MORFOLOGIA DOS FRUTOS, SEMENTES E PLÂNTULAS DE Platonia
insigms MART. (CLUSIACEAE). I. ASPECTOS ANATÔMICOS DOS
FRUTOS E SEMENTES EM DESENVOLVIMENTO
1.
Káthia S o c o r r o M a t h i a s M O U R Ã O2
, Celia M a s s a B E L T R A T P
RESUMO — São descritos aspectos morfológicos e estruturais dos frutos e sementes, e m desenvolvimento, de Platonia insignis (Clusiaceae), visando principalmente esclarecer a origem da camada comestível presente no fruto. Concluiu-se que a camada carnosa branco-amarelada, que envolve as sementes, é de origem endocárpica e começa a se diferenciar já nos estádios iniciais do desenvolvimento do fruto, através de um acentuado alongamento radial das camadas mais internas do endocarpo. Estas, juntamente com as células dos septos, que também se alongam à medida que o fruto se desenvolve, vão se aderindo à testa por meio de interdigitações. Posteriormente, no fruto maduro, o endocarpo destaca-se do restante do pericarpo, permanecendo firmemente ligado à semente.
Palavras-chave: Platonia insignis Mart.; anatomia do fruto e semente.
Fruit, Seed and Seedling Morphology of Platonia insignis Mart. (Clusiaceae). I. Anatomical Aspects of Fruits and Seeds in Development.
SUMMARY — Morphological, structural and developmental features of fruits and seeds of
Platonia insignis (Clusiaceae) are described, with the purpose of elucidating the origin of the pulp present in the fruit. The pulp, which involves the seeds, emerges early in fruit develop-ment. The sept and the inner endocarp cell layers undergo accentuated radial elongation and be-come firmly attached to the testai outer layers. At maturation the endocarp is released from the pericarp, remaining attached to the seeds.
Key words: Platonia insignis Mart.; fruit and seed anatomy.
INTRODUÇÃO
Platonia insignis é u m a e s p é c i e
arbórea c o m u m e m e s t a d o silvestre na Região A m a z ô n i c a , a b u n d a n t e n o s Estados do A m a z o n a s e P a r á , o n d e ocorre em quase t o d o s os m u n i c í p i o s , s e m p r e e m á r e a s m a i s o u m e n o s descampadas ou d e v e g e t a ç ã o b a i x a . Ocorre ainda nos E s t a d o s d e G o i á s e Mato Grosso, no Paraguai, no Suriname e nas Guianas ( C A V A L C A N T E , 1976), sendo encontrada nos babaçuais e e m regiões de c e r r a d o d o E s t a d o d o Maranhão ( K U L H M A N N , 1977). É
v u l g a r m e n t e c o n h e c i d a p o r " b a c u r i " , "bacuri-açu", "pakoori" e "wild m a m m e aple" na Guiana, "pakoelie" e "geelhart" n o S u r i n a m e , " p a r c o r i " n a G u i a n a F r a n c e s a e " m a t a z o n a " n o E q u a d o r (LOUREIRO era/., 1979).
E s s a e s p é c i e d e s t a c a - s e p o r sua g r a n d e i m p o r t â n c i a e c o n ô m i c a n a s R e g i õ e s N o r t e e N o r d e s t e . S e u s frutos são m u i t o c o n s u m i d o s p e l a p o p u l a ç ã o , n a s m a i s v a r i a d a s f o r m a s . O ó l e o e x t r a í d o d a s s e m e n t e s p o d e ser u s a d o c o m o m a t é r i a p r i m a n a s i n d ú s t r i a s d e s a b ã o e a m a d e i r a é b a s t a n t e u t i l i z a d a p a r a d i v e r s a s f i n a l i d a d e s , t a i s c o m o : 1 Parte da Dissertação de mestrado da primeira autora. Projeto subvencionado pela CAPES e
pela FAPEMA.
2
Depto. de Biologia, UEM, Av. Colombo, 5790, Maringá - PR, CEP: 87020-900
3
Depto. de Botânica, 1B/UNESP - Caixa Postal 199, Rio Claro, São Paulo, CEP: 13506-900.
construções civis, construções navais e carpintaria (PIO C O R R Ê A , 1926; PESCE, 1934; C A L Z A V A R A , 1970; C A V A L C A N T E , 1976; L O U R E I R O
et ai, 1979).
N o fruto de Platonici insignis, a presença de polpa branco-amarelada, macia, agridoce, perfumada e comestível, envolvendo as sementes, é citada por diversos autores (PIO CORRÊA, 1926; PESCE, 1934; MANIERI & LOUREIRO, 1 9 6 4 ; C A V A L C A N T E , 1976 e LOUREIRO et ai, 1979), que não mencionam porém, a natureza morfològica desta estrutura.
ENGLER (1888) e PAULA(1945) afirmam ser o endocarpo, a polpa branca e mucilaginosa, que constitui a principal parte c o m e s t í v e l do fruto. Diferente interpretação é dada por BERG (1982) e R O O S M A L E M ( 1 9 8 5 ) , que afirmam tratar-se de u m arilo. N ã o foram encontrados porém, estudos ontogênicos dos frutos que pudessem elucidar a origem morfològica desta estrutura.
Diante desta diversidade de interpretações, no presente trabalho são fornecidas i n f o r m a ç õ e s a n a t ô m i c a s pormenorizadas a respeito do fruto e da s e m e n t e d e P. insignis, e m d e s e n v o l v i m e n t o , visando esclarecer de maneira definitiva, a origem e estrutura da polpa.
MATERIAL E MÉTODOS
O material botânico utilizado no presente trabalho constou de botões florais, flores e frutos de Platonici insignis Mart., em diferentes estádios de desenvolvimento, sendo as amostras provenientes de 2 0 indivíduos. As coletas foram realizadas no Parque Estadual do Itapiracó, área sob a
responsabilidade da Secretaria do Meio A m b i e n t e e Turismo do Estado do Maranhão (SEMATUR), situada a 2" 32' de latitude sul e 44" 17'de longitude oeste, no município de São Luís (MA).
Os estudos m o r f o l ó g i c o s e anatômicos foram realizados em material fresco, trazido ao laboratório em sacos plásticos para exame imediato, e em ma-terial fixado.
Para a fixação de material visando estudos morfológicos e anatômicos foi utilizado F.A.A. 5 0 % ( J O H A N S E N , 1940). A conservação desse material foi feita em Etanol 70% (JENSEN, 1962).
No estudo anatômico do pericarpo e das sementes em desenvolvimento, foram utilizados cortes transversais, longitudinais e paradérmicos, realizados à mão livre, com auxílio de lamina de barbear comum, ou utilizando-se um micrótomo rotatório. N a obtenção de lâminas semi-permanentes, os cortes realizados à mão livre foram corados c o m Safrablau (Safranina + Azul de Astra), segundo técnica descrita por B U R G E R & TEIXEIRA {apud MILANEZE, 1992) e montados em gelatina glicerinada.
Para c o n f e c ç ã o das lâminas permanentes, as peças fixadas foram desidratadas em série etilica, passando em seguida por série xilólica, sendo incluídas e m parafina e cortadas ao micrótomo rotatório ( S A S S , 1951), coradas com Safranina/Azul de Astra (GERLACH, 1969), e montadas em Balsamo do Canadá
Sulfurico concentrado, que foi colocada sobre cortes de material f r e s c o , aquecendo-se levemente a lâmina. A presença foi confirmada pela coloração avermelhada do material (MILLER, comunicação p e s s o a l ) ; R e a ç ã o de Fehling para identificação de açúcares redutores ( S A S S , 1951); solução de Lugol, acrescida de uma gota de Ácido Sulfurico concentrado ( S A S S , 1951) e Cloreto de Zinco Iodado ( J E N S E N , 1962) para identificação de celulose e lignina; F l o r o g l u c i n o l Á c i d o para evidenciar paredes lignificadas (SASS, 1951); Sudan IV para a localização de cutina, suberina e outros materiais lipídicos (JOHANSEN, 1940); solução aquosa de C l o r e t o Fèrrico a 10%, adicionada de p e q u e n a p o r ç ã o de Carbonato de C á l c i o , e fixação e m solução aquosa contendo 3 a 5% de Formalina e 10% de Sulfato Ferroso por 24 a 48 horas para l o c a l i z a ç ã o de compostos f e n ó l i c o s ( J O H A N S E N , 1940); Ácidos Clorídrico e Sulfurico para identificação de cristais de oxalato de cálcio, e Lugol para a localização de amido (JOHANSEN, 1940).
Os d e s e n h o s e d i a g r a m a s referentes a o s a s p e c t o s m o r f o -anatômicos de frutos e sementes foram obtidos com auxílio de câmara clara, adaptada ao estereomicroscópio Wild a ao microscópio óptico Carl Zeiss. As fotomicrografias foram obtidas e m fotomicroscópio Carl Z e i s s m o d e l o AXIOSKOR As escalas referentes aos desenhos foram obtidas projetando-se uma lâmina m i c r o m è t r i c a , nas mesmas condições ópticas utilizadas para cada c a s o . A s e s c a l a s das fotomicrografias f o r a m o b t i d a s
fotografando-se a lâmina c o m escala micromètrica, nas condições adequadas a cada caso.
RESULTADOS
Ovàrio
O ovario (Figs. 1 a 3) apresenta s e c ç ã o transversal circular, s e n d o normalmente pentaloculado e havendo, em cada loculo, vários óvulos, de placentação axial, dispostos em duas fileiras (Figs. 3 e 11).
N o botão floral, a epidemie extema do ovàrio è unisseriada, recoberta por espessa cutícula, sendo composta por células que vão se tornando radialmente alongadas e cujas paredes tangenciais externas e internas se e s p e s s a m gradualmente (Figs. 12 e 13). Após a antese, essa epidemie ovariana mostra pequenas reentrâncias (Fig. 13).
O mesofilo ovariano é constituído de parênquima fundamental, no qual ocorrem, dispersos, idioblastos contendo drusas. Nesse mesofilo podem ser distintas três diferentes regiões: uma região periférica, provida de cloroplastos, uma região mediana e uma intema (Figs. 10 e 11).
N o ovàrio do botão floral, observa-se, na região periférica, a predominância de divisões periclinais (Fig. 12), sendo que no ovàrio completamente formado, essas divisões passam a ocorrer e m todas as direções (Fig. 13).
e s c a s s e z de f e i x e s vasculares e pela ausência de dutos secretores (Figs. 10 e 11 ).
Os dutos secretores p o d e m ser observados e m sucessivos estádios de desenvolvimento, sendo que os mais d i f e r e n c i a d o s g e r a l m e n t e o c o r r e m delimitando a região interna da parede do ovàrio (Figs. 10 e 11).
Os dutos são aparentemente de origem esquizógena (Figs. 15 e 16) e c o m e ç a m a se formar a partir de urna célula que sofre uma série radial de divisões, e m torno de um ponto cen-tral. A partir d e s t e p o n t o , posteriormente as células se afastam dando origem à luz do canal. Este se a m p l i a , g r a d u a l m e n t e , a o m e s m o tempo em que ocorrem novas divisões.
A e p i d e r m e interna do ovàrio (Fig. 14) é unisseriada, c o m células a p r o x i m a d a m e n t e q u a d r a d a s , e m s e c ç ã o transversal, e revestidas por uma delgada cutícula.
Os ó v u l o s ( F i g s . 17 a 2 1 ) são anátropos, bitegumentados, tenuinu-celados, sendo ambos os tegumentos c o n s t i t u í d o s p o r 7 - 8 c a m a d a s d e células. Em todas as camadas do tegumento interno as células mostram-se radialmente alongadas, e m especial as da epiderme interna, constituindo o e n d o t è l i o ( F i g s . 18 e 2 0 ) . S ã o o b s e r v a d a s as c u t í c u l a s e x t e r n a , mediana (entre os dois tegumentos) e a interna (entre o tegumento interno e o n u c e l o ) . O c a n a l m i c r o p i l a r é f o r m a d o p e l o e n d ó s t o m a e p e l o exóstoma, sendo essas aberturas não coincidentes (Fig. 19).
O nucelo è distalmente alongado e, na região calazal, mostra uma e x t e n s a h i p ó s t a s e ( F i g . 18) c o n s t i t u í d a por
células p o l i g o n a i s , ricas e m amido, cujas paredes dão reação positiva para lipídios.
U m feixe vascular percorre o funículo curto e espesso, e através da rafe dirige-se à calaza. A partir dessa região, emite extensões p ó s - c a l a z a i s que se ramificam por todo o tegumento extemo do óvulo (Figs. 18 e 21).
Frutos e sementes em
desenvolvimento
A p ó s a f e c u n d a ç ã o , o c o r r e a abscisão da corola, o b s e r v a n d o - s e o c á l i c e e o s f e i x e s e s t a m i n a i s persistentes na base d o fruto j o v e m (Fig. 4). Nessa fase a organização estrutural do o v à r i o é b a s i c a m e n t e m a n t i d a ( F i g s . 5, 6, 2 4 e 2 6 ) , o c o r r e n d o p o r é m , m u i t a s d i v i s õ e s celulares e principalmente aumento no tamanho das c é l u l a s . A s s e m e n t e s crescem concomitantemente chegan-do, no fruto maduro, a ocupar todo o lòculo (Figs. 5 e 6, 8 e 9).
O e x o c a r p o é u n i s s e r i a d o e d e r i v a d o da e p i d e r m e e x t e r n a do o v à r i o . S u a s c é l u l a s a p r e s e n t a m p a r e d e s p e r i c l i n a i s e x t e r n a s espessadas, cobertas por cutícula, e os estômatos encontram-se e m elevações (Fig. 22). Com o d e s e n v o l v i m e n t o do fruto, o exocarpo mostra externamente sulcos longitudinais, visíveis e m cortes transversais como reentrâncias que vão se tomando bastante acentuadas (Fig. 23).
S O Ü l i m
2 4 , 2 5
l'i» u r a s 22 a 27. 2 2 : Oct a lhe do exoearpo no Fruto j o v e m (2.0 em de c o m p r i m e n t o i. seção li an — versai: mostrando estõmatos; 2 3 : Detalhe tio exoearpo no fruto quase maduro i 5 . o a n i . em s e ç ã o transversal, e v i d e n c i a n d o as paretics p e n c l i n a i s externas e s p e s s a d a s . 2 1 1 x o c a i p o e camadas mais internas tio mesocarpo em s e ç ã o transversal (Inno com 2.0 cm ι . 2 5 : S e ç ã o traii>-versal do liuto quase maduro ( 5 . 0 cm de c o m p r i m e n t o ) , m o s t i a n d o estrutura semelhante a
O m e s o c a r p o , q u e d e r i v a d o m e s o f i l o o v a r i a n o , p e r m a n e c e parenquimático e as camadas celulares d a r e g i ã o p e r i f é r i c a d i v i d e m - s e , intensamente, produzindo gradativo aumento no diâmetro do fruto.
D o m e s m o m o d o que no ovàrio, n a r e g i ã o m e d i a n a d o m e s o c a r p o e n c o n t r a m - s e o s d u t o s s e c r e t o r e s , a g o r a m a i s n u m e r o s o s e a n a s t o -m o s a d o s , f o r -m a n d o u -m a r e d e e, também, os feixes vasculares bastante ramificados. N a região adjacente ao e n d o c a r p o , o qual deriva da região interna do mesofilo ovariano, os dutos secretores possuem maior calibre e se dispõem paralelamente ao e i x o central do fruto. Feixes vasculares de maior d i â m e t r o t a m b é m d e l i m i t a m e s s a região (Figs. 5, 6, 2 4 , 26 e 27).
C o m o d e s e n v o l v i m e n t o d o fruto, n o l i m i t e entre o m e s o e o e n d o c a r p o , l o g o se d i f e r e n c i a u m a faixa constituída por várias camadas de células menores que as demais, que mais tarde darão origem à região e m que ocorre a separação do endocarpo (Figs. 27 e 50).
O endocarpo é representado por u m tecido parenquimático c o m células de paredes finas, derivado da parte interna d o m e s o f i l o o v a r i a n o e da e p i d e r m e i n t e r n a q u e d e l i m i t a o l ò c u l o . O s d u t o s s e c r e t o r e s n e s s a r e g i ã o e s t ã o a u s e n t e s e o s f e i x e s v a s c u l a r e s a p a r e c e m e m m e n o r quantidade (Fig. 26).
N a s c a m a d a s parenquimáticas mais próximas da epiderme interna, tanto no endocarpo quanto nos septos, o b s e r v a - s e u m a z o n a e m q u e as c é l u l a s v ã o s o f r e n d o u m gradual e
acentuado alongamento radial (Figs. 28 a 31).
N o s l ó c u l o s e m q u e não se desenvolvem sementes podem-se observar óvulos abortados, sendo as camadas mais internas do endocarpo e dos septos, também n e s s e c a s o , constituídas por células alongadas (Fig. 31).
Ao se iniciar o desenvolvimento da semente, observa-se u m aumento gradativo do número de camadas celulares, em ambos os tegumentos (Figs. 37 e 38) e também o aparecimento do embrião (Figs. 35 e 45).
A e p i d e r m e e x t e r n a da testa é f o r m a d a p o r c é l u l a s l i g e i r a m e n t e a l o n g a d a s , d e p a r e d e s f i n a s , e acompanhada pelo mesofilo adjacente, gradativamente formando interdigitações com o endocarpo (Figs. 32 a 34, 37 e 39).
O mesofilo da testa é inicialmente constituído por células arredondadas, de paredes delgadas, que d e i x a m poucos e s p a ç o s i n t e r c e l u l a r e s , o c o r r e n d o dispersos, alguns idioblastos contendo d r u s a s . I m e r s o s n e s t e m e s o f i l o encontram-se vários feixes vasculares a n f i c r i v a i s , p r o v e n i e n t e s da ramificação do feixe rafeal (Figs. 32, 37, 38 e 40).
Nessa fase, o tègmen consta de cerca de 12-13 camadas celulares, sendo que sua epiderme interna se torna papilosa ou desenvolve curtos pêlos (Figs. 38 e 40) que posteriormente degeneram, à medida que todo o tègmen se toma colapsado (Figs. 41 a 44). Com o desenvolvimento da semente, todo o nucelo, inclusive a hipóstase, vai sendo c o n s u m i d o até desaparecer completamente (Fig. 36).
compõem as camadas mais internas do mesofilo da t e s t a d i v i d e m - s e intensamente e o t e c i d o c r e s c e radialmente e m direção ao t è g m e n , chegando a e n v o l v e r a l g u m a s das células de sua epiderme externa (Figs. 41 a 4 3 ) , as quais sofrem acentuado espessamento parietal tornando-se muito lignificadas e se d i f e r e n c i a n d o e m braquisclereídes (Fig. 44).
O pró-embrião é inicialmente linear, passando a globular, sendo provido de um curto suspensor ( F i g s . 4 6 e 4 7 ) . Posteriormente o embrião torna-se piriforme (Fig. 48), e então se alonga, ficando constituído quase que inteiramente do eixo hipocótUo-radícula (Fig. 49).
O escasso endosperma é do tipo nuclear e vai sendo reabsorvido à medida em que o embrião se d e s e n v o l v e e preenche toda a cavidade delimitada pelos tegumentos (Figs. 41 e 49); a semente madura é exalbuminosa.
O estádio inicial de maturação do fruto caracteriza-se pela progressiva separação do endocarpo, que se separa do restante do pericarpo, permanecendo fortemente aderido à testa das sementes (Figs. 33 e 34), de modo que o fruto maduro toma-se uniloculado. A zona de separação estabelece-se entre as camadas celulares mais externas do endocarpo, principalmente por dissolução das lamelas médias e também por destruição de algumas células (Figs. 50 a 52). A região de separação extende-se também por entre os septos, delimitando cada uma das sementes e dos óvulos abortados (Fig. 9).
O fruto m a d u r o é u m a b a g a uniloculada c o m pericarpo bastante espesso e carnoso (Figs. 7 a 9); forma
v a r i a n d o d e o b l a t a a o b l o n g a , e coloração externa, do verde-amarelado ao marrom-avermelhado. N a s porções d o l ò c u l o ú n i c o d o f r u t o , q u e correspondem a cada lòculo do ovario, observa-se a presença de uma a três sementes superpostas, ou a ausência d e s e m e n t e s . N o p r i m e i r o c a s o o e n d o c a r p o p u l p o s o e n c o n t r a - s e fortemente aderido à testa, enquanto que n o s e g u n d o , o c o r r e m s o m e n t e óvulos abortados, também e n v o l v i d o s pelo endocarpo pulposo (Figs. 8 e 9).
DISCUSSÃO E CONCLUSÕES
N o fruto de Platonici insignis o pericarpo d e s e n v o l v e - s e de maneira contínua. ROTH (1977) afirma que o crescimento dimensional e m bagas é aproximadamente constante durante todo o período de desenvolvimento; o mesmo não ocorre nas drupas, e m que são reconhecidos três períodos de crescimento, relacionados com o desenvolvimento do embrião (IJLLELAND, 1930; 1932; 1933; T U KEY & Y O U N G , 1939; NITSCH,
1953).
Figuras 45 a 49. 4 5 : S e m e n t e c o m LO c m . em seção longitudinal, a seta indica o pró-embriào em fase linear; 4 6 : Detalhe do pró-embriào visto na figura 4 5 : 4 7 : l'ró-embriào em fase globular (senicnteeom 1.5 cm de c o m p r i m e n t o ) : 4X: Kmbriào cm fase piriforme ( s e m e n t e c o m 2 . 0 c m ) : 49: Hmbrião parcialmente d e s e n v o l v i d o (semente o m 2.5 cm de c o m p r i m e n t o ) , (ca = c a l a / a ; es = e n d o s p e r m a ; em = e m b r i ã o ; fv = feixe v a s c u l a r ; Ili = liipóstasc; lil = li tio ; su =
sos-pensori tg = tègmen; ts = testa)
segundo, as d i v i s õ e s ocorrem prin-cipalmente antes da fecundação.
Em P. insignis, n o s f r u t o s alongados não foi encontrada u m a faixa m e r i s t e m á t i c a b e m definida, constituindo um meristema intercalar que pudesse ser responsável pelo acentuado alongamento longitudinal. Deste modo, o crescimento e a forma final do fruto parecem dever-se às divisões celulares que ocorrem e m todas as direções e principalmente ao acentuado cresci-mento celular, o b s e r v a d o a p ó s a fecundação.
A estrutura do pericarpo de P.
insignis (subfamília Moronobeoideae,
segundo ENGLER, 1888) é semelhante à de Symphonia clusioides (tribo Moronobeae), Rheedia calcicola e
Tsimatimia pervillei (tribo Garcinieae),
conforme as d e s c r i ç õ e s d e CORDEMOY ( 1 9 1 1 ) . Mostra maior similaridade, porém, com a última espécie citada, embora esteja incluída e m outra tribo.
ROTH ( 1 9 7 7 ) s a l i e n t o u q u e , frequentemente, nas bagas o exoearpo é desprovido de estômatos e composto por pequenas c é l u l a s isodiamétricas de paredes tangenciais externas espessadas, revestidas por espessa cutícula e cera, que constituem boa proteção contra a excessiva perda de água. Tais carac-terísticas, juntamente c o m a eventual presença de hipoderme colenquimatosa, parecem c o m p e n s a r a a u s ê n c i a de tecido mecânico. E m P. insignis as características o b s e r v a d a s c o r r e s -pondem a essa afirmação, exceto pela presença de estômatos e pela ausência de hipoderme colenquimatosa.
Tanto E S A Ù ( 1 9 6 5 ) q u a n t o
FAHN (1978) definiram lenticelas como regiões e m que o felogênio, por sua atividade, forma u m conjunto de células suberificadas ou não, de arranjo frouxo e que o c a s i o n a m u m a protrusão da epiderme e, inclusive, o seu rompimento, podendo ocorrer e m caules, raízes e frutos. A s s i m , por essa definição, as estruturas suberificadas observadas no exoearpo de P. insignis não podem ser c o n s i d e r a d a s c o m o l e n t i c e l a s v e r d a d e i r a s , u m a v e z q u e n ã o h á formação de protuberância, n e m do tecido frouxo que as caracteriza. D e v e m corresponder, portanto, a p e q u e n a s regiões de súber de cicatrização.
A o c o r r ê n c i a d e d u t o s o u cavidades secretoras e s q u i z ó g e n a s é uma característica c o m u m a todas as espécies de Clusiaceae (METCALFE & C H A L K , 1 9 5 7 ) , s e n d o b a s t a n t e evidente sua presença no mesocarpo de P. insignis. C O R N E R ( 1 9 7 6 ) também fez referência à existência de c a n a i s s e c r e t o r e s no pericarpo das espécies de Clusiaceae por ele descritas.
A ausência de estudos anatômicos e ontogênicos do fruto e da semente de
P. insignis deu margem a interpretações
divergentes quanto a natureza morfolò-gica da camada comestível que envolve as sementes. Assim, observando apenas o fruto maduro, diversos autores fizeram referência à presença da polpa, não mencionando, porém, a sua origem (PIO C O R R Ê A , 1 9 2 6 ; P E S C E , 1 9 3 4 ; M A N I E R I & L O U R E I R O , 1 9 6 4 ; C A V A L C A N T E , 1976; L O U R E I R O
et ai, 1979), enquanto que outros a
referiram como sendo um arilo (BERG, 1982; ROOSMALEN, 1985).
( 1 9 7 6 ) , é utilizado para a estrutura carnosa que cresce de qualquer parte d o f u n í c u l o o u ó v u l o , a p ó s a fecundação, e que e n v o l v e parcial ou totalmente a semente.
Através do presente estudo, foi p o s s í v e l e s c l a r e c e r d e m a n e i r a c o n c l u s i v a q u e a c a m a d a c a r n o s a , b r a n c o - a m a r e l a d a , q u e e n v o l v e as s e m e n t e s , é de origem endocárpica, c o m e ç a n d o a se diferenciar j á n o s estádios iniciais do desenvolvimento do f r u t o , a t r a v é s d e u m a c e n t u a d o a l o n g a m e n t o radial das c é l u l a s das camadas mais internas do endocarpo. Estas, juntamente c o m as células dos s e p t o s q u e t a m b é m s e a l o n g a m à medida que o fruto se desenvolve, vão s e a d e r i n d o à t e s t a p o r m e i o de interdigitações. Posteriormente, no fruto maduro, o endocarpo destaca-se do restante do pericarpo, permanecendo firmemente ligado à semente.
A c o n c l u s ã o a c i m a e s t á d e acordo c o m a interpretação dada por E N G L E R ( 1 8 8 8 ) e P A U L A ( 1 9 4 5 ) , que afirmam ser o endocarpo, a polpa branca e mucilaginosa que constitui a principal parte comestível do fruto de
P. insignis.
S e g u n d o C O R N E R ( 1 9 7 6 ) , no gênero Allanblaclàa (tribo Moronobeae) e x i s t e o que parece ser u m a r i l o e n v o l v e n d o as sementes. Entretanto, para A. floribunda e para A.
stuhlmannii, considerou que a camada
comestível talvez corresponda à testa v a s c u l a r i z a d a e e s p e s s a o u a o endocarpo pulposo. Já e m
Septogarci-nia e s s e a u t o r s a l i e n t o u q u e as
sementes são cobertas pelo endocarpo pulposo e amarelado.
E m e s p é c i e s de Clusiaceae, da tribo Garcinieae, C O R D E M O Y (1911) c o n c l u i u q u e a p o l p a d o s frutos é t a m b é m d e o r i g e m e n d o c á r p i c a e C O R N E R ( 1 9 7 6 ) chamou essa polpa de "sarcopirênio".
S e g u n d o S P R E C H E R ( 1 9 1 9 ) , em Garcinia mangostana a testa é concrescida c o m o endocarpo pulposo; entretanto R A O & K O T H A G O D A ( 1 9 8 4 ) descreveram a polpa do fruto, nessa espécie, c o m o sendo u m arilo.
O óvulo de P. insignis é anátropo e bitegumentado, tipo considerado por C O R N E R (1976) c o m o característico das e s p é c i e s de C l u s i a c e a e por ele descritas. Outros caracteres citados por este autor, encontrados e m P. insignis, são: óvulo tenuinucelado, muitos por lòculo, e de placentação axial.
É interessante notar a ocorrência simultânea do endotèlio e da hipóstase em
P. insignis, a s s o c i a d o s a ó v u l o s
bitegumentados e ao endosperma nuclear. A p r e s e n ç a d o e n d o t è l i o é associada a características tidas c o m o a v a n ç a d a s , o u s e j a , ó v u l o s u n i t e -g u m e n t a d o s , t e n u i n u c e l a d o s e endosperma celular. Já a hipóstase está r e l a c i o n a d a p r i n c i p a l m e n t e c o m ó v u l o s b i t e g u m e n t a d o s , c r a s s i n u -celados e c o m o endosperma nuclear, s e n d o e s s e s caracteres t i d o s c o m o p r i m i t i v o s ( V O N T E I C H M A N & V A N W Y K , 1991).
as Clusiaceae, embora a presença do endotèlio em Clusia já houvesse sido apontada por CORNER (1976).
VON TEICHMAN & VAN W Y K (1991) fizeram distinção entre os termos hipóstase sensu stricto e sensu lato. O termo hipóstase sensu stricto refere-se a um grupo de células nucelares, c o m paredes levemente espessadas, localizadas na extremidade calazal do saco embrionário, que não sofrem qualquer extensão secundária e nem tomam parte na formação do tegumento. A hipóstase
sensu lato corresponde às c é l u l a s
nucelares localizdas na região calazal que inicialmente formam uma placa celular discoide, com conteúdo tânico e sofrem extensiva proliferação secundária juntamente com a calaza, tomando parte no (jesenvolvimento do tegumento da semente. As células da hipóstase podem conter proteína, amido ( P R A S A D apud V O N TEICHMAN & V A N W Y K , 1 9 9 1 ; TILTON, 1980) e reservas lipídicas (TILTON, 1980).
De acordo com B O U M A N (1984), muitas funções têm sido atribuídas para a hipóstase. Ela pode funcionar c o m o barreira, limitando o crescimento do saco embrionário; c o m o ligação entre o suprimento vascular e o saco embrionário, facilitando o transporte de material nutritivo; pode tomar parte no balanço hídrico de sementes dormentes, ou ainda ter função protetora em sementes maduras.
A comparação do endotèlio com a hipóstase sugere que estes tecidos podem ser interpretados como análogos, uma vez que possuem estrutura e funções similares (VON T E I C H M A N & V A N W Y K ,
1991).
Em P. insignis, tanto a hipóstase,
que contém amido, c o m o o endotèlio, degeneram c o m o desenvolvimento da semente e do embrião, tendo talvez função na nutrição.
C o m relação à v a s c u l a r i z a ç ã o , CORNER ( 1976) destacou que na farrüiia Clusiaceae o feixe vascular rafeal pode ou não emitir ramos pós-calazais. D e acordo com JOHRI & AMBEGAOKAR ( 1984), o suprimento vascular nos óvulos é variável e bastante d e s e n v o l v i d o e m famílias primitivas.
DELAY & M A N G E N O T (1960) descreveram para a s e m e n t e de
Allanblackia floribunda, características
muito semelhantes às encontradas em P.
insignis. Destacaram que as camadas mais
profundas da testa tornam-se meristemáticas e crescem, insinuando-se entre as células do t è g m e n . Os dois tegumentos tornam-se unidos e nessa região ügriificam-se pouco a pouco.
CORNER (1976) salientou que a camada intema de células pétreas, presente no envoltório da semente de Allanblackia
stuhlmanni, deve corresponder à junção da
testa com o exotégmen de A. floribunda. Essa característica aparece ainda e m
Clusia e Havetiopsis. Em P. insignis,
porém, fica evidente que os braquisclereídes que permanecem entre a testa e o embrião, na semente madura, são originários do exotégmen.
O endosperma nuclear, segundo D E L A Y & M A N G E N O T ( 1 9 6 0 ) e, CORNER (1976) ocorre e m todas as Clusiaceae.
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