Initial development of Rhaphiodon vulpinus Agassiz larvae (Characiformes, Cynodontidae).

Wilson Treger Zydowicz de Sousa 1 William Severi 1

ABSTRACT. Initial development of Rhaphiodon vulpinus Agassiz larvae (Chara-ciformes, Cynodontidae). The cynodontid fish Rhaphiodon vulpinus Agassiz, 1829, known as " peixe-cachorro", is lhe only species of the family occurring in the Pantanal of Mato Grosso. The initial development of its larvae was characterized, based on malerial collected with a 500 IJ m mesh size plankton-net, in several biotopes of the Pantanal of Barao de ｍ･ｬｧ｡ｾｯ Ｌ＠ Slale of Mato Grosso, Central Brazil. The analysis was carried out with 72 larvae with slandard length (SL) between 4.7 and 13.8 mm. The morphometric measurements varied positively with standard length, and body propor-tions ranged 8.1- 17.8% for head length (ffi.), 6.2-10.1% for body height, and 63.6-73.5%, 16.8-21.6%, and 61.8-78.2% SL, respectively for pre-dorsal, pre-pectoral and pre-anal distances. The eye diameter varied positively with HL and its proportion varied between 9.1 -22.5% HL. The body relations did not show great variation along the larval development. The morphological characterization of larvae from 4.7 to 5.8 mm SL, in the pre-flexion phase, showed the presence of an embryonic finfold covering the unrayed fins, exposed branchial arches , absence of exogenous digestive content, unpigmented eyes and round shaped head. Larvae with SL between 8. 1 and 13 .8 mm SL were in the flexion phase, presenting a pointed head, mouth filled with external and internal rows of numerous teelh, presence of exogenous food, pigmented eyes, branchial filaments still exposed, evident swimmi ng-bladder, and formation of the first caudal, dorsal and anal fins ' rays. Only individ uals in the pre-flexion and flexion phases were analyzed, and no completely developed fin was evidenced. A maximum number of 69 myomeres was counted and no evident pigmentation over the body observed. Comparing R.

vulpinus larvae to those of other Characiformes, it was observed that this species and

Apareiodo/l affillis Steindachner, 1879 present smaller body proportions , and variation

range of body height , while R. vLlipiliLiS is characteri zed by a shorter eye diameter. The myomere number is a relevant feature for the identification of R. vuipiliLiS larvae, since it is the Characiform that possesses the highest myomere number, among those species of this family studied so far.

KEY WORDS. Cynodontidae, Rlzaplziodoli vulpinus, larval development, ontogeny, morphomelrics

o

estudo da ecologia das fases iniciais do cicIo vital e da ontogeni a em peixes

esta historicamente associ ado

a

biologia pesqueira e ao recrutamento de espec ies

marinhas, principal mente daquelas de importancia comercial, sen do consideravel 0

volume de ｩｮｦｯｲｭ｡ｾＶ･ｳ＠ sobre especies de agua salgada (BLAXTER 1984). Uma

sinopse hist6rica e levantamento bibliografico podem ser encontrados em MOSER

et at. (1984), LASKER (1987) e ABLE & FAHAY (1998).

1) Lab oratorio de Ictiologia, Departamento de Pesca , Universidade Federal Rural de Pernambuco. Rua Dom Manuel de Medeiros, Dois Irmaos, 52171-900 Recife, Pernarnbu co, Brasil. E-mail : wseveri@truenet.com.br

86 Sousa & Severi

o

conhecimento sobre 0 desenvolvimento larval de peixes de agua doce,

sobretudo para especies neotropicais, e entretanto, Iimitado. A despeito de algumas

､･ｳ｣ｲｩｾＶ･ｳ＠ de larvas de Characiformes, Perciformes e Siluriformes realizadas nos

ultimos 20 anos (e.g. OLDANI 1977, 1979a,b, 1983a,b; ARAUJo-LIMA 1985 , 1991 ;

NAKATANI et at. 1997, 1998), 0 conhecimento sobre a ecologia e a ontogenia de

especies destas ordens, de relevante importancia pesqueira para a regiao, pouco

mudou desde a revisao de MOSER et at. (1984).

Rhaphiodon vulpinus Agassiz, 1829, vulgarmente conhecido como

peixe-cachorro, dourado-cachorro ou dourada-cadela, e urn Characiformes amplamente distribufdo nas bacias dos rios Orinoco, Amazonas, Araguaia, Tocantins, Uruguai

e Parana-Paraguai (FOWLER 1950; GOULDING 1980; GODOY 1986; BRITSKI et at.

1999; TOLEDO-PIZA 2000), sendo a unica especie dentre os tres generos da

subfa-mflia Cynodontinae - Hydrolicus Mi.iller & Troschel , 1844, Cynodon Agassiz, 1829

e Rhaphiodon Agassiz, 1829 - (LUCENA & MENEZES 1998), com ocorrencia no

Pantanal Mato-grossense.

E

urn peixe facilmente reconhecfvel , por apresentar a

peculiaridade de mover sua ｣｡｢･ｾ｡＠ para cima, num angulo de 4SO, 0 que confere-Ihe

urn perfil caracterfstico (LESIUK & LINDSEY 1978).

o

presente trabalho tern como objetivo contribuir para a ｡ｭｰｬｩ｡ｾ｡ ｯ＠ do

conhecimento sobre a ontogenia de R. vulpinus, atraves da ｣｡ｲ｡｣ｴ･ｲｩｺ｡ｾ｡ｯ＠ de seu

desenvolvimento 'inicial com a ､･ｳ｣ｲｩｾ｡ｯ＠ da morfologia externa e morfometria de

larvas da especie.

MATERIAL E METODOS

Amostras mensais de ictioplancton foram obtidas atraves de arrastos diurnos e horizontais de superffcie, empregando-se rede de plancton c6nico-cilfndrica com

malha de 500 flm, no perfodo de outubro/94 a setembro/95, efetuadas na ｰｯｲｾ｡ｯ＠

media do rio Cuiaba (16°17'54"$ -55°54'30"W), no Pantanal de Barao de ｍ･ｬｧ｡ｾｯ Ｌ＠

Estado de Mato Grosso . 0 material foi fixado in situ com formal 5% neutralizado

e triado sob estereomicroscopio.

A ｳ･ｰ｡ｲ｡ｾ｡ｯ＠ das larvas de R. vulpinus de outros Characiformes baseou-se

em caracterfsticas morfologicas e merfsticas, como corpo alongado e comprimido , fenda bucal inc1inada, maxi las com dentes caninos anteriores, nadadeira dorsal localizada sobre a anal e numero de mi6meros variando de 65 a 68 .

As medidas e ｩｬｵｳｴｲ｡ｾＶ･ｳ＠ das larvas foram obtidas com auxflio de

estereo-microscopio, equipado com ocular micrometricae camarac1ara. Alguns exemplares

foram corados com azul de alcian e alizarina, segundo 0 metoda de DINGERKUS &

UHLER (1977), para melhor evidenciar as estruturas osseas.

Foram analisadas 72 larvas de R. vulpinus , com comprimento padrao (CP)

variando entre 4,7 e 13,8 mm. Nao foram obtidos indivfduos com CP entre 5 ,8 e 8,1

mm. A ｣｡ｲ｡｣ｴ･ｲｩｺ｡ｾ｡ｯ＠ de seu desenvolvimento inicial foi realizada com base numa

serie ontogenica (KENDALL et at. 1984), separando-se os indivfduos conforme 0

Os indivfduos foram caracterizados morfometricamente, de acordo com as

seguintes medidas : comprimento padrao (CP) - focinho

a

extremidade da

notocor-da; altura do corpo (AC) - distancia vertical entre as margens dorsal e ventral do

corpo, anteriormente

a

nadadeira peitoral; comprimento da ｣｡｢･ｾ｡＠ (CC) - focinho

a

margem posterior do operculo; distancia pre-dorsal (DPD) - focinho ao infcio do

finfold ou primeiro raio da nadadeira dorsal; distancia pre-peitoral (DPP) - focinho

a

ｩ ｮｳ･ｲｾ｡ｯ＠ do finfold da nadadeira peitoral; distancia pre-anal (DPA) - focinho

a

margem posterior do anus; e diametro do olho (DO) - distancia longitudinal entre as bordas anterior e posterior do olho. As medidas AC, CC, DPD, DPP e DPA foram rel acionadas com CP e DO com CC, atraves de regressao linear.

A ｶ｡ｲｩ｡ｾ｡ｯ＠ das ｲ･ｬ｡ｾＶ･ｳ＠ corporais ao longo do desenvolvimento tambem foi

analisada em ｦｵｮｾ｡ｯ＠ de CP, exceto para DO, expresso em ｲ･ｬ｡ｾ｡ｯ＠ a Cc.

RESULTADOS

Caracteriza9ao morfol6gica

Larvas de 4,7 a 5,8 mm CP apresentaram-se na fase de pre-flexao, "urn notocorda retilfnea. Nesta fase, uma membrana embriomlria (finfold) envolve toda a regiao dorsal e ventral, sendo interrompida apenas pelo anus, sem nftida

diferen-｣ｩ｡ｾ｡ｯ＠ entre as nadadeiras dorsal, caudal e anal, e sem a ｰｲ･ｳ･ｮｾ｡＠ de raios.

Evidencia-se a ｰｲ･ｳ･ｮｾ｡＠ dos arcos branquiais, sendo que 0 operculo, ainda em

ｦｯｲｭ｡ｾ｡ｯＬ＠ nao recobre total mente a cavidade branquial. Nao ha evidencia de

conteudo digestivo ex6geno, mas a boca encontra-se aberta, sem a ｰｲ･ｳ･ｮｾ｡＠ de

dentes . Os olhos nao apresentam ｰｩｧｭ･ｮｴ｡ｾ｡ｯ Ｌ＠ 0 que tornou diffcil sua ｭ･､ｩｾ｡ｯＮ＠

Em larvas de 4,7 mm CP (Fig. lA), a ｣｡｢･ｾ｡＠ apresentava forma arredondada,

tornando-se ligeiramente pontiaguda em larvas de 5,5 mm CP (Fig. IB) . Foram evidenciados 50 miomeros em larvas de 5,3 mm CP, numero maximo visualizado em indivfduos de ate 5,8 mm CPo

Larvas de 8, I a 13 ,8 mm CP encontravam-se na fase de flexao . A ｣｡｢･ｾ｡Ｌ＠

nesta fase, apresenta-se ainda mais pontiaguda, com 0 focinho protuberante. A boca

e provida de fileiras externa e interna de numerosos dentes conicos e os olhos encontram-se pigmentados. A bexiga natat6ria tornou-se visfvel desde 8,1 mm CPo Com 8,5 mm CP (Fig. 1 C), seis raios na nadadeira caudal foram visualizados, dando

infcio

a

sua ｦｯｲｭ｡ｾ｡ｯＮ＠ A membrana da nadadeira peitoral foi evidenciada a partir

de 9,4 mm CP (Fig. lD) . Com 11,1 mm CP apareceram vestfgios dos pterigi6foros

da nadadeira anal e com 11,4 mm CP (Fig. IE), evidenciou-se 0 desenvolvimento

dos primeiros raios da nadadeira dorsal. 0 numero maximo de 69 miomeros foi

evidenciado a partir de 11 ,0 mm CPo

Com 13,8 mm CP (Fig. IF), a estrutura opercular, embora calcificada, ainda nao recobria total mente a cavidade branquial e os filamentos branquiais projeta-vam-se alem da borda do operculo .

A base estrutural 6ssea da nadadeira anal surje antes de qualquer estrutura

6ssea da nadadeira dorsal nas larvas analisadas de R. vulpinus , mas esta ultima

nadadeira tern seus primeiros raios evidenciados antes do aparecimento de raios na anal.

88 Sousa & Severi

Nao foram evidenciados pigmentos nas larvas analisadas. Estas apresenta-ram uma colora<;:ao variavel entre bege claro, naquelas coletadas em areas lacustres (baras), e marrom pardacento, naquelas coletadas na calha do rio Cuiaba.

B

ｾ＠

.... :::,''''','.: .. : ...

ｾＮ＠

C

ＧｾＧ＿＿＠

.. '

ＧＭＭＭＭＭＭＭｾＧｾ＠

..

".".

ｾ＠

F

Fig. 1. Larvas de Rhaphiodon vulpinus: (A) 4,7 mm CP , lase de pre-Ilexao; (B) 5,5 mm CP , lase de pre-Ilexao; (C) 8,5 mm CP, lase de Ilexao; (D) 9,6 mm CP, lase de Ilexao; (E) 11,4 mm CP, lase de Ilexao; (F) 13,8 mm CP, lase de Ilexao. Barra correspondente a 1 mm.

Desenvolvimento morfometrico

A figura 2A-F apresenta, em sequencia, a regressao linear entre 0

compri-mento da cabe<;:a, altura do corpo, a distancia pre-dorsal, distancia pre-peitoral e distancia pre-anal em rela<;:ao ao comprimento padrao, e do diametro do olho em rela<;:ao ao comprimento da cabe<;:a. Os coeficientes de correla<;:ao linear de Pearson

(r) apresentaram valores superiores a 0,85 (P

<

0,001). Todas as medidas analisadas

f

4.0

i

_B

ｾ＠ 2.0

.9

c:

ｾ＠

.c:

c.

E

o

n=71

CC = 0,228 . CP - 0,375 r=0 ,991

••

A

U 0.0 -+--,----r--.--.---,----,

E

.s

ｾ＠_o

ｾ＠

c.

'"

'0 c: g .!!l o 4.0 10.0 8.0 6.0

8.0 12.0

Comprimento padrlio (mm)

n = 38

OPO = 0,592 '. CP • 0,8 4 : /

"',m . ,

16.0

c

4.0 -+--.--,---,--.----r---,

4.0 8.0 12.0 16.0

Comprimento padrAo (mm)

E

.s

ｾ＠

2.0

8 1.0

o

'0

(!! ::>

ｾ＠

n = 71

AC = 0,089 . CP - 0,061 r =0.974

•

ｾ＠

B

0.0 -+--.--T----,,---,..--.---,

4.0

ｾ＠

,g 3.0

ｾ＠

ｾ＠_c.

'" 2.0

'0

c:

g

'"

is

4.0 8.0 12.0

Comprimento padrAo (mm)

n = 39

OPP = 0,191 . CP. 0,026 r = 0,926

•

. /

16.0

D

1.0 -+--,----,--,----r--,--,

4.0 8.0 12.0 16.0

Comprimento padrll.o (mm)

E 0.5 F

E

.s

m c:

'"

ｾ＠_c.

'"

'0 c: g

'"

is 4.0 1

8.0 12.0 16.0

Comprimento padrAo (mm)

E

.s

0.4

o

=5 0.3

o

'0

e

0.2

ｾ＠

6

0.1

n = 64

00 = 0,111 . CC. 0,024 r = 0,956 •

/

0.0 - + - - - , - - - , - - - , - - - ,

0.0 2.0 4.0

Comprimento da ｣｡｢･ｾ｡＠ (mm)

Fig . 2. Regressao linear de: (A) comprimento da cab etta (GG); (8) altura do corpo (AG); (G) distancia pre-dorsal (O PO); (0 ) distancia pre-peitoral (OPP); (E) distancia pre-anal (OPA) ; (F) diametro do olho (00) de Rhaphiodon vulpin us.

Relac;oes corporais

As ｲ･ｬ｡ｾＶ･ｳ＠ corporais das larvas de R. vuipinus, para as diferentes medidas

e amplitudes de tamanho analisadas, sao apresentadas na tabela I. Estas nao apresentaram grande ｶ｡ｲｩ｡ｾ｡ｯ＠ ao longo de seu desenvolvimento, conforme pode-se evidenciar na figura 3.

DlscussAo

A forma e 0 tamanho do corpo nos diferentes estagios de vida, 0 desenvol

-vimento de espinhos e ｯｲｮ｡ｭ･ｮｴ｡ｾ｡ｯ＠ dos ossos da ｣｡｢･ｾ｡＠ e regiao c1eitral, a ｰｲ･ｳ･ｮ ｾ｡＠

de espinhos e raios moles nas nadadeiras , 0 seu desenvolvimento e padrao de

90 Sousa & Severi

25 ｾ＠

100 90 20

80

70 DPD

!l. 80

(,) ₅₀

'$. ₄₀

-30 20 10 0

. .

ｾｾ＠

•• AC

•

ｾ＠

• DPP

Q.. 15 ,

(,)

'$. ₁₀

5 - . . ,

1

4.0 8.0 12.0 4.0 8.0 12.0 16.0

Comprimento padrao (mm)

16.0

A Comprimento padrao (mm) B

30

20

10

•

•

.

ｾ＠

f

DO

ｲｾ＠

M U U

Comprimento da cabe9a (mm) C

Fig. 3. Relayoes corporais de Rhaphiodon vulpinus: (A) comprimento da cabeya (ee) e altura do corpo (Ae); (8) distancias pre-nadadeiras (O PO ) dorsal, (OPA) anal e (OPP) peitoral; (e) diametro do olho Ｈｾ ｏ Ｉ Ｎ＠

Tabela I. Relayoes corporais de larvas de Rhaphiodon vulpinus.

Rela,oes corporais Medidas

Amplitude (mm) Porcentagem Medida de referancia Distancia pre-dorsal 8,5 - 13,8 63,6 - 73,5 CP Distancia pre-anal 4,7 - 5,8 61,8 - 77,0 CP 8,1 -13,8 65,7 - 78,2 CP Distancia pre-peitoral 8,1 -13,8 16,8 - 21,6 CP Altura do corpo 4,7 - 5,8 6,2 - 9,0 CP 8,1 -13,8 7,2 - 10,1 CP Comprimento da cabe,a 4,7 - 5,8 13,7 - 17,3 CP 8,1 -13,8 18,0 - 21,3 CP Diametro do olho 0,7 - 0,9 9,1 - 22,5 CC 1,6 - 2,8 10,0 - 14,4 CC

pigmentac;:ao do corpo, assim como 0 numero de miomeros representam caracteres

comumente empregados para a identificac;:ao e diferenciac;:ao taxonomica de larvas de peixes , 0 padrao de escamac;:ao pode ser relevante, notadamente para especies

com escamas precoces (KENDALL et at. 1984).

A despeito das diferenc;:as entre 0 desenvolvimento dos elementos das

nadadeiras anal e dorsal de R, vulpinus, pode-se dizer que estas desenvolvem-se de

forma praticamente simultanea, apesar de nao terem sido avaliados exemplares com estruturas completamente formadas para nenhuma nadadeira, na faixa de tamanho

analisado. Esta hierarquia na seqUencia de formac;:ao das nadadeiras de R. vulpinus

1929 (OLDANI 1983a), Apareiodon affinis (Stei ndachner, 1879) (OLDANI 1977 ;

BIALETZKI et al. 1998) e Semaprochilodus insignis Jardine & Schomburgk, 1841

(ARAUJo-LIMA 1985), nao sendo Mil portanto, para a diferenciac;ao entre larvas de

especies desta ordem ja estudadas.

NAKATANI et al. (no prelo) analisaram 50 larvas de R. vulpinus, abrangendo

uma amplitude de 6,8 a 27,2 mm CPo Nao foram constatadas diferenc;as entre as relac;6es corporais apresentadas por aqueles autores e no presente trabalho, exceto

para 0 diiimetro do olho. Esta ultima relac;ao sofreu maior variac;ao em larvas com

CP entre 4,7 e 5,8 mm (Fig. 3A, F), faixa de tamanho nao contemplada por aqueles autores, cuja ausencia de pigmentac;ao nos olhos, torn a diffcil a sua medic;ao .

Dentre as larvas de Characiformes, cujas relac;6es corporais sao apresentadas

na tabela II, evidencia-se que R. vulpinus e A. affinis apresentam men ores

propor-c;6es e amplitudes de variac;ao de altura do corpo, enquanto que R. vulpinus

caracteriza-se por possuir menor diiimetro do olho. Apesar de, no presente trabalho,

s6 terem sido analisados indivfduos ate a fase de flexao, e NAKATANI et al. (no prelo)

s6 terem incluido do is exemplares na fase de p6s-flexao em sua analise, os resultados sugerem que estas relac;6es nao sofrem grandes modificac;6es ao longo do desen-volvimento larval.

Tabela II. ｖ｡ｲｩ｡ｾ｡ｯ＠ das ｲ･ｬ｡ｾＶ･ｳ＠ corporais de larvas de Characiformes. (CC) Comprimento da

｣｡｢･ｾ｡Ｌ＠ (CP) comprimento padrao, (DO) diametro do olho.

Rela<;oes corporais Especies

CC(%CP) AC (%CP) DO(%)

Apareiodon affinis (Steindachner. 1879) (1) 9.3 -38 .0 8,9 - 13,6 28,3 - 34,5 (CC)

Mylossoma aureum (Agassiz, 1829) (2) 15,0 - 36,0 11,0 - 57,0 5,0 - 14,0 (CP)

Mylossoma duriventre (Cuvier, 1818) (2) 13,0 - 37,0 8,0 - 55,0 4,5 - 15.0 (CP)

Mylossoma paraguayensis Norman, 1929 (3) 23,0 - 34,0 31,0 - 66,0

Piabucina pleurataenia Regan, 1903 (4) 15,4 - 27,6 15.1 - 28,6 35.0 - 50.0 (CC)

Potamorhina altamazonica (Cope. 1878) (5) 6,0 -27,0 2,0 - 7,0 (CP)

Prochilodus scrola (; P. lineatus) (Val., 1836) (6) 17,8 - 38.4 14,2 - 35.8 20,0 - 29,0 (CC)

Psectrogasteramazonica Eigen. & Eigen., 1889 (5) 7,0 - 38,0 2.0 - 10,0 (CP)

Semaprochilodus insignis Jard. & Schomburgk, 1841 (7) 10,0 - 38,0 15,0 - 45,0 20,0 - 33,0 (CC)

Thora cocharax stellatus (Kner, 1858) (8) 17,0 - 27,0 11 ,0 - 43,0

Triportheus paranensis (Gunther, 1874) (9) 21,0 -27,0 13,0 - 28,0

Rhaphiodon vulpinus Agassiz. 1829 (10) 15,6 - 22,4 9,6 - 14.8 9,6 - 17,6 (CC)

Rhaphiodon vulpinus (1 1) 13,7 -21 ,3 6,2 -10.1' 9,14 - 22,5 (CC)

1,5 - 3,4 (CP) (1) BIALETZKI et al. (1998). (2) ARAUJo-LIMA et al. (1993), (3) OLDANI (1983a), (4) MACHADO-ALLI-SON (1974), (5) NASCIMENTO & ARAUJO-LIMA (1993), (6) CAVICCHIOLI & LEONHARDT (1993), (7) ARAUJo-LIMA (1985) , (8) OLDANI (1979a). (9) OLDANI (1979b). (10) NAKATANI et al. (no prelo). (11) presente trabalho, (*) altura no inicio da nadadeira dorsal.

NAKATANI et al. (no prelo) constataram a presenc;a de pigmentac;ao nas

larvas da especie, inicialmente restrita para a regiao posterior do corpo e focinho, e, a partir da fase final de flexao , concentrando-se ao longo da linha lateral , regiao ventral da porC;ao posterior do corpo e entre os raios da nadadeira caudal. No presente trabalho, entretanto, nao foram evidenciados pigmentos nas larvas

92 Sousa & Severi

analisadas, as quais apresentaram uma ｣ｯｬｯｲ｡ｾ｡ｯ＠ bege clara ou pardacenta,

con forme sua coleta em areas lacustres ou na calha do rio. Esta ｶ｡ｲｩ｡ｾ｡ｯ＠ cromatica

pode estar relacionada as ､ｩｦ･ｲ･ｮｾ｡ｳ＠ nos nfveis de turbidez da agua nas duas areas,

como resposta adaptativa a ｰｲ･､｡ｾ｡ｯ Ｎ＠ ｄｩｦ･ｲ･ｮｾ｡ｳ＠ na ｣ｯｬｯｲ｡ｾ｡ｯ＠ de exemplares

adultos , preservados em alcool, provenientes de diferentes localidades , foram

registradas por TOLEDO-PIZA (2000).

o

numero de vertebras, acrescido de uma unidade, apresenta uma

correspon-dencia com 0 numero de miomeros (ARAUJo-LIMA & DONALD 1988). 0 numero

de miomeros e vertebras tern grande importancia na ｩ､･ｮｴｩｦｩ｣｡ｾ｡ｯ＠ de larvas de

Cypriniformes (e. g. FUIMAN eta!' 1983) .

ARAUJO-LIMA & DONALD (1988) investigaram a utilidade destes dados

merfsticos como auxiliares na ｩ､･ｮｴｩｦｩ｣｡ｾ｡ｯ＠ das larvas de 29 especies de

Chara-ciformes, comumente encontradas na calha central do rio Solimoes/Amazonas. Estes autores encontraram 32 grupos de especies organizados pelo numero de miomeros estimados . Para a maioria das especies de Characiformes do rio Amazonas, a utilidade do numero de vertebras e, por conseguinte, do numero de

miomeros, para identificar suas larvas, ficou limitado pelas ｳｯ｢ｲ･ｰｯｳｩｾｯ･ｳ＠

encon-tradas . Porem, R. vulpinus e R. gibbus Agassiz, 1829 (= Cynodon gibbosus

Agassiz, 1829 sensu TOLEDO-PIZA & LAZARA 2000) foram enquadradas em

grupos distintos, apresentando numeros de vertebras extremos, de 64 a 67 e 52 a

53 , respectivamente, sem ｳｯ｢ｲ･ｰｯｳｩｾ｡ｯ＠ com outras especies. Para as duas

espe-cies, 0 numero de miomeros torna-se urn fator de grande relevancia para a

ｩ､･ｮｴｩｦｩ｣｡ｾ｡ｯ＠ de suas larvas, ja que sao os unicos Characiformes estudados com

numero tao elevado de miomeros. No presente trabalho , foi encontrado urn

numero maximo de 69 miomeros, duas unidades a mais que 0 numero maximo

de vertebras encontradas em R. vulpinus por ARAUJO-LIMA & DONALD (1988).

Esta ､ｩｦ･ｲ･ｮｾ｡＠ e aceitavel, visto que estes auto res tam bern encontraram uma

amplitude de ｶ｡ｲｩ｡ｾ｡ｯ＠ ligeiramente superior na ､ｩｳｴｲｩ｢ｵｩｾ｡ｯ＠ do numero de

mio-meros em ｲ･ｬ｡ｾ｡ｯ＠ a ､ｩｳｴｲｩ｢ｵｩｾ｡ｯ＠ de contagem de vertebras, atrib uind o-a a erros

experimentais (causados pela dificuldade em se visualizar 0 primeiro e ultimo

segmentos) e/ou a uma maior variabilidade real no numero de miomeros. Ainda, deve-se levar em conta que as larvas estudadas neste trabalho pertencem a uma

ｰｯｰｵｬ｡ｾ｡ｯ＠ da bacia hidrograficado Paraguai, enquanto ARAUJo-LIMA & DONALD

(1988) trabalharam com indivfduos da bacia amazonica. Por outro lado, urn

maximo de 69 miomeros tambem foi detectado por NAKATANI et al. (no prelo).

A ｰｲ･ｳ･ｮｾ｡＠ de uma serie externa de dentes (extra-orais) em larvas de

Cynodontinae, considerada como sinapomorfia da subfamflia por BUCKUP &

POIVRE (1994 apud TOLEDO-PIZA 2000), registrada em larvas de R. vulpinus a

partir de 8,1 mm CP, representa urn caractere util na ､ｩｦ･ｲ･ｮ｣ｩ｡ｾ｡ｯ＠ deste taxa

dentre os Characiformes. Em bacias onde os tres generos sao simpatricos , como

a do Tocantins (SANTOS et al. 1984), a ｰｯｳｩｾ｡ｯ＠ de ｩｮｳ･ｲｾ｡ｯ＠ da nadadeira dorsal

-anterior a anal em Hydrolicus e coincidente ou ligeiramente posterior em

Cyno-don e Rhaphiodon - eo numero de vertebras - 51-54 em Cynodon e 62-68 em

Rhaphiodon (TOLEDO-PIZA 2000) -, podem ser uteis para a ､ｩｦ･ｲ･ｮ｣ｩ｡ｾ｡ｯ＠ de suas

AGRADECIMENTOS. Ao Projeto Ecologia do Gran Pantanal (UFMT, IBlMax Planck Institut

fiir Limnologie, Pion), integrante do Programa SHIFT (Studies of Human Impact on Forests

and Floodplains in the Tropics , Env . 13), pelo apoio logfstico e financeiro pa ra a ｲ･｡ｬｩｺ｡ｾｩｩｯ＠ das coletas. Ao CNPq e CAPES, pela concessiio de bolsa de doutorado a W. Severi

(PPG-ERN/UFSCar) e it CAPES , pelaconcessiio de bolsa PET a W. T. Z . Sousa (PET-PescalUFRPE) .

Aos comentarios e sugest6es apresentados por dois revisores anonimos.

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