig

weiß, wobei das

Spätholz

^unddie

frühesten Friihholzzellen die braune Farbe am

längsten

beibehielten.

Längs

^derMarkstrahlen undumdieHarzgänge wurde das

Lignin

^ebenfalls erst in einem

fortgeschrittenen

BefallsstadiumausdenZellwänden

herausgelöst.

^{Bevor eine} Zellwand

vollständig entlignifiziert

ist,^{scheintdieCellulose}

überhaupt

^{nicht oder dann nur in sehr}

geringem

^Maße

angegriffen

^{zu werden. Diese Tatsachen} werden im elek¬

tronenmikroskopischen

Bild besonders deutlich sichtbar.

Bild9

zeigt

^einen

Querschnitt

durch frühes

Spätholz,

^das

achtMonate dem Pilzbefallausgesetzt^{war. Das}

Lignin

^ist vollständig ^{aus der} gesamten ^Zellwand

herausgelöst,

währenddas

Cellulosegerüst

^{noch fast}ganz intakt ist. Die Tertiärwand der untern Zellwand hat sich stellenweise etwas

losgelöst

^{und läßt eine zur} Zellachse mehr oder

weniger parallele

Fibrillenstruktur erkennen. Die dicke Sekundärwand

zeigt infolge

^des

Ligninverlustes

^eine Lockerstruktur. Die

Übergangslamelle

erscheint als kom¬

pakte

^{dünne Schicht, von}der sich links außen die Primär¬

wand mit ihrer

gekreuzten

Fibrillenstruktur etwas los¬

gelösthat. In einer etwas stärker

abgebauten

^Zellwandaus

dem

gleichen

Holzklötzchenist ersichtlich, daß bei ein¬

setzendem Celluloseabbcu zuerst die Sekundärwand ver¬

schwindet, während die Tertiärwand und die

Übergangs¬

lamelle vermutlich samt der Primärwand der

Auflösung

einen bedeutend stärkeren Widerstand entgegensetzen (Bild

io).

Bild S.

Querschnitt

durch Birkenholz. 2 Monate durch Polv¬

porus betulinus

abgebaut. Vergr.

^{5400 X.}

328 Moier, Zollwandubbiu. ^{HOLZ als Roh-} und Werkstoff

Bild 9.

Querschnitt

^durch Fichtenholz. 8 Monate durch Trametes pini

abgebaut.

Links außen

abgelöste

Prima'rw and.

Unten Bändelten der Tertiär«and. Vergr. ^{8250 X.}

Abbau von Birkenholz. Der Abbau der einzelnen Zell¬

wand

erfolgt

hier ähnlich wie bei riclitenliolz. Ls uerdenvor¬

erstkleinereZellbczirkcangegriffen,^{ausdenenzuerst}dasLignin verschwindet. Am

widerstandsfähigsten

ist dieses in den Zell- zwickcln, die auf Bild 11 als schwarze Dreiecke sichtbar sind.

Wenndas

Lignin

^{ausden Zcllwäuden}

herausgelost

^{ist, setztall¬}

mählich derCelluloseabbauein, wobei die Sekundärwände ge¬

wisser Zellen bedeutend rascher

aufgelöst

werden als andere.

Die

Cbergangslanielle

^{bleibt imnier um}

längsten

^erhalten

(Bild

12).

Simultanfäule.

Polystictus

versicolor.

Polystictiis

^versicolor ist der

typische

Vertreter einer Simultanfäule. Er kommt in der Natur vor allem als

Saprophyt

^auf Laubhölzern vor und verursacht eine weiße

Verfärbung

derselben. Erwird daherin der

Regel

^als

WeiDfàulepilz

bezeichnet. Wie Scheffer

gezeigt

hat, beruht aber die weiße

Verfärbung

^{auf einem}

Bleichungs-

effekt und hat ihren Grund nicht in einer dem Cellulose¬

abbau

vorangehenden Auflösung

^des

Lignins.

^{Dies haben} die

eigenen Untersuchungen bestätigt.

^{Scheffer hat durch}

Bild 11. Querschnitt ^durch Birkenholz. S.Monate durch Trametes pini

abgebaut.

^Überreste deraus

Lignin

bestehenden Zellzwickel als schwarze Dreiecke sichtbar. Vergr. ^{3650 X.}

chemische

Analysen

^auch

festgestellt,

^{daß alle}

Holzkompo¬

nenten

ungefähr gleichzeitig abgebaut

^{werden. Nach} Lutz

(31)

^{besteht durch}

Polystictus

^versicolor

abgebautes

Buchenholz

vorwiegend

^{noch aus}

Xylan.

Der Abbau der Zellwände im Birkenholz

geht

^{so vor} sich, ^{daß sie} sukzessive vom Lumen her

aufgelöst

^werden.

Die Cellulosefibrillen und das inkrustierende Material werden dabei simultan

abgebaut.

Zuletzt sindnurnochdie Zellzwickel und eine dünne fibrilläre Lamelle (Primär¬

wand)

^vorhanden

(Bild 13).

Das Holz wird zuerst in kleinen Zellbezirken

abgebaut,

die sich dann allmählichvergrößern.

So kann man auf einem

Querschnitt

^{durch seit drei} Monaten infiziertes Holz neben

völlig

^{intakten Zellwänden}

alleAbbaustadien antreffen. DieZellen,in denen derAbbau

begonnen

^hat oder bereits

fortgeschritten

ist, ^{enthalten in} ihrem Lumen fast immer ein

eigenartiges, unregelmäßig wabiges Agglomérat (Bild 14).

Trametes

radieiperda.

Abbau von Fichtenholz.

Björkman (10)

^unter¬

scheidet beim Abbau des Fichtenholzes durch Trametes

radieiperda

verschiedeneFäulnisstadien,^dieermit„aniline wood,

light

^firm rot, dark^{firm rot}undsoff rot" bezeichnet.

Nachunsern

Untersuchungen geht

^{der Abbau so vor}sich, daß dieeinzelne Zellwand vomLumen hersukzessive auf¬

gelöst

^{wird. Dabei}

geht allerdings

^der

Ligninabbau

^dem

Bild 10.

Querschnitt

^durch Fichtenholz. 8 Monate durch Bild 12.

Querschnitt

^durch Birkenholz. 6 .Monate durch Trametespini

abgebaut. Vergr.

^{6550 X. Trametes}

pini abgebaut. Vergr.

^{1700 X.}

13 Ig ^{Heft 9}

September ^19*5 Meier, Zellwandabbau

329

Celluloseabbau kurz \oran, dieser

folgt

^aber jenem ^un mittelbar Man findet deshalb ^keine sonst unversehrten undbloß\om Ligninbefreiten 7ell\\ ande^\\lebeiden \\ ciß- faulen Wennder

Ligninabbau

^{bei der}Mittellamclle und^an denZellzwickelneinzusetzenbeginnt,^{ist die}Sekundarwand cellulose bereitsstark

angegriffen

^{In manchen Zellen, be¬}

sonders im

Spatholz,

^wo auffallenderweise zuerst die

Tangentialwande

^{eine\erdunnungerfahren}

(vgl

3211

33),

scheint der \bbau^von

Lignin

^{undCellulose\}

ollig

^simulUn

zu

erfolgen

Durch den leichteren Abbau des Frühholzes entsteht

in der

Regel

^eine

Ringfaule

^{Durch den} etwas früher ein setzenden

Ligninabbau

^{und wohl auch noch}

infolge

^eines

Bleichungseffektes

^{wirddasFrühholz}weißlich,wodurch^die Erscheinung^der\\

eißstreingkeit

zustande kommt

Dunnschnitte durch frühe Abbaustadien ^{von Fichten¬}

holz herzustellen erwies sich als recht

schwierig,

^{da die} noch vorhandenenZellwandrestebeinahedie

ursprungliche

Stabilität und Harte besitzen Schnitte durch seit acht Monaten infiziertes Holz

zeigten,

^{daß in den stark zcr}

störten Bezirken nur noch die aus

Lignin

bestehenden Zellzu ickel undihnen

anliegend

^{einedünne Haut\orhanden}

waren

(Bild 15)

^{Bei diesermußessich,obwohldieFibrillen¬}

struktur wahrscheinlich

infolge

^nicht

aufgelöster

^inkru¬

stierender Substanzen nicht sichtbar ist, ^{um die Primar-} wand handeln

Abbau von Birkenholz Wahrend IramcUs mditiptida

unter naturlichen Bedingungen

\orwiegend

'Nadelhölzer be¬

fallt, kann der Pilz ^{in vitio} auch Birkenholz sehr^intensiv ab¬

bauen

Ligenartigerwcise

^{rillterdabeijedoch} keine biliiniltⁱⁿ faule, ^{sondern eine} \\ ciltfaule hervor In kleineren, ^{um 1}

gel

mäßig ^\erteilten Bezirken, die sich sukzessive

vergrößern

^bis

sie ineinander

übergehen,

werden die Zellwande

\ollstandig entlignifiziert,

^{und dureh die}

Auflösung

^der Mittellamelle werden die Tasern voneinander getrennt

(Bild 16)

Ausge¬

nommen von diesem \ organg sind die Gefäßwände, ^{die vom} Abbau nicht betroffen weiden auchwenn das Lignin^{aus allen}

umhegenden

^Zellen

herausgelost

^{ist Nach derI}

nthgnifizicrung

der Zellwande kann der Pilz dann auch die Cellulose abbauen Als besonders widerstandsfähig ^{erweist sich die} Tertiarvsand (Bild 17) Sie bleibt intikt undzeigt^ihrezurTaserachse mehr oder_weniger

parallele

ribrillentevtur besondersdeutlich,^nach¬

dem die Sekundarwand

größtenteils abgebaut

^ist Moderfaule(„soft rot").

Chaetomium

globo-,um

D;r Pilz ruft den von

Bailey

^{und Vestal}

(18)

^zum

ersten Malbeschriebenen charakteristischen Rautenabbau

Bild 15

Querschnitt

^{durch Birkenholz} Zellzwickel mit Pri- marwand 5 Monate durch fohstictus versicolor

abgebaut

Vergr

^10000X.

Bild 1 f Qucrsc^{hnitt duich Birkenholz 5 Monate duich} l'uhstictus icrsicolor

abgebaut

^{Das Zellumen wird durch ein}

wabiges Agglomérat ausgefüllt

\ ergr 4400 V

Bild 15

Querschnitt

durch Fichtenholz Zellzwickel mit an¬

haftender Primarwand 8 Monate

abgebaut

^{durch liametes}

ladicipcrda

\ ergr 6750 ^X

derSekundarwandhervor, der,^soweit bekannt,^vonkeinem der holzvermorschenden Basidiom}ceten ^{verursacht wird}

Kennzeichnend fur Chaitoimmn s,lobosum ^{wie auchfur die} andern

Erreger

^der Moderfaule ist, daß die

Hyphen

^nicht bloß im Zellumen, ^sondern auch

longitudinal

^{im Innern}

der Sekundarwand wachsen Sie bauen dort die Cellulose- hbnllen in der \rt ab, ^{daß in der Wand ein Hohlraum in} Iorra eines

Zylmders

^mit

aufgesetztem Kegel

^{entsteht Die}

Zylmderwande

^verlaufen

parallel

^zur

ribrillennchtung

ⁱⁿ

der Sekundarwand, und der Winkel des

Kegelmantels

zur

Langsachse

^{der Fibrillen}

betragt

^{immer etwa}

23°

(Bild

^{18 und}

19) Frey-WTyssling (34)

^hat gezeigt, ^daß dieser Winkel einer Hvdrohseebene des

Cellulosegittcrs entspricht

^{Wîe undob}

überhaupt

^dasfurdieModerfaulen charakteristische Abbaubild in

Einklang gebracht

^werden

kann mit der von Dolmetsch

(35) postulierten

^Faser¬

struktur, ^{scheint eine offene}

Frage

^NachDolmetsch soll

es in Flachen

angeordnete

Lockerstellen

geben,

^{die die}

einzelnen Mikrofibnllenw îeauch die ganze Faserquer^zur

Langsachse

durchlaufen Eswaredeshalbzuerwarten, ^daß durch den Abbau der Sekundarwand durch Chaetomium einfache

zylindrische

^Hohlräume ohne

aufgesetzte Kegel

entstanden

Chaetomium

globosum

^{ist nicht} imstande, Nadelholzer wesentlich abzubauen,

hingegen

^kann der Pilz auf Laub- holzern außerordentlich _aggresiv sem Der durchschnitt¬

liche Gewichtsverlust mehrerer Proben ist aus Tabelle 3 ersichtlich

Der auffallendeUnterschiedmder

Abbaufahigkeit

^von

Fichte und Birke, der bei kemem der untersuchten Basi-

330 Meier, Zclhvandabbau HOLZ als Roh und Werkstofl

'S,

Bild 1 o . i I Birkenholz

8 Monate abgebaut ^{duich Itametes radici-}

pcrda

Sekundär»»unk

gequollen,

^ieditsoben Zelhvand, ^ausder das

Lignin

noch nicht her- ausn-clost wurde

^dunkelt

A ergr 2100 X

Bild 17 Bändelten der fcrtiarwaiid

einem

Querschnitt

durch Birkenholz 5 Monate durch Itametes radicipctda

gebaut

^wordenist \ ergr 7000^\

aus

das ab

diomvceten

angetroffen

^{\\urde mußwohleinerseitsaufden} unterschiedlichen Bau der Fichten- und Birkenholzzell- wande und anderseits auf der

speziellen enzymatischen

Sekretion des Pilzes beruhen Wahrend namheh viele Laubholzer eine

ligmnarme

Sckundarwand besitzen, ^ist diese bei den Nadelhölzern stark mit

Lignm

inkrustiert und offenbar ist Chaetotnuim globosum ^nicht

befähigt,

^die Celluloseausdem\erbandmit

Lignm

herauszulosen,^{wle es} die

Braunfauleerreger

^zutunimstande sind

Bild 18

Längsschnitt

^durcliBirkenholz,das durch Chaetomium

globosum abgebaut

^{worden ist}

Polarisationsmikroskoptsch

Vergr ^{650 x.}

Es

drangt

^{sich nun} die I rage auf ob ^m den Nadel¬

holzern das

Lignm

der Sekundär«and durch \alenzkrafte

an dieCellulose

gebunden

^sei In diesem I alle konnteman

annehmen,^{daßChaetomium}kein fermentbesitzt, ^{das das}

Lignm

^\on der Cellulose

spalten

^{kann Daüber die}

Frage

der chemischen

Bindung

^zwischen

Lignin

und Cellulose

jedoch

^{noch keine}

endgültige

^Klarheit herrscht, und man

eigentlich

eher der \nsicht ist daß keine solche besteht

(vgl

36^u

37),

kann dies nicht ohne weiteres angenommen werden Es ist namheh auchdenkbar, und dies scheintuns

sogarwahrscheinlicher, daß Chaetomium die Cellulose nui

[abc11c 5 (je w 1 c11ts \o1111s11 \ o 11 I 1 c 11Un und Bu kenliolz, ^{das mit (hintnmtum}ploh^m/m 111I1711 rt woidin ist

Infektionsztit inMonittn

Gewichtsverlustein°0 ^vomTrockengewicht desgesunden^Holzes

0 7%

?70 -1' /o

8,2%

25%

45%

58%

63%

dann abbauen kann, wenn seine

Hvphen

ⁱⁿ direkten Kontakt mit ihr kommen Durch

Ligninein- lagerungen

^wird

jedoch

^dieser

direkte Kontakt immer wieder

\cHundert oder nur ganz lokal

ermöglicht

^Auf

jeden

^{Fall darf}

angenommen^werden,^daßChaeto¬

miumkeine Cellulasen

produziert

die in

großeien Mengen

^nach

außen

abgegeben

werden durch die ganzen Zellwandediffundieren und die Cellulose herauslosen können, ^{wie esz} B Meruliustut

Bild20zeigt,^daßChaetomium globosum ganz selektiv nur die Sekundarwand abbaut Die fer- tiarwand sowie die der Mittel¬

lamelle _eng anhaftende Pnmar- wand und

LTbergangslamelle

bleiben bestehen, ^{wie mit dem}

Polarisationsmikroskop

^leicht

nachgewiesen

werden kann Die Tertiarwand zeigt ^im

Elektronenmikroskop

^{eine un¬}

regelmäßig kornige

^Struktur

(Bild 21)

Hie und da stelltman

fest, ^wieaufBild22, das obeneinverdrehtesBandchender Tertiarwand zeigt,^{daß ihreeine}Seite,^eamuß wohl diedem Lumen

zugekehrte

^sein

kornig

erscheint wahrenddieandere Seite

glatt

^ist \uf Bild 21, ^einem

Längsschnitt,

wirdeine

Flachenansicht der Tertiarwand gezeigt ^{Man sieht} hier, daß ihreOberflacheaus einerSchicht klemster Kornerbe¬

steht deren Durchmesservon 200 bis 2000A variiert Da Chaeiomium

globosum

^dieTertiarwand so außerordentlich schon freilegt ^{bietet das}abgebaute^{Holz cm}ideales

Objekt

zurnähern L

ntersuchung

dieser innerstenZellwandschicht

(vgl

^die

Ausfuhrungen

^{auf Seite}

33jff)

Wieschonerwahnt,^{wird das}Fichtenholz auchnachsehr langen Infektionszeiten nur an der Oberflache

abgebaut

Bild2} zeigt ^einen

Querschnitt

^durch solches Nadelholz das wahrendzehn Monaten dem -\bbau ausgesetzt^worden

ist Ts ist daraus ersichtlich, daß hier neben den

übrigen

Bild 19

Längsschnitt

^durch Birkenholz, ^{das durch Chaeto¬}

mium

globosum abgebaut

^wordenist.

Abbaufigur

^{in der Sekun¬}

darwand,

vgl

^{Bild 18}

Vergr.

^7U00\

13 Jg Heft 9

September¹⁹⁵⁵ Meier, Zellwandabbau

331

Bild20

Querschnitt

durch Birkenholz Sekundarwand durch dreimonatigen ^{Abbau durch Chaetomium} globosum herausge¬

löst \ crgr. 1750^X

Zellwandschichten auch die Sekundarwand, ^{obwohl stark} durchlöchert, ^{doch noch zu einem} guten ^{Ieil erhalten ist} Obwohlin deneinzelnen Lochern ^keine Pilzfaden

gefunden

werdenkonnten,^{mußmandochxcrnuiten,da(jessichum}

Hyphengange

^handelt

Abbauvonmazerierten Holzfasern.

Die Abbauvirsuelu an ni.i/iiuiltn d h

piaktisch

^aus

reiner Cellulose bestehenden Holzlasern, ^wurde duichgofuhrt,

um einen Linblitk ⁱⁿ die

komplizierten

Abbauverh iltmsse ⁱⁿ der Zellwand zugewinnen Staudingcrund Mitarbeiter(^8) unterscheiden drei vcrsthicdcnc Abbaurtaktionon bei raden- molekulen erstenskönnensie \omI nde her

abgebaut

^werden,

zweitens können sie in der Mitte

gespalten

werden, drittens können sie

gleichzeitig

^an verschiedenen Meilen reagieren resp

gespalten

^{werden lur einen Abbau \on} Ccllulosemole knien durch Mikroorganismen kommen alle drei Beaktions-

mogluhkeiten

^{m Betracht Die erste} Keaktionsart wurde ^von Maudingerund Mitarbeit!rn 5X*i

bei dei Zerstörung ^{\on Baumwoll} cellulose dure h Bakterien gt lundeu

\\icBild 19zeigt ^{wirdsic au<h beim} Cellulose abbau durch ( hattomtum g/eiieisum verwirklicht,^wodioMikrn hbnllen und damit aucli die Laden- liiolekule von einem Inde her ab¬

gebaut

^{werden Diezweiteund dntu}

Keaktionsart wird wohl von allen holzv ermorsthenden Basidiomvcc ten zum Abbau benutzt "Nach Schubert f59)

geht

^{nach dei}

Zerlegung

^der Makromoleküle m

Glucoseeinheiten der Abbau übei

Aethvlalkohol und L ssigsaurc ^zum

Endprodukt

^Oxalsäure

Praparation

Fichtenholz wurde nach der bei

Bosshard ^+0) beschriebenen Me¬

thodemit\\

asserstoffsupero\vd/Lis-

essig (1 1), "Natriumsulfit 10"„ig und

Kahlauge

²"„ig; ^mazeriert Das Faserniatenal wurde dann ^im Autoklaven sterilisiert und ⁱⁿ wall riger

Suspension

auf die lur Pilz kulturell üblichen

Mabagarnahr-

boden inPetrischalengegossen Die Pilze wurden darauf

geimpft

^und

die Kulturellbeieiner lemperatur^von20 bis 25° Caufbewahrt.

Nach einer Abbauzelt von zwei bis drei Monaten erlolgto^che tntersuchung ^der Cellulosefasern ^im Polarisations- und im I

loktronenmikroskop

1

rgebnissi

Alleverwtndeten Basidiomvccten also Braun Wtili-und Simultanlaulccireger^sind imstande, ^{reine Cellulose}

ungefahl

in der

gleichen

^{Zeitabzubauen Auch che}

Morphologie

^deran

gegriffenen

^rasernwarbei allen Pilzen sehr ähnlich

Untersuchungen ^im

Polarisationsmikroskop

^/in

l

ntersuchung

^{im linear}

polarisierten

Lie ht wurden dieKultui

gelaße

^{mit den}

abgebauten

rasern direkt unterdas Mikroskop genommen nachdem dasLuftmvcelder Pilze entfernt^wotden

war Ls zeigte sich, ^{daß in ein und derselben Laser zwischen} intakten Abschnitten ⁱⁿ

regelmäßigen

Abstanden Stucke

folg¬

ten, die ^nur noch ganz schwächt

Doppelbitthung

^aufwiesen

oder die

ubeihaupt

vollständig

abgebaut

^{waren DerKhvthmus}

mit dem die

Querembruche

^{m die Iasern}

erlolgten

^istaul lallend, ^{und es stellt sieh die} 1 rage nach dessen Lisachen Ziemlichsicher besteht dei Grui d dafür nicht ^{in einer} che mischen Aerschiedenhcit tier Cellulose îiineihalb _gewis'ci ]aserabstluutte, wenigstens ^{ist dies sehr} unwahisehcinlu^li und es sindauch keine

Anhaltspunkte

dalur vorhanden \ul mehristanzunehmen daü das Phänomen durch \^erschicdcn helfen

phvsikahsrher

^{"Satin beditürtist} die auf die Mazeration

Abb 22 \eidiehlc Ttitiaiuand, körnige ^und

glatti

^i>tite sichtbar,^{aus einem}

Längsschnitt

^durchBirkenholz, das 4 Mo¬

nate duich thmtumium

globofum abgebaut

^{worden ist \ ergr}

12100 X

zurückzuführen sind Durch die dabei eintretende

Quellung

derSekundarwand muß angenommen^werden daß ehe gegen

einen Abbau viel resistentere Piimaiwand und die L her

gangsla

^nielleanmanchen Stellen^mtelianisc h best h adigt^{w 11} den, ^{sodaß an} ihtsen Bißstellen der Abbau bedeutend leichtei tmsetzenkann als^an denStellen,^wodie I ascroberflachc noch intaktist

(vgl. +1)

Bild 21 1 lachenansitht der Ttrtiarwand

aus einem

Längsschnitt

^durch Birkenholz, das +Monate durch Chaetomium globosum

abgebaut

^wordenist \ ergr 12 000 ^/

Bild 23

Queisthiult

^{durch 1iclite nholz}

10 Monate abgebaut ^{durch Chaetomium} globosum A ergr 1550 ^y