I N T E R P R E T A Ç Ã O F E N O L Ó G I C A D E C I N C O E S P É C I E S D E C H R Y S O B A L A N A C E A E N A RESERVA F L O R E S T A L A D O L P H O D U C K E , M A N A U S , A M A Z O N A S , B R A S I L .
Jorge Elias Alván RUIZ1
, Jurandyr da Cruz ALENCAR2
R E S U M OzyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA — E s t e estudo foi desenvolvido na Reserva Florestal A d o l p h o Ducke, a o norte d e M a n a u s .
Analisaram-se dados d e observações fenológicas sobre cinco espécies da família Chrysobalanaceae,zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA Licania heteromorpha L. longistyla L octandra Couepia longipendula, C. robusta e dados meteorológicos obtidos
no período d e 1970 a 1994. Determinaram-se as percentagens médias mensais d e ocorrência, frequência, regularidade, data e duração m é d i a anual d a s fenofases, e o índice d e sincronia entre indivíduos e n a p o p u l a ç ã o p a r a a p l e n a floração ( F2) , frutos m a d u r o s ( F5) e folhas n o v a s ( F8) d e c a d a espécie. L. heteromorpha apresentou pico m á x i m o d e plena floração n a transição para a estação chuvosa ( N o v . - J a n . ) ; L. longistyla (Jun.) e L. octandra (Jul.) na transição para a estação seca; C. longipendula e C. robusta n a
estação seca (Out.). A s espécies apresentaram frequência anual a supra-anual na floração, c o m padrão irregular, c o m exceção d e L. octandra supra-anual e padrão muito irregular. A duração média d a floração foi d e 4,8 m e s e s e de 5,5 m e s e s para a frutificação para as cinco espécies. O índice d e sincronia d a plena
floração foi alta para L. octandra (0,79), média para C. longipendula (0,56) e baixa para L. heteromorpha,
L. longistyla e C. robusta (< 0,32) espécies mostraram ser perenifólias. U m a análise multivariada mostrou
q u e a plena floração teve correlação linear n e g a t i v a c o m a p r e c i p i t a ç ã o e u m i d a d e relativa (r = - 0 , 3 4 ) e c o r r e l a ç ã o p o s i t i v a c o m a i n s o l a ç ã o (r = 0 , 2 9 ) , t e m p e r a t u r a m á x i m a (r = 0 , 2 6 ) e e v a p o r a ç ã o (r = 0 , 3 1 ) ; a fase d e frutos m a d u r o s a p r e s e n t o u c o r r e l a ç ã o p o s i t i v a c o m a p r e c i p i t a ç ã o (r = 0 , 2 7 ) e n e g a t i v a c o m a t e m p e r a t u r a m í n i m a (r = - 0 , 3 5 ) e i n s o l a ç ã o (r = - 0 , 2 7 ) ; a fase d e f o l h a s n o v a s a p r e s e n t o u c o r r e l a ç ã o s e m e l h a n t e à d a p l e n a f l o r a ç ã o .
P a l a v r a s c h a v e s : F e n o l o g i a , s i n c r o n i a , c l i m a , f l o r e s t a t r o p i c a l ú m i d a .
P h e n o l o g i c a l I n t e r p r e t a t i o n o f F i v e C h r y s o b a l a n a c e a e Tree S p e c i e s in t h e A d o l p h o D u c k e F o r e s t R e s e r v e , M a n a u s , A m a z o n a s , B r a z i l .
A B S T R A C T — T h i s study w a s carried out in the A d o l p h o D u c k e Forest Reserve, o n north o f Manaus.
Phenological observations on five species o f Chrysobalanaceae, Licania heteromorpha, L. longistyla, L.
octandra, Couepia longipendula and C. robusta were analyzed in relation to meteorological data over 2 5
years. T h e monthly mean percentages of occurrence, frequency, regularity, date, duration o f the phenophases, and the synchrony a m o n g individuals a n d in the population for flowering ( F2) , mature fruits ( F5) a n d n e w
leaves ( F8) , were calculated. L. heteromorpha showed m a x i m u m flowering in the transition to the wet
season (Nov.Jan.); L. longistyla (June) and L. octandra (July) in the transition to the dry season ( M a y
-July); C. longipendula and C. robusta in the dry season (Oct.). T h e species showed annual to supra annual frequency of p h e n o p h a s e occurrence and an irregular flowering pattern, except for L. octandra supra annual and very irregular pattern. T h e mean duration o f the flowering (all species) w a s 4.8 m o n t h s and
5.5 months for the fruiting. T h e synchronism index o f flowering in the population w a s high in L. octandra (0.79), m e d i u m in C. longipendula (0.56) and low in L. heteromorpha, L. longistyla and C. robusta ( 0 . 3 2 ) .
All the species s h o w e d characteristics o f evergreen plants. A principal c o m p o n e n t s analysis of three phenological phases ( F2, F5 Fs) and meteorological variables showed that flowering ( F2) had a negative linear
correlation with rainfall and relative humidity (r = -0.34), and a positive correlation with insolation (r = 0.29), m a x i m u m temperature (r = 0.26) and evaporation (r = 0.31); mature fruits ( F5) showed a positive
correlation with rainfall (r = 0.27) a n d a negative correlation with m i n i m u m temperature (r = -0.35) and insolation (r = -0.27); the n e w leaves phase ( Fx) had correlations similar to those found for flowering ( F2) .
K e y - w o r d s : P h e n o l o g y , s y n c h r o n y , c l i m a t e , t r o p i c a l rain forest.
1
E n g º Florestal, M . Sc., Pesquisador. Av. A b e l a r d o Q u i ñ o n e z , k m 2 , 5 , A p a r t a d o 7 8 4 , Iquitos, Peru.
2
I N T R O D U Ç Ã O zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA A recuperação de florestas
exploradas é difícil porque não há fornecimento adequado de sementes e inexistem informações sobre a fenologia das espécies para orientar a coleção de sementes (Magalhães & Alencar, 1979). Romero & Romero (1983) recomendaram observações fenológicas durante um período mínimo de cinco anos. A falta de informação fenológica dificulta outros estudos sobre a biologia das espécies e a determinação da época para coleta de sementes (Umana & Alencar, 1993).
Araújo (1970) e AlencarzyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA et al.
(1979) determinaram que em algumas espécies a floração e frutificação repetem-se ano a ano, bianualmente ou em intervalos de alguns anos, obedecendo às variações climáticas. Araújo (1970) e Alencar et al. (1979) relataram que os períodos de floração e frutificação ocorreram, para a maioria das espécies na Reserva Ducke, na dependência da distribuição das chuvas, com dominância da floração na estação seca e maior incidência de frutos maduros no período chuvoso.
Alencar et al. (1979) determinaram que 6 3 % de 27 espécies estudadas na Reseva Ducke floresceram durante a estação seca. Alencar (1988) determinou que a floração de Copai/era multijuga Hayne teve maior ocorrência entre janeiro e abril (estação chuvosa) e a frutificação com maior freqüência entre maio e agosto (transição para a seca), comportamento que difere da maioria das espécies arbóreas já estudadas na Amazônia Central.
A floração e frutificação são claramente sazonais nas florestas da
Guiana, com o pico de floração entre setembro e novembro, na estação seca (Steege & Persaud, 1991), coincidindo com o pico de floração na floresta da Guiana Francesa (Sabatier,1985). A frutificação no Suriname teve forte relação com a precipitação, e segundo eles as Chrysobalanaceae apresentaram boa floração nos meses de maio, julho e dezembro na floresta tropical da Guiana.
Alencar et al. (1979) encontraram que a queda de folhas de 27 espécies ocorreu durante todo o ano na Reseva Ducke, mas a maior quantidade de folhas foi perdida na estação seca, e as espécies comportaram-se como perenifólias (59,25%), em maioria. Miranda (1991) relatou que o período de brotamento das árvores de Alter-do-Chão (Pará) também ocorreu logo após a queda das folhas e os eventos fenológicos apresentaram flutuações sazonais, sendo melhor evidenciados nas fases de queda de folhas. A senescência das folhas parece ser mais claramente induzida pelo estresse da seca do que pelo comprimento do dia (Daubenmire, 1972).
grandes, disseminadas ou dispersadas por animais, amadureceram no final da estação seca e no início da estação c h u v o s a n a s f l o r e s t a s t r o p i c a i s sazonais do Panamá e Costa Rica ( S m i t h e , 1970). A f l o r a ç ã o e r e n o v a ç ã o de folhas de a l g u m a s espécies podem também ser inibidas por períodos secos prolongados ou por períodos r e l a t i v a m e n t e longos de e x c e s s i v a u m i d a d e , p o d e n d o - s e considerar-se isto como uma manifes-tação de hidroperiodismo (Longman & Jenik,1974).
A l e n c a r & A r a ú j o ( 1 9 8 0 ) mostraram que a luz, a temperatura e a água são os fatores a m b i e n t a i s relevantes num ecossistema terrestre. Borchert (1994), numa floresta seca da Costa Rica, d e t e r m i n o u que a variação sazonal e conteúdo de água nas espécies florestais são, aparentemente, os principais determinantes da fenologia e distribuição das espécies arbóreas.
Para Borchert (1983) os ritmos sazonais de crescimento e reprodução das árvores tropicais são determinados por fatores genéticos e ambientais. Em quase todos os ambientes tropicais e x i s t e u m a v a r i a ç ã o s a z o n a l de temperatura, umidade, pluviosidade, velocidade do vento e comprimento do d i a , m a s a a m p l i t u d e d e s s a variação é pequena (Richards, 1952 apud Miranda, 1991). Longman & Jenik (1974) e Reich & Borchert (1984) mencionaram que nas regiões próximas ao Equador as variações de t e m p e r a t u r a e f o t o p e r í o d o são mínimas e, considerando as grandes v a r i a ç õ e s p l u v i o m é t r i c a s , p a r e c e improvável que a temperatura e o
fotoperíodo afetem significantemente o desenvolvimento das árvores tropicais.
Os objetivos deste trabalho fo-ram avaliar o comportamento fenoló-gico de cinco espécies de árvores da família Chrysobalanaceae; verificar os índices de sincronia das três fenofases principais, a duração da floração e f r u t i f i c a ç ã o , a r e g u l a r i d a d e da floração; e determinar a correlação destas fenofases com sete variáveis
meteorológicas. zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
M A T E R I A L E M É T O D O S Área de estudo
O s e s t u d o s foram feitos na R e s e r v a Florestal Adolfo D u c k e , situada 26 km ao norte de Manaus, em floresta tropical úmida de terra-firme, com á r e a de 10.072 h e c t a r e s , compreendida entre as coordenadas 59°52'40" e 59°52'00" de longitude Oeste, e entre 03°00'00" e 03°08'00" de latitude Sul (Ribeiro, 1976).
O clima desta área é do tipozyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA Afi,
com boa drenagem e resistentes à erosão. Rodriguez (1995) relatou que a saturação de alumínio é elevada (acima de 50 % ) , conferindo aos
so-los o caráter álico. zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
Material
F o r a m a n a l i s a d o s d a d o s f e n o l ó g i c o s de cinco espécies de
Chrysobalanaceae:zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA Licania hetemmorpha
Bentham var. heteromorpha. Exicata: 55.359; 57.835; 57.838; Licania longistyla Fritsch: 55.239; 55.439; 57.842; 57.896;
Licania octandra Prance var. pallida:
57.839; 57.892; 57.893; 57.894; 57.895;
Couepia longipendula Pilger: 54.751;
54.841; 55.243; 57.840; 57.897; e Couepia
robusta Huber: 57.834; 55.381; 55.750;
57.862; 57.833 (as excicatas são da Reserva Ducke e as espécies foram identificadas no Herbário do INPA). Na seleção das árvores e espécies foram consideradas as suas ótimas características fenotípicas (Araújo, 1970; Alencar et al,
1979). Os dados das variáveis meteorológicas foram obtidos na Estação Meteorológica da Reserva Ducke e cedidos pela Coordenação de Pesquisas em Geociências (CPGC/ INPA).
Métodos
F o r a m a n a l i s a d o s d a d o s de floração, frutificação e mudança foliar, durante o período de janeiro de 1970 a dezembro de 1994. As observações fo-ram feitas mensalmente, com o auxílio de um binóculo, seguindo-se as fenofases utilizadas por Araújo (1970): Floração (botões florais = F,; plena floração = F2; floração terminando ou terminada = F3); Frutificação (frutos novos = F4; frutos maduros = F5 ; frutos maduros caindo e
sementes dispersadas = F6 ); e Mudança foliar (árvores com pouca folha ou desfolhada = F7; folhas novas = F8; folhas novas em maioria = F9; folhas velhas = F| 0) . Os dados foram calculados pelo Programa Fenolog, desenvolvido pela CPST/INPA sob a supervisão do 2- autor, em linguagem D B A S E I I I , o qual encontra-se disponível na CPST. Por meio deste programa foram calculadas as porcentagens médias de ocorrências mensais, os índices de sincronia, a duração média mensal e as ocorrências por fenofase para cada ano.
Os padrões de floração foram descritos segundo Newstrom et al. (1994 a; b):
Freqüência, baseada no número de c i c l o s por ano com ou sem fenofases: contínua, quando houver sempre floração mas podendo ter curtas lacunas; sub-anual. quando houver fases múltiplas de floração ir-regular por ano; anual, quando ocorrer uma fase maior de floração por ano; supra-anual. quando ocorrer ciclos de floração (intervalos de 3, 4 ou mais anos); subclasses: alternada e rara.
Regularidade, dada pela variação em comprimento das fases de floração e intervalos de não floração, com duas subclasses: regular, quando ocorrem durações similares de fases e ciclos; irregular, quando ocorrem durações variáveis de fases e ciclos.
Duração, avaliada pela ampli-tude de tempo (meses) em cada ciclo ou fenofase, com subclasses: breve ( 1 mês), intermediária (1 a 5 meses) e prolongada ( 5 meses).
S i n c r o n i a , é a o c o r r ê n c i a simultânea de um evento particular.
O í n d i c e de S i n c r o n i a foi calculado de acordo com Augspurger (1983):
n X. = (l/n-l)(l/f.) I e . * i
j = l
Onde:e.=número de meses em que ambos indivíduos ou espécies i e j estão florescendo sincronicamente, j ^ i ; f. = número de meses do indivíduo ou espécie i em floração; n = número de indivíduos na população. Quando X = l ocorre sincronia perfeita, ou seja, todos os meses de floração do indivíduo i coincidem com todos os meses de floração dos outros indivíduos na população j ^ i . Quando X=0 não ocorre sincronia, indicando que não existe sobreposição entre qualquer mês da floração do indivíduo i com qualquer outro indivíduo na população j ^ i .
A Sincronia da população foi calculada por:
n Z = 1/nZ X.
O n d e : X. é a s i n c r o n i a do indivíduo i com seus coespecíficos.
O índice de sincronia é mais importante para a fase de floração, para entender o processo de reprodução da espécie. Entretanto, no presente trabalho foram calculados os índices para as fases de frutos maduros e folhas novas, para auxiliar a compreensão da fenologia das espécies. Os valores de sincronia entre indivíduos e espécies foram testados pela análise não paramétrica de Kruskal-Wallis (Campos, 1979).
As relações entre as variáveis fenológicas (plena floração; frutos maduros
e folhas novas), por serem estas as mais representativas, e as variáveis meteoro-lógicas (precipitação em mm, insolação em horas, umidade relativa do ar em %, temperatura média, temperatura máxima e mínima absolutas em °C e evaporação líquida em mm), foram avaliadas por meio de análise multivariada dos componentes principais, considerando os valores médios mensais das variáveis (Bouroche & Saporta, 1980; Callegari-Jacques, 1991; Philippeau, 1992; Alencar, 1990, 1994; Rodriguez, 1995). Esta análise fornece uma matriz de correlações lineares entre as variáveis e a representação plana das relações nos eixos, a qual mostra a oposição ou não entre as variáveis.
Foi registrada a forma e posição da copa das árvores, para cada espécie, classificadas de acordo com Shield,
(1965),zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA apud Alencar et al. (1979), para
analisar principalmente a posição que cada árvore ocupa na estrutura da floresta
(emergente, dossel, dossel, inferior). zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
RESULTADOS E DISCUSSÃO Clima
Observou-se que a precipitação média anual para os anos de 1970 a 1994 foi de 2 . 4 2 5 , 9 m m ; a t e m p e r a t u r a m é d i a a n u a l foi de 25,7°C, temperatura máxima mensal foi de 32,3 °C e temperatura mínima mensal foi de 21,8°C (entre junho e julho). Os meses que apresentaram as
a estação seca. Os maiores valores de insolação e evaporação ocorreram entre julho e outubro (estação seca), com picos em agosto (>200 horas e <100 mm), respectivamente. A umidade relativa apresentou maiores valores entre dezembro a maio, durante a estação chuvosa, sendo inferior nos outros meses, porém alta (>87%) e inferior a
100% (Fig. 1). Alencar (1994) calculou para o período de 1970 a 1990 as seguintes médias mensais nessa mesma área de estudo: U m i d a d e relativa (87,26%), precipitação (204,37mm), insolação (147,22 horas), evaporação
(63,67mm) e temperatura média (25,6°C). zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
Ocorrência média mensal das
Fenofases zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
Licania hetemmorpha apresentou a
plena floração na transição para a estação chuvosa, com maiores valores nos meses de dezembro e janeiro. A maior ocorrência de frutos maduros foi entre abril e junho, com pico em maio, ao final da estação
chuvosa. A desfolhação foi nula durante todos os anos. As folhas novas apresentaram maiores valores na estação seca, com pico em agosto. As folhas velhas ocorreram durante o ano todo, caracterizando esta espécie como perenifólia. Apresenta forma de copa boa e a posição da copa está entre o dossel e o dossel inferior (Fig. 2).
Licania longistyla apresentou a plena
floração na transição para a estação seca, com pico em junho. Ocorreram frutos maduros entre agosto e fevereiro, com picos em outubro e novembro, na transição da estação seca para a estação chuvosa. A desfolhação apresentou pico no mês de agosto, na estação seca. Ocorreram folhas novas com maiores valores na estação seca. As folhas velhas foram constantes durante o ano todo, caracterizando a espécie como perenifólia. Apresenta boa forma de copa e a posição das copas situa-se entre emergente e o dossitua-sel (Fig.3).
Licania octandra apresentou a
plena floração com pico em julho, na
5 6 7 8 zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
Meses do ano
1 0 11 1 2
• PP ( m m ) -TMI ( ° C ) - U R E (%)
• TM (°C) • I N S ( H o r a s )
T M E (°C) • E VP ( m m )
c)
3 0 « 2 5 ü 2 0
<<DzyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA l b
a
zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA io8
5 zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA o o zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA-Desfolhada
-Novas
-Maioria novas -Velhas
F i g u r a 2 . F l o r a ç ã o ( a ) , f r u t i f i c a ç ã o ( b ) e m u d a n ç a foliar ( c ) d ezyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA Licania hetemmorpha B e n t h a m
var. hetemmorpha. R e s e r v a D u c k e , M a n a u s , A M , d e 1 9 7 0 a 1 9 9 4 . transição para a estação seca. Foram
observados frutos maduros entre agosto e janeiro, com maior ocorrência em outubro, na estação seca. As folhas no-vas ocorreram com maiores valores en-tre j u n h o e outubro, com pico em setembro, na estação seca. As folhas velhas ocorreram durante o ano todo, com valores mensais baixos (< 10%), sendo considerada c o m o espécie perenifólia. Apresenta boa forma de copa e a posição da copa está entre emergente e o dossel (Fig. 4).
Couepia longipendula apresentou a
a)
S o d X) ri 3 á & « 3 Õ <i>
F i g u r a 3 . F l o r a ç ã o (a), frutificação (b) e m u d a n ç a foliar (c) d ezyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA Licania longistyla Fritsch. R e s e r v a
D u c k e , M a n a u s , A M , d e 1 9 7 0 a 1 9 9 4 . do que no estrato emergente (Fig. 5).
Couepia robusta apresentou a plena
floração entre agosto e fevereiro, com pico em outubro, na estação seca. Os frutos maduros ocorreram com maior freqüência entre janeiro e junho, sendo máxima em abril, na estação chuvosa. A desfolhação ocorreu entre abril e dezembro, com pico em junho, na transição para a estação seca. As folhas novas tiveram maiores ocorrências entre maio e agosto, com pico em julho, na transição para a estação seca.
A fase de folhas velhas ocorreu durante todo o ano, sendo a espécie considerada como perenifólia. Apresenta copa perfeita, na posição emergente (Fig. 6).
O pico da plena floração de L.
longistyla e L. octandra ocorreu na
transição para a estação seca (junho e julho); C. longipendula e C. robusta ocorreu na estação seca (outubro) e L.
heteromorpha ocorreu na estação
c)
-Desfolhada
-Novas
-Maioria novas -Velhas
F i g u r a 4 . F l o r a ç ã o ( a ) , frutificação (b) e m u d a n ç a foliar (c) d czyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA Licania octandra var. pallida
P r a n c e . R e s e r v a D u c k e , M a n a u s , A M , d e 1 9 7 0 a 1 9 9 4 . fenológicos sobre estas espécies,
citam-se alguns resultados s o b r e , o u t r a s espécies desta família: segundo Cavalcante (1988) Licania tomentosa floresceu entre julho e agosto (estação seca) com frutos maduros entre dezembro e janeiro (estação chuvosa), na região próxima a Belém-Pará. Falcão
et al. (1981) determinaram que Couepia bracteosa Benth. floresceu no final da
estação chuvosa, entre abril e julho, e a frutificação ocorreu entre j u n h o e
março, com mudança foliar entre março e abril, na estação chuvosa.
a) zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
-Terminada
b)
-Novos
-Maduros
-Caindo
C)
<*> 1 2 0 «J 1 0 0
•H
•Desfolhada
-Novas
-Maioria novas -Velhas
F i g u r a 5 . F l o r a ç ã o ( a ) , frutificação ( b ) e m u d a n ç a foliar (c) d ezyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA Couepia longipendula 4PiIger.
R e s e r v a D u c k e , M a n a u s , A M , d e 1 9 7 0 a 1 9 9 4 . (1993) na Reserva Ducke, Brasil.
Apenas Licania heteromorpha apresentou comportamento similar ao de
Copaifera multijuga Hayne (Alencar,
1988) e de Vouacapoua pallidor Ducke,
Dipteryx odorata Willd, Peltogyne paniculata Benth. subesp. paniculata
(Alencar, 1991), as quais apresentaram maior floração na estação chuvosa.
Quanto à fase de frutos maduros, os picos ocorrreram na estação chuvosa para
L. heteromorpha (maio), C. longipendula
(janeiro e fevereiro), C. robusta (abril), como a maioria das espécies estudadas na Reserva Ducke (Araújo, 1970; Alencar et
al. 1979) e coincidindo com os resultados
-Botões
-Plena
-Terminada
b)
-Novos
-Maduros
-Caindo
C)
•Desfolhada
-Novas
-Maioria novas -Velhas
F i g u r azyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA 6 . F l o r a ç ã o ( a ) , frutificação ( b ) e m u d a n ç a foliar ( c ) d ezyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA Couepia robusta H u b e r . R e s e r v a
D u c k e , M a n a u s , A M , d e 1 9 7 0 a 1 9 9 4 . & Persaud, 1991; Franciscon,í1993). Cavalcante (1988), na região próxima a Belém (Pará), relatou que C. longipendula Pilger frutifícou também na época chuvosa (entre janeiro e março). L. longistyla estava com frutos maduros entre julho e agosto, na transição para a estação seca e L.
octandra em agosto e outubro, em plena
estação seca, diferindo das outras três espécies. Este comportamento se deve ao fato de que em florestas tropicais muitas
dispersores, predadores e competidores, os quais podem afetar a fenologia das espécies (Lieberman, 1982).
O pico de folhas novas ocorreu no
final da estação chuvosa (maio) parazyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA L. longistyla; C. longipendula em junho e C.
robusta em julho, na transição para a
estação seca; L. heteromoipha em agosto e L. octandra em setembro, na estação seca. Para todas as cinco espécies os picos de folhas novas antecederam aos picos da plena floração. Resultados similares foram relatados por Araújo (1970), Alencar et al. (1979), Magalhães & Alencar (1979), Carvalho (1980), Miranda (1991) e Lima Junior (1992).
No presente estudo todas as espécies foram classificadas como perenifólias. Nas florestas tropicais sazonais sempre verdes a emissão de folhas freqüentemente ocorre na estação seca e os brotos emergem an-tes das chuvas; desta forma, o período seco seguido pelas primeiras chuvas pode ser um estímulo para o início do crescimento
vegetativo (Longman & Jenik ,1974). zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
Freqüência, regularidade e data da plena floração
Em L. heteromorpha a plena floração ocorreu em 15 dos 25 anos observados, sendo considerada de freqüência anual a supra-anual. Quanto à Regularidade foi irregular (Fig. 7,Tab. 1). L.
longistyla apresentou plena floração em 14
anos deste estudo, daí considerar-se também como espécie de freqüência anual a supra-anual, e padrão irregular (Fig. 8,Tab. 1). L. octandra apresentou botões florais em cinco anos deste estudo, mas foi observada com plena floração em apenas quatro anos (Fig. 9), com freqüência supra-anual e padrão muito
ir-regular (Tab. 1). C. longipendula apresentou plena floração em 17 anos deste estudo, considerando-se a freqüência do tipo anual a supra-anual e padrão irregular (Fig. 10, Tab. 1). C. robusta teve plena floração em 17 anos deste estudo, com exceção de 1974, apresentando freqüência anual a supra-anual, com padrão irregular (Fig. 11, Tab. 1).
As Chrysobalanaceae estudadas apresentaram freqüência de floração anual a supra-anual e padrão irregular, e somente L. octanv a apresentou o padrão supra-anual e muito irregular.
(D zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
CO zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
nj i n
0
s
1 -zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
II
II
II
zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA1 9 7 0
J | N | L J | U | |M|1.J| | 1.1,1
( a n o s ) 1 9 9 4
•Botões
• Plena floração
F i g u r a 7. F r e q ü ê n c i a d a f l o r a ç ã o d ezyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA Licania heteromorpha B e n t h a m var. heteromorpha. R e s e r v a
D u c k e , M a n a u s , A M , d e 1 9 7 0 a 1 9 9 4 .
d) o) <T5 «w
O G 0) tu
1 9 7 0 ( a n o s ) 1 9 9 4
•Botões
Plena floração
F i g u r a 8 . F r e q ü ê n c i a d a f l o r a ç ã o d e Licania longistyla F r i t s c h . R e s e r v a D u c k e , M a n a u s , A M ,
d e 1 9 7 0 a 1 9 9 4 .
(D w
rd
O c
(D zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
2 ~r
1 -TI
II
1 9 7 0 ( a n o s ) ( 1 9 9 4 )
•Botões
Plena floração
F i g u r a 9 . F r e q ü ê n c i a d a floração d e Licania octandra var. pallida Prance. R e s e r v a D u c k e , M a n a u s ,
2zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA T
w zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
m
oC
(D zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
1 9 7 0 ( a n o s ) 1 9 9 4 zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
•Botões
Plena floração
F i g u r a 1 0 . F r e q ü ê n c i a d a f l o r a ç ã o d ezyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA Couepia longipendula Pilger. R e s e r v a D u c k e , M a n a u s ,
A M , d e 1 9 7 0 a 1 9 9 4 .
1 9 7 0 ( a n o s ) 1 9 9 4
•Botões
Plena floração
F i g u r a 11. F r e q ü ê n c i a d a f l o r a ç ã o d e Couepia robusta H u b e r . R e s e r v a D u c k e , M a n a u s , A M , d e
1 9 7 0 a 1 9 9 4 .
Tabela 1. F r e q ü ê n c i a , r e g u l a r i d a d e c data d a p l e n a floração de c i n c o e s p é c i e s d e C h r y s o b a l a n a c e a e
na R e s e r v a D u c k e , M a n a u s , A M , d e 1 9 7 0 a 1 9 9 4 .
E s p é c i e F r e q ü ê n c i a R e g u l a r i d a d e D a t a
L. heteromorpha Anual a s u p r a - a n u a l Irregular Nov.-Dez. (TC)
L. longistyla Anual a s u p r a - a n u a l Irregular Mai.-Jul. ( T S )
L. octandra S u p r a a n u a l Muito irregular Mai.-Jul. (TS)
C. longipendula A n u a l a s u p r a - a n u a l Irregular S e t . - N o v . ( E S e início d a EC)
Duração média das fenofases zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA A Duração média das fases de
floração foi menor do que a das fases da
frutificação para L.zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA heteromorpha, L. longistyla, L. octandra e C. mbusta (Tab.2),
com valores de 4,5 e 5,9; 4,8 e 6,0; 4,6 e 5,5; 4,9 e 5,5 meses, respectivamente. Este resultado aproxima-se do relatado por Alencar et al. (1979) na Reserva Ducke. A duração da floração de C. longipendula foi prolongada (> 5 meses), e muito próxima da frutificação (5,2 e 4,9 meses) e as outras quatro espécies tiveram duração intennediária (1 a 5 meses).
Sincronia
Os Indicies de Sincronia para as espécies, entre os indivíduos e na população (Tab. 3), mostram que L.
hetemmorpha eL. longistyla apresentaram
na plena floração e na fase de frutos maduros baixa sincronia entre os indivíduos. Na fase de folhas novas os valores foram ainda mais baixos, indicando que a sincronia foi mínima. L. octandra, entretanto, apresentou alta sincronia na plena floração. A sincronia para frutos
maduros foi entre média a alta, e na fase de folhas novas a sincronia foi baixa. C.
longipendula mostrou na plena floração
sincronia média a alta entre os indivíduos. Na fase de frutos maduros a sincronia foi média e na fase de folhas novas foi baixa.
C. mbusta apresentou baixa sincronia
na floração entre indivíduos. Na fase de frutos maduros a sincronia variou de baixa a média e na fase de folhas novas a sincronia foi baixa.
A sincronia da população na plena floração foi alta para L. octandra (0,79), média para C. longipendula (0,56) e baixa para as outras espécies ( 0,31); a fase de frutos novos também apresentou índices baixos de sincronia na população de L.
heteromorpha, L. longistyla, C. longipendula e C. robusta (< 0,45) e
valor entre médio e alto para L. octandra (0,62); e a fase de folhas novas foi baixa ( 0,42) para todas as espécies. Pela análise não paramétrica de Kruskal-Wallis não existiu diferenças significativas entre espécies e entre indivíduos, para as fases de plena floração (He = 7,25 NS ), frutos maduros (He = 1,63 NS) e folhas novas (Hc = 3,15 NS), embora L. octandra
T a b e l a 2 . D u r a ç ã o m é d i a a n u a l e m m e s e s d a s f e n o f a s e s d e c i n c o e s p é c i e s d e C h r y s o b a l a n a c e a e
n a R e s e r v a D u c k e , M a n a u s , A M , d e 1 9 7 0 a 1 9 9 4 . zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
Espécie DM Floração Frutificação Mudança foliar
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
L. heteromorpha M 1.0 1,6 1.9 2,0 2.1 1,7 1,1 3,4 9,3
S 0,2 0,6 0,8 1.0 1,0 0,8 0,3 1,7 2,0
L. longistyla M 1,3 1,6 2,0 1,8 2,2 2,0 2,6 1,3 3,2 10,2
S 0.4 0,6 0,7 0.7 1.2 0,9 1.8 0,5 1.5 2,0
L. octandra M 1,9 1,4 1,3 2,1 1,8 1,6 1.0 1.4 2,9 9.4
S 1,0 0,5 0,5 0,8 0,7 0,7 ND 0,7 1,4 2,7
C. longipendula M 1,4 1,8 1,9 1,7 1,7 1,5 1,0 1,4 3,5 9,0
S 0.6 0,7 0,7 0.8 0.8 0,7 ND 0,8 1.8 2,1
C. robusta M 1,4 1,7 1,8 1,9 2,0 1.6 1.6 1,1 4,1 8,3
T a b e l azyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA 3 . S i n c r o n i a m e d i a da p l e n a floração ( a ) , frutos m a d u r o s ( b ) e f o l h a s n o v a s ( c ) e n t r e i n d i v í d u o s e na p o p u l a ç ã o d e c i n c o e s p é c i e s d e C h r y s o b a l a n a c e a e na R e s e r v a D u c k e , M a n a u s ,
A M , d e 1970 a 1 9 9 4 . zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA a)
Espécie Indivíduos População.
1 2 3 4 5 zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
L. heteromorpha 0,30 0,21 0 - 0,25 L. longistyla 0.11 0,50 0.30 0.46 0,16 0.31
L. octandra 1.00 1,00 0,67 0,67 0,63 0.79 C. longipendula 0,51 0,62 0,50 0,58 0,59 0,56 C. robusta 0,19 0,24 0,29 0,25 0,15 0,22
b)
Espécie Indivíduos População 1 2 3 4 5
L. heteromorpha 0,21 0,15 0 - 0,18
L longistyla 0,11 0,50 0,19 0.23 0,24 0.25
L octandra 0,63 0,63 0,94 0,40 0,50 0,62 C. longipendula 0,33 0,50 0,44 0,40 0,46 0,43 C. robusta 0,28 0,50 0,50 0,26 0,11 0,33
c)
Espécie Indivíduos População 1 2 3 4 5
L. heteromorpha 0.27 0.23 0,16 - - 0.22 L. longistyla 0.08 0,17 0.14 0,08 0.05 0,10 L. octandra 0,29 0,42 0,35 0.32 0,42 0.36 C. longipendula 0,25 0,39 0,37 0,25 0,30 0,31 C. robusta 0,10 0,25 0,31 0.33 0,35 0.27
tenha apresentado valores de sincronia na plena floração superiores aos das
outras espécies (HczyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA <yj = 9,49). Para as
espécies estudadas não existem resultados de sincronia em floresta tropi-cal na Amazônia Central, que permitam uma comparação e discussão dos mesmos.
Análise dos componentes principais.
A plena floração apresentou correlação negativa com a precipitação (r = -0,34) e umidade relativa (r = -0,34) e correlação positiva com a evaporação (r = 0,31), insolação (r = 0,29) e temperatura
máxima (r = 0,26) (Tab. 4). Os frutos maduros mostraram correlação positiva com a precipitação (r = 0,27) e correlação negativa com a temperatura mínima (r = 0,35) e com a insolação (r = - 0,27). As folhas novas apresentaram correlação positiva com a insolação (r = 0,61), temperatura máxima (r = 0,36) e com a temperatura média (r = 0,33), mas, a correlação foi negativa com a precipitação (r = -0,57), evaporação (r = -0,51), umidade relativa (r = -0,41) e com a temperatura mínima (r = -0,48).
Tabela 4 .zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA Valores d e correlação linear, s e g u n d o a A n á l i s e d o s C o m p o n e n t e s Principais, entre as fases d e p l e n a f l o r a ç ã o ( F , ) , f r u t o s m a d u r o s ( Fs) e f o l h a s n o v a s ( Fx) d e c i n c o e s p é c i e s d e
C h r y s o b a l a n a c e a e e as variáveis m e t e o r o l ó g i c a s n a R e s e r v a D u c k e , M a n a u s , A M , d e 1970 a 1994. Variável F2 F5 F8 P P TM T M E TMI INS U R E E V P
F2
1,00
FS
- 0 , 3 7 1,00
F8
- 0 , 1 3 - 0 , 1 4 1,00
P P - 0 , 3 4 0 , 2 7 - 0 , 5 7 1,00
TM 0 , 2 6 - 0 , 0 2 0 , 3 6 - 0 , 6 4 1,00
T M E 0 , 2 5 0 , 0 2 0 , 3 3 - 0 , 5 8 0 , 9 7 1,00
TMI - 0 , 1 4 - 0 , 3 5 - 0 , 4 8 0 , 7 2 - 0 , 0 3 0 , 1 0 1,00
INS 0 , 2 9 - 0 , 2 7 0,61 - 0 , 9 3 0 , 6 9 0,61 - 0 , 6 9 1,00
U R E - 0 , 3 4 0 , 0 8 -0,41 0 , 8 2 0 , 8 0 - 0 , 7 8 0 , 3 2 - 0 , 7 7 1,00
E V P 0,31 - 0 , 1 6 -0,51 - 0 , 8 8 0 , 8 6 0 , 7 8 - 0 , 4 6 0 , 9 2 - 0 , 9 3 1,00
N = 12 m e s e s x 5 e s p é c i e s = 6 0
G.L. = 5 8 ; r= 0 , 2 6 a 5 % . V a l o r e s e m n e g r i t o s ã o significativos.
P P (precipitação) TM ( T e m p e r a t u r a m á x i m a ) ; T M E ( T e m p e r a t u r a m é d i a ) ; TMI ( T e m p e r a t u r a m í n i m a ) ; I n s o l a ç ã o (INS); U R E ( U m i d a d e relativa); E V P ( E v a p o r a ç ã o ) .
Sapotaceae na Reserva Ducke. AlencarzyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA et al. (1979) determinaram também que para
o início da floração e frutificação a correlação com a precipitação e umidade relativa foi linear negativa; a correlação entre a frutificação e a temperatura máxima foi linear positiva, porém não significativa com a floração. Pela representação plana das variáveis nos eixos 1 e 2 (Fig. 12) observa-se que F2 (plena floração), Fx (folhas no-vas), INS (insolação) e EVP (evaporação) estão associadas (Grupo 1); vê-se também que do Grupo 2 fazem parte as variáveis PP (precipitação), F5 (frutos maduros) e TMIN (temperatura mínima), as quais estão em oposição às variáveis do grupo 1; observa-se ainda que as variáveis URE (umidade relativa), TM (temperatura máxima) e TME (temperatura média) estão mal representadas, afastadas dos
grupos 1 e 2. Isto mostra que as fases de plena floração, folhas novas e as variáveis insolação e evaporação estão ligadas à estação seca, enquanto que a fase de frutos maduros está correlacionada com a precipitação e a temperatura mínima, que caracterizam a estação chuvosa.
CONCLUSÕES
L. longistyla e L. octandra
mostraram picos de plena floração na transição para a estação seca; C.
longipendula e C. mbusta na estação seca
e L. hetemmorpha na estação chuvosa. Os picos de produção de frutos maduros de L.
heteromorpha, C. longipendula e C. m-busta ocorreram na estação chuvosa; L. longistyla ocorreu na transição para a
estação seca e L. octandra na estação seca.
CM (D C (D C O CL E o o
0
0 . 2
- 0 . 4
- O . 6 zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
1 1zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA 1
U R E : zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA^ ^ C ^ F 8 : 1 N S ^ \ !
-G r u p o 1 ) •
• E V P / ; -zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
\ m
G R U P O 2 \ T M í
: F
V T M E
•
* L T M 1 N ! : : 1
• l" i . . . i . . . i . . . i
- 0 . 4 - 0 . 2 O O . 2 O . 4 O . 6
C o m p o n e n t e 1
Figura 12. Representação plana das relações entre variáveis fenológicas e meteorológicas n o s primeiros dois componentes principais no conjunto de cinco espécies de Chrysobalanaceae observadas de 1970 a 1994 na Reserva Florestal Ducke. Manaus, A M . Plena floração ( F A frutos maduros (F,.), folhas novas (FK). T M (temperatura máxima);TME(temperatura mcdia);TMIN (temperatura minima);URE (umidade
relativa); INS (insolação); E V P (evaporação); PP (precipitação). freqüência anual a supra-anual e padrão
irregular na floração; somente L. octandra apresentou freqüência supra-anual c padrão muito irregular. Todas as cinco espécies foram consideradas perenifolias.
A análise dos componentes princi-pais, para as espécies cm conjunto, mostrou que a plena floração (F2) teve correlação linear negativa com a precipitação e umidade relativa, e positiva com a insolação, evaporação e temperatura máxima; a fase de frutos maduros (F5) apresentou correlação positiva com a precipitação e negativa com a temperatura minima e insolação; a íáse de folhas no-vas (FR) teve correlação semelhante à da plena floração. A representação plana das relações entre as variáveis fenológicas c meteorológicas mostrou que as fases de plena floração c folhas novas estão ligadas à insolação e evaporação, fazendo parte de um grupo (estação seca) que sc opõe ao grupo onde estão as variáveis frutos
maduros, precipitação e temperatura mínima (estação chuvosa).
O comportamento fenológico destas espécies de Clirysobalanaceae é similar aos padrões da maioria das espécies arbóreas já estudadas na Amazônia Central.
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