R E V I S Ã O
VINTE E CINCO ANOS DE CITOGENÉTICA DOS
T R IA T O M IN A E
Giorgio Sch reiber et Alli. (* ) (* * )
É a p r e s e n ta d o c r o n o lo g ic a m e n te o ciclo d e p e sq u isa s á e c ito g e n é tic a sobre os “b a rb e iro s” n o D e p a r ta m e n to de B io lo g ia G e ra l do IC B -U F M G d e sd e 1948 a té h o je . Foram , e stu d a d o s o ca rió tip o e os c ro m o sso m o s se x u a is, os fe n ô m e n o s de h e te ro p ic n o se d e a u to sso m o s e su a sig n ific a ç ã o e v o lu tiv a , os fe n ô m e n o s d a s ín te se do DtNA ao lo n g o d o tú b u lo te s tic u la r , e a v a ria b ilid a d e d a m o rfo lo g ia d e ste s tú b u lo s c o m o c a r á te r s is te m á tic o . JJma p a r te d a s p ssq u isa s fo i d e d i ca d a a o e stu d o dos m e c a n is m o s c ito g e n é tic o s d a e ste r ilid a d e dos h íb rid o s in -te r e sp e cífic o s.
E m 1948, S c h r e ib e r & P e lle g r in o (6) in i c i a r a m , n o a n t i g o I n s t i t u t o d e B n l o g ia d a F a c u ld a d e d e F ilo s o f ia , a s p e s q u is a s c i- to g e n é tic a s s o b r e o s “ b a r b e i r o s ”, T r l a t o - m in a e , H e m i p t e r a H e t e r o p t e r a ) , c c m o e s tu d o d o c a r ió tip o d a s s e g u in te s e s p é c ie s :
T r ia to m a in fe s ta n s , T. só rd id a , T. m a c u la ta , T . v ittic e p s , T . b ra silie n sis, T . ru b ro -va ria , T . d im id ia ta , T. p a llid ip e n n is , P a n s -tr o n g y lu s m e g is tu s , R h o d n iu s p ro lix u s e
P s a m m o le ste s co re o d e s. O t r a b a l h o fo i a p r e s e n t a d o n o 8 .° C o n g re s s o I n t e r n a c i o n a l d e G e n é tic a e m E s to c o lm o .
N e s te t r a b a l h o s ã o in d ic a d o s o n ú m e r o d e c r o m o s s o m o s (a u to s s o m o s ) e d o s c r o m o s s o m o s s e x u a is e s ã o a s s in a la d o s o s fe n ô m e n o s d a h e te r o p ic n o s e d e a lg u n s a u to s s o m o s n o T r ia to m a in fe s ta n s .
E m 1950 S c h e ib e r & P e lle g r in o (7 ) a n a l i s a r a m o f e n ô m e n o d a h e te r o p ic n o s e d o s a u to s s o m o s o s T. in fe s ta n s e a lg u n s f e n ô
m e n o s a n á lo g o s m e n o s e v id e n te s e m T . p la te n s is e T. só rd id a , T. b ra silie n sis e T. n itid a . N e s te e s tu d o r e s u lto u e v id e n te o f a to d e q u e t r ê s a u to s s o m o s e m T . in fe s ta n s , d e t a m a n h o m a io r d o q u e o s d e m a is , a p a r e c e m n i t i d a m e n t e n u c le in iz a d o s e li g a d o s a o g r u p o d e X e Y n a f a s e in ic ia l d a d ia c in e s e lo g o d e p o is d o lo n g o e s tá d io c h a m a d o d e “ c o n f u s e d s t a g e ” . E s te f e n ô m e n o c o n h e c id o e m p o u q u ís s im o s o u tr o s c a s o s d e m e io s e , in d ic a q u e e s te s t r ê s c r o m o s s o m o s t ê m u m c ic lo d e d u p lic a ç ã o p r e c o c e e m r e la ç ã o a o s d e m a is c ro m o s s o m o s d e s t a e s p é c ie e n e s t e c o m p o r ta m e n to se a s s e m e lh a m a o s c r o m o s s o m o s s e x u a is co m o s q u a is a p a r e c e m lig a d o s p o r d e lg a d o s f i la m e n t o s . P e lo e s tu d o d e h íb r id o s o b tid o s p e lo D r . E . D ia s e g e n tilm e n te c e d id o s, e n t r e T . in fe s ta s e T . ru b ro v a ria , c o n s t a t a - s e u m a f a l t a d e p a r e a m e n t o e n t r e os h o m ó lo g o s d a s d u a s e s p é c ie s , d e v id o a o e s t a d o h e te r o p ic n ó tic o d a s d ia d e s d e in fe s
-( * ) O s c o la b o r a d o r e s s ã o a q u i e le n c a d o s e m o r d e m a l f a b é t i c a :
A l e n c a r L . G ., B o g lio lo , A , R ., C a r v a lh o , C . H ., C a v e n a g h i, C . M . T ., E s p i n o la . N . H ., G o d o y J r . , T . L ., P a r e n t o n i , M . R ., P e lle g r in o , J . , P i n h o , C . A ., R e z e n d e , E . S ., S a lg a d o , A. A. e S ilv a P . F . ( * * ) D e p a r t a m e n t o d e B io lo g ia G e r a l d o I n s t i t u t o d e C i ê n c i a s B io ló g ic a s d a U n i v e r s i d a d e F e d e r a l d e
M i n a s G e r a is , B e lo H o r iz o n te .
E s t a s p e s q u i s a s f o r a m e x e c u t a d a s c o m o s a u x íl i o s d a s s e g u i n t e s e n t i d a d e : C N P q , C A P E S , R o c k e f e lle r I n s t i t u t i o n . W o r ld H e a l t h O r g a n i z a t i o n e C P q . d a U F M G .
ta n s . E s te f a t o fo i p e lo s a u t o r e s i n t e r p r e t a d o c o m o u m m e c a n is m o d e is o la m e n to r e p r o d u tiv o a o n ív e l d a m e io s e e p o r t a n t o d e u m a n o v a s ig n if ic a ç ã o e v o lu tiv a .
E m 1951 S c h r e ib e r & P e lle g r in o (8) e s t u d a r a m o e f e ito d e in je ç õ e s d e c o lq u ic in a e m T . in fe s ta n s s o b re o p ro c e s s o e s p e r m a - to g e n é tic o . D e s c re v e m o b lo q u e io d a s d i v isõ es m e ió tic a s c o m a s e p a r a ç ã o t o t a l o u p a r c i a l d o s e le m e n to s c o n s t i t u in t e s , a s t e - t r a d e s . U m e s tu d o c i t o q u a n t i t a t i v o s o b re o s e s tá d io s n o r m a is d a e s p e r m a to g ê n e s e n e s t a e s p é c ie (g o n io s , e s p e r m a to c ito s I.°, e s p e r m a tic ito s I I .° e e s p e r m a tid io s ) i n d i c o u o s p a d r õ e s c a r io m é tr ic o s d o s e s tá d io s r e s p e c tiv a m e n te h a p lo id e , d ip lo id e e t e t r a - p lo id s . O e s tu d o c a r io m é tr ic o d o s e s p e r m a tid io s n a f a s e i m e d i a t a m e n t e s u c e s s iv a à s e g u n d a d iv is ã o m e ió tic a re v e lo u , n o s in d iv íd u o s t r a t a d o s c o m a c o lq u ic in a , v a lo re s c a r io m é tr ic o s d e s te e s tá d io c o r r e s p o n d e n te s a r e la ç ã o 4 :2 :1 . E s te f a to fo i i n t e r p r e t a d o c o m o u m in íc io d e e s p e r m io g e - n e s e n o s m e io c ito s d e v á r io s e s tá d io s b lo q u e a d o s n a s s u a s d iv is õ e s . E s te f e n ô m e n o fo i r e e n c o n t r a d o e m h íb r id o s in te r e s p e c í- fic o s, n u m a s e g u n d a f a s e d e s ta s p e s q u is a s e s e r á r e la t a d o a d i a n t e .
E m 1959, E s p in o la & S c h r e ib e r (2) d e s c r e v e r a m u m m u t a n t e d a c o r d o s o lh o s e m
P a n s tr o n g y lu s m e g is tu s , a n a li s a n d o o c o m p o r t a m e n to g e n é tic o d e s t a m u t a ç ã o e m d u a s g e r a ç õ e s s u c e s s iv a s .
D e p o is d e s te c ic lo d e p e s q u is a s , p o r ra z o e s i n d e p e n d e n te s d a v o n ta d e d o s a u t o re s , o t r a b a l h o s o b re o s T r i a t o m i n a e fo i m a n t i d o s o m e n te c o m a c r ia ç ã o d e v á r ia s e s p é c ie s n o I n s e t á r i o d o D e p a r t a m e n t o e t r a b a l h o d e r o t i n a n o e n s in o d a c ito g e n é - t i c a p a r a o q u a l e s te m a t e r i a l se p r e s t a e x c e le n te m e n te .
E m 1967 a s p e s q u is a s f o r a m r e a t i v a d a s c o m n o v o s e le m e n to s jo v e n s n o c o r p o d e p e s q u is a d o r e s , e S c h r e ib e r fo i c o n v id a d o p a r a i n t e g r a r o “ G r u p o C ie n tíf ic o s o b re g e n é tic a d o s v e to r e s e r e s is tê n c ia a o s i n s e tic id a s ” d a O r g a n iz a ç ã o M u n d ia l d e S a ú d e e m G e n e b r a . N e s te g r u p o d e t r a b a l h o S c h r e ib e r a p r e s e n t o u t r ê s R e la tó r io s r e s p e c tiv a m e n te s o b re “ G a m e to g ê n e s e — E s p e r m a to g ê n e s e ” ( 4 ) , “S ín te s e d o D N A n a E = p e rm a to g ê n e s e d o s T r i a t o m i n a e ” (9) e “M o rfo lo g ia c o m p a r a d a d o s tú b u lo s e s p e r - m á tic o s c o m o c a r á t e r s is te m á tic o d o s T r i a to m in a e ” (1 0 ).
N e s ta R e u n iã o d a O . M .S . fo i o r g a n iz a d a a p u b lic a ç ã o d o liv ro i n t i t u l a d o “ G e
-n e t i c s o f I -n s e c t s v e c to r s o f d is e a s e s ” (W ri- g h t & P a l (16) n o q u a l S c h r e ib e r , C a r v a lh o & E s p in o la ( 1 1 ) ) , f o r a m in c u m b id o s d e
c o m p ila r o c a p ít u l o 14 s o b r e a “ G e n é tic a d e T r i a t o m a e o u t r a s e s p é c ie s d e v e to r e s ” .
E m 1967, P e n a l v a d a S ilv a & S c h r e ib e r (3) p u b lic a r a m o t r a b a l h o “ in e x t e n s o ” s o b r e a i m p o r t â n c i a ta x o n ô m ic a d o n ú m e r o e t a m a n h o r e la tiv o s d o s tú b u lo s te s t i c u l a r e s e m 12 e s p é c ie s d e T r i a t o m i n a e p e r t e n c e n t e s a 4 g ê n e r o s d if e r e n te s . F o i v e r if ic a d o q u e o s g ê n e r o s t ê m c a r a c t e r í s t i c a s p r ó p r ia s , s e n d o q u e o g ê n e r o P a n s tr o n g y lu s t e m 7 t ú - b u lc s a p r o x im a d a m e n t e ig u a is , o s g ê n e r o s
R h o d n iu s e P s a m m o le ste s t ê m 5 tú b u lo s m u i to c u r to s e 2 lo n g o s , e o g ê n e r o T r ia to m a 3 tú b u lo s c u r to s , 2 m é d io s e 2 lo n g o s.
N o m e :m o a n o S c h r e ib e r & c o ls (12) r e l a t a r a m a s p e s q u is a s f e it a s c o m té c n ic a c a r i c m é t r i c a e a u t o r a d i o g r á f i c a c o m t i m i - d i n a t r i t i a d a , s o b r e a s ín te s e d o D N A d u r a n t e o p ro c e s s o e s p e r m a to g e n é tic o a p a r t i r d o s g o n io s a t é o e s p e r m a tó c ito d e l . a o r d e m . F o i c o n s t a t a d o q u e a s ín te s e d o D N A se r e a liz a s o m e n te n o s e s p e r m a to g ô - n io s e m m u ltip lic a ç ã o e n a 1^ f a s e d o e s p e r m a tó c ito d e 1^ o r d e m . S u c e s s iv a m e n te e s te e s p e r m a tó c ito s o fre u m c ic lo d e d u p li c a ç ã o d o v o lu m e n u c le a r , s e m u l t e r i o r s í n te s e d e D N A ( h e t e r o s í n t e s e ) . E s te f e n ô m e n o fo i i n t e r p r e t a d o c o m o u m a f a s e f u n c io n a l d o e s p e r m a to c ito p r o v a v e lm e n te d e
p r e p a r a ç ã o d o s m a t e r i a i s a tiv o s n o p r o c e s so m o r f o g e n é tic o d a f o r m a ç ã o d o e s p e r m a to z ó id e . U m f e n ô m e n o s e m e l h a n te é c o n h e c id o e m a lg u m a s e s p é c ie s d e D r o s o f ila s , n a s q u a is o e s p e r m a to c ito d e 1^ o r d e m a p r e s e n t a u m só c r o m o s s o m o e m e s ta d o d e “ l a m p b r u s h ” ; s e n d o c o n s t a t a d o s e r e s te o c r o m o s s o m o Y , p r o v a v e lm e n te a tiv o n o s p ro c e s s o s e s p e r m io g e n é tic o s .
E m 1970 S c h r e ib e r , B o g lio lo & P in h o (14) r e t o m a r a m o e s tu d o d o c a r ió tip o d o s T r i a t o m i n a e c o m n o v a m e to d o lo g ia . F o r a m e s t u d a d a s a s s e g u in te s e s p é c ie s : T ria to m a
in fe s ta n s , T . v ittic e p s , T. p la te n sis, T. p se u d o m a c u la ta , P a n s tr o n g y lu s m e g is tu s, P . h e rre ri, e R h o d n iu s p r o l.x u s . D e s ta s e s p é c ie s f o r a m e s tu d a d o s t r ê s a s p e c to s c i- to g e n é tic o s r e la c io n a d o s , o u s e j a :
1) d e s c r iç ã o e r e p r e s e n t a ç ã o f o to g r á f ic a d o s a u to s s o m o s e d o s c ro m o s s o m o s s e x u a is , ( c a r io tip o ) ,
Mar.-Abril, 1974
Rev. Soc. Bras. Med. Trop.
125
3) d e t e r m in a ç ã o d o v o lu m e n u c l e a r d e s t e e s tá d io ,
4) n o v a s o b s e r v a ç õ e s s o b re o f e n ô m e n o d a h e te r o p ic n o s e d o s a u to s s o m o s e m T . in fe s ta n s .
E s te t r a b a l h o , p a r a a lg u m a s e sp é c ie s c o m p le ta o t r a b a l h o in i c i a l d e S c h r e ib e r & P e lle g r in o (6 ) q u e fo i s o m e n te a p r e s e n t a d o n u m c o n g r e s s o i n t e r n a c i o n a l s e m d o c u m e n ta ç ã o g r á f i c a .
O e s tu d o d o c o n te ú d o e m D N A , q u e fa z p a r t e d e u m o u t r o c ic lo d e p e s q u is a s d e s te D e p a r t a m e n t o ( 5 - 1 3 ), r e v e lo u q u e a s e s p é c ie s e s t u d a d a s p o d e m s e r r e c o lh id a s e m tr ê s g r u p o s d is tin to s , s e n d o a s d if e r e n ç a s e s t a t i s t ic a m e n t e s ig n if ic a tiv a s . A ssim , o
R h o d n iu s a p r e s e n t a 5 u n id a d e s c o n v e n c io n a i s d e D N A , o g r u p o c o n s titu íd o p e lo T r ia to m a p s e u d o m a c u la ta , T. p la te n s is e P a n s tro n g y lu s, t e m v a lo r e s d e D N A n a f a ix a e n t r e 11 e 13 u n id a d e s , e o g r u p o c o n s titu íd o p e lo T r ia to m a in fe s ta n s e T. v ittic e p s p e r te n c e m à f a i x a d e 15 a 17 u n i d a d e s d e D N A . O u t r a s e s p é c ie s d e “ b a r b e i r o s ” b r a s i le iro s b e m c o m o d e “b a r b e ir o s ” c a li f o r n i a - n o s e s tã o s e n d o e s tu d a d o s e s e r ã o p u b lic a d o s e m f u t u r o . P e la c o m p a r a ç ã o c o m o e s tu d o c i to f o to m é tr ic o d o D N A n o s H e m ip te - ro s, p a r a l e l a m e n t e a o d o c a r ió tip o , fe ito p e lo c a s a l S c h r a d e r , f ic o u d e m o n s tr a d o q u e n e s te s a n im a is , a p e s a r d e t e r o m e s m o n ú m e r o d e c ro m o s s o m o s (n o s n o s s o s c a s o s c o m a e x c e ç ã o d o P . m e g is tu s ) o s v a lo re s d e D N A p o d e m v a r i a r s ig n if ic a tiv a m e n te , a l c a n ç a n d o e n t r e c e r t a s e s p é c ie s v a lo r e s d e d u p lic a ç ã o . A c o m p a r a ç ã o c o m o t a m a n h o d o s c r o m o s s o m o s s u g e r e q u e e s te f e n ô m e n o p o s s a s e r d e v id o a f e n ô m e n o s d e p o lin e m ia o u d e e x is tê n c ia d e D N A r e p e titiv o c a r a c te r ís tic o e m c a d a e s p é c ie .
O s v o lu m e s n u c le a r e s d o s m e s m o s e s t á d io s e s tu d a d o s c ito f o t o m e t r i c a m e n t e p a r a o c o n te ú d o e m D N A , m o s t r a m u m a b o a c o r r e la ç ã o p o s itiv a e n t r e e s te s d o is p a r â m e tr o s c i t o m é t r i c o s .
B o g lio lo & S c h r e ib e r (1 ) c o n s t a t a r a m n e s te c ic lo d e p e s q u is a q u e n o s a n im a is e x a m in a d o s (d e p r o c e d ê n c ia d e s c o n h e c id a ) p o d e h a v e r u m a c e r t a v a r ia b ilid a d e n o f e n ô m e n o d a h e te r o p ic n o s e d o s a u to s s o m io s . A ssim a lg u n s a n i m a i s a p r e s e n t a m o s t r ê s a u to s s o m io s c a r a c te r í s t ic o s h e t e r o p i c n ó t i- cos, a o p a s s o q u e o u tr o s a p r e s e n t a m s o m e n te d u a s t e t r a d e s n e s t a c o n d iç ã o . D ev e d e d e ix a r e m s u s p e n s o o j u l g a m e n t o d e s te
f a t o a t é q u e u m a p e s q u is a m a is d e t a l h a d a s o b r e in d iv íd u o s d e d is tr ib u iç ã o g e o g r á f ic a b e m d e t e r m i n a d a p o s s a s e r a n a lis a d a .
U m a p e s q u is a m a is g e n e r a liz a d a s o b re o t e o r e m D N A p o r n ú c le o n a s é r ie filo g e - n é t i c a a n i m a l (5) in c lu iu o s T r ia to m in a e n e s te q u a d r o d e p o is d e t e r c a lc u la d o o v a lo r a b s o lu to e m D N A e m p ic o g r a m a s , o b tid o p e la c o m p a r a ç ã o n o m e s m o b a n h o d e F u e lg e n d e c é lu la s d ip lo id e s d e e s p é c ie s n a s q u a is o c o n te ú d o e m D N A fo i p r e v ia m e n te d e t e r r r r n a d o p o r d e te r m in a ç õ e s q u ím ic a s . A p o s iç ã o d o s T r i a t o m i n a e n e s te q u a d r o se c o lo c a p e r f e i t a m e n t e e n t r e o g r u p o d e o u t r o s in s e to s d e te r m in a d o s p o r o u tr o s a u to r e s .
E m 1972-73 u n s h ib r id o s e n t r e T . in fe s ta n s e T . p s e u d o m a c u la ta f o r a m o b ti d o s n o C e n tr o d e E s tu d o s “R e n é R a c h o u ” d o IN E R u e m B elo H o r iz o n te e a n a lis a d o s c ito g e n e tic a m e n te n o D e p a r t a m e n t o d e B io lo g ia G e r a l d a U F M G p o r S c h r e ib e r & co ls.
(1 5 ). A e s te r ilid a d e d o s m a c h o s T 1 fo i v e r i f i c a d a p e la a u s ê n c ia t o t a l o u p a r c i a l d o p a r e a m e n t o d o s h o m ó lo g o s e o c o n s e q ü e n t e b lo q u e io d e p e lo m e n o s p a r t e d a s d iv i s õ e s m e ió tic a s . F o r a m e n c o n tr a d o s e s p e r - m a tíd io s g ig a n te s n o e s tá d io in ic ia l d a e s - p e r m io g ê n e s e b e m c o m o e s p e r m a to z ó i d e s g ig a n te s a n ô m a lo s . U m a p e s q u is a c ito - m é t r i c a s o b r e o s e s p e r m a tid io s re v e lo u a e x is tê n c ia d e v a lo r e s p o lim o d a is n o s h is t o - g r a m a s e c o in c id e n te s c o m o s v a lo re s 4 :2 :1 d a s é r ie d o s m e io c ito s n o r m a is .
E s te f a to fo i i n t e r p r e t a d o , a n a lo g a m e n t e a q u a n t o fo i v is to n a s p e s q u is a s d e S c h r e ib e r & P e lle g r in o (8) n a c o lq u ic in i- z a ç ã o , c o m o d e v id o a u m d e s v io d o s m e io c i to s b lo q u e a d o s , p a r a o p ro c e s s o e s p e r m io - g e n é tic o . q u e a s s im se r e v e la c o m o t o t a l m e n t e i n d e p e n d e n t e d o s fe n ô m e n o s c r o - m o s s ô m ic o s d o s m e io s.
E m 1973 a D r a . A lin a P . S z u m le w ic z , p e d iu a o n o s s o D e p a r t a m e n t o a c o la b o r a ç ã o p a r a o e s tu d o c ito g e n é tic o d o s h ib r id o s o b tid o s n o L a b o r a tó r io d e B io lo g ia e C o n tr o
N u m a v is ita a o D e p a r t a m e n t o f e it a p e lo D r . R y c k m a n , i l u s tr e e n to m o lo g is ta e g e n e tic is ta d a U n iv e r s id a d e d e L o m a L i n d a , n a C a lif ó r n ia , fo i e s ta b e le c id a u m a c o la b o r a ç ã o c o m o n o s s o D e p a r t a m e n t o p a r a o e s tu d o c ito g e n é tic o d o s “ b a r b e ir o s ” c a li- f o r n ia n o s , q u e c o n s titu e m u m g r u p o s i s te m á tic o b a s t a n t e c o n f u s o ( “G r u p o P r o - t a c t a ” ) .
E s te e s tu d o , a i n d a e m a n d a m e n t o , c o n s t i t u i p a r t e d a T e s e d e M e s tr a d o e m c ito g e n é tic a n a U n iv e r s id a d e d e S ã o P a u lo , d e u m a d a s c o la b o r a d o r a s ( A r lita C . d e P i n h o ) e o s r e s u lta d o s o b tid o s s o m e n te p o d e r ã o s e r p u b lic a d o s a p ó s a d e f e s a d a T e s e .
A G R A D E C IM E N T O S
E s te c ic lo d e p e s q u is a s fo i s u b v e n c io n a d o e m é p o c a s d iv e r s a s p e la s s e g u in te s I n s titu iç õ e s , a s q u a is o s a u t o r e s e x p r e s s a m a q u i p u b lic a m e n te o s m a is s e n tid o s a g r a d e c im e n to s : C N P q , C A P E S , R o c k e f e lle r I n s t i t u t i o n , O r g a n iz a ç ã o M u n d ia l d e S a ú d e (W H O ) e C P q d a U F M G . U m a g r a d e c i m e n to e s p e c ia l é d e v id o a o c o la b o r a d o r L . G . A le n c a r , s e m a c o n s t a n t e a tiv id a d e d o q u a l, n a s i s te m á t ic a e n a m a n u t e n ç ã o d a s c o lô n ia s , n ã o t e r i a s id o p o s s ív e l e x e c u t a r g r a n d e p a r t e d e s te c ic lo d e p e s q u is a s .
S U M M A R Y
T h is p a p e r d eá ls w lth th e cy cle o f c y to g e n e tic a l re se a rc h e s o n th e
T r i a t o m i n a e (“K iss in g b u g s”) sin c e 1948. I t h a s b e e n d e sc rib e d th e c a ry o ty p e s a n d th e p ro b le m s o f th e m u ltip le s e x c h ro m o so m e s, th e e x is te n c e in so m e sp ecie s o f th e h e te r o p y c n o s is o f so m e a u to s o m e s a n d c o n sid e re d its s ig n ifi-c a n ifi-c e in iso la tin g m e ifi-c h a n is m in e v o lu tio n . T h e ifi-c h ro n o lo g y o f t h e s y n th e s is o f D N A a lo n g t h e s ta g e s in th e te s tic u la r tu b e s h a s b e e n a n a ly z e d b y a u to r a d io -g r a p h y a n d c y to m e tr y . T h e s i-g n ific a n c e o f th e d iffe r e n c e s in t h e n u m b e r a n d r e la tiv e sizes o f th e te s tic u la r tu b u le s h a s b e e n a n a ly z e d as ta x o n o m ic c h a ra c te r . P a r t o f th e s e re se a rc h e s h a s b e e n d e d ic a te d to th e c y to g e n e tic s tu d y o f th e m a le s te r ility o f th e in te r s p e c ific h y b r id s .
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