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Comportamento de mergulho do boto-cinza, Sotalia guianensis, na enseada do Curral, Praia de Pipa-RN, Brasil :possíveis adaptações cardíacas ao mergulho

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MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO E DO DESPORTO

UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE

DEPARTAMENTO DE FISIOLOGIA - CB

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM PSICOBIOLOGIA

ROSANA GRISELDA GARRI

COMPORTAMENTO DE MERGULHO DO BOTO-CINZA, Sotalia

guianensis, NA ENSEADA DO CURRAL, PRAIA DE PIPA-RN, BRASIL.

POSSIVEIS ADAPTAÇÕES CARDIACAS AO MERGULHO.

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ROSANA GRISELDA GARRI

COMPORTAMENTO DE MERGULHO DO BOTO-CINZA, Sotalia

guianensis, NA ENSEADA DO CURRAL, PRAIA DE PIPA-RN, BRASIL.

POSSIVEIS ADAPTAÇÕES CARDIACAS AO MERGULHO.

Dissertação apresentada ao

Programa de Pós-graduação

em Psicobiologia, da

Universidade Federal do Rio

Grande do Norte, para a

obtenção do título de Mestre

em Psicobiologia.

Orientadora:

Dra. Maria Emília Yamamoto

Co-orientadora:

Dra. Marcela Junin

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iv

A meus pais Oscar e Angélica,

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v

AGRADECIMENTOS

Antes de tudo AGRADEÇO enormemente a minha FAMILIA que sempre estiveram e continuam a meu lado em todo momento da minha vida, desde que fui à Patagônia, para estudar o que? BIOLOGIA MARINHA!

À professora MARCELA JUNIN do MACN, Buenos Aires-Argentina, quem sempre me falou desta maravilhosa cidade de Natal e sobre tudo por completar meu sonho: estudar os golfinhos em vida livre. Ao professor HUGO CASTELLO, quem com tanto orgulho e entusiasmo me falava da fascinante beleza da sua natureza e de suas pesquisas junto com outros cientistas do Brasil. GRACIAS!!!

Especial agradecimento à professora MARIA EMILIA YAMAMOTO, por me receber nesta casa, no Brasil, por sua paciência, pela oportunidade de conhecer: o que é estudar o comportamento animal? Área que desconhecia e por me brindar a amar o comportamento dos golfinhos da Pipa.

Ao professor ARRILTON ARAÚJO quem sempre com um sorriso acompanhou os meus passos na universidade e o meu crescimento profissional. Obrigada por toda sua ajuda e compreensão! Aos professores do Departamento de Fisiologia-CB: Verônica Valentuzzi, Fívia Lopes, Fátima Arruda, Teresa Mota, Márcio, Fátima Campos, Fabíola Alburqueque. Obrigada por conhecer as áreas de trabalho e o desempenho nas suas pesquisas. Em especial agradecimento ao professor Hélio Gurgel por suas conversas e o espírito alegre durante os seminários de sua disciplina.

À Coordenação e autoridades do Programa de Psicobiologia. À secretária Graça da Pós-graduação, por seu bom desempenho e ajuda.

A CAPES pela bolsa de estudo outorgada. MUITO AGRADECIDA!

Especial agradecimento pelo apoio financeiro e confiança na minha pesquisa no Brasil, William Rossiter, Presidente da Cetacean Society International (CSI)-USA.

Aos amigos da turma de 2004 a Eric, Mariana Chiste, Viviane, Sebastião, Marcelo, pelo afeto e conversas em portunhol e sua grande ajuda nestes anos, VALEU!.

A todos os colegas desta turma e da sua paciência com o idioma no primeiro ano nas disciplinas e para lembrar a frase famosa “uma pergunta”. A Fernanda, Ricardo, Marina, Derlangio, Rossandra, Wall, todas as pessoas maravilhosas!

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a: Carol, Priscila, Érico, Lídio, Márcia, Rose, Mariana, Adolfo, Kelly, Sandra, Luísa e Fernando, OBRIGADA por sua confiança e pela companhia nas observações em Pipa. Ao Coordenador do PPC, Flávio Lima, foi um prazer conhecê-lo e pela confiança no grupo. Agradeço aos colegas do PPC/ REMANE pela aprendizagem e treinamento através dos encalhes e as histórias que passamos para pegar os animais, lembram?

Ao pessoal da comunidade de Pipa, especialmente aos integrantes das lanchas e barcos turísticos (Peu, Nino, Charolel, Baral, Ker) que ajudaram enormemente e com entusiasmo na coleta de dados, VALEU! Aos policias de Pipa que nos acompanharam nas observações dos botos no Santuário Ecológico, por insegurança do local, e por sua PACIÊNCIA durante as observações, frase famosa: “quanto falta”.

Grande AGRADECIMENTO ao professor de Anatomia Comparada da UFRN, CARLOS EDUARDO MOURA, quem esteve sempre a meu lado trabalhando com meus corações, trocando informação e pelas gratas conversas, MUITO OBRIGADA!!!. A todas as pessoas desde alunos de Zootecnia até os professores do Departamento de Morfologia, por me ajudar no trabalho com os corações.

CAROLINA TOSI e o FAGNER MAGALHÃES, por sua grande amizade, dois cariocas do Mestrado da UFRN que juntos sem saber de um futuro extraordinário, formamos a equipe PROCEMA (Projeto Cetáceos do Maranhão). Minha amiga filha Carol, quantas coisas passamos juntas e quanto por agradecer a você por todos os momentos de ALEGRIA e FELICIDADE, apesar dos obstáculos no caminho, mas sempre estivemos juntas. Fagner, obrigada por compartilhar todos os momentos nestes anos, “mi hermanito menor”, que está sempre a meu lado. Vocês são a minha família no Brasil!!!. Agradeço a Larissa Barreto (UFMA) professora pesquisadora do PROCEMA, nossos Estagiários do PROCEMA, que fazem o melhor possível para o crescimento do projeto (Nathali Ristau, Aline Texeira, Cristiano Cruz, Mariana Soares, Rafaela Diniz e Mariana Bueno). O Mario Timiraos e a Ingrid Clark, diretores do Instituto Ilha do Caju (ICEP)/MA que me receberam com tanto afeto e que trabalhamos também na luta pelos cetáceos.

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vii

SUMÁRIO

Resumo ix Abstract x

Relação de Figuras xi

Relação de Tabelas xiii

Anexo 01 xiii

1.0 INTRODUÇÃO GERAL 01

1.1. Os Cetáceos 01

1.2. Taxonomia 02 1.3. Aspectos Gerais: Sotalia guianensis 04

CAPÍTULO I: Comportamento de mergulho do boto-cinza, Sotalia guianensis, na enseada do Curral, PRAIA DE Pipa, RN-Brasil

1.0 INTRODUÇÃO 07

1.2 Objetivos da pesquisa 12

1.2.1 Objetivo Geral 12

1.2.2 Objetivos específicos 12

2.0. MATERIAL E MÉTODOS 13

2.1. Caracterização da área de estudo: enseada do Curral 13

2.2. Período do estudo 14

2.3. Coleta de dados 14

2.3.1. Divisão da enseada do Curral 15

2.4. Metodologia de campo 16

2.4.1. Definições utilizadas para contextualizar o comportamento de mergulho

17 2.4.2. Determinação da faixa etária 18

2.5. Análises dos dados 19

3.0 RESULTADOS 20

3.1. Tempo médio de apnéia para cada faixa etária 20 3.1.1. Freqüência de mergulho em cada quadrante da enseada 22

3.1.2. Freqüência de mergulho em cada zona de profundidade da enseada

24 3.1.3. Freqüência de mergulho dos indivíduos com exposição da cauda

direcionada a 45º e 90º 26 3.2. O comportamento de mergulho 28

4.0 DISCUSSÃO 32

5.0 CONCLUSÕES 42

(8)

viii

CAPÍTULO II: Estrutura anatômica do coração do boto-cinza, Sotalia guianensis, e possíveis adaptações cardíacas ao mergulho.

1.0 INTRODUÇÃO 43

1.1. Estudos sobre a anatomia do coração em mamíferos aquáticos 43 1.2. Importância de estudar os caracteres anatômicos e fisiológicos nos

mamíferos aquáticos

44 1.3 Importância de estudar o ventrículo direito em mamíferos aquáticos 45 1.4. Estudos que relacionam a anatomia com a fisiologia e o

comportamento de mergulho em mamíferos aquáticos

46

1.5. OBJETIVOS DA PESQUISA 49

1.5.1 Objetivo Geral 49

1.5.2 Objetivos Específicos 49

2.0 MATERIAIS E MÉTODOS 50

2.1 Coleta de material biológico 50 2.2 Medidas anatômicas dos corações do boto-cinza 51 2.2.1 Anatomia externa do coração 51 2.2.2 Anatomia interna do coração 54 2.3 Estudo da origem e distribuição das artérias coronárias no coração do

boto-cinza 57

3.0 RESULTADOS 58

3.1 Descrição geral da estrutura anatômica do coração do boto-cinza 58 3.1.1. Átrio direito e esquerdo 59 3.1.2 Ventrículos direito e esquerdo 60 3.1.3. Artéria coronária 65 3.2 Morfometria externa do coração do boto-cinza, Sotalia guianensis 69

3.2.1. Forma do coração 70

3.3. Morfometria interna do coração do boto-cinza, Sotalia guianensis 71 3.3.1. Ventrículo direito (V.D.) 71 3.4. Artéria aorta ascendente 72

4.0 DISCUSSÃO 73

5.0 CONCLUSÕES 81

(9)

ix RESUMO

(10)

x ABSTRACT

The marine tucuxi, Sotalia guianensis, is one of the smallest known cetaceans, has coastal habits, and occurs from Hondures to Santa Catarina, in southern Brazil. The objective of this dissertation was to describe diving behavior of the marine tucuxi in three age classes and to analyze the cardiac capacity to dive through the examination of hearts of stranded specimens. Observations were made from October 2004 to November 2005 from a vantage point, in Curral Bay at Pipa beach-RN. We used Ad Libitum

(11)

xi RELAÇÃO DE FIGURAS

CAPÍTULO I Página Figura 01: Mapa de distribuição geográfica do gênero Sotalia:Sotalia guianensis

(marinho) e Sotalia fluviatilis (fluvial). 03 Figura 02: Local de estudo, praia de Pipa–RN. 13 Figura 03: Divisão da enseada do Curral em três quadrantes e três zonas de profundidade imaginárias.

16

Figura 04: Figura 04 (A, B). Comportamento de mergulho com exposição da cauda a 45º e 90º, respectivamente, do boto-cinza.

18

Figura 05: Determinação da faixa etária do boto-cinza, de acordo com o tamanho proporcional do corpo dos indivíduos.

19

Figura 06: Média e desvio padrão do tempo de apnéia do boto-cinza, para cada faixa etária.

20

Figura 07: Média e desvio padrão do tempo de apnéia do boto-cinza, entre as faixas etárias para cada estado comportamental.

22

Figura 08: Freqüência relativa de atividade de mergulho do boto-cinza, em cada quadrante para cada faixa etária e estado comportamental.

23

Figura 09: Freqüência relativa de atividade de mergulho do boto-cinza, para cada faixa etária e estado comportamental nas três zonas de profundidade: (Z1) zona de arrebentação; (Z2) zona intermédia e (Z3) zona profunda da enseada.

25

Figura 10: Freqüência relativa de atividade de mergulho do boto-cinza, com a cauda a 45° e 90°, para cada contexto comportamental nas diversas faixas etárias.

27

Figura 11: Ilustração do comportamento de mergulho do boto-cinza, durante o forrageio com exposição da cauda a 90° para perseguir o cardume. 28 Figura 12: Ilustração do comportamento de mergulho a 90° do boto-cinza,

durante o forrageio. 28

Figura 13. Ilustração do comportamento de mergulho de um filhote do boto-cinza, durante a brincadeira com um objeto. 30 Figura 14. Ilustração do comportamento de mergulho do boto-cinza, durante a

interação social. 30

Figura 15. Ilustração sobre o comportamento de mergulho sincrônico

(12)

xii

CAPÍTULO II

Figura 01: Encalhe do boto-cinza em Ponta Negra-RN. 51 Figura 02: Medidas anatômicas externas do coração do boto-cinza (face ventral), de um indivíduo adulto (macho) de 184cm de comprimento. 52 Figura 03: Anatomia externa do coração do boto-cinza (face ventral). Coração de um indivíduo adulto de 1,71cm de comprimento.

53

Figura 04: Medida dos diâmetros interno e externo para cada segmento do bulbo aórtico, desde a base da artéria aorta até o diâmetro maior do bulbo aórtico

53

Figura 05: Medidas internas do ventrículo direito do coração do boto-cinza (Face ventral).

55

Figura 06: Medidas da espessura do ventrículo direito, ventrículo esquerdo (miocárdio) e septo interventricular (face ventral) de um adulto (macho) de 184cm de comprimento.

56

Figura 07: Posição do coração nos Delphinidae. 58 Figura 08 (A e B): Coração do filhote (fêmea) do boto-cinza de 78cm de cumprimento.

62

Figura 09: Aspecto do interior dos ventrículos direito e esquerdo do boto-cinza (face ventral) de um adulto (macho) de 184cm de comprimento.

63

Figura 10 (A, B, C e D): Detalhe da anatomia interna do coração do boto-cinza. A-B e C-D, filhote (macho) e adulto de 102cm e 171cm de comprimento respectivamente.

64

Figuras 11: Vascularização arterial do coração do boto-cinza de um adulto (macho) de 184cm de comprimento.

65

Figura 12: Vascularização arterial face ventral do coração do boto-cinza. 67 Figura 13: Vascularização arterial na face dorsal do coração do boto-cinza. 67 Figura 14 (A e B): Vascularização arterial na face ventrolateral esquerda do coração do boto-cinza. Detalhe da distribuição da artéria coronária esquerda.

68

Figura 15: Detalhe da dilatação do bulbo aórtico do coração do boto-cinza, de uma fêmea juvenil de 158cm de comprimento.

(13)

xiii RELAÇÃO DE TABELAS

CAPÍTULO II Página

Tabela I: Identificação dos animais e medidas externas do coração do boto-cinza.

69

Tabela II. Medidas externas do coração do boto-cinza, para cada faixa etária. 69 Tabela III. Índice médio (altura coração/circunferência coração)x100, para determinar a forma do coração do boto-cinza, e sua comparação com cetáceos (delfinídeos) e pinípedes (focídeos) estudados.

70

Tabela IV: Índices médios de amplitude e largura do ventrículo direito do

boto-cinza, em relação a algumas famílias de mamíferos aquáticos adultos. 71

ANEXOS

CAPÍTULO II

(14)

1.0 INTRODUÇÃO

______________________________________________________________________

INTRODUÇÃO GERAL

1.1. Os cetáceos

A ordem Cetacea (do grego ketos e do latim cetus, ambos significando baleia), é atualmente composta por 78 espécies. Está representada por mamíferos adaptados à vida aquática, como botos, golfinhos e baleias, sendo formada por três subordens: Archaeoceti (cetáceos já extintos e reconhecidos somente por restos fósseis), Mysticeti (baleias verdadeiras) e Odontoceti (baleias com dentes, botos e golfinhos) (Hetzel & Lodi, 1993; Perrin, Würsig & Thewissen, 2002; Pinedo, Rosas & Marmotel, 1992).

A subordem Mysticeti é representada pelas baleias verdadeiras ou baleias de barbatanas. As espécies viventes estão classificadas em quatro famílias: Balaenidae (com três espécies), Neobalaenidae (1 espécie), Balaenopteridae (com sete espécies), Eschrichtiidae (1 espécie) (Jefferson, Leatherwood & Webber, 1993; Mann, Connor, Tyack & Whitehead, 2000).

A subordem Odontoceti é constituída pelas baleias com dentes (cachalotes, baleias-bicudas, etc.), botos e golfinhos. Apresenta a maior parte das espécies viventes que formam a ordem, representada por dez famílias: Ziphiidae (com 20 espécies), Platanistidae (2 espécies), Iniidae (1 espécie), Lipotidae (1 espécie), Pontoporiidae (1 espécie), Monodontidae (com 2 espécies) Physeteridae (com 1 espécie), Phocoenidae (6 espécies), Kogiidae (2 espécies), Delphinidae (36 espécies) (Mann et al., 2000).

Nos cetáceos existe uma considerável variação na forma e tamanho como, por exemplo, a baleia-azul, Balaenoptera musculus, com 31 metros de comprimento, o cachalote, Physeter macrocephalus, aproximadamente 18 metros (machos) e a franciscana, Pontoporia blainvillei, com apenas 1,50 metro.

(15)

1.2. Taxonomia

De acordo com a distribuição geográfica para o gênero Sotalia, foram reconhecidas três espécies: S. fluviatilis (Bacia amazônica), S. guianensis (na Guiana francesa) e S. brasiliensis (no Brasil) e duas subespécies S. fluviatilis fluviatilis (fluvial) e S. fluviatilis guianensis (marinho) (Alves-Júnior & Monteiro Neto, 1999; Borobia, 1989; da Silva & Best, 1996; Rice, 1998).

A maioria dos taxonomistas considerava que populações de S. fluviatilis não são subespecificamente diferentes, porém foram determinadas as existências de dois ecotipos: um marinho; conhecido como “boto-cinza”; e um fluvial, conhecido como “tucuxi” endêmico à bacia dos rios Orinoco e Amazonas (Alves-Júnior & Monteiro Neto, 1999; Borobia, Siciliano, Lodi & Hoek, 1991; da Silva & Best, 1996; Monteiro-Filho, Monteiro & Reis, 2002) (Figura 01). Atualmente, Cunha et al. (2005) realizaram um estudo de DNA mitocondrial, para analisar o status especifico dos ecotipos de S. fluviatilis e sua estrutura populacional ao longo da costa do Brasil. Os autores constataram que os dois ecotipos, marinho e fluvial, do Sotalia são divergentes. Os resultados genéticos indicaram que a distribuição geográfica e ecológica, e a diferenciação morfométrica observada por Monteiro-Filho et al. (2002) claramente constata que são duas espécies diferentes, sendo a forma fluvial menor. Esta última atinge em média aproximadamente 1,5m. A forma marinha tem comprimento médio de 1,70m (da Silva & Best, 1996). Por essa razão, Cunha et al. (2005) recomendaram utilizar o nome da espécie S. guianensis para animais marinhos e S. fluviatilis, para animais de ambiente fluvial. De acordo com o estudo genético realizado no gênero

Sotalia, adotamos a denominação Sotalia guianensis, para a espécie em estudo.

Segundo o critério adotado por da Silva e Best (1996) o Sotalia guianensis (Van Bénéden, 1864) ocupa a seguinte posição taxonômica:

REINO: Animalia FILO: Chordata

CLASSE: Mammalia ORDEM: Cetácea

SUBORDEM: Odontoceti

SUPERFAMILIA: Delphinoidea FAMILIA: Delphinidae

(16)

ESPECIE: Sotalia guianensis (Van Bénéden, 1864)

Figura 01. Mapa de distribuição geográfica do gênero Sotalia: Sotalia guianensis

(17)

1.3. Aspectos Gerais: Sotalia guianensis

A espécie em estudo, Sotalia guianensis, é um dos menores odontocetos pertencente à família Delphinidae (Mann et al., 2000), sendo registrado como um dos delfinídeos mais comuns da América do Sul. Popularmente denominado “boto-cinza”, na costa sudeste do Brasil, essa espécie é alvo de estudos há aproximadamente 15 anos (da Silva & Best, 1994).

O boto-cinza é uma espécie costeira (Pinedo et al., 1992) sendo registrada desde Honduras ao norte (15o58'N, 85o42'W) (Borobia et al., 1991; da Silva & Best, 1996) até o Estado de Santa Catarina (27o35'S, 48o34'W) no sudeste do Brasil (Simões-Lopes, 1988), numa distribuição aparentemente contínua (Borobia et al., 1991; da Silva & Best, 1994; 1996). No litoral do Brasil, a espécie é comumente encontrada em regiões próximas à costa, principalmente enseadas e desembocaduras de rios.

O boto-cinza se caracteriza por apresentar a nadadeira dorsal pequena, localizada no centro do dorso e de forma triangular. Nesta espécie não há dimorfismo sexual significativo. O comprimento médio tanto para machos e fêmeas é de 1,70m atingindo como máximo 2m (Oliveira et al., 1995). Leatherwood & Reeves (1983) indicaram que existe um padrão de variação da cor em relação ao habitat do animal. Da Silva e Best (1994; 1996) e Hetzel e Lodi (1993) descreveram dois tipos de coloração do ventre no boto-cinza. A coloração varia do tom de cinza escuro na região dorsal a tonalidades mais claras na região lateral do corpo. Na parte ventral pode apresentar-se na cor branca ou rosa, sendo esta última cor mais freqüente em animais imaturos (da Silva & Best, 1996; Hetzel & Lodi, 1993; Leatherwood & Reeves, 1983; Pinedo et al., 1992).

(18)

das espécies de cetáceos que ocorrem no Brasil possui o status "Dados Insuficientes" segundo a Lista Vermelha de Animais Ameaçados da União Internacional para a Conservação da Natureza e dos Recursos Naturais (UICN) (Lodi, 2003). Atualmente existe uma grande preocupação quanto ao estado de conservação dos cetáceos na costa brasileira do Brasil, especialmente para as espécies que habitam nas áreas costeiras, por sofrerem um maior impacto humano.

O boto-cinza é uns dos cetáceos mais comumente capturados na costa do Brasil por redes pesqueiras (Siciliano, 1994). Medeiros et al. (2002) registraram, através de encalhes, que mais de 50% das carcaças do boto tinham evidências de interferência humana, tais como cortes por facas, marcas de redes na pele ou pedaços de cordas e redes. Seus órgãos genitais e olhos são usados (algumas vezes vendidos) como amuletos e sua carne e gordura são consumidos ou usados como isca para tubarões, principalmente no estado do Maranhão (Garri, Magalhães & Tosi, 2006; Garri, Tosi & Magalhães, 2005c; Magalhães, Garri & Tosi, 2005a; Tosi, Magalhães & Garri, 2005). A Comissão Internacional Baleeira (CIB), em 1994, ressaltou a necessidade de se intensificar estudos voltados para a redução da mortalidade incidental dos cetáceos, enquanto que ao mesmo tempo recomenda o estabelecimento de programas eficazes de monitoramentos em diversos países (IWC, 1995). Uma das maiores preocupações é a degradação das florestas de manguezais, que estão ameaçadas em muitas áreas pela poluição e pelo desenvolvimento costeiro descontrolado (Lodi, 2003).

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diferentes comportamentos como socialização, cuidado parental e descanso (Gondim, 2004; Jesus, 2004; Link, 2000; Nascimento, 2002; Spinelli, 2004). Segundo Link (2000) a ocorrência dos botos na enseada do Curral, na praia de Pipa, está relacionada com a disponibilidade de recursos e a topografia da área. Além disso, a autora menciona que os golfinhos utilizam a enseada principalmente para forrageio.

O estudo realizado por Santos (2003) sugere que o boto-cinza muda seu comportamento em resposta aos barcos turísticos (dolphin-watching) na Baía dos Golfinhos em Pipa. Tais mudanças envolvem perseguição dos banhistas, diminuição da alimentação, comportamento de mergulho e atividade aérea. As interações entre as embarcações turísticas e os cetáceos estão aumentando sensivelmente nas ultimas décadas (Lusseau, 2003). Hoyt (2001) menciona que estas atividades estão baseadas na presença de embarcações causando efeitos indiretos nos padrões comportamentais dos indivíduos, como acréscimo no intervalo de apnéia, variação na vocalização e mudança durante o deslocamento do animal (William, Trites & Bain, 2002). Tais modificações evidenciam a importância de se conhecer a interferência de banhistas e/ou embarcações sobre o comportamento de mergulho do boto, na enseada do Curral.

(20)

CAPITULO I. COMPORTAMENTO DE MERGULHO DO BOTO CINZA, Sotalia guianensis, NA ENSEADA DO CURRAL, PRAIA DE PIPA, RN-BRASIL.

1.0 INTRODUÇÃO

______________________________________________________________________

A maioria dos autores refere-se ao comportamento de mergulho relacionado à imersão vertical com a cauda posicionada a 90°. Bearzi, Politi e Sciara (1999) definem este tipo de comportamento no golfinho-nariz-de-garrafa, Tursiops truncatus, como o termo flukes out (cauda para fora) quando o animal mergulha na posição vertical. Mann e Smuts (1999) estudando a mesma espécie, também descrevem este tipo de comportamento usando o termo tail out dive (mergulho com a cauda para fora). Geise (1989) define o mergulho no boto-cinza, como comportamento caudal, indicando que a possível função para esse padrão comportamental seria para uma imersão profunda, associada ao forrageio, comportamento agressivo ou de fuga e possíveis distúrbios. Nascimento (2002) caracteriza o comportamento de mergulho na mesma espécie como a exposição e sustentação por alguns segundos da nadadeira e do pedúnculo caudal acima da superfície da água, em um ângulo de 45°. Nosso estudo define este comportamento de forma semelhante ao descrito por Nascimento (2002), como caracterizado pela exposição total da nadadeira caudal em posição vertical por alguns segundos para fora da superfície da água tanto na posição de 90º como de 45° (Garri, Pansard, Gurgel & Yamamoto, 2005b).

A discussão sobre o estudo de comportamento de mergulho foi focalizada em alguns tópicos: 1) tipos de registros disponíveis para monitorar o comportamento no mar, 2) informação fisiológica e comportamental que pode ser obtida a partir de novos registros disponíveis, 3) limite fisiológico que apresenta o indivíduo para mergulhar numa certa profundidade e por determinado período de tempo (Baird, Hanson & Dill, 2005; Butler, 2001; Kooyman, 1966; Würsig, 1989).

(21)

de deslocamento dos animais. Vários autores indicaram que dados comportamentais e fisiológicos são difíceis de analisar nos cetáceos que vivem em ambiente natural (Akamatsu et al., 2002; Butler, 2001; Costa, Kuhn, Wiese, Shaffer & Arnould, 2004; Mate et al., 1995; Shaffer, Costa, Williams & Ridgway, 1997). A maioria das observações é limitada ao período de luz e dependem das condições do mar e da temperatura do dia (Mate, Stafford, Nawojchik & Dunn, 1994).

Alguns métodos foram utilizados para estudar o deslocamento dos pequenos cetáceos, tais como fotoidentificação (Würsig, 1978), atividade aérea (Leatherwood, Gilbert & Chapman, 1978), captura e recaptura com marcação do animal (Irvine, Scott, Wells & Kaufmann, 1981; Irvine & Wells, 1972), definição de rumo através de teodolito (Würsig & Würsig, 1979), rádio telemetria convencional (Irvine et al., 1981) e monitoramento por satélite (Mate, 1989; Mate et al., 1994; Tanaka, 1987).

O satélite de telemetria oferece a oportunidade de estudar alguns aspectos do comportamento de deslocamento e de mergulho em mamíferos marinhos (Mate, 1989). Mate et al. (1995) estudaram através do monitoramento por rádio satélite, o comportamento de mergulho no golfinho-nariz-de-garrafa na Baía Tampa, Flórida. Schreer e Testa (1996) constataram que recentes desenvolvimentos de microprocessadores que controlam os registros de tempo e de profundidade (TDRs), e de um tipo de satélite que registra o tempo e profundidade de apnéia (SLTDRs), permitiram estudar melhor o padrão de mergulho. Estudos foram realizados principalmente nos pinípedes, como por exemplo, a foca-de-weddell, Leptonychotes weddelli, que apresenta mergulhos a 600m de profundidade com duração média de 73 minutos (Kooyman, Castellini & Davis, 1981), o elefante-marinho-do-sul, Mirounga leonina, com mergulho máximo de 120 minutos a 1500m de profundidade (Campagna, Blackwell, Crocker & Quintana, 1985; Jonker & Bester, 1994), o leão-marinho-do-sul,

Otaria flavensces, com mergulhos aproximadamente 200m de profundidade com duração média de 7 minutos (Müller, 2004; Werner & Campagna, 1985). Dentre os delfinídeos podemos citar o golfinho-nariz-de-garrafa com mergulhos de 21 segundos a uma profundidade máxima de 50m (Mate et al., 1995; Tanaka, 1987) e o golfinho-pintado-do-atlântico, Stenella frontalis que atinge a 33m de profundidade, com mergulhos de até 2 minutos de duração (Butler, 2001).

(22)

fluviatilis, primeiro registro do tempo de duração de mergulho associado à alimentação em lagoas e baías da costa de Nicarágua.

Valle (2004) relata que o boto-cinza mostra uma relação diretamente proporcional entre tempo de apnéia e a idade (associado à massa corporal). De acordo com Baird et al. (2005) a capacidade de mergulho nos cetáceos deveria aumentar com a idade, devido ao aumento na massa do corpo e/ou o acréscimo na concentração de hemoglobina e mioglobina e a capacidade de armazenamento de oxigênio no sangue e nos músculos. Estas características foram também discutidas para a foca-de-weddell (Bairdet al., 2005; Burns & Castellini, 1998), elefante-marinho-do-sul (Irvine, Hindell, Hoff & Burton, 2000; Werner & Campagna, 1995) e o elefante-marinho-do-norte,

Mirounga angustirostris (Le Boeuf, Crocker, Blackwell, Webb & Houser, 2000). Vários autores indicaram que as diferenças encontradas no tempo de apnéia nos mamíferos aquáticos estão associadas a restrições anatômicas, fisiológicas, comportamentais e ecológicas (Costa et al., 2004; Kooyman, 1985; Werner & Campagna, 1995).

O comportamento de mergulho no contexto de forrageio

(23)

ao elefante-marinho-do-norte e o elefante-marinho-do-sul (Campagna & Lewis, 1992; Campagna, Lewis & Baldi, 1993).

As estratégias de forrageio, podem ser inferidas, por exemplo, a partir da profundidade, duração, forma, freqüência, e distribuição diurna de mergulho (Campagna et al., 1985; Werner & Campagna, 1995). A abundância ou distribuição da presa dentro da coluna da água pode também variar com o tempo, e tais diferenças deveriam influenciar como os delfinídeos usam a coluna da água quando mergulham (Baird, Borsani, Hanson & Tyack, 2002; Baird et al., 2005). O padrão de mergulho provavelmente reflete o tipo de presa consumida, por exemplo, animais pelágicos ou bentônicos, e/ou o esforço gasto para obtê-los. A variação intra-específica na atividade de mergulho pode refletir diferenças na estratégia de forrageio associada com diferentes tipos de presas (Campagna, Fedak, McConnell, 1999; Werner & Campagna, 1995).

Os registros para os mamíferos marinhos de duração, profundidade e freqüência de mergulho variam entre os táxons. Por exemplo, entre as espécies mais estudadas, como o elefante-marinho-do-sul, mais de 80% do tempo é gasto mergulhando enquanto estão no mar (Falabella, Campagna & Lewis, 1999). Esses animais ficam a 1200 e 1500m de profundidade com apnéia máxima de aproximadamente 120 minutos e os mergulhos se alternam com períodos de ventilação na superfície de menos de três minutos (Falabella et al., 1999). As pesquisas indicam que a imersão profunda apresentada nesta espécie está relacionada com a estratégia de forrageio e procura de alimento; a localização e padrão de mergulho refletem o tipo geral de presa consumida e a profundidade em que é localizada, a periodicidade de forrageio e o esforço gasto (Campagna et al., 1985). Jonker e Bester (1994) indicaram que a distribuição das presas no espaço e tempo pode ter influência especialmente sobre o comportamento de alimentação no elefante-marinho-do-sul, informação obtida através do uso de registros em monitoramento (TDRs) da atividade comportamental que pode fornecer informações sobre o padrão de mergulho.

(24)

duração de mergulho registrado na baleia-azul e na baleia-fin foi de 14,7 minutos a 204m de profundidade e 16,9 minutos a 316m de profundidade, respectivamente.

O maior dos odontocetos, o cachalote, gasta 75% de seu tempo forrageando (Magalhães et al., 2002), se alimenta primariamente de lulas gigantes, Architeuthis princeps, mesopelágicas, assim como também de vários tipos de peixes e polvos (Reeves & Whitehead, 1997; Whitehead, 2003). Dentro desta ordem, esta espécie possui o dimorfismo sexual mais acentuado (Magalhães et al., 2002). No cachalote macho foi registrado o mergulho médio de 1800m quando forrageia na procura e captura de sua presa, com duração média de 60 minutos (Whitehead, 2003), enquanto as fêmeas consomem presas a profundidades menores que 1000m (Reeves & Whitehead, 1997). A diferença no tempo de mergulho está relacionada com o habitat e a presença das presas. O cachalote necessita realizar grandes mergulhos (Smith & Whitehead, 1993) a grandes profundidades e estes mergulhos são alternados com períodos de cerca de 10 minutos na superfície (Clarke, Aguayo & Paliza, 1980).

No Brasil, as estratégias de forrageio do boto-cinza foram analisadas em diferentes localidades da costa brasileira, como em Cananéia (São Paulo), Baia da Guanabara (Rio de Janeiro) (Geise, 1989; 1991; Monteiro-Filho, 1995), Santa Catarina (Rossi-Santos, 1997), Rio de Janeiro (Andrade, Siciliano & Capristano, 1987), Baia de Paraty - Rio de Janeiro (Geise & Borobia, 1988; Lodi & Hetzel, 2000) e Rio Grande do Norte (Monteiro, 2005; Nascimento, 2002; Pansard, Medeiros, Gondim, Gurgel & Yamamoto, 2004; Spinelli, 2004).

Os animais forrageiam em zonas costeiras, próximas a estuários incluindo na dieta tanto peixes pelágicos como demersais (Borobia & Barros, 1989; Di Beneditto, Ramos & Lima, 2001). A principal presa encontrada no conteúdo estomacal nesta espécie é a tainha, Mugel cephalus (Borobia & Barros, 1989), cefalópodes (Macedo et al., 2002) e camarões (Carr & Bonde, 2000). Estudos no litoral do Rio Grande do Norte sobre a atividade de forrageio e conteúdo estomacal no boto-cinza está em andamento.

(25)

1.2 OBJETIVO DA PESQUISA

1.2.1. OBJETIVO GERAL

O objetivo do trabalho é estudar o comportamento de mergulho do boto-cinza, Sotalia guianensis.

1.5.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS

- Caracterizar o comportamento de mergulho de Sotalia guianensis para diferentes faixas etárias através das medidas do período de tempo de apnéia e zonas de profundidade na enseada.

(26)

2.0 MATERIAL E MÉTODOS

______________________________________________________________________

2.1. Caracterização da área de estudo: enseada do Curral

O estudo foi realizado na enseada do Curral também conhecida como Baía dos Golfinhos, situada na praia de Pipa (6°12’S-35°04’W) no Município de Tibau do Sul. A área se localiza no litoral sul do Estado de Rio Grande do Norte (RN), aproximadamente 84 km de Natal (Figura 02).

(27)

A enseada do Curral é caracterizada pela presença de falésias com 30 metros de altura, recoberta por uma vegetação remanescente de Mata Atlântica, que formam parte do Santuário Ecológico de Pipa, Área de Proteção Ambiental (APA). As falésias apresentam nas extremidades formações rochosas formando uma enseada semifechada. A baía se caracteriza pela presença de águas turvas principalmente devido à composição de pequenas partículas de sedimento provindas da ação erosiva das ondas nas falésias durante a maré alta (Monteiro, 2005). A topografia apresenta uma inclinação gradual em direção ao mar aberto, apresentando em uma das extremidades da enseada um Curral pesqueiro, mas atualmente sem atividades de uso.

O clima no local de estudo é tropical com temperatura média anual que varia entre 19ºC e 28ºC. A precipitação pluviométrica anual média geralmente varia entre 1800mm a 3000mm. Durante a estação chuvosa, ocorre acréscimo nessa média mensal para 324mm (Carvalho, 2001; Monteiro, 2005). A umidade relativa anual média é de 76% e a salinidade variando entre 36 e 37ppm (Araújo, 2001; Monteiro, 2005). O ciclo da maré (vazante-enchente) é semidiurno, com variação dos picos de 0.1 a 2.6m.

2.2 Período do estudo

O estudo foi realizado entre outubro de 2004 a novembro de 2005, com um total de 81 dias de observação. O monitoramento ocorreu numa média de 4 a 6 dias por mês (dependendo dos fatores climáticos), com esforço amostral diário de 6 horas entre 7:30 e 15:30h, totalizando um esforço amostral de 448h e efetivo de 320h (animais presentes na enseada). Na estação chuvosa (janeiro a agosto) principalmente nos meses de abril até junho, o número de dias e horas de observação foi reduzido devido às precárias condições de visibilidade dos comportamentos realizados pelos golfinhos. Outros fatores também corroboraram como limitantes na coleta de dados, como por exemplo, a segurança do local, tendo o monitoramento sido realizado, junto com policiais de Pipa.

2.3 Coleta de dados

(28)

2.3.1. Divisão da enseada do Curral

Para facilitar a localização dos indivíduos na enseada, a área de estudo foi dividida em quadrantes a partir de linhas imaginárias. Dentro da enseada foram demarcados três quadrantes (1Q, 2Q, 3Q) e um quarto quadrante (4Q) que corresponde à área externa da enseada, onde as atividades comportamentais não foram consideradas no estudo. O 3Q não foi considerado neste estudo já que a distancia do local desde o ponto fixo dificulta monitorar os comportamentos realizados pelos botos. A divisão dos quadrantes foi realizada através de três linhas verticais paralelas que foram estabelecidas a partir de pontos fixos (referências) facilmente reconhecidos ao longo da enseada. Além da divisão vertical da enseada foi realizada uma divisão horizontal imaginária contendo diferentes zonas de profundidades: zona de arrebentação (Z1), zona intermediária (Z2) e zona profunda (Z3) (Figura 03).

A enseada do Curral possui uma extensão de aproximadamente 227,181m2. O primeiro quadrante (1Q) possui uma extensão de aproximadamente 61,239m2 (26,96% da área da enseada), o segundo quadrante (2Q) possui 72,366m2 (31,85%) e o terceiro quadrante (3Q) correspondente a 93,576m2 (41,19%) (Jesus, 2004).

A medida da profundidade das três zonas foi realizada através de uma embarcação (4m) usando-se uma corda com um peso na sua extremidade. Após a marcação de cada zona, a corda foi retirada e feita a medição dessa profundidade utilizando-se uma trena. A partir dessa mensuração foi possível determinar os três níveis de profundidade. As medidas foram realizadas durante a maré enchente (nível máximo da maré) e a maré vazante (nível mínimo da maré) da lua cheia (maré de sizígia) e da minguante (maré de quadratura). As medidas nas duas luas foram realizadas nos mesmos pontos, estabelecidos por GPS. Foi utilizada a tabua da maré através da Diretoria de Hidrografia e Navegação (DHN), Centro de Hidrografia da Marinha (CHM), Banco Nacional de dados Oceanográficos (BNDO).

(29)

Figura 03. A) Divisão da enseada do Curral em três quadrantes e três zonas de profundidade imaginárias. C-curral de pesca; M-mirante do ponto de observação dos monitores; (1Q) primeiro, (2Q) segundo, (3Q) terceiro quadrante respectivamente, e (4Q) quarto quadrante (local fora da enseada); (Z1) zona de arrebentação, (Z2) zona intermédia, (Z3) zona profunda da enseada. (Foto: Renato Matos, 2004). B) Mirante de observação (Foto: Priscila Medeiros, 2005). C) Baia dos golfinhos (Foto: Rosana Garri, 2005).

2.4 Metodologia de campo

Para a coleta de dados foi utilizado o método amostral Ad libitum (Altman, 1974) para registrar o contexto comportamental em que ocorreram os mergulhos e

Registros de todas as ocorrências, para quantificar os mergulhos. Foram coletados ainda dados relativos à:

1. Coleta de dados geral na enseada: x Número de animais presentes na enseada;

x Presença de animais em cada quadrante e a zona de profundidade;

C

M

Z1

1Q

2Q

3Q

4Q Z3

Z2

200m

N

0

A

B

C

2,5m

5m

(30)

x Faixa etária e, quando possível, a identificação de marcas naturais dos animais (principalmente na nadadeira dorsal dos indivíduos catalogados);

2. Coleta específica de dados sobre comportamento de mergulho: x Data e hora que o animal mergulhou;

x Faixa etária do animal que mergulhou;

x Exposição da cauda a 45º ou 90º do animal que mergulhou;

x Período de tempo (em segundos) de mergulho do animal;

x Quadrante e zona de profundidade em que ocorreu o mergulho;

x Contexto comportamental observado antes, durante e após do mergulho;

Os estados comportamentais (contextos ou categorias) adotados para o presente estudo, são provenientes de estudos realizados com o gênero Sotalia e outros cetáceos, de acordo com as definições estabelecidas por Mann e Smuts (1999); Nascimento (2002); Slooten (1994) e Spinelli (2004):

a) Deslocamento: movimentação com sentido direcional determinado ocorrendo intervalos regulares para respiração. Os padrões de movimentação podem ser distintos ocorrendo de forma lenta, rápida, em velocidade e porpoising.

b) Socialização: comportamento caracterizado por contatos físicos (amamentação, comportamento sexual e agressão, etc.) entre dois ou mais animais imaturos e adultos.

c) Forrageio: comportamento caracterizado por procura, perseguição, bote, manipulação e consumo da presa.

2.4.1 Definições utilizadas para contextualizar o comportamento de mergulho

x Mergulho: caracterizado pela exposição total da nadadeira caudal em posição vertical por alguns segundos para fora da superfície da água no ângulo de 90° ou na posição de 45º (Figura 04 A e B).

(31)

Figura 04 (A e B). Comportamento de mergulho com exposição da cauda a 45ºe 90º, respectivamente, do boto-cinza. (Fotos: Sandra Ananias, 2005).

2.4.2 Determinação da faixa etária

A identificação da faixa etária dos botos na enseada foi utilizada para analisar se existem diferenças no comportamento de mergulho entre filhotes, juvenis e adultos.

Por estimativa visual, os animais foram classificados como filhote, juvenil e adulto de acordo com o tamanho e coloração.

Tamanho: adultos entre 1,65 e 2,06m (Barros, 1991; Rosas & Monteiro-Filho, 2002). Coloração: filhote possui coloração cinza rosada (Geise, Gomes & Cerqueira, 1999).

A classificação também foi seguida pelo critério adotado por Geise et al. (1999) baseado no tamanho proporcional do corpo entre os animais.

A determinação da faixa etária foi feita da seguinte maneira (Figura 05): Filhote: classificado como cerca de ¼ do tamanho do animal adulto.

Juvenil: classificado como cerca de ½ a ¾ do tamanho do animal adulto.

(32)

Figura 05: Determinação da faixa etária do boto-cinza de acordo com o tamanho proporcional do corpo dos indivíduos. Em (A) animal adulto, (B) animal juvenil, (C) filhote (Desenho: Lídio Nascimento, 2002).

A estimativa da faixa etária dos botos foi possível com a ajuda de outro observador no ponto fixo de observação, principalmente para determinar o tamanho de indivíduos entre filhote-juvenil e juvenil-adulto.

2.5. Análises dos dados

Os dados registrados na enseada foram transcritos em planilhas padronizadas com o auxílio do programa Microsoft Excel. Para a análise estatística foi utilizado o programa Statistica. As análises foram realizadas através do teste não paramétrico de Kruskall-Wallis, e a posteriori o teste de Mann-Whitney para comparar as diferenças entre as médias. Além disso, foi utilizado o teste não paramétrico Qui-quadrado (Ȥ2)

(Siegel, 1975). Os testes estatísticos foram utilizados com nível de significância de 5%.

A

B

(33)

3.0 RESULTADOS

______________________________________________________________________

3.1. Tempo médio de apnéia para cada faixa etária

Dos 81 dias de monitoramento, foi registrada atividade de mergulho em 35 dias o que representou 41,21%.

Um total de 131 mergulhos do boto-cinza foi registrado na enseada do Curral. A média do tempo de apnéia para cada faixa etária registrada na enseada foi de 10,31s (dp= ± 3,30s) para filhotes (n=13); 23,85s (dp= ± 8,34s) para juvenis (n=46) e 31,48s (dp= ± 14,05s) para adultos (n=72) (Figura 06). Observou-se que houve diferença significativa no tempo médio de apnéia entre as três faixas etárias (n=131; H=34,55; p=0,00001). Para determinar entre quais grupos ocorria diferença, realizamos análises pareadas utilizando o teste U de Mann-Whitney, verificando que houve diferença significativa entre todas as combinações possíveis: filhote e juvenil (n1=13; n2=46;

U=27; p=0,000001); filhote e adulto (n1=13; n2=72; U=53,5; p=0,0000001) e juvenil e

adulto (n1=46; n2=72; U=1139; p=0,004).

Figura 06. Média e desvio padrão do tempo de apnéia do boto-cinza, para cada faixa etária.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

Filhote

Juvenil

Adulto

T

em

po

(s

eg

undo

s)

*

*

(34)

Durante a atividade de forrageio, o tempo médio de apnéia registrado para cada faixa etária foi de 24,58s (dp= ± 8,04; n=24) para juvenis e 35,34s (dp= ± 14,11; n=41) para adultos. Verificou-se que houve diferença estatisticamente significativa entre o tempo que o animal mergulha, provavelmente para procurar ou detectar a sua presa durante a atividade de forrageio (n=65; H=9,31; p=0,002) entre as duas faixas etárias (Figura 07). Não foi observada a participação dos filhotes na atividade de mergulho.

No contexto de deslocamento, a média registrada foi de 24,6s (dp= ± 9,05; n=10) para juvenil e 29,07s (dp= ± 13,19; n=14) para adulto. A análise do teste de Kruskal-Wallis não demonstrou haver diferença significativa no tempo de apnéia, entre juvenis e adultos (n=24; H=0,63; p=0,43) (Figura 07).

Devido a baixo número amostral (n=2) para essa categoria, não foi possível avaliar o tempo médio de apnéia para os filhotes. Os dois mergulhos registrados para filhotes foram quando adulto-filhote estavam se deslocando na enseada e mergulharam sincronicamente, sendo a média de 11s (dp= ± 2,83).

O tempo médio de apnéia registrado durante o contexto de socialização, foi de 10,18s (dp= ± 3,49; n=11) para filhotes, 21,75s (dp= ± 8,73; n=12) para juvenis e 24,18s (dp= ± 11,71, n=17) para adultos, havendo, portanto uma diferença significativa entre os tempos de apnéia (n=40; H=14,3; p=0,0008). A análise pelo teste de Mann-Whitney demonstrou haver diferença significativa entre o tempo médio de apnéia de filhotes e juvenis (n1=11; n2=12; U=15; p=0,002) e filhotes e adultos (n1=11; n2=17; U=15;

(35)

Figura 07. Média e desvio padrão do tempo de apnéia do boto-cinza, entre as faixas etárias para cada estado comportamental.

3.1.1. Freqüência de mergulho em cada quadrante da enseada

Durante a atividade de forrageio, os mergulhos para os indivíduos juvenis foram significativamente mais freqüentes no 1Q (66,66%) comparado com o 2Q (33,34%) (Ȥ2=16, g.l.=2; p” 0,05) e nos adultos também a freqüência foi maior no 1Q (78,08%)

quando comparado com o 2Q (21,95%) (Ȥ2=39,87 g.l.=2; p” 0,05). Verificou-se que a

atividade de mergulho dos botos ocorreu com maior freqüência no 1Q, sendo a área principal de alimentação dos animais.

Em filhotes, para a categoria de deslocamento foram registrados apenas dois mergulhos, sendo um no 1Q e outro no 2Q. Nos juvenis, observou-se que a maior freqüência de mergulhos ocorreu no 1Q (70%) quando comparado com o 2Q (30%) (Ȥ2=7,41; g.l.=2; p”0,05). Enquanto, nos indivíduos adultos, também as atividades de

mergulho foram significativamente mais freqüentes no 1Q (64,29%) em relação ao 2Q (35,71%) (Ȥ2=4,07; g.l.=1; p”0,05) (Figura 08).

Na categoria de socialização, a freqüência de mergulho em filhotes representou 45,45% no 1Q e 54,55% no 2Q. A análise estatística demonstrou não haver diferença significativa no comportamento de mergulho para ambos os quadrantes (Ȥ2=5,65; g.l.=2;

p>0,05). Nos juvenis, a maior freqüência de mergulho foi registrada no 1Q (91,66%) 0

10 20 30 40 50 60 70

Forrageio Deslocamento Socialização

T

em

po (

seg

un

dos

)

Filhote

Juvenil

Adulto *

*

(36)

quando comparado com o 2Q (8,34%) (Ȥ2=18,50; g.l.=2; p”0,05). Também, os

indivíduos adultos apresentaram maior atividade no 1Q (94,11%) que no 2Q (5,89%) (Ȥ2=22,73; g.l.=1; p”0,05) (Figura 08).

Figura 08. Freqüência relativa de atividade de mergulho do boto-cinza, em cada quadrante para cada faixa etária e estado comportamental. Primeiro quadrante (1Q) e segundo quadrante (2Q) da enseada.

(37)

3.1.2. Freqüência de mergulho em cada zona de profundidade da enseada

Com relação à atividade de mergulho nas três zonas de profundidade da enseada, os animais apresentaram mergulhos com mais freqüência na zona intermédia (Z2), (72,52%) comparado com as zonas de arrebentação (Z1) (8,40%) e profunda (Z3) (19,08%), sendo estas diferenças significativas (Ȥ2=92,77; g.l.=2; p”0,05).

Durante a atividade de forrageio, em indivíduos juvenis a freqüência de mergulho foi maior na zona intermédia da enseada (91,67%) do que na zona de arrebentação (4,16%) e profunda (4,17%). Nos adultos também foi registrado mais atividade de mergulho na Z2 (51,22%) sendo menor nas Z1 (17,08%) e Z3 (31,70%). Os resultados constataram que a freqüência de mergulho entre os juvenis e os adultos foi significativa, sendo maior atividade de forrageio na Z2 (Ȥ2=9,60; g.l.=2; p”0,05).

Nos juvenis durante o deslocamento, foi registrado com maior freqüência de atividade de mergulho na Z2 (70%) quando comparado com a Z1 (10%) e a Z3 (20%). Também foi constatado significativamente que nos indivíduos adultos aconteceu maior freqüência de atividade de mergulho na Z2 (78,58%) comparado com a Z3 (21,42%) e sem registro de atividade na Z1. Observou-se que a freqüência de mergulho entre ambas as faixas etárias foi maior na Z2 (Ȥ2=118,40; g.l.=2; p”0,05).

(38)

Figura 09. Freqüência relativa de atividade de mergulho do boto-cinza, para cada faixa etária e estado comportamental nas três zonas de profundidade: (Z1) zona de arrebentação; (Z2) zona intermédia e (Z3) zona profunda da enseada.

Forrageio 0 20 40 60 80 100

Z1 Z2 Z3

Zonas de profundidade

F re q ü ên cia r ela ti va ( % ) Juvenil Adulto Deslocamento 0 20 40 60 80 100

Z1 Z2 Z3

Zonas de profundidade

Freq ü ên ci a rel at iv a ( % ) Juvenil Adulto Socialização 0 20 40 60 80 100

Z1 Z2 Z3

Zonas de profundidade

(39)

3.1.3. Freqüência de mergulho dos indivíduos com exposição da cauda direcionada a 45º e 90º

Foi registrado um total de 45 e 86 mergulhos com exposição da cauda nos ângulos de 45º e 90º, respectivamente.

Durante a atividade de forrageio, foi registrada maior freqüência de atividade de mergulho com exposição da cauda a 45° (61,9%) para os juvenis se comparado com os adultos (38,1%). Verificou-se que o mergulho a 90° ocorreu com menor freqüência nos juvenis (25%) do que os adultos (75%) (Ȥ2=29,41; g.l.=1; p”0,05) (Figura 10).

Em filhotes, no contexto de deslocamento a exposição da cauda a 45° foi de 16,66%, nos juvenis 33,34% e nos adultos 50%. Enquanto, observou-se que a freqüência de mergulhos com exposição da cauda a 90° nos juvenis (42,86%) não foi significativo comparado com os indivíduos adultos (57,14%) e sem observação de mergulhos nos filhotes. Os resultados mostraram não haver diferença significativa na exposição da cauda nos ângulos de 45° e 90° entre as faixas estarias (Ȥ2=1,87; g.l.=2;

p>0,05) (Figura 10).

(40)

Figura 10. Freqüência relativa de atividade de mergulho do boto-cinza, com a cauda a 45° e 90°, para cada contexto comportamental nas diversas faixas etárias.

(41)

3.2 O comportamento de mergulho:

Foram registradas nos três estados comportamentais atividades de mergulho:

1. Mergulho durante o forrageio: comportamento caracterizado quando o juvenil ou adulto expõe a cauda a 45° ou 90° por alguns segundos e mergulha, provavelmente para procurar, detectar ou perseguir a presa.

Foram registrados durante a atividade de forrageio:

- Perseguição da presa: o animal mergulha com posição da cauda a 45° ou 90° e sobe na superfície em persecução da presa (p.ex. cardume) até captura-a com ou sem sucesso (bote) (Figura 11).

Figura 11. Ilustração do comportamento de mergulho do boto-cinza, durante o forrageio com exposição da cauda a 90° para perseguir o cardume. (Desenho: Lídio Nascimento, 2005).

- Mergulho vertical com captura da presa: o animal mergulha com a cauda a 90° e sobe na superfície com o peixe na boca até consumi-a (Figura 12).

Figura 12. Ilustração do comportamento de mergulho a 90ƕ do boto-cinza, durante o forrageio. (Desenho: Lídio Nascimento, 2006).

Exposição da cauda a 90°

(42)

2. Mergulho durante o deslocamento: comportamento caracterizado quando o animal está deslocando-se na enseada e mergulha expondo a cauda tanto a 45° como a 90°, sobe na superfície e continua deslocando-se dentro ou fora da enseada, para socializar, forragear ou por distúrbios antrópicos.

Foi registrado durante o deslocamento:

- Influência humana: comportamento caracterizado quando o animal mergulha ante a presença de embarcações turísticas e/ou a perseguição ou presença de numerosos banhistas no local e se deslocam para outra área ou saem da enseada.

Observou-se em sete ocasiões que os animais mergulharam e quando emergem se deslocaram para outro local ou passaram a interagir com outro grupo de animais saindo da enseada devido à perseguição de banhistas e a presença de barcos turísticos.

3. Mergulho durante a socialização: comportamento caracterizado quando um indivíduo efetua mergulhos geralmente de curta duração (<10s) quando esta socializando (atividade de brincadeira ou contato físico) com exposição da cauda a 45° ou 90°. Comportamento observado com maior freqüência entre os filhotes (atividades de brincadeira) e juvenis.

Dentro deste contexto foi registrado:

- Mergulho com periscópio: comportamento observado geralmente nos filhotes que submergem expondo a cauda e sobem à superfície realizando atividade de periscópio. Este tipo de comportamento de mergulho nos filhotes foi registrado em cinco ocasiões, enquanto nos adultos foi observado em duas ocasiões.

- Mergulho durante a brincadeira com objeto: comportamento observado nos filhotes, que se submergem expondo a cauda a 45° ou 90° e sobem à superfície brincando com algum objeto (p.ex., alga ou plástico).

(43)

Figura 13. Ilustração do comportamento de mergulho de um filhote do boto-cinza, durante a brincadeira com um objeto (Desenho: Lídio Nascimento, 2006).

- Mergulho com contato físico: comportamento caracterizado durante a socialização com mergulhos expondo a cauda a 45° ou 90° e o animal sobe na superfície e entra em contato físico com outro indivíduo passando o seu corpo acima de outro animal. Comportamento observado nas três faixas etárias (Figura 14).

Figura 14. Ilustração do comportamento de mergulho do boto-cinza, durante a interação social (Desenho: Lídio Nascimento, 2006).

4. Mergulho sincrônico: comportamento caracterizado quando dois indivíduos de diferentes faixas etárias se deslocam e mergulham juntos, e sobem na superfície com a com a mesma freqüência respiratória e na mesma posição da cauda.

Os mergulhos sincrônicos registrados foram:

- Filhote-Adulto: caracterizado como o comportamento em que ambos os indivíduos quando estão deslocando-se juntos, mergulham sincronicamente (sincronismo de movimento) e emergem à superfície obtendo a mesma freqüência respiratória.

Em duas ocasiões filhote-adulto foram vistos deslocando-se na zona intermédia da enseada, frente ao ponto de observação com mergulhos sincrônicos no ângulo de 45° com apnéias de 9s e 13s respectivamente. O adulto-filhote quando subiram à superfície para respirar continuaram deslocando-se na enseada (Figura 15).

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Figura 15. Ilustração sobre o comportamento de mergulho sincrônico (adulto-filhote) do boto-cinza (Desenho: Lídio Nascimento, 2006).

- Influencia humana: foi registrado um episodio no quais dois adultos ante a chegada de três embarcações turísticas e a presença concentrada de banhistas (n=30) frente a ponto de observação no meio da enseada. Ambos os indivíduos expuseram a cauda a 90° e bateram a cauda sincronicamente por 6 segundos e mergulharam. Quando souberam à superfície (tempo de apnéia 8 segundos) se deslocaram juntando-se com outros animais que estavam espalhados no local e saíram da enseada.

5. Mergulho consecutivo: é caracterizado quando um animal mergulha em mais de uma ocasião, de forma consecutiva, para um determinado contexto comportamental.

Foi registrado um episodio de um juvenil durante o forrageio próximo e paralelo ao Curral pesqueiro no meio da enseada, o indivíduo mergulha com a cauda a 45° por 8s e 5s segundos depois mergulha novamente por 18s e sobe à superfície perseguindo o peixe em direção à zona de arrebentação até capturar a presa.

Também este comportamento foi observado no adulto, o animal mergulha no meio da enseada, na área de alimentação, por 11s no ângulo de 45°, sobe na superfície e mergulha novamente a 45° por 26s e emerge da água em persecução de um cardume até capturar a presa.

Em uma ocasião foi registrado no meio da enseada durante a socialização de um grupo constituído por três animais (filhote, juvenil e adulto), o juvenil mergulha por 6s no ângulo de 45° e sobe à superfície e 4s depois mergulha novamente durante 8s e entra em contato físico com o filhote. Outro episodio também foi registrado no meio da enseada com um grupo de quatro animais (filhote, dois adultos e um juvenil). O juvenil mergulha com a cauda a 45° por 8s quando sobe à superfície 3s depois mergulha no mesmo ângulo durante 10s e entra em contato físico com os animais.

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4.0 DISCUSSÃO

______________________________________________________________________

Não há registros direcionados a estudos sócio-comportamentais do mergulho em delfinídeos costeiros de vida livre. Estudos com o boto-cinza focando comportamento de mergulho nas diversas faixas etárias associado a estes contextos são inexistentes. Os trabalhos nos cetáceos estão baseados no tempo de apnéia e profundidade que mergulham os animais, principalmente durante o forrageio (Akamatsu et al., 2002; Bairdet al., 2005; Bastida et al., 2000).

O tempo médio de apnéia (duração do mergulho) registrado no presente estudo com o boto cinza (31,48s) nos adultos é semelhante a outras espécies de golfinhos estudados recopilados por Bastida et al. (2000), como o boto-do-porto, Phocaena phocaena (35s), boto-cor-de-rosa, Inia geoffrensis (32s), boto-de-burmeister, Phocoena spinipinnis (30s), vaquita, P. sinus (20s), golfinho-escuro, Lagenorhynchus obscurus

(23s), golfinho-de-laterais-brancas-do-atlântico (39s) e por Bordino e Thompson (1997) na franciscana (18,6s).

Alguns autores compararam o tempo de apnéia em vida livre entre animais juvenis e adultos evidenciando diferenças significativas entre ambas as faixas etárias. Podemos citar a Baird e Hanson (1998) que registraram na toninha-de-Dall,

Phocoenoides dalli, mergulhos de 33s para juvenis e 71s em adultos, calculados a partir de mergulhos a 2,7m de profundidade. Akamatsu et al. (2002) observaram que o tempo médio de apnéia na toninha-finless, Neophocaena phocaenoides, no rio Yangtze na China, é similar a outras espécies de toninhas com 11,9s em juvenis e 31,3s em adultos com mergulhos > 2m de profundidade. Noren, Lavace, Wells e Williams (2002) no estudo do golfinho-nariz-de-garrafa na Florida observaram a duração do mergulho nos juvenis (55,3s) e nos adultos (112s), sendo registrado nesta espécie maior tempo de apnéia se comparado com o boto-cinza. No presente estudo, registramos apnéias de 23,85s para juvenis e 31,48s para adultos em águas pouco profundas (3-5m) dentro da enseada do Curral. Em geral, o padrão do tempo médio de apnéia na espécie em estudo é semelhante aos outros delfinídeos já estudados, observando-se diferença significativa entre juvenis e adultos.

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(2002) em cachalotes, Noren et al. (2002) no golfinho-nariz-de-garrafa e Miles e Herzing (2003) no golfinho-pintado-do-atlântico, Stenella frontalis, nas Bahamas. Nossos resultados evidenciaram uma média de apnéia de 10,31s no filhote, sendo o tempo de mergulho similar ao descrito para o golfinho-pintado-do-atlântico.

Os estudos realizados em delfinídeos indicam que os animais mergulham a pouca profundidade e por períodos breves (Williams, Haun & Frield, 1999). Geralmente os golfinhos realizam apnéias < 2 minutos em águas pouco profundas (<100m) (Williams et al., 1999), exceto a beluga, com mergulhos de 12 minutos a profundidade de 300m (Martin, Smith & Cox, 1998). Vários estudos realizados por Baird et al.

(2005), Butler (2001) e Costa et al. (2004) tanto em cativeiro como em vida livre nos delfinídeos, indicaram que as limitações anatômicas e fisiológicas restringem a permanência embaixo da água por longos períodos do tempo e profundidade quando comparado com os misticetos e pinipedes.

Em relação ao comportamento de mergulho para cada contexto comportamental, Nascimento (2002), analisando os diferentes padrões comportamentais dos botos na enseada de Pipa, classificou na espécie em estudo, o comportamento de mergulho somente no contexto de deslocamento. Nossos resultados sugerem que os mergulhos no boto-cinza não só aconteceram durante os deslocamentos, assim como também no contexto de forrageio e socialização. Neste último contexto, não há registros nos cetáceos com enfoque no comportamento de mergulho nas diversas faixas etárias.

Por outro lado, Valle (2004) estudando a mesma espécie na praia de Pipa indicou que os botos não realizam mergulhos verticais por ser uma zona rasa e pela topografia da enseada. Neste trabalho, porém, registramos atividade de mergulho com exposição da cauda tanto a 45° como a 90° e para cada contexto comportamental (forrageio, deslocamento e socialização) nas diversas faixas etárias.

Comportamento de mergulho durante o forrageio

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adultos associado à alimentação em lagoas e baías da costa de Nicarágua, indicando a média de 40s. O tempo de apnéia registrado nos adultos pelos autores é similar ao observado na enseada do Curral, como citado anteriormente.

Existem poucos trabalhos associados a comportamento de mergulho em delfinídeos entre as faixas etárias durante o forrageio (Akamatsu et al., 2002). Podemos citar, por exemplo, a toninha-do-porto com mergulhos de 12,5s em juvenis e 37,7s nos adultos (Westgate et al., 1995). Nosso estudo coincide com o citado anteriormente pelos autores, com mergulhos inferiores há dois minutos e em águas pouco profundas (3-5m), sendo registrado no indivíduo adulto o máximo de 65s na zona profunda da enseada (5-7m), possivelmente para procurar, detectar ou capturar a presa.

Entretanto, nos pinípedes a permanência destes animais por longos períodos de tempo e profundidade está relacionada com a maior capacidade fisiológica de mergulho para capturar várias presas (Boyd, 1997; Campagna et al., 1999; Noren et al., 2004) como o observado no elefante-marinho-do-sul (Campagna et al., 1985; Campagna et al.,

1999).

Nos mamíferos marinhos a procura de alimento a diferentes profundidades pode estar estreitamente relacionada ao tempo de apnéia e à concentração das presas. Dessa forma, várias estratégias fisiológicas podem ser usadas para prolongar a duração do mergulho (Boyd, 1997). A capacidade fisiológica é um fator limitante para a utilização do habitat mostrando como o tempo de apnéia varia entre as espécies de cetáceos (Costa

et al., 2004). O forrageio e locomoção nos mamíferos marinhos freqüentemente requer de longos períodos de apnéia, sendo adquiridos pelo armazenamento de O2 nos

pulmões, sangue e músculos (Butler, 2001; Kooyman, 1985; 1989; Richmond, Burns & Rea, 2006).

Nos animais imaturos, a capacidade de forrageio pode ser fisiologicamente limitada devida à diminuição de armazenamento de oxigênio no corpo e a uma alta massa metabólica especifica. Estudos realizados em pinípedes demonstraram que a duração do mergulho aumenta com a idade como resultado da mudança na capacidade de armazenamento de O2 e aumento do tamanho do corpo (Horning & Trillmich, 1997;

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desenvolvem mudanças na concentração de O2 resultando uma mudança na capacidade

de mergulho. Entre 1-2 anos os filhotes têm em media 89% e 97% de conteúdo de Hb qual limita a capacidade de concentração de O2no sangue. O total deste armazenamento

no corpo está limitado nos animais imaturos devido ao limite de concentração de O2nos

músculos. Noren et al. (2002) observaram no golfinho-nariz-de-garrafa, que o desenvolvimento da concentração de O2 no sangue e no músculo começa a partir dos

três anos de vida. A diminuição da capacidade deste armazenamento nos animais imaturos provavelmente limite a imersão profunda ao mergulho.

Nos pinípedes e em algumas espécies de cetáceos, por exemplo, a baleia-fin e a baleia-azul (misticetos) e o cachalote (odontoceto) as restrições anatômicas são diferentes daquelas dos delfinídeos, e permitem mergulhos profundos por longos períodos de tempo e adaptações anatômicas que incluem, por exemplo, colapso pulmonar, maior reforço de cartilagem nas vias aéreas pulmonares, características que permitem uma ótima procura e maior disponibilidade de presas a grandes profundidades (Kooyman, 1989; Williams et al., 1999a).

Por outro lado, Cornick e Horning (2003) discutem que para os mamíferos aquáticos que mergulham a grandes profundidades, a massa corporal tem uma maior influência sobre o comportamento de mergulho e a eficiência de forrageio: animais grandes geralmente apresentam mergulhos mais profundos do que os animais pequenos (Kooyman, 1989). Esta relação entre a performance do mergulho e a massa corporal é bem documentada para comparações interespecíficas, mas também é aplicada a juvenis durante a ontogenia (Horning & Trillmich, 1997; Kooyman, 1989). Horning e Trillmich (1997) indicaram que os animais juvenis devem apresentar uma performance menos eficiente quando comparados com adultos coespecíficos. Costa et al. (2004) relataram que espécies de leões marinhos são forrageadores bentônicos, durante a fase juvenil. Como os adultos mergulham perto do seu limite fisiológico, juvenis, que apresentam menor capacidade fisiológica que os adultos devido a seu pequeno tamanho corporal e inexperiência, deveriam ter habilidades e aprendizagem para capturar presas bentônicas. Forrageadores bentônicos como a foca-peluda-setentrional,Callorhinus ursinus, ou leão marinho, gastam mais esforço forrageando >40% do seu tempo embaixo da água comparado com espécies epipelágicas que gastam <30% do seu tempo submersos no mar.

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maior atividade de forrageio e com mais sucesso em suas investidas na captura das presas do que os juvenis. A autora sugere que os adultos teriam adquirido experiência ao longo de sua vida, o que permite maior habilidade para obter o alimento e precisão no momento da captura, enquanto os juvenis encontram-se ainda em fase de aprendizado. Este comportamento também foi observado por Lodi (2003) na Baia de Paraty-RJ no boto-cinza. Isto coincide com nossas observações na enseada, com maior período de tempo de apnéia dos adultos do que os juvenis. Provavelmente, as diferenças na taxa respiratória entre juvenis e adultos podem ser influenciadas pela eficiência dos animais durante a procura e a oferta de alimento na coluna da água.

A análise de dados mostrou que os filhotes não participaram das perseguições às presas. A falta de participação dos filhotes durante a atividade de forrageio provavelmente se deve ao período de amamentação ou treinamento e aprendizagem na estratégia de forrageio (Whitehead & Mann, 2000). Vários autores constataram o mesmo, por exemplo, Spinelli (2004) no estudo sobre brincadeira em animais imaturos do boto-cinza sugere que a brincadeira de forrageio poderia ajudar na aprendizagem, nas habilidades de perseguição e captura das presas e que geralmente o alimento (peixes) é adquirido a partir da partilha realizada pelos adultos. Spinelli, Nascimento e Yamamoto (2002) citam que nesta espécie a brincadeira de forrageio nos filhotes seria uma imitação do comportamento do adulto, sem completar sua função, a pesca. Whitehead e Mann (2000) mencionaram que os odontocetos necessitam de um longo período do tempo para adquirir suas habilidades durante a estratégia de forrageio. A mesma sugestão é feita para o golfinho-de-dentes-rugosos, Steno bredanensis (Lodi & Hetzel, 1999) e no golfinho-nariz-de-garrafa (Connor & Smolker, 1985; Connor, Wells, Mann & Read, 2000).

Imagem

Figura 01. Mapa de distribuição geográfica do gênero Sotalia: Sotalia guianensis (marinho) e Sotalia fluviatilis (fluvial)
Figura 02: Local de estudo, praia de Pipa–RN. Escala: 1:30.000. (Desenho: Lídio  Nascimento, 2002)
Figura 03. A) Divisão da enseada do Curral em três quadrantes e três zonas de  profundidade imaginárias
Figura 05: Determinação da faixa etária do boto-cinza de acordo com o tamanho  proporcional do corpo dos indivíduos
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