NOTAS Ε COMUNICAÇÕES
A REPRODUÇÃO Ε O INÍCIO DA VIDA DEzyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA Hoplias malabaricus
(Erythrinidae; Characiformes) NA AMAZÔNIA CENTRAL
Carlos A.R.M. ARAUJO-LIMA, Maria Mercedes BITTENCOURT
Resumo -zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA Hoplias malabaricus,zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA ou traíra é um peixe predador com ampla distribuição na América do Sul. Ε encontrado com frequência na Amazônia, porém sua biologia ainda é pouco estudada
na região. Nesta nota apresentamos dados relativos a sua reprodução e ao início do seu desenvolvimento larval na várzea do rio Solimões. A traíra se reproduz durante todo o ano. As fêmeas têm fecundidade relativamente baixa, que varia conforme o tamanho do peixe. Os ovócitos maduros são grandes (média = 1,5 mm). Ovos fecundados foram encontrados em posturas nas margens dos lagos de várzea. As larvas eclodiram com 4,7 cm de comprimento e detalhes sobre seu desenvolvimento embrionário são apresentados.
Palavras-chave: peixe, reprodução, Hoplias, Amazônia, desenvolvimento larval
Reproduction and Early Life History of Hoplias malabaricus in Central Amazon.
Abstract - Hoplias malabaricus is a predator fish widely distributed in South America. It is found frequently in the Amazon but its biology in the region is relatively unknown. We present here a description of its reproduction and early life history in a floodplain lakes of Rio Solimões. The fecundity of H. malabaricus is relatively low and increases with fish size. The mean diameter of ripe ovocytes are 1.5 mm. Egg masses were found in the edges of the floodplain littoral. The larvae hatched with 4.7 mm of length and details of its larval development is here presented.
Key-words: Amazon, fish, Hoplias, reproduction, larval development
INPA, CPBA, C.X. 478, Manaus, Am, 69011-970; calima@inpa.gov.br
Hoplias malabaricus (Boch
1794) é uma e s p é c i e com a m p l a distribuição na América do Sul, sendo um dos principias predadores em reservatórios e riachos (Araujo-Lima,
etal, 1995). É encontrada também em
planícies inundadas e, embora não seja o piscívoro mais abundante neste ambiente, a sua ocorrência freqüente sugere ser uma espécie importante nestas comunidades. A reprodução da traíra, nome pelo qual esta espécie é conhecida no Brasil, foi estudada nos rios e reservatórios de várias regiões do América do Sul, mas pouco se sabe s o b r e seu c o m p o r t a m e n t o na Amazônia (Vazzoler e Menezes, 1992; Planquette et al, 1996). A espécie é
c o n h e c i d a c o m o t e n d o d e s o v a parcelada e cuidado com a prole. O p r e s e n t e t r a b a l h o a p r e s e n t a informações sobre a reprodução e o desenvolvimento larval inicial desta espécie na várzea do Rio Amazonas.
D u r a n t e o ano de 1987 realizamos 6 excursões de coleta, com freqüência bimestral, ao lago do Rei, situado na várzea do rio Amazonas, p r ó x i m o a foz do rio N e g r o . U t i l i z a m o s r e d e s de espera (malhadeiras) de tamanho variando entre 30 a 140 mm (entre nós opostos) colocadas nos principais habitats do lago, incluindo as moitas de capim e a floresta inundada.
e x a m i n a m o s s u a s g ô n a d a s para d e t e r m i n a r o sexo e e s t á d i o de m a t u r i d a d e . De cinco fêmeas capturadas em janeiro-fevereiro (três indivíduos), abril e outubro (dois indivíduos), retiramos as gônadas, e as dissociamos em solução de Gilson para p o s t e r i o r c o n t a g e m e d e t e r m i n a ç ã o da f e c u n d i d a d e no l a b o r a t ó r i o . Os o v ó c i t o s foram contados em sub-amostras retiradas com uma pipeta Stempel.
Capturamos 99zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA H. malabarícus
no lago Rei, sendo 34 fêmeas com g ô n a d a s em e s t á g i o final de m a t u r a ç ã o . As fêmeas m a d u r a s ocorreram em todos os meses de c o l e t a . F o r a m , p o r é m , m e n o s abundantes em outubro, período da seca (Fig. I a ) . A d i s t r i b u i ç ã o do tamanho dos ovócitos foi multimodal. A s m é d i a s , d e s v i o s p a d r ã o e proporções de ovócitos dentro de cada moda foram separadas pelo programa MIX considerando um ajuste normal. Quatro fêmeas tinham de 4 a 5 modas de ovócitos imaturos e uma moda fi-nal de ovócitos maduros cuja diâmetro médio era 1,51 mm (desvio padrão= 0 , 0 7 ) . U m a fêmea c a p t u r a d a em fevereiro não apresentava a moda com o v ó c i t o s m a d u r o s . O p e r í o d o de reprodução estendido ao longo do ano e a d i s t r i b u i ç ã o m u l t i m o d a l de ovócitos indica que esta espécie tem desova múltipla por temporada.
D e t e r m i n a m o s o n ú m e r o de ovócitos das modas de maior diâmetro das 4 fêmeas baseado nas proporções ajustadas pelo programa MIX. O número de ovócitos nestas modas variou de 6446 na menor fêmea a
14131 na maior fêmea (Fig. lb). A fecundidade parcial ("batch") ou o número de ovos liberados por desova era significativamente relacionado com o peso da fêmea (r2
=0,92; N=4; p= 0,03). A fecundidade anual pode atingir 5 v e z e s este v a l o r se considerarmos o número de modas encontrada nos ovários, excluindo a primeira, que representa o estoque de ovócitos imaturos, e que representam os ovócitos liberados em um ano.
Esta espécie parece ser capaz de m o d u l a r seu tipo de r e p r o d u ç ã o conforme o ambiente. Barbieri (1989) e Vazzoler e Menezes (1992) relataram um período longo de reprodução e desova parcelada no sul e sudoeste do Brasil. Machado-Allinson (1987) e Planquette et al (1996), por outro lado, registraram que o período de desova é curto com apenas um desova por temporada na época das chuvas nas savanas e rios do norte da América do Sul, mas longo e p a r c e l a d o nos r e s e r v a t ó r i o s da V e n e z u e l a . Planquette et al (1996) descreveram a fecundidade baseado no número de ovos das p o s t u r a s . Estes a u t o r e s e n c o n t r a r a m nos rios da G u i a n a Francesa posturas com 2500 a 3000 ovos. A fecundidade parcial parece ser variável também entre os diversos estudos, mas os dados publicados não permitem uma análise estatística.
Durante o início da enchente p r o c u r a m o s nas m a r g e n s do lago n i n h o s de Hoplias c o m o os e n c o n t r a d o s em o u t r a s r e g i õ e s (Moreira, 1919; Machado-Allinson,
retiramos alguns ovos, que foram fixados em formalina a 4 % . Transportamos as posturas para o laboratório, onde as mantivemos em aquários com aeração constante para permitir o desenvolvimento do embrião e das larvas. A água dos aquários foi mantida a 29,5 +_ 0,5 °C, com renovação parcial diária (50%) e ciclos de iluminação de 12h. Observamos o desenvolvimento dos embriões e larvas por 15 dias usando um estéreo microscópio. Após este período as lar-vas morreram, possivelmente por falta de alimentação adequada.
As duas posturas consistiam de uma massa de ovos arredondada de aproximadamente 5 cm de diâmetro. Elas foram encontradas em uma área rasa do fundo do lago próximo a vegetação. As posturas estavam a - 1 5 cm de profundidade em ninhos em forma de pires feito no fundo. Nos dois casos, um peixe, presumivelmente uma traíra, se encontrava junto aos ovos, mas não pode ser identificado. As posturas eram formadas por ovos aderentes de cor amarela bem clara, que estavam na fase morula e mediam 1,75 mm de diâmetro (desvio padrão= 0,04). Os ovos tinham um espaço perivitelínico
muito pequeno e o embrião ocupava quase todo o v o l u m e interno. A diferença entre o diâmetro dos ovócitos mantidos em formol e na solução de Gilson se deve possivelmente ao efeito desidratante da última solução. Moreira (1919) e Machado-Allinson (1987) fizeram observações semelhantes sobre
o ninho dezyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA Hoplias, na sudeste do Brasil
e Venezuela, mas não mencionam as posturas esféricas como as que nós encontramos.
As larvas começaram a eclodir 34h após a sua captura. Mediam então 4,7 mm de comprimento padrão (desvio padrão= 0,14) e o saco vitelínico era grande (Fig 2). Não tinham o olho pigmentado e boca formada, p e r m a n e c e n d o com m o v i m e n t o s ondulatórios junto ao fundo do aquário. Apresentavam, entretanto, desenvol-vimento da nadadeira peitoral e a m o v i m e n t a ç ã o de sangue sob a epiderme no tronco e nadadeiras embrionárias onde a presença de hemoglobina era claramente visível. No dia seguinte à eclosão, as larvas tinham os olhos pigmentados, mostravam uma intensa circulação sangüínea sub-epitelial e apresentavam uma glândula adesiva na cabeça que as mantinha
Β zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
200 400 Peso (c
600
Figura 1. Freqüência de fêmeas maduras durante os 6 meses de coleta (a) e relação entre f e c u n d i d a d e parcial e p e s o total d a f ê m e a ( b ) . A e q u a ç ã o de a j u s t e foi: fec= 1718,44*exp[0,003*peso] e sb=0,001
aderidas ao fundo ou em grupos. Quatro dias após a eclosão mediam 5,9 mm (desvio padrão= 0,24), e estavam nadando no aquário, com a bexiga natatória inflada e se alimentando ativamente de micro-crustáceos. Os órgãos adesivos já não estavam ativos em metade dos indivíduos e o vitelo ainda era relativamente grande, sugerindo um crescimento lento para a larva desta espécie.
A postura da traíra na várzea é grande e parecem ficar expostas em um n i n h o a b e r t o e com p o u c a vegetação circundante, especialmente em janeiro quando o nível da água está baixo. As margens do lago do Rei estão alteradas, mas não mais do que
o u t r o s lagos de v á r z e a do rio Amazonas, portanto esta situação não poderia ser considerada incomum para a traíra. Esta conspicuidade sugere p o u c a p r e s s ã o de p r e d a d o r e s . A p r o t e ç ã o dos p a i s , a s s o c i a d o a profundidade do local do ninho deve proteger eficientemente os ovos e lar-v a s . As g l â n d u l a s a d e s i lar-v a s são possivelmente uma adaptação para evitar que as larvas se dispersem do n i n h o e r e d u z a m a e f i c i ê n c i a da proteção parental. Uma vez iniciado o período de alimentação exógena, as larvas teriam que se movimentar para encontrar alimento e as glândulas perdem então sua utilidade. O meio aquático da várzea que apresenta
b a i x a s c o n c e n t r a ç ã o de o x i g ê n i o dissolvido deve exigir adaptações que otimizem a respiração. Esta deve ser a causa para que as larvas da traíra a p r e s e n t e m u m a v a s c u l a r i z a ç â o intensa sob a epiderme que deve a u m e n t a r a eficiência das t r o c a s gasosas com o ambiente. Larvas de peixes que vivem no rio Amazonas, onde a c o n c e n t r a ç ã o de oxigênio dissolvido é muito estável, apresentam p o u c a c i r c u l a ç ã o s a n g ü í n e a e p i d é r m i c a ( A r a u j o - L i m a , 1985;
Nascimento e Araujo-Lima, 1993). zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
Bibliografia citada
Araujo-Lima, C. A. R. M., 1985. Aspectos b i o l ó g i c o s de peixes a m a z ô n i c o s . V. Desenvolvimento larval do jaraqui-escama
g r o s s a ,zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA Semaprochilodus insignis (Characiformes, Pisces) da Amazônia
cen-tral. Revista Brasileira de Biologia^ 45: 423-431.
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Aceito para publicação cm 07/12/2001 zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
