Adaptabilidade, estabilidade e resistência a patógenos
em genótipos de feijoeiro
Cleber Vinicius Giaretta Azevedo(1), Tamires Ribeiro(1), Daiana Alves da Silva(1),
Sérgio Augusto Morais Carbonell(1) e Alisson Fernando Chiorato(1)
(1)Instituto Agronômico, Centro de Grãos e Fibras, Fazenda Santa Elisa, CEP 13001‑970 Campinas, SP, Brasil. E‑mail: cvg.azevedo@gmail.com, tamires_r1@yahoo.com.br, daiagrouel2002@hotmail.com, carbonel@iac.sp.gov.br, afchiorato@iac.sp.gov.br
Resumo – O objetivo deste trabalho foi avaliar a resistência de genótipos de feijoeiro aos principais patógenos da cultura, bem como a adaptabilidade e a estabilidade de produção de grãos desses genótipos. Avaliaram-se 26 genótipos de feijoeiro quanto à resistência a Colletotrichum lindemuthianum, Fusarium oxysporum f. sp. phaseoli e Xanthomonas axonopodis pv. phaseoli, por meio de inoculação, em laboratório, e em 19 ensaios de valor de cultivo e uso (VCU), em diferentes locais do Estado de São Paulo, nas safras das “águas”, “seca” e “inverno”, durante os anos agrícolas 2011, 2012 e 2013. Dezoito genótipos foram considerados resistentes: sete deles a C. lindemuthianum, sete a F. oxysporum f. sp. phaseoli e quatro a X. axonopodis pv. phaseoli. A reação de resistência aos patógenos está associada à estabilidade dos genótipos. Por meio das análises GGE biplot, foi
possível identificar genótipos com adaptabilidade e estabilidade superiores às das testemunhas, nos dois grupos
de tegumento avaliados, em todas as épocas de semeadura.
Termos para indexação: Colletotrichum lindemuthianum, Fusarium oxysporum f. sp. phaseoli, Phaseolus vulgaris, Xanthomonas axonopodis pv. phaseoli, GGE biplot.
Adaptability, stability and pathogen resistance in common bean genotypes
Abstract – The objective of this work was to evaluate the resistance of bean genotypes to the main pathogens of the culture, and the adaptability and stability of these genotypes’ grain yield. Twenty-six genotypes were evaluated for their resistance to Colletotrichum lindemuthianum, Fusarium oxysporum f. sp. phaseoli and Xanthomonas axonopodis pv. phaseoli, by inoculation, in laboratory, and in 19 trials the value for cultivation and use (VCU), in different locations of the state of São Paulo, Brazil, in “rainy”, “dry”, and “winter” seasons, during the growing years of 2011, 2012, and 2013. Eighteen genotypes were considered resistant, as follows: seven of them to C. lindemuthianum, seven to F. oxysporum f. sp. phaseoli, and four to X. axonopodis pv. phaseoli. Resistance reaction to pathogens is associated with genotype stability. GGE biplot analyses made it possible to identify genotypes superior to the controls for adaptability and stability, in the two groups of integument evaluated in all sowing dates.
Index terms: Colletotrichum lindemuthianum, Fusarium oxysporum f. sp. phaseoli, Phaseolus vulgaris, Xanthomonas axonopodis pv. phaseoli, GGE biplot.
Introdução
O Brasil se destaca mundialmente entre os maiores produtores e consumidores de feijão, que é cultivado em todo o território nacional em diferentes condições e safras de cultivo (Lima et al., 2013). Assim, espera-se, quanto a essa cultura, alta influência da interação entre genótipos e ambientes (GxA) (Ramalho et al., 2012). Para reduzir os efeitos da interação GxA, é necessária a identificação de genótipos estáveis e adaptados às regiões para as quais estes serão recomendados.
Na avaliação de 16 genótipos de feijoeiro do tipo carioca, em 71 ensaios realizados nos estados de
Silva et al. (2013b), ao determinar a adaptabilidade e estabilidade de 22 genótipos de feijoeiro no Estado de São Paulo, durante as safras das águas, seca e inverno, nos anos 2007, 2008 e 2009, observaram que os genótipos Gen C2-1-3, CNFC 10408, 'Juriti Claro' e LP 0472 foram os mais estáveis e adaptados para a região.
Diversos são os fatores que contribuem para a instabilidade de produção no feijoeiro; Zucareli et al. (2011) citam o uso inadequado de manejos culturais, sementes de baixa qualidade, incidência de doenças e pragas, além de problemas climáticos.
O crestamento bacteriano comum, causado por Xanthomonas axonopodis pv. phaseoli, é a principal bacteriose do feijoeiro no Brasil (Silva et al., 2013a). Entre as doenças fúngicas que mais afetam o feijão, Chiorato et al. (2015) citam a antracnose (Colletotrichum lindemuthianum), como uma das que mais acometem a parte aérea da planta, e a murcha de Fusarium (Fusarium oxysporum f. sp. phaseoli.).
Estes patógenos encontram-se amplamente disseminados nas principais regiões produtoras do Brasil, e a utilização de cultivares resistentes, juntamente com a adaptabilidade e estabilidade dos genótipos, é o método mais eficiente para a manutenção da produtividade da cultura (Silva et al., 2013a; Chiorato et al., 2015).
Diversos grupos de pesquisa buscam identificar genótipos resistentes às doenças que acometem a cultura do feijoeiro. Costa & Rava (2003) selecionaram 152 famílias, em geração F6, resistentes (63%) à mistura das raças 89 e 453 de C. lindemuthianum, entre as 243 avaliadas. Chiorato et al. (2015) estudaram 25 linhagens avançadas de feijoeiro, das quais 11 genótipos (44%) mostraram reação de resistência à mistura das raças 31, 65 e 81 de C. lindemuthianum. A resistência a múltiplas raças de F. oxysporum f. sp. phaseoli foi citada por Sala (2006), que avaliou 104 genótipos que apresentaram 33% de resistência às raças 1, 2, 3 e 4 do patógeno. Silva et al. (2009) avaliaram 56 cultivares de feijoeiro quanto à resistência ao crestamento bacteriano e encontraram 37% dos genótipos com resistência ao patógeno.
O objetivo deste trabalho foi avaliar a resistência de genótipos de feijoeiro aos principais patógenos da cultura, bem como a adaptabilidade e estabilidade de produção de grãos desses genótipos.
Material e Métodos
Utilizaram-se 22 linhagens avançadas de feijoeiro de tegumento carioca e preto, provenientes de diferentes instituições de pesquisa, com características agronômicas e de mercado desejáveis (Tabela 1). Como testemunhas, utilizaram-se as cultivares de tegumento carioca 'IAC Alvorada' e 'IPR 39', e as de tegumento preto 'IAC Diplomata' e 'IAC-Una' registradas e indicadas para o cultivo no Estado de São Paulo e descritas a seguir: 'IAC Alvorada', porte semiereto, elevada qualidade de grãos e suscetível à antracnose, à murcha de Fusarium e ao crestamento bacteriano (Chiorato et al., 2015); 'IPR 139', elevada qualidade de grãos e porte ereto, é moderadamente resistente ao crestamento bacteriano e suscetível à antracnose; 'IAC Diplomata', resistente à antracnose, moderadamente resistente à murcha de Fusarium e com elevada qualidade de grãos (Carbonell et al., 2008); e 'IAC-Una', resistente à antracnose e de porte ereto.
Para avaliar a adaptabilidade e estabilidade dos genótipos, utilizaram-se os dados de produtividade de 19 ensaios de VCU, realizados em diferentes municípios e safras (Tabela 2). Utilizou-se o delineamento experimental de blocos ao acaso, com três repetições, em que cada parcela constituiu-se de quatro linhas com 4,0 m de comprimento – que continham de 10 a 12 plantas por metro linear –, com 0,5 m entre linhas; as duas linhas centrais corresponderam à parcela útil (4,0 m2), conforme normas do Ministério da Agricultura,
Pecuária e Abastecimento (Registro..., 2007).
Os dados de produtividade de grãos foram submetidos às análises de variância individuais e, após verificada a homogeneidade das variâncias residuais, realizou-se a análise de variância conjunta, por época de semeadura. As médias dos genótipos foram comparadas à da melhor testemunha correspondente a cada grupo de tegumento (Carioca ou Preto), pelo teste de Dunnett, a 5% de probabilidade.
A avaliação da adaptabilidade e estabilidade foi realizada por meio do método GGE biplot (Yan et al., 2000). A análise gráfica foi modelada, levando-se em conta os dois primeiros componentes principais, de acordo com a equação,
Yij−yj =y1εi1+y2ε ρi2 j2+εij,
em que: Yij representa o rendimento médio da i-ésima
das populações no ambiente j; y1 εi1ρj1 é o primeiro
componente principal (IPCA1); y2εi2ρj2 é o segundo
componente principal (IPCA2), em que y1 e y2
são os autovalores associados ao IPCA1 e IPCA2 respectivamente; ε1 e ε2 são os escores do primeiro e
segundo componente principal, respectivamente, da i-ésima população; ρj1 e ρj2 são os escores do primeiro
e segundo componente principal, respectivamente, para o j-ésimo ambiente; e εij é o erro do modelo
associado à i-ésima população e ao j-ésimo ambiente (Yan et al., 2000). As análises foram realizadas por meio do software R (R Foundation for Statistical
Computing, Viena, Áustria), tendo-se utilizado o pacote GGEBiplotGUI (Bernal & Villardon, 2014).
O ângulo entre os vetores de cada ambiente, determinado por meio da análise gráfica GGE biplot, indica a correlação entre eles, em que, quanto menor o ângulo, maior a associação (Yan & Tinker, 2005).
Para avaliar a resistência dos 26 genótipos testados em ensaios de VCU, realizaram-se inoculações dos patógenos da antracnose, da murcha de Fusarium e do crestamento bacteriano comum, em ambientes controlados.
Para o início das avaliações, sementes dos genótipos e das testemunhas suscetíveis à antracnose (Rosinha G2 e Pérola) foram semeadas em bandejas de plástico, que continham vermiculita esterilizada, tendo-se realizado seis repetições.
O inóculo de C. lindemuthianum foi ajustado à concentração de 1x106 conídios mL-1, em câmara de
Neubauer, em uma mistura com a mesma concentração das raças 31, 65 e 81, selecionadas com base na virulência e distribuição, mediante classificação de raças; estes isolados foram coletados respectivamente em Barretos, Botucatu e Itatiba, no Estado de São Paulo. Estes patógenos foram classificados de acordo com a
Tabela 1. Genótipos de feijoeiro avaliados nos ensaios de
VCU, para os anos agrícolas 2011, 2012 e 2013, no Estado de São Paulo.
Id Linhagem/cultivar Instituição(1)
Genótipo tegumento carioca
1 IAC Alvorada(2) IAC
2 IPR 139(2) Iapar
3 CNFC 10729 Embrapa
4 CNFC 10762 Embrapa
5 CHC 01-175 Epagri
6 Gen C 4-7-8-1-2 IAC
7 Gen C 2-6-4-1-1 IAC
8 Gen C 4-7-2-2-1 IAC
9 IAC Milênio IAC
10 Gen C 5-3-6-1-1 IAC
11 Gen C2-6-6-2-1 IAC
12 LP 07-80 Iapar
13 LP 09-40 Iapar
14 BRSMG Madrepérola Embrapa/Ufla/Epamig/UFV
15 MAII–2 Ufla
Genótipos tegumento preto
1 IAC Diplomata(2) IAC
2 IAC-Una(2) IAC
3 CNFP 10794 Embrapa
4 CHP 98-66-20 Epagri
5 SM 1107 Fepagro
6 SM 1810 Fepagro
7 Gen PR 11-2-8-1-1 IAC
8 Gen PR 14-2-10-1-2 IAC
9 Gen PR 14-2-2-1-1 IAC
10 LP 09-192 Iapar
11 LP 08-90 Iapar
(1)Embrapa, Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária; Epagri, Empresa
de Pesquisa Agropecuária e Extensão Rural de Santa Catarina, SC; IAC, Instituto Agronômico, SP; Iapar, Instituto Agronômico do Paraná, PR;
Ufla, Universidade Federal de Lavras, MG; Fepagro, Fundação de Pesquisa
Agropecuária, RS; UFV, Universidade Federal de Viçosa; Epamig, Empresa de Pesquisa Agropecuária de Minas Gerais. (2)Cultivares utilizadas como testemunhas.
Tabela 2. Municípios onde foram conduzidos os ensaios de
acordo com a safra.
Safra/Ano Município Latitude (S) Longitude (W) Altitude (m)
Águas/2011 Capão Bonito 24°00' 48º20' 702
Mococa 21°28' 47º00' 645
Seca/2012
Avaré 23°05' 48º55' 810
Mococa 21°28' 47º00' 645
Taquarituba 23°31' 49º14' 618
Inverno/2012(1)
Andradina 20°53' 51º22' 405
Colina 20°42' 48º32' 595
Ribeirão Preto 21°11' 47º48' 546
Votuporanga 20°25' 49º58' 525
Águas/2012
Itararé 24°06' 49º19' 740
Capão Bonito 24°00' 48º20' 702
Taquarituba 23°31' 49º14' 618
Seca/2013
Itararé 24°00' 49º19' 702
Mococa 21°28' 47º00' 645
Taquarituba 23°31' 49º14' 618
Araras 22°21' 47º23' 629
Inverno/2013(1)
Andradina 23°53' 51º22' 405
Ribeirão Preto 21°11' 47º48' 546
Votuporanga 20°25' 49º58' 525
reação das doze variedades diferenciadoras, propostas na Primeira Reunião Latino Americana de Antracnose do Feijoeiro, realizada em Cali, Colômbia (Research..., 1990).
A inoculação foi realizada por meio de pulverização do inóculo à superfície aérea das plantas, em estádio V2 de desenvolvimento. Após a inoculação, as plantas
foram transferidas para uma câmara com temperatura e umidade controladas (20°C e 95% de umidade relativa), onde permaneceram por 48 horas sob fotoperíodo de 12 horas. Em seguida, desligou-se o controle de umidade, e as plantas permaneceram por mais dez dias a 20°C.
A avaliação foi realizada com base na severidade da doença, por meio da escala descrita em Pastor-Corrales (1991), com notas de 1 a 9, em que 1 representa planta completamente sem sintomas, e 9, necrose, desfolhamento e morte das plantas. Consideraram-se resistentes as plantas com notas de 1 a 3, medianamente resistentes as de notas de 4 a 6, e suscetíveis as de notas de 7 a 9.
Para a avaliação da resistência à murcha de Fusarium, sementes dos 26 genótipos e das testemunhas suscetíveis ao patógeno ('IAC Alvorada' e 'Rosinha G2') foram semeadas em bandejas de plástico, com vermiculita esterilizada, tendo-se utilizado 3 repetições para cada genótipo testado.
O inóculo de F. oxysporum foi ajustado para concentrações de 1x106 conídios mL-1 (macro e
microconídios), em câmara de Neubauer, com uma mistura em mesma concentração das raças 1 (americana) e 2 (brasileira), coletados respectivamente em Angatuba e Capão Bonito, no Estado de São Paulo. As raças fisiológicas desses isolados foram identificadas pela metodologia proposta por Alves-Santos et al. (2002). A inoculação foi realizada pelo corte das raízes em um terço do comprimento, que foram imersas no inóculo durante o período de 15 min; em seguida, as raízes foram transplantadas para vasos com 500 g de substrato (composto orgânico e terra na proporção de 1:1) acondicionados em casa de vegetação. A avaliação dos sintomas foi efetuada 30 dias após a inoculação, conforme escala de notas desenvolvida por Nascimento et al. (1995), em que 0 indica a ausência de sintomas (resistentes), e 4 plantas com nanismo, murchas ou mortas (suscetíveis). As notas intermediárias foram consideradas como medianamente resistentes.
Para a avaliação da resistência ao crestamento bacteriano comum (X. axonopodis), utilizou-se o isolado 11280, coletado em Cosmópolis, SP, exemplar mais agressivo, proveniente do Centro de Fitossanidade do Instituto Agronômico. Sementes dos genótipos e da testemunha suscetível 'Rosinha G2' foram semeadas em vasos com 500 g de substrato (composto orgânico e terra na proporção de 1:1), tendo-se utilizado três repetições para cada genótipo avaliado.
O inóculo foi preparado pela adição de água destilada e esterilizada à superfície da colônia bacteriana e posterior raspagem com uma lâmina de vidro, com concentração ajustada a 108 UFC mL-1.
A inoculação do patógeno foi realizada pela técnica de agulhas múltiplas, quando as folhas primárias do feijoeiro encontravam-se bem expandidas, em estádio V2 de desenvolvimento. O inóculo foi colocado em um
recipiente com uma esponja e, com agulhas múltiplas, perfurou-se a folha primária com leve pressão entre a folha e a espuma, para possibilitar a entrada do inóculo através do ferimento (Pompeu & Crowder, 1972). Após a inoculação, as plantas foram mantidas em câmara úmida, pelo período de 48 horas, com temperatura entre 25 e 28° C e, posteriormente, foram transferidas para a casa de vegetação. A avaliação dos sintomas ocorreu 10 dias após a inoculação, tendo-se utilizado escala de notas de 1 a 9 (Rava & Sartorato, 1994). As notas de 1 a 2 indicaram plantas resistentes, de 3 a 6 medianamente resistentes, e de 7 a 9 suscetíveis ao patógeno.
Resultados e Discussão
Os coeficientes de variação da produtividade de grãos foram aceitáveis para todas as safras (Tabela 3). As maiores estimativas foram as da safra de inverno,
Tabela 3. Quadrados médios (QM) das análises de variância
quanto à produtividade de grãos (kg ha-1) por safra (águas, seca e inverno), avaliada no Estado de São Paulo.
Fonte de variação
Safra
GL QM águas GL QM seca GL QM inverno
Genótipo 26 15,67** 26 10,31* 26 4,97**
Ambiente 4 524,63** 6 880,59** 6 300,7**
G x A 104 6,33** 156 6,77** 156 2,52**
Resíduo 260 2,16 364 1,48 364 1,35
Média 2.971 2.831 1.759
CV (%) 15,64 13,6 20,9
do ano de 2012, em que os experimentos foram atingidos por geadas mesmo na região recomendada para o cultivo nessa época.
Observaram-se diferenças significativas entre os tratamentos, em todas as safras avaliadas. A interação GxA foi significativa a 1%, o que mostra a influência deste efeito em todas as safras avaliadas (Tabela 3). Isto indica que o comportamento dos genótipos foi diferenciado entre os ambientes avaliados.
Na safra das águas, observou-se que, entre os genótipos de tegumento preto, apenas a linhagem LP 09-192 (3.455 kg ha-1) foi estatisticamente superior
à testemunha 'IAC-Una' (2.609 kg ha-1) e, quanto
aos genótipos de tegumento carioca, nenhum diferiu
estatisticamente da testemunha 'IAC Alvorada' (3.125 kg ha-1) (Tabela 4).
Na safra da seca, o genótipo LP 09-40 (3.217 kg ha-1),
de tegumento carioca, foi estatisticamente superior à testemunha 'IAC Alvorada' (2.753 kg ha-1), pelo teste
de Dunnet, a 5% de probabilidade. Entre os genótipos de tegumento preto, somente a linhagem CNFP 10794 (3.323 kg ha-1) foi superior à testemunha 'IAC-Una'
(2.933 kg ha-1). Na safra de inverno, nenhum genótipo
obteve desempenho estatisticamente superior às testemunhas.
Chiorato et al. (2015) avaliaram 21 genótipos de feijoeiro em ensaios de VCU, realizados nos anos agrícolas de 2009, 2010 e 2011, e não encontraram nenhuma linhagem estatisticamente superior às testemunhas 'IAC Alvorada', 'IAC-Una' e 'IAC Diplomata', em nenhuma das safras avaliadas.
Como se observou efeito significativo quanto à interação GxA, a indicação de um genótipo não deve ser realizada apenas pela média. De acordo com Yan & Tinker (2005), nestes casos, por meio do método GGE biplot, é possível encontrar genótipos adaptados à determinada região, pelo agrupamento de ambientes em que os desempenhos dos genótipos foram similares, ou encontrar genótipos de adaptabilidade ampla e estável para o grupo de ambientes.
Na época das águas (Figura 1 A), os ensaios realizados em Taquarituba e Itararé, no Estado de São Paulo, em 2012, foram correlacionados (ângulo menor que 90°). Estes municípios estão relativamente próximos, e foi possível formar um mega-ambiente em que os genótipos LP 08-90 e Gen C 4-7-8-1-2 se mostraram como os mais adaptados a esta região. Em contrapartida, o ensaio realizado em 2012, em Capão Bonito, SP, foi o mais distinto entre os avaliados, em que os genótipos LP 09-40, LP 09-192 e SM 1107 se mostraram como os mais adaptados.
Na safra de 2012, Mococa e Taquarituba foram agrupados; contudo, na safra de 2013, não foi possível o agrupamento destes ambientes. O mesmo fato pode ser observado na safra de inverno, em que os municípios de Votuporanga e Andradina, no Estado de São Paulo, foram agrupados em 2013, mas apresentaram baixa correlação em 2012. Estas divergências podem ter ocorrido em razão de diferenças climáticas entre os locais, o que fez com que o comportamento dos genótipos oscilasse entre os mega-ambientes formados (Yan & Tinker, 2005; Tolessa & Gela, 2014).
Tabela 4. Produtividade média dos genótipos por safra,
avaliada no Estado de São Paulo.
Genótipo Tegumento Produtividade (kg ha-1)
Águas Seca Inverno
IAC Alvorada TC 3.125 2.753 1.917
Gen C 2-6-4-1-1 C 3.104 2.922 1.761
Gen C 2-6-6-2-1 C 3.065 2.890 1.852
Gen C 4-7-2-2-1 C 2.897 3.003 1.654
IAC Milênio C 3.125 2.980 1.632
Gen C 4-7-8-1-2 C 3.319 2.953 1.739
Gen C 5-3-6-1-1 C 2.980 2.465 1.879
CHC 01-175 C 3.208 2.997 2.042
CHP 98-66-20 P 2.577 2.785 1.615
CNFC 10729 C 3.180 2.509 1.784
CNFC 10762 C 3.140 2.793 1.948
CNFP 10794 P 3.016 3.323* 2.003
IAC Diplomata TP 2.514 2.491 1.541
IAC-Una TP 2.860 2.933 1.746
IPR 139 TC 2.770 2.683 1.713
LP 07-80 C 3.357 3.074 1.918
LP 08-90 P 3.269 2.722 1.791
LP 09-192 P 3.455* 2.892 1.850
LP 09-40 C 3.604 3.217* 1.868
BRSMG Madrepérola C 2.708 2.5.81 1.693
MAII-2 C 2.948 3.025 1.952
Gen PR 11-2-8-1-1 P 2.728 2.666 1.688
Gen PR 14-2-10-1-2 P 3.033 2.918 1.568
Gen PR 14-2-2-1-1 P 2.768 2.932 1.459
SM 1107 P 2.828 2.667 1.646
SM 1810 P 2.150 2.798 1.514
Média 2.971 2.831 1.759
CV (%) 15,64 13,6 20,9
*Diferença significativa, pelo teste de Dunnet, a 5% de probabilidade, em
Diante da impossibilidade de indicação de genótipos superiores com base em regiões específicas, Yan & Tinker (2006) recomendam que a seleção desses genótipos seja feita com base em sua estabilidade e média, conforme Figuras 2, 3 e 4, para as safras
das águas, seca e inverno, respectivamente. Nesses gráficos, os genótipos mais produtivos se encontram na parte superior da reta principal, no sentido da seta, enquanto a estabilidade do genótipo é observada pelo comprimento do vetor que, quanto menor, mais
Figura 1. Análise GGE biplot da safra das águas (A), da seca (B) e do inverno (C), com os dois componentes principais
estável é considerado o genótipo. Analisando-se a safra das águas, quanto aos genótipos de tegumento carioca (Figura 2 A), observa-se que os quatro genótipos mais produtivos e superiores à testemunha 'IAC Alvorada' foram LP 09-40, LP 07-80, Gen C 4-7-8-1-2 e 'IAC Milênio', respectivamente. Embora, o genótipo LP 09-40 tenha sido o mais produtivo, quanto à estabilidade, os genótipos LP 07-80 e Gen C 4-7-8-1-2 foram mais estáveis, isto é, mostraram comportamento mais previsível para este grupo de ambientes avaliados.
Quanto aos genótipos de tegumento preto (Figura 2 B), observa-se que os genótipos mais produtivos e superiores às testemunhas foram LP 09-192, LP 08-90 e Gen PR 14-2-10-1-2, contudo, o genótipo LP 09-192 mostrou baixa estabilidade. Assim, destacou-se o genótipo Gen PR 14-2-10-1-2, que pode ser observado praticamente sobre a reta principal, que indica comportamento previsível para todos os ensaios.
Para a época da seca, observa-se que LP 09-40 destacou-se entre os genótipos de tegumento carioca (Figura 3 A) por ser estável e apresentar produtividade superior à da testemunha 'IAC Alvorada' (Tabela 4). Em seguida, os genótipos MAII–2, Gen C 4-7-8-1-2 e Gen C 4-7-2-2-1 também mostraram boa capacidade produtiva e estabilidade. Entre os genótipos de tegumento preto (Figura 3 B), observa-se que o mais produtivo foi CNFP 10794, estatisticamente superior à testemunha 'IAC-Una' (Tabela 4). Entretanto, sua estabilidade foi menor do que a dos genótipos Gen PR 14-2-10-1-2 e LP 09-192. Assim, LP 09-40, Gen C 4-7-8-1-2 e MAII–2, de tegumento carioca, e CNFP 10794, de tegumento preto, podem ser indicados para cultivo na época da seca.
Analisando-se a safra de inverno, observa-se que, entre os genótipos de tegumento carioca (Figura 4 A), apenas dois genótipos foram superiores à testemunha 'IAC Alvorada', com destaque ao genótipo CHC 01-175, com alta produtividade e estabilidade.
Figura 2. Análise GGE biplot para a safra das águas, no Estado de São Paulo, baseada na produtividade de 15 genótipos
Figura 3. Análise GGE biplot da safra da seca no Estado de São Paulo, baseada na produtividade de 15 genótipos de feijoeiro de tegumento carioca (A) e 11 genótipos de feijoeiro de tegumento preto (B) avaliados em: MOS_12, Mococa, 2012; TQS_12, Taquarituba, 2012; AVS_12, Avaré, 2012; TQS_13, Taquarituba, 2013; MOS_13, Mococa, 2013; ,ARS_13, Araras, 2013; ITA_13, Itararé, 2013. Genótipos (A): 1, IAC Alvorada; 2, Gen C 2-6-4-1-1; 3, Gen C 2-6-6-2-1; 4, Gen C 4-7-2-2-1; 5, IAC Milênio; 6, Gen C 4-7-8-1-2; 7, Gen C 5-3-6-1-1; 8, CHC 01-175; 9, CNFC 10729; 10, CNFC 10762; 11, IPR 139; 12, LP 07-80; 13, LP 09-40; 14, BRSMG Madrepérola; 15, MAII–2. Genótipos (B): 1, CHP 98-66-20; 2, CNFP 10794; 3, IAC Diplomata; 4, IAC-Una; 5, LP 08-90; 6, LP 09-192; 7, Gen PR 11-2-8-1-1; 8, Gen PR 14-2-10-1-2; 9, Gen PR 14-2-2-1-1; 10, SM 1107; e 11, SM 1810.
Figura 4. Análise GGE biplot da safra de inverno no Estado de São Paulo, baseada na produtividade de 15 genótipos de
Entre os genótipos de tegumento preto, destacaram-se CNFP 10794, LP 09-192 e LP 08-90 (Figura 4 B) que, embora não tenham apresentado produtividade estatisticamente superior à da 'IAC-Una', mostraram estabilidade superior à desta testemunha e, assim, podem ser indicados como novas cultivares de feijoeiro.
A avaliação dos genótipos de feijoeiro quanto à resistência à antracnose resultou em sete genótipos resistentes, ou seja, 25% do total avaliado (Tabela 5), dos quais três são genótipos de tegumento carioca – CNFC 10762, LP 09-40 e MAII-2 –, e quatro são de tegumento preto – 'IAC Diplomata', 'IAC-Una', Gen PR 14-2-10-1-2 e Gen PR 14-2-2-1-1. Identificou-se resistência moderada em 18,52% dos genótipos, quatro de tegumento carioca – 'IAC Milênio', Gen
C 4-7-8-1-2, LP 07-80 e 'BRSMG Madrepérola' – e dois de tegumento preto, LP 08-90 e SM 1107.
Carneiro et al. (2012) citam a resistência de 'BRSMG Madrepérola' às raças 55, 65, 73, 81, 89, 95 e 453 de C. lindemuthianum, entretanto, no presente trabalho, este genótipo foi identificado como medianamente resistente. Este resultado pode ser atribuído à utilização da raça 31 nas inoculações.
Na avaliação dos 26 genótipos quanto à susceptibilidade à murcha de Fusarium, sete (25,92%) apresentaram reação de resistência, dos quais três são de tegumento carioca – 'IAC Milênio', CNFC 10729 e LP 09-40 –, e quatro são de tegumento preto – 'IAC Diplomata', LP 08-90, Gen PR 14-2-2-1-1 e SM 1810 (Tabela 5).Sala (2006) avaliou 104 genótipos de feijão, dos quais 33% apresentaram resistência às raças 1, 2, 3 e 4 da murcha de Fusarium, e relatou a dificuldade de encontrar cultivares resistentes ao patógeno, resultado semelhante ao obtido no presente estudo.
Em relação à X. axonopodis (Tabela 5), observa-se que apenas quatro genótipos foram identificados como resistentes, ou seja 14,81% do total avaliado. Desses genótipos, um apresenta tegumento carioca, LP 07-80, e três, tegumento preto – LP 08-90, LP 09-192 e SM 1810. No presente estudo, 'IAC-Una' apresentou reação de suscetibilidade ao patógeno; esse mesmo resultado foi indicado por e Silva et al. (2009).
Assim, foi possível encontrar genótipos mais adaptados e estáveis do que as testemunhas, além de genótipos com resistência aos patógenos avaliados. Observou-se que genótipos altamente produtivos e adaptados apresentaram baixa estabilidade na safra das águas e de inverno, como CNFP 10794 que, embora tenha apresentado as maiores médias de produção entre os genótipos de tegumento preto, apresentou baixa estabilidade em alguns ensaios.
Conclusão
1. A produtividade dos genótipos difere entre os ambientes e safras avaliados, o que indica influência da interação de genótipos por ambientes.
2. É possível identificar genótipos mais estáveis do que as testemunhas nos dois grupos de tegumento e safras avaliadas.
3. Genótipos com alta adaptabilidade e suscetíveis a doenças apresentam baixa estabilidade na safra
Tabela 5. Avaliação da reação de resistência dos genótipos
de feijoeiro aos patógenos Colletotrichum lindemuthianum, Fusarium oxysporum f. sp. phaseoli e Xanthomonas axonopodis pv. phaseoli, em casa de vegetação.
Genótipo Patógeno
C. lindemuthianum F. oxysporum X. axonopodis
IAC Alvorada S S S
Gen C 2-6-4-1-1 S S S
Gen C 2-6-6-2-1 S S S
Gen C 4-7-2-2-1 S S S
IAC Milênio MR R S
Gen C 4-7-8-1-2 MR MR MR
Gen C 5-3-6-1-1 S S MR
CHC 01-175 S S S
CHP 98-66-20 S MR S
CNFC 10729 S R S
CNFC 10762 R S MR
CNFP 10794 S S MR
IAC Diplomata R R S
IAC-Una R S S
IPR 139 S S S
LP 07-80 MR S R
LP 08-90 MR R R
LP 09-192 S MR R
LP 09-40 R R S
BRSMG Madrepérola MR S S
MAII-2 R S S
Gen PR 11-2-8-1-1 S S S
Gen PR 14-2-10-1-2 R S S
Gen PR 14-2-2-1-1 R R S
SM 1107 MR S S
SM 1810 S R R
das águas e do inverno, em condições favoráveis aos patógenos.
4. Observam-se genótipos com resistência aos patógenos avaliados, entretanto, nenhum genótipo foi resistente a todos os patógenos.
Agradecimentos
À Fundação de Apoio à Pesquisa do Estado de São Paulo (Fapesp), pelo apoio financeiro; ao Dr. Roberto Fritsche Neto e ao Sr. Ítalo Granato, do Departamento de Genética da Escola Superior de Agricultura Luiz e Queiroz (Esalq), pelo auxílio nas análises GGE biplot.
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