Resistência a inseticidas em populações
de
Simulium
(Diptera, Simuliidae)
Insecticide resistance in Simulium
populations (Diptera, Simuliidae)
1 Pós-Grad u ação em Biologia Celu la r e Est ru t u ra l, Un iv ersid a d e Est a d u a l d e Ca m p in a s. C. P. 6109, Ca m p in a s, SP 13084- 971, Bra sil. ja iroca g@u n ica m p .b r 2 Dep artam en to d e Zoologia, In st it u t o d e Biologia , Un iv ersid a d e Est a d u a l d e Ca m p in a s. C. P. 6109, Ca m p in a s, SP 13084- 971, Bra sil. cfea n d ra @u n ica m p .b r
Ja iro Ca m p os 1
Ca rlos Fern a n d o S. An d ra d e 2
Abstract Po p u la t i o n s o f Sim u liu m (Ch iro st ilb ia ) p e r t in a xKo lla r, 1832 f ro m So u t h ern a n d Sou t h ea st ern St a t es of Bra z il w ere a n a lyz ed for t em ep h os su scep t ib ilit y con sid erin g con t rol h is-t orica l in form a is-t ion a n d p ossib le resisis-t a n ce. In siis-t u b ioa ssa ys w ere ca rried ou is-t for p op u la is-t ion s from t h e st a t es of Pa ra n á ( Tib a ji a n d Rolâ n d ia ), Rio d e Ja n eiro (M u riq u i) a n d Sã o Pa u lo (Ba rra d o Un a , Ilh a b ela a n d M oru n ga b a ). Th e p op u la t ion s w ere ch a ra ct eriz ed a s su scep t ib le (S) or re-si st a n t (R) b y su b m i t t i n g la rv a e i n t h e la st i n st a rs t o a n o p era t i o n a l co n cen t ra t i o n (0.1p p m a.i./10m in ) of tem ep h os (Abate 500E) as d iagn ostic. Th e p ossible m ech an ism s for th e organ op h os-p h oru s resist a n ce d eveloos-p m en t a re d iscu ssed con sid erin g old a n d n ew con t rol st ra t egies.
Key words Sim u liid a e; Tem efos; Orga n op h osp h a t e In sect icid es; In sect icid es; Vect or Con t rol
Resumo Pop u la ções d e Sim u liu m (Ch iro stilb ia ) p ertin a xKolla r, 1832 d o Su l e Su d est e d o Bra -sil, fora m a n a lisa d a s q u a n t o à su scep t ib ilid a d e a o Tem ep h os, con sid era n d o- se os h ist óricos d e con t role e p ossív el resist ên cia . Bioen sa ios in sit u fora m rea liz a d os p a ra p op u la ções d os est a d os d o Pa ra n á ( Tib a ji e Rolâ n d ia ), Rio d e Ja n eiro (M u riq u i) e Sã o Pa u lo (Ba rra d o Un a , Ilh a b ela , e M oru n ga b a ). As p op u la ções fora m ca ra ct eriz a d a s com o su scep t ív eis (S) ou resist en t es (R) su b -m et en d o-se la rva s n os ú lt i-m os est á d ios a u -m a con cen t ra çã o op era cion a l (0,1p p -m i.a ./10-m in ) d e Tem ep h os (Ab a t e 500E) com o d ia gn óst ica . Os p ossív eis m eca n ism os p a ra o d esen v olv im en t o d e resi st ên ci a a o orga n ofosfora d o sã o d i scu t i d os con si d era n d o- se a n t i ga s e n ov a s est ra t égi a s d e con t role.
Introdução
Das m ais d e 1.700 esp écies registrad as n a fam ília Sim u liid a e estim a se q u e a p en a s 10% a ta -cam o h om em e an im ais d om ésticos, e d estas, cerca d e 40 são d e in teresse m éd ico e/ ou veterin ário, com o vetoras d e d oen ças ou m u ito in -côm od a s (Crosskey, 1990). Sim u liu m (Ch iros-tilbia) p ertin axKollar, 1832 ocorre n a Argen ti-n a , Bra sil e Pa ra gu a i (Co sca ró ti-n , 1981, 1987, 1991). O h á b ito h em a tó fa go vo ra z d a s fêm ea s d essa esp écie p ertu rb a e lim ita a s a tivid a d es co tid ia n a s d a s p esso a s, e o d esen vo lvim en to econ ôm ico d e algu m as regiões qu e vivem qu a-se q u e exclu siva m en te d o tu rism o (So u za , 1984). Em rela çã o a o u tro s sim u líd eo s, esta é p ortan to, a esp écie qu e afeta em m aior p rop or-çã o à s p o p u la çõ es h u m a n a s e à s cria çõ es d e a n im a is (Co sca ró n , 1989; Stried er & Co rseu il, 1992). Um a vez co n sid era d a p ra ga em vá ria s regiõ es d o Bra sil, essa esp écie tem receb id o gran d es esforços d e con trole n as ú ltim as d éca-d as (An éca-d raéca-d e, 1989a, 1989b ; Araú jo-Cou tin h o, 1995; Ca m p o s & An d ra d e, 2001; Cya n a m id , 1980; Mard in i et al., 2000; Regis et al., 2000).
A falh a n o con trole d e u m a p raga d evid o à d im in u içã o d a su scep tib ilid a d e à co n cen tra -çã o o p era cio n a l d e u m p ro d u to q u ím ico é a p rim eira evid ên cia d o d esen volvim en to d e resistên cia. Assim , tem sid o verificad a a reresistên -cia ao larvicid a organ ofosforad o Tem ep h os em S. (Ed w a rd sellu m ) d a m n osu m s.l. n a África (Gu illet et al., 1980) e em p op u lações d e S. (C.) p ert in a xe o u tro s sim u líd eo s d o Su l e Su d este d o Bra sil (An d ra d e, 1989a , 1989b ; An d ra d e & Cam p os, 1995; An d rad e & Castello-Bran co Jr., 1990, 1991; Ru a s Neto, 1984; Ru a s Neto et a l., 1984). Essa resistên cia p arece ter se d esen vol-vid o p or d iferen tes p rocessos seletivos n essas p op u lações alvo d e con trole, e o p ior, tam b ém tem sid o verifica d a em p o p u la çõ es n u n ca ex-p ostas d iretam en te ao con trole ex-p elo larvicid a. Dessa form a, o u so d e u m p rod u to qu ím ico al-ta m en te seletivo co n tra la r va s d e sim u líd eo s ( Jam n b ack, 1973), e econ om icam en te van tajoso (Ku rtak et al., 1987a; Palm er et al., 1996), en -con tra-se h oje in viável em vários locais.
O u so d o orga n oclora d o DDT con tra os si-m u líd eos d ata p elo si-m en os d e 1944, n a Gu ate-m ala (Davies, 1994) e os p riate-m eiros registros d e p o p u la çõ es resisten tes fo ra m n o Ja p ã o, em 1963 e 1966 ( Jam n b ack, 1973). No litoral d o esta d o d e Sã o Pa u lo, o DDT e o BHC fo ra m u sa -d os con tra b orrach u -d os oficialm en te, -d e 1957 a té 1970 (Ara ú jo -Co u tin h o, 1995; Cya n a m id , 1980) e n ão existem relatos d e testes sob re su a eficiên cia. Alegan d o-se a b u sca p or u m larvici-d a m a is seletivo, o govern o larvici-d o esta larvici-d o su b
sti-tu iu em 1971, o DDT p elo Tem ep h o s, q u e fo i em p regad o até p elo m en os o com eço d a d éca-d a éca-d e n oven ta , em u m a á rea éca-d e 900km2en tre a s lo ca lid a d es d e Ba rra d o Un a e Picin gu a b a , São Pau lo (Araú jo-Cou tin h o, 1995; Cyan am id , 1980). Para o estad o d e San ta Catarin a, relata-se o u so d e DDT co m o la r vicid a d esd e 1964, sen d o a resistên cia registra d a p o u co s a n o s a p ó s. Nessa ép o ca , a in d a fo i u sa d o sem n e-n h u m resu ltad o, o orgae-n ofosforad o Malath ioe-n con tra os b orrach u d os ad u ltos (D’An d retta Jr. et al., 1969).
O d esen volvim en to d e resistên cia n os b or-rach u d os lam en tavelm en te p od e ser m u ito rá-p id o. No Pro gra m a Africa n o d e Co n tro le d a On co cerco se (PCO), o Tem ep h o s co m eço u a ser u sad o em m aior escala a p artir d e 1974, e o p rim eiro registro d e resistên cia p ara o com p le-xo d e esp écies S. (E.) d am n osu m foi feito ap ós a p en a s 16 m eses (Gu illet et a l., 1980). Nessa m esm a área foi registrad a resistên cia a u m ou -tro organ ofosforad o (Ch lorp h oxim ) em m en os d e u m an o (Ku rtak et al., 1982). E existem ain -d a rela to s -d e -d esen vo lvim en to -d e resistên cia em a p en a s cin co m eses em a lgu m a s p o p u la -çõ es d e S. sa n ct ip a u li, esp écie d o co m p lexo (Da vies, 1994). Mesm o a ssim , o s registro s sã o p ou cos. Até o an o 1985, só se tin h a registro ofi-cia l d e resistên ofi-cia p a ra 11 esp écies d e Sim u -liu m n o m u n d o tod o (Sh id rawi, 1992). Em Ca-m arões, foi registrad a resistên cia à PerCa-m eth ri-n a em p o p u la çõ es d e S. sq u a m osu m (esp écie d e S. (E.) d a m n osu m s.l.), q u e m a n tin h a m -se a in d a resisten tes a o rga n o fo sfo ra d o s m esm o d ep ois d e vários an os d a su sp en são d e seu u so (Hou gard et al., 1992). Mais recen tem en te, al-to s n íveis d e resistên cia a o DDT e p iretró id es foi relatad a p ara p op u lações d e sim u líd eos n a Argen tin a (Mon tagn a et al., 1999).
ressão d e seleção d ireta e in d ireta p elo u so d e in -seticid a s (Mered ith et a l., 1986; Osei-Atwen e-b oan a et al., 2001; Post & Ku rtak, 1987). Técn ica s cito ló giica s e o s b io en sa io s p o rta n to, p o -d em p erm itir o -d ia gn ó stico e m o n ito ra m en to d a resistên cia em p op u lações d e b orrach u d os d e im p ortân cia à saú d e p ú b lica, resu ltan d o n o u so ad equ ad o d e p rod u tos e d o orçam en to p ú -b lico.
No Brasil, o p rim eiro registro d e resistên cia ao Tem ep h os p od e ser en ten d id o com o o feito em 1984, n o Estad o d o Rio Gran d e d o Su l (Ru as Neto, 1984; Ru as Neto et al., 1984). Foi relatad a u m a “in eficiên cia d o p ro d u to” n o co n tro le d e S. (C.) p ertin ax e S. ( Th yrsop elm a) orbitale, d e-p ois d e d oze an os d e in iciad o o e-p rogram a ofi-cia l em 1972 (Cya n a m id , 1980). No Esta d o d e São Pau lo, e valen d ose d e b ioen saios d e cam -p o, a resistên cia foi registra d a -p a ra sete es-p é-cies:S. (In aequ aliu m ) in aequ ale, S. (Psaron io-com p sa ) in cru st a t u m , S. ( T.) orb it a le, S. (C.) p ertin ax, S. (C.) p ru m irim en se, S. ( T.) scu tistria-t u m e S. (C.) sp in ibran ch iu m em 1987 (An d ra-d e, 1989b ; An ra-d ra ra-d e & Ca stello -Bra n co Jr., 1991), em á rea s o n d e se fa zia co n tro le co m o organ ofosforad o h á 16 an os. As avaliações com ad u ltos d e S. (C.) p ertin ax(An d rad e & Castello-Bran co Jr., 1990) q u an d o com p arad as com d a-d os a-d a África (Ku rtak, 1986), p erm itiram verifi-car q u e era u m a resistên cia elevad a, e q u e d e-via estar sen d o d esen volvid a p or m u ito tem p o, d evid o à falta d e m on itoram en to p ela Su p erin -ten d ên cia d e Co n tro le d e En d em ia s (SUCEN) resp on sável p elo p rogram a d e con trole. A p ar-tir d e 1986, a SUCEN com eçou a trocar o Tem e-p h os e-p or e-p rod u to b iológico à b ase d e Ba cillu s t h u rin gien sis var.isra elen sis(Bti) (Regis et al., 2000) em u m a área p iloto. E a p artir d e 1990, é q u e in icio u -se u m p ro gra m a b a sea d o n o u so exclu sivo d e Bti (Ara ú jo-Cou tin h o, 1995). Nos Estad os d e Paran á e San ta Catarin a, os p rin ci-p a is ci-p ro gra m a s d e co n tro le o ci-p ta ra m ci-p elo u so d e Bti d evid o à in stab ilid ad e d a eficiên cia d as a p lica çõ es d e Tem ep h o s. No Esta d o d o Rio Gra n d e d o Su l, vem sen d o feito u m p ro gra m a eficien te d e con trole com Bti d esd e o an o 1983, en volven d o p elo m en os 170 m u n icíp ios (Mar-d in i et al., 2000).
O p resen te tra b a lh o tem o p rop ósito p rin -cip a l d e leva n ta r a lgu m a s q u estõ es so b re o con trole e a resistên cia d e sim u líd eos n o Bra -sil, a p artir d a an alise d e várias p op u lações d e S. (C.) p ertin axsu b m etid as ou n ão ao con trole q u ím ico, verifica n d o-se a su scep tib ilid a d e a o o rga n o fo sfo ra d o Tem ep h o s. Ba sea n d o -se n o h istó rico d e co n tro le, p o d e-se a in d a d iscu tir a lgu n s d o s p o ssíveis m eca n ism o s gen ético s en volvid os n a resistên cia.
Materiais e métodos
Populações estudadas
Os b io en sa io s e a s co leta s fo ra m feito s en tre ou tu b ro d e 1993 e ju n h o d e 1996. Foram estu -d a-d as sete p op u lações -d e S. (Ch irostilbia) p er-t in a x: u m a d o lito ra l d o Rio d e Ja n eiro (Mu ri-q u i); três d o Esta d o d e Sã o Pa u lo (Ilh a b ela e Ba rra d o Un a , n o litora l e Moru n ga b a , n o Pla -n alto); d u as d o Para-n á (Rolâ-n d ia, -n o Pla-n alto e Tib aji, n os Cam p os Gerais) e u m a d o Rio Gran -d e -d o Su l (Nova Petró p o lis, n a Serra Ga ú ch a ) ( Ta b ela 1). As la r va s fo ra m id en tifica d a s b a -sea n d o -se n a s d escriçõ es d e D’An d retta Jr. & D’An d retta (1950) e Coscarón (1987).
As p o p u la çõ es a p resen ta m d iferen tes h is-tóricos d e p ressão d e seleção n os ú ltim os vin te an os: a p op u lação d e Mu riq u i, n ão foi su b m e-tid a a con trole n en h u m ; a d e Barra d o Un a, foi su b m etid a a con trole com Tem ep h os d u ran te a d écad a d e 80, com Bti n os an os 90 e, atu alm en -te, receb e co n tro le a ltern a d o d e Bti e Tem e-p h os. As e-p oe-p u lações d e Ilh ab ela e Nova Petró-p olis, esta ú ltim a em u m a área com forte ativid a ativid e a gro p ecu á ria , fo ra m tra ta ativid a s co m co n -trole q u ím ico p or d écad as (Cyan am id , 1980) e atu alm en te, são su b m etid as a con trole ap en as com Bti (Araú jo-Cou tin h o, 1995; Mard in i et al., 2000). As p op u lações d e Moru n gab a, Rolân d ia e Tib aji, qu e n u n ca foram su b m etid as a con tro-le d ireto, ta m b ém estã o lo ca liza d a s em á rea s com in ten sa ativid ad e agrop ecu ária.
Resistência ao Temephos
elevad a sob revivên cia (> 99%) à con cen tração op eracion al p rop osta p elo fab rican te (0,1p p m i.a./ 10m in d e Tem ep h os, Ab ate 500E) (Cyan a-m id , 1980).
Resultados e discussão
As populações
As p op u lações d e S. (Ch irostilbia) p ertin ax es -tu d ad as foram classificad as em três d iferen tes categorias qu an to à resp osta ao organ ofosfora-d o Tem ep h o s. Assim , h o u ve su scep tib iliofosfora-d a ofosfora-d e (S) em Mu riq u i e Barra d o Un a; resistên cia (R) n a s p o p u la çõ es d e Ilh a b ela , Mo ru n ga b a , Ro -lân d ia e Tib aji e a resistên cia ficou com o in cer-ta ou d escon h ecid a (?S/ R) em Nova Petróp olis (Tab ela 1). As p op u lações d e Barra d o Un a (S), Ilh ab ela (R) e Mu riq u i (S) en con travam -se em cria d o u ro s d e á gu a s tra n sp a ren tes, em a m -b ien tes co m p o u ca o u n en h u m a in ter ven çã o h u m a n a , en q u a n to a s p o p u la çõ es d e Mo ru n -gab a (R), Nova Petróp olis (?S/ R), Rolân d ia (R) e Tib a ji (R) o co rrem em cria d o u ro s d e a m b ien tes co m gra n d e in ter ven çã o h u m a n a , em fa -zen d as com ativid ad e agrop ecu ária in ten siva.
No q u e d iz resp eito à s p o p u la çõ es d e Mo -ru n ga b a , Ro lâ n d ia e Tib a ji, esp era va -se q u e fossem com p letam en te su scep tíveis p or n u n ca terem sid o su b m etid as a p rogram as d e con tro-le q u ím ico. Em Mo ru n ga b a , n o en ta n to, u m a avaliação p relim in ar em ju lh o d e 1994, in d icou resistên cia n essa p o p u la çã o, o q u e fo i p o ste-rio rm en te co n firm a d o p o r m eio d e teste em ram p a (An d rad e & Cam p os, 1995). Tam b ém em Ro lâ n d ia , o teste in d ico u resistên cia p o r n ã o h aver qu alqu er m ortalid ad e ap ós 17h . E em Ti-b aji, qu e esp erava-se ao m en os algu m a m orta-lid ad e em 14h , isso n ão ocorreu . A resistên cia n ã o esp era d a n essa s p o p u la çõ es, só p o d e ser exp licad a com o sen d o u m a resistên cia cru zad a a p rod u tos d e u so a grícola e p ecu á rio, u sa d os n as fazen d as on d e se situ am esses riach os. Tal fato já foi b em d ocu m en tad o em ou tros locais p a ra sim u líd eo s (Da vies, 1994; Ku rta k et a l., 1987b ; Lies, 1988; Osei-Atwen eb o a n a et a l., 2001). Em Tib a ji, a in d a p o d er-se-ia su sp eita r do teste e qu e n ão fosse de fato resistên cia, p ois a tem p era tu ra d a á gu a era b a ixa ( Ta b ela 1), e a u tores com o Ba ck et a l. (1979) e Rod rigu es & Ka u sh ik (1984) têm in d ica d o u m a n a tu ra l re-d u ção re-d o efeito re-d esse larvicire-d a p ara tem p era-tu ras ab aixo d e 18oC. No en tan to, con sid eran
-Tabela 1
Mortalidade larval e status de susceptibilidade para populações de Simulium (Chirostilbia) pertinax, sujeitas a uma concentração operacional de 0,1ppm i.a./10min de Temephos.
População Localização Temperatura Vazão Mortalidade – Status
(Data Bioensaio) (oC) (m3/min) Tempo
Muriqui, Rio de Janeiro 43o57’ W 20 2,3 100% – 3h após S
(29/julho/1994) 22o56’ S
Ilhabela, São Paulo 45o21’ W 20 0,12 0% – 3 e 24h após R
(8/janeiro/1994) 23o50’ S
Barra do Una, São Paulo 45o46’ W 21 168* 100% – 3h após S
(16/março/1996) 23o44’ S
Morungaba, São Paulo 46o47’ W 22 0,032 0,5 % – 3 e 24h após R
(15/abril/1995) 22o50’ S
Rolândia, Paraná 51o21’ W 19 0,8* 0 % – 3 e 17h após R
(14/junho/1996) 23o19’ S
Tibaji, Paraná 50o22’ W 16 0,024 0 % – 3 e 14h após R
(8/junho/1996) 24o39’ S
Nova Petrópolis, 51o12’ W
Rio Grande do Sul 29o25’ S 18 4,6* ?S/R
(sem teste)
* Vazão total do riacho.
d o-se qu e já registram os alta m ortalid ad e (93% 4h ap ós, 0,5m g/ l) a 17oC e d esp ren d im en to d e larvas (30% 3h ap ós, 0,1m g/ l) a 13,5oC (An d ra-d e 1989a ), con sira-d era m os a q u i a p op u la çã o ra-d e Tib aji tam b ém com o resisten te. Corrob ora es-sa co n sid era çã o o fa to d e Pa lm er et a l. (1996) registra rem em vá rio s en sa io s, m o rta lid a d es elevad as (80-100%, 0,1m g/ l) sob tem p eratu ras tão b aixas qu an to 11oC.
A p o p u la çã o d e Nova Petró p o lis (?S/ R) fo i d e riach o, localizad o em u m a área com u m h is-tórico d e p elo m en os cin q ü en ta an os d e ativid aativid e agrícola e p ecu ária. Foi su b m etiativid a a con -tro le co m Tem ep h o s (0,03p p m i.a ., 30m in ) a p artir d e 1972 (Cyan am id , 1980), p or d oze an os e a p resen to u resistên cia a este p ro d u to (Ru a s Neto, 1984). Ap esar d essa p op u lação estar sen -d o co n tro la -d a h á 18 a n o s co m Bti (Ma r-d in i et al., 2000), h á u m a b oa ch an ce d e q u e con tin u e resisten te a o o rga n o fo sfo ra d o d evid o à co n s-tan te p ressão p elos d efen sivos agrícolas.
A resistência nas populações
Segu n d o o fa b rica n te (Cya n a m id , 1980), o Te-m ep h os foi u sad o n o Brasil eTe-m con cen trações op eracion ais d e 0,03 a 0,3p p m i.a. p or p eríod os d e 10 a 30m in . Assim , e b asean d ose n os estu -d os -d e An -d ra-d e (1989a) e -d e Ru as Neto (1984), con sid erou se 0,1m g/ l 10m in com o u m a con -cen tração d iagn óstico b astan te ad equ ad a p ara a va lia çõ es em á gu a s lim p a s e co m p o u ca m a -téria em su sp en são. Por m eio d e b ioen saios d e cam p o An d rad e (1989a, 1989b ) registrou altos n íveis d e resistên cia a co n cen tra çõ es m u ito eleva d a s (2,5 e 14,4m g/ l, 10m in ), co m fa to res d e resistên cia (FR99) d e m a is d e o iten ta vezes p a ra la r va s d e S. (C.) p ert in a xe d e 480 vezes p ara larvas d e S. (I.) in a equ a len o litoral n orte d e Sã o Pa u lo. Gu illet et a l. (1980) registra ra m falh a total d e con trole d e S. san ctip au liem vá-rias áreas d o PCO, p ara con cen trações d e 4 a 8 vezes m aiores qu e a con cen tração op eracion al q u e eles a d o ta va m (0,05m g/ l 10m in ), p ro d u -zin d o u m fator d e resistên cia d e 45 a 100 vezes q u a n d o estim a d o p ela CL99,9 (0,12m g/ l 3h ) (Ku rtak, 1986).
Para S. (C.) p ert in axtam b ém foi registrad a resistên cia ao Tem ep h os p or fatores d e até p e-lo m en os oito vezes a CL50(FR50) em ad u ltos, o qu e p od eria sign ificar u m au m en to d o fator d e resistên cia d e m il vezes n as larvas, resistên cia essa, associad a ao au m en to n a ativid ad e d e estera ses (An d ra d e, 1989a ; An d ra d e & Ca stello -Bran co Jr., 1990). Fatores d e resistên cia aos or-ga n o fo sfo ra d o s têm sid o a sso cia d o s a p ro teí-n a s d etoxifica teí-n tes em Drosop h ila m ela n oga s-ter; n em atód eos e m am íferos (Beall et al., 1992;
Rin go et al., 1995). En q u an to q u e n o m osq u ito Cu lex qu in qu efasciatu s altos n íveis d e resistên -cia foram asso-ciad os à elevad a p rod u ção d e es-terases (Mou ch ès et al., 1987), em sim u líd eos, é a elevad a ativid ad e d e esterases qu e tem sid o a sso cia d a à resistên cia a o s o rga n o fo sfo ra d o s (Hem in gway & Callagh an , 1989; Magn in et al., 1987; Parker & Callagh an , 1997).
Devid o a o s eleva d o s n íveis d e resistên cia em geral registrad os, ao au m en to d a ativid ad e d e esterases e ao h istórico d e forte p ressão d e seleção p or in seticid as, acred itava-se q u e a re-sistên cia d etectad a em S. (C.) p ertin axp od eria ser m elh or exp licad a p or u m a am p lificação gê-n ica , co m o o fo i p a ra C. q u in q u efa scia t u s e M yz u s p ersica e(Devo n sh ire & Field , 1991). O gen e d e estera se B a m p lifica d o, resp o n sá vel p ela resistên cia aos organ ofosforad os n o com -p lexo Cu lex p ip ien s, p o d e ser d etecta d o p ela form ação d e u m “p u ff” n os crom ossom os p oli-tên icos d as glân d u las salivares d a lin h agem resisten te, en q u a n to q u e n a lin h a gem sem a m p lificação e n a su scep tível, só ap arece u m a in -terb a n d a (Heyse et a l., 1996; To m ita et a l., 1996). Esse “p u ff” ta m b ém fo i o b ser va d o n o s crom ossom os p olitên icos d os tú b u los d e Mal-p igh i em Mal-p o Mal-p u la çõ es d o co m Mal-p lexo C. p ip ien s, resisten tes a organ ofosforad os e p iretróid es ( J. Cam p os et al., com u n icação p essoal; Zam b eta-ki et al., 1998). Mas n en h u m “p u ff” associad o à resistên cia foi evid en ciad o em S. (C.) p ert in ax (Cam p os et al., 2001). Por ou tro lad o tam b ém , estu d os en zim áticos feitos p ara caracterizar a resistên cia ao Tem ep h os em citoesp écies d e S. (E.) d a m n osu m s.l. m o stra ra m q u e n ã o existe sim ilarid ad e, ao m en os ao qu e p arece, en tre as estera ses d e Sim u liu m e a s d e C. q u in q u efa s-cia t u s (Hem in gwa y & Ca lla gh a n , 1989). O a u -m en to d o s n íveis d e a tivid a d e esterá sica n o com p lexo S. (E.) d am n osu m p or exem p lo, n ão está fortem en te associad o a u m a b an d a eletro-forética, com o d e fato acon tece p ara afíd eos e p ara o m osqu ito C. qu in qu efasciatu s (Hem in g-way et al., 1991).
se-letiva (Procu n ier, 1989) n ão foram ob servad as n a s p o p u la çõ es estu d a d a s (Ca m p o s et a l., 2001). É p ossível q u e p eq u en os com p lexos d e gen es d en tro d e u m a ú n ica b a n d a p o ssa m acon tecer. Recen tem en te, foi registrad o o u so d e h ib rid ização in sit uem crom ossom os p oli-tên icos d e Sim u liu mp ara d etectar gen es d e re-levâ n cia à resistên cia (Bo a key et a l., 2000) e o u so d e m icro sco p ia eletrô n ica d e a lta reso lu -ção p ara verificar exp ressão d o gen e am p lifica-d o est a 21 em cu tícu la, glân du las salivares, in -testin o e tú b u los d e Malp igh ian d e C. qu in qu e-fasciatu s(Hem in gway, 2000), o qu e segu ram en -te a b re n ova s p ersp ectiva s p a ra estu d o co m b orrach u d os.
A estab ilid ad e d a resistên cia ao Tem ep h os ob servad a em algu m as p op u lações S. (C.) p er-tin axcom o a d e Ilh ab ela, já foi tam b ém regis-tra d a em S.(E.) d a m n osu m s.l. (Cu rtis et a l., 1993; Ku rtak et al., 1987c). Isto só p od e ser ex-p licado ex-p elo u so con tín u o do ex-p rodu to ex-p or an os, m esm o d ep ois qu e a resistên cia ten h a alcan ça-do altos n íveis (Curtis et al., 1993). De outra p ar-te, o ráp id o d esen volvim en to e esp alh am en to d a resistên cia a organ ofosforad os d escrito p ara a lgu m a s p o p u la çõ es d e sim u líd eo s d a África (Davies, 1994; Gu illet et al., 1980; Ku rtak, 1986) e a “falh a n o con trole” d ep ois d e p ou cos m eses d e ap licação d e Tem ep h os n o Estad o d o Para-n á (E. L. G. Gu im a rã es, com u Para-n ica çã o p essoa l, 1986) p o d eria ser exp lica d o p o r u m ca rá ter m on ogên ico, p ois sab e-se qu e este se fixa e es-p a lh a m u ito m a is ra es-p id a m en te (Hem in gwa y, 1992; Ro u sh & McKen zie, 1987). Ain d a , a p red isp o siçã o red essa s p o p u la çõ es red evired o a in -flu ên cia d e in seticid as qu ím icos d e u so agríco-la e p ecu ário p arece ser b astan te lógica, e p od e ter acon tecid o n as p op u lações d e Moru n gab a, Nova Petróp olis, Rolâ n d ia e Tib a ji. Ba sea n d o-se n a s q u estõ es a cim a , p o d e-o-se su gerir q u e u m a resistên cia m o n o gên ica ten h a se d esen -volvid o em S. (C.) p ertin axem algu m as regiões d o Brasil.
O h istó rico d e m u ito s a n o s d e p ressã o d e seleção d ireta n as p op u lações d e sim u líd eos d e Ilh ab ela, e in d ireta n as p op u lações d e Moru n ga b a , Ro lâ n d ia e Tib a ji, p erm ite su gerir ta m -b ém o d esen vo lvim en to d e m a is d e u m fa to r a sso cia d o à resistên cia (p o ligên ica ), em se-qü ên cia ou sim u ltân ea ao p rovável d esen volvi-m en to volvi-m on ogên ico, qu e teria ocorrid o n os p ri-m eiro s a n o s o u ri-m esri-m o n o s p riri-m eiro s ri-m eses. Sab e-se qu e d en tro d e u m a d istrib u ição fen otí-p ica, é otí-p ossível en con trar-se in d ivíd u os m od e-rad am en te ou m u ito resisten tes, sen d o am b os selecion ad os. Dessa form a, a resistên cia b asea-d a em ca ra cteres m o n o gên ico s e p o ligên ico s p o d e su rgir d e u m a seleçã o fra ca (Gro eters,
1995) o qu e p od e ter acon tecid o n o Rio Gran d e d o Su l (Ru as Neto, 1984) p or ocasião d e p rob le-m a s n o cá lcu lo d a va zã o e/ o u d e tra ta le-m en to s em b aixas tem p eratu ras.
Na exp ressã o d a resistên cia p o d em esta r en vo lvid o s u m o u d o is gen es p rin cip a is e a l-gu n s gen es secu n d á rios d e in cid ên cia m en or, à s vezes d e p o u co sign ifica d o (Ro u sh & Da ly, 1990). Isso im p lica ria em vá rio s fa to res d e rsistên cia d istrib u íd o s n o gen o m a (em p eq u e-n as b ae-n d as e/ ou ie-n terb ae-n d as), sem exp ressão ap aren te e p od en d o n ão ap resen tar d iferen ças crom ossôm icas evid en tes. Dessa form a, p od e-se exp lica r em p a rte a h om ose-seq ü en cia lid a d e crom ossôm ica en con trad a en tre as p op u lações su scep tíveis e resisten tes d e S. p ertin ax(Cam -p os et al., 2001). Ou tros estu d os -p o-p u lacion ais e evid ên cias b ioq u ím icas e m olecu lares p od e-riam con firm ar tal h ip ótese.
Em Lu cilia cu p rin a fo i verifica d o q u e o s m ecan ism os gen éticos d a resistên cia aos in seticid a s q u ím ico s sã o p o ligên ico s e/ o u m o n o -gên ico s, d ep en d en d o d o tip o d e seleçã o q u e a co n teceu n a p o p u la çã o, p o d en d o a ca rreta r d iferen tes resp ostas b ioq u ím icas (McKen zie & Batterh am , 1994). Mesm o qu e em u m caso p ar-ticu la r o m eca n ism o esteja d eterm in a d o p o r u m gen e p rin cip a l d o m in a n te, p o d e-se a p re-sen ta r p la sticid a d e n a resp osta , ou seja , p od e va ria r d e q u a se co m p leta m en te d o m in a n te a q u a se recessiva , d ep en d en d o d e p a râ m etro s am b ien tais (Bou rgu et et al., 1996). A variab ili-d aili-d e ili-d as p op u lações (ili-d en tro e en tre) som aili-d a à variab ilid ad e d o am b ien te, p od em in cid ir n os m ecan ism os e n as resp ostas d a p ressão d e se-leção, a u m ou a vários in seticid as qu e estejam atin gin d o a p op u lação d e form a d ireta ou in d i-reta. Nas p op u lações d e in setos acon tece com freq ü ên cia u m a gra n d e va ria çã o p a ra a to lerâ n cia a o s in seticid a s ( Ta b a sh n ik, 1995). Am -b ien tes esp a cia l ou tem p ora lm en te h eterogê-n eos levam à variab ilid ad e feeterogê-n otíp ica (p lasticid alasticid e) e a alasticid ap tação a lasticid iferen tes m icroam b ien -tes (Zh ivotovsky et al., 1996). A resistên cia, além d e ter d iversos m ecan ism os, p od e ser tam b ém d e vá rio s tip o s e co m d iferen tes gra u s d e res-p osta, en volven d o n ão só o n ú m ero d e córes-p ias do gen e, m as tam bém o con trole da su a exp res-são (Field et al., 1996a, 1996b ) e a in teração d o gen ótip o com o a m b ien te. Assim , o d esen volvim en to p oten cial d e resistên cia em b orrach u -d os sob con trole, p o-d e im p licar m aior com p le-xid a d e q u e a sim p les resp o sta d o m in a n te o u recessiva , q u e está a sso cia d a a u m o u p o u co s gen es d e efeito s m a io res e a o u tro s secu n d á -rios d e efeitos m en ores.
têm sid o su b m etid as a d iferen tes p rocessos d e p ressã o d e seleçã o (d iretos e in d iretos), e q u e h á evid ên cia s p a ra o p ressu p o sto d e flu xo gê-n ico com p op u lações vizigê-n h as (Agê-n drade, 1989a; An d ra d e & Ca stello -Bra n co Jr., 1990, 1991), é p o ssível q u e a resistên cia a o Tem ep h o s p o ssa ter en vo lvid o m a is d e u m fa to r gen ético e a s-sim ap resen te resp ostas d iversas. Essa id éia es-taria em con cord ân cia com o en con trad o p ara S. (E.) d am n osu m n a África, d e q u e a resistên -cia p rova velm en te su rgiu p o r via s d iferen tes, com seu tip o m etab ólico d ep en d en d o d o siste-m a en zisiste-m ático en volvid o (Procu n ier, 1989). As-sim , o p ro cesso b io q u ím ico n a resistên cia d e d u as p op u lações p od e ser o m esm o (e.g. este-ra ses), m a s a a d a p ta çã o b io ló gica p a este-ra ca d a p op u lação p od e ser d iferen te, qu an d o d iferen -tes tip os d e p ressão (d ireta e/ ou in d ireta, con s-ta n te o u esp o rá d ica ) a co n tecem . Se o m esm o gen e ou gen es são selecion ad os, p od em ain d a a ssim a p resen ta r exp ressã o va riá vel en tre a s p op u lações. Processos d e seleção e ad ap tação têm relação com a estru tu ra geográfica d as p o-p u lações, com o a estru tu ra d em ográfica e a es-tru tu ra gen ética (Ro d erick, 1996). Lin h a gen s d e artróp od es resisten tes, estu d ad os em lab o-ratório, freqü en tem en te ap resen tam d esvan ta-gen s n o tem p o d e d esen vo lvim en to, fecu n d i-d ai-d e e fertilii-d ai-d e.
Con sid eran d o qu e a reversão d a resistên cia ao Tem ep h os foi registrad a p ara sim u líd eos n a África (Cu rtis et a l., 1993; Ku rta k, 1986; Mo lyn eu x, 1995) e q u e ta m b ém o co rria lyn o p ro gra -m a feito p ela Su p erin ten d ên cia d o s Recu rso s Híd ricos e Meio Am b ien te (SUREHMA) com a in terru p çã o d o s tra ta m en to s p o r p o u co s m e-ses (E. L. G. Gu im arães, com u n icação p essoal, 1986), isso p od e sign ificar q u e o fator ou fato-res gên ico s e/ o u b io q u ím ico s im p lica d o s n a resistên cia voltariam a su a con d ição in icial (d e su scep tib ilid ad e). Essa reversão d e resistên cia costu m a acon tecer p ela im igração d e su scep tí-veis, d ilu in d o n os cru zam en tos os gen es d a sistên cia e p ela seleção con tra os in d ivíd u os sisten tes n a au sên cia d o in seticid a. Ain d a, a re-versã o p o d e o co rrer p o r m u d a n ça s n o s gen es regu lad ores d os gen es resisten tes, p or m u d an -ça s tra n scricio n a is o u p ela co m b in a çõ es d es-ses fatores.
No cam p o, a freqü ên cia d e in d ivíd u os resis-ten tes u su a lm en te ca i q u a n d o se su p rim e o u so d o in seticid a. Existe u m a ten d ên cia em se exp licar esse fato p ela resistên cia estar associa-d a a associa-d esvan tagen s sign ificativas n a aassocia-d ap tação b io ló gica , m a s a o q u e p a rece, esta exp lica çã o serve ap en as a m ecan ism os p articu lares d e re-sistên cia. Em certos casos a rere-sistên cia é rever-tid a p rin cip alm en te d evid o à d ilu ição p ela im
i-gração d e in d ivíd u os su scep tíveis, e n ão tan to p ela s d esva n ta gen s n a a d a p ta çã o b io ló gica (Rou sh & Daly, 1990; Rou sh & McKen zie, 1987). Além d isso, su cessão gen ética e circu n ven ção, em b o ra p o u co estu d a d a s, n ã o d eixa m d e ser im p orta n tes p rocessos e m erecem ser m elh or a n a lisa d os ( Ta ylor & Feyereisen , 1996). Atu a l-m en te, resta ain d a ser elu cid ad o q u al é o l-m ais co m u m (e/ o u q u a l o m a is im p o rta n te) m eca -n ism o reverso r d a resistê-n cia e-n tre i-n seto s, e p a rticu la rm en te en tre sim u líd eo s: im igra çã o o u resistên cia n ã o a d a p ta tiva n a a u sên cia d o in seticid a? A resp osta d everá ser com p lexa, d e-p en d en d o d e cad a caso, q u e d everá ser avalia-d o cu iavalia-d aavalia-d osam en te em estu avalia-d os p op u lacion ais. Ao m en os p ara Sim u liu m eDrosop h ilafoi m en -cio n a d o q u e a resistên cia p a rece p ersistir n a au sên cia d e p ressão d e seleção (Ffren ch -Con s-tan t et al., 2000; Mered ith et al., 1986).
Os b ioen saios realizad os ratificaram e reve-la ra m resistên cia p a ra q u a tro d a s p o p u reve-la çõ es estu d ad as: u m a su b m etid a a con trole d ireto n o p assad o (Ilh ab ela) e três com p ressão d e sele-çã o in d ireta (Mo ru n ga b a , a lém d e Ro lâ n d ia e Tib a ji). É p rová vel q u e a su scep tib ilid a d e n a p op u lação d e Barra d o Un a ten h a sid o p rod u to d a reversão d a resistên cia, d ep ois d e ter d im i-n u íd o a p ressã o d e seleçã o, co m a su sp ei-n sã o o u reveza m en to n o co n tro le q u ím ico (Fla vio An d rad e, com u n icação p essoal, 1996). Isso te-ria p erm itid o q u e in d ivíd u o s su scep tíveis e co m u m a a d a p ta çã o b io ló gica m a io r, vo lta ssem a ser m a is freq ü en tes d o q u e o s resisten tes. Em m o sq u ito s p o r exem p lo, tem sid o o b -servad o qu e três gen es d e resistên cia, d ois p ara alta p rod u ção d e esterases e u m p ara acetilco-lin esterase in sen sitiva, ap resen tam -se em altas freqü ên cias só on d e in seticid as organ ofosfora-d o s sã o u sa ofosfora-d o s p a ra co n tro le, su gerin ofosfora-d o q u e eles têm m a io r a d a p ta çã o b io ló gica n o s a m b ien tes em qu e os tais in seticid as estão p resen -tes (Pa steu r & Ra ym o n d , 1996). Mesm o q u e a m igra çã o p ossa ter exercid o u m p a p el im p or-ta n te n a d isp ersã o d a resistên cia n a á rea d e d istrib u ição d e S. (C.) p ertin ax, algu m as p op u -lações p arecem ter ficad o isolad as em refú gios, co m o em Mu riq u i, d ista n te m a is d e 50km d e u m a área d e con trole em An gra d os Reis, Rio d e Ja n eiro, e a m a is d e 100km d a s á rea s tra ta d a s n o Estad o d e São Pau lo.
b-p a llid u m ,em 1995; em Ro lâ n d ia , p a ra S. (H .) ru brith oraxe fin alm en te em Tib aji, p araS. (C.) serra n u m, S. (In a eq u a liu m ) su b n igru m e S. ( Th ryrsop elm a) sp., em 1996. An d rad e (1989a) ta m b ém en co n tro u resistên cia a o Tem ep h o s p a ra o u tra s esp écies: S.(Ect em n a sp is) p erfla -v u m e S. (Ch irost ilb ia )sp., em Ca m p in a s, Sã o Pau lo; S. (In aequ aliu m ) sp. e S.(Psaron iocom p -sa )sp., em Gu a ru já , Sã o Pa u lo ; S. (C.) d ist in c-tu m ,em Ilh ab ela e S. (Gren ieriella) p ru in osu m , em Mo ru n ga b a . Em Ca m p in a s, testes d e “m i-cro p la te” p a ra S. (Ch irost ilb ia )sp. feito s p elo segu n d o a u to r e p ela Dra . Ja n et Hem in gwa y em 1993, m ostraram alto n ível d e esterases.
De fa to, o d esen vo lvim en to d e resistên cia ao Tem ep h os em d iferen tes esp écies, im p lican d o in clu sive d iversos su b gên eros e ten d o acon -tecid o em p elo m en os três estad os (Paran á, Rio Gran d e d o Su l e São Pau lo), n ão p od eria ser ex-p licad o ex-p or u m efeito m u tagên ico tiex-p o am ex-p lifi-cação; p ois é p ou co p rovável q u e acon tecesse o m esm o p rocesso várias vezes. Da m esm a for-m a , seria p o u co p rová vel q u e a resistên cia ti-vesse se d esen volvid o em u m a esp écie e se esp alh ad o às ou tras esp or m ob ilização d e elem en -tos tran sp on íveis. Um arran jo in d u zid o em u m p asso só p or u m elem en to tran sp on ível, p rova-velm en te n ã o so b revive d evid o a seu s efeito s d eletérios (Bed o, 1989). A an álise d e m u tações em gen es resisten tes su gere q u e elas são in com u n s e p ossivelcom en te even tos ú n icos, p ortan -to, a d ifu sã o d o s gen es resisten tes p rova vel-m en te é vel-m esvel-m o govern a d a p o r seleçã o e vel-m i-gração (Pasteu r & Raym on d , 1996). Assim , p ara
Sim u liu m ,é m a is sen sa to p en sa r q u e a exp li-cação está n os p rocessos d e seleção p ara gen es resisten tes e/ ou toleran tes, e qu e a seleção p or m eio d os in seticid as (Tem ep h os ou aqu eles d e u so agrop ecu ário) favoreceu a ad ap tação d es-ses gen es. Não seria d ifícil, p ois a m aioria d os m od elos qu an titativos d e evolu ção d a resistên -cia , a ssu m em q u e a freq ü ên -cia in i-cia l d e u m alelo de resistência é suficientem ente alta (> 10-5) p ara qu e a resistên cia já esteja p resen te em p o-p u la çõ es lo ca is d e a rtró o-p o d es a n tes d o in ício d a seleçã o p elo p ro d u to (Ro sen h eim , et a l., 1996; Tab ash n ik, 1990).
Na Am érica d o Su l, a resistên cia d e sim u lí-d eos lí-d a Argen tin a ao DDT e p iretróilí-d es foi es-tu d a d a p o r Mo n ta gn a et a l. (1999), q u e p u d e-ram su gerir u m m ecan ism o d o tip o in sen sib ili-d aili-d e p elo gen e k d r(kn owd own ). Nossos estu -d os q u a n to a o Tem ep h os n o Bra sil, p erm item p or ou tro lad o in d icar u m m ecan ism o relacio-n ad o ao au m erelacio-n to d o relacio-n ível d e esterases (d etoxi-ficação). Essas in d icações d evem acarretar em im p ortan tes con sid erações q u an d o se estab e-lecem p rogram as d e con trole ou m an ejo, caso a op ção n ão seja a d e se u sar ap en as Bti. Afora esse a sp ecto p rá tico, essa s p o p u la çõ es d e si-m u líd eo s rep resen ta si-m u si-m excelen te si-m a teria l d e estu d o p ara se testar e avaliar h ip óteses d e seleçã o e evolu çã o d a resistên cia a xen ob ióti-cos. Por exem p lo, estariam os in seticid as e car-rap aticid as u sad os n os reb an h os, selecion an d o a d u lto s d e b o rra ch u d o s e co m p ro m eten d o o u so d e larvicid as?
Agradecimentos
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