FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRONÔMICAS
CAMPUS DE BOTUCATU
EFEITOS DO GLYPHOSATE SOBRE O CRESCIMENTO E
ABSORÇÃO DE FÓSFORO PELA SOJA
MARIA CAROLINA GODOY
Dissertação apresentada à Faculdade de Ciências Agronômicas da UNESP – Câmpus de Botucatu, para obtenção do título de Mestre em Agronomia – Área de Concentração em Agricultura.
UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO”
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRONÔMICAS
CAMPUS DE BOTUCATU
EFEITOS DO GLYPHOSATE SOBRE O CRESCIMENTO E
ABSORÇÃO DE FÓSFORO PELA SOJA
MARIA CAROLINA GODOY
Orientador: Prof. Dr. Edivaldo Domingues Velini Co-Orientador: Elza Alves
Dissertação apresentada à Faculdade de Ciências Agronômicas da UNESP – Câmpus de Botucatu, para obtenção do título de Mestre em Agronomia – Área de Concentração em Agricultura.
FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA SEÇÃO TÉCNICA DE AQUISIÇÃO E TRATAMEN-TO DA INFORMAÇÃO – SERVIÇO TÉCNICO DE BIBLIOTECA E DOCUMENTAÇÃO – UNESP -
FCA - LAGEADO - BOTUCATU (SP)
Godoy, Maria Carolina, 1981-
G589e Efeitos do glyphosate sobre o crescimento e absorção de fósforo pela soja / Maria Carolina Godoy. – Botucatu : [s.n.] , 2007.
vii, 42 p. : gráfs, tabs.
Dissertação (Mestrado)-Universidade Estadual Paulista, Faculdade de Ciências Agronômicas, 2007
Orientador: Edivaldo Domingues Veline Co-orientador: Elza Alves
Inclui bibliografia
1. Soja. 2. Fósforo. 3. Glyphosate. 4. Absorção. 5. Cres-
cimento (Plantas). I. Veline, Edivaldo Domingues. II. Al- ves, Elza. III. Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (Campus de
À MEUS PAIS,
LUIZ CARLOS GODOY e ELZA DA SILVA GODOY Pelo grande amor dedicado e apoio incondicional.
OFEREÇO
DANIELE CRISTINA GODOY GUERREIRO
Pelo encorajamento e conselhos.
ANA PAULA GODOY
Por me fazer rir, mesmo nos momentos difíceis.
IGOR IGNÁCIO
Por todo amor e amizade.
LUIZ OLAVO GODOY GUERREIRO
Pela alegria que você trouxe a minha vida.
CRISTIANO AUGUSTO GUERREIRO
Por fazer parte de toda essa história.
VÓ CAROL
Pelo exemplo de vida e por fazer parte das minhas melhores lembranças.
AGRADECIMENTO ESPECIAL
- A toda minha família, que sempre esteve presente em minha vida. - Aos irmãos da Igreja Presbiteriana Monte Sião, pelas orações e amizade. - Thais e Milena, minhas amigas para todas as horas.
AGRADECIMENTOS
- A Deus, que até aqui tem me sustentado;
- Ao Prof. Dr. Edivaldo Domingues Velini, pela oportunidade de desenvolver esse projeto; - Ao professor Carlos Alexandre Costa Crusciol, pelo incentivo e apoio nos momentos que se fizeram necessários, na qualidade de coordenador do Programa de Pós-Graduação em Agronomia (Agricultura);
- Aos Engenheiros Agrônomos e pós-graduandos: Eduardo Negrisoli, Caio Vitagliano Santi Rossi, Marcelo Corrêa, Augusto Costa, Caio Antônio Carbonari e Dana Kátia Meschede pelas colaborações nas etapas de desenvolvimento do trabalho;
- Aos funcionários do Laboratório de Matologia: Guilherme, Roberto e Marcelo (China) meus sinceros agradecimentos, pois vocês foram fundamentais na concretização do trabalho;
- Aos funcionários do Laboratório: relação solo-planta, pela paciência e amizade. - Aos docentes e funcionários do Depto de Produção Vegetal;
- As funcionárias da Seção de Pós-graduação pela dedicação na organização dos documentos; - A todos que, de forma direta ou indireta, contribuíram para realização deste trabalho.
SUMÁRIO
Página
1 RESUMO ... 01
2 SUMMARY ... 03
3 INTRODUÇÃO... 05
4 REVISÃO DE LITERATURA ... 07
4.1 O fósforo ... 07
4.1.2 A absorção de fósforo pelas plantas ... 08
4.2 O glyphosate ... 11
5 MATERIAL E MÉTODOS... 14
5.1 Metodologia estatística ... 16
6 RESULTADOS ... 18
7 CONCLUSÕES ... 38
Tabela Página
LISTA DE GRÁFICOS
Gráfico Página
1 RESUMO
EFFECTS OF GLYPHOSATE ON SOYBEAN GROWTH AND PHOSPHORUS ABSORTION. Botucatu, 2007. 45p. Dissertação (Mestrado em Agronomia/Agricultura) - Faculdade de Ciências Agronômicas, Universidade Estadual Paulista.
Author: MARIA CAROLINA GODOY Adviser: EDIVALDO DOMINGUES VELINI
2 SUMMARY
but increased the absorption of phosphorus by the transgenic variety BRS 243 RR (resistant to glyphosate); this stimulus was maximum (37%) for the rate of 720 g a.e./ha. The results show that, possibly, glyphosate stimuates the expression of the gene that codes for a phosphate transport protein and, as a consequence, the absorption of phosphorus.
________________________
3 INTRODUÇÃO
A deficiência de fósforo é um dos maiores estresses abióticos que afetam o crescimento das plantas, especialmente em solos tropicais. As plantas podem reduzir essa deficiência através da coordenação da expressão dos genes envolvidos no alívio do estresse. A mobilização do fosfato dentro da planta é um complexo processo que requer numerosos transportadores para a sua absorção e translocação.
O Glyphosate (N-phosphonomethyl-glycine) é o único composto comercialmente disponível que atua na enzima EPSPS. Ele é um herbicida sistêmico, não-seletivo, de amplo uso, com translocação via simplasto. Denis e Delrot (1993) e Morin et al. (1997) demonstraram que proteínas transportadoras de grupos fosfatos, e que estão presentes na membrana plasmática de Vicia faba e Catharanthus roseus, facilitaram a absorção de glyphosate.
possibilidade do uso de glyphosate em pequenas doses (subdoses), estimulando aumento de matéria seca de plantas, tirosina e caroteno.
4 REVISÃO DE LITERATURA
4.1 Fósforo
O fósforo é um importante macronutriente, constituindo cerca de 0,2% do peso seco das plantas. Sua viabilidade é considerada um dos maiores fatores limitantes ao crescimento das plantas nos ecossistemas naturais. Tal elemento é essencial para todos os organismos vivos como um componente estrutural dos ácidos nucléicos e fosfolipídios.
Além disso, nas plantas, o fósforo é de fundamental importância na fotossíntese. Versaw & Harrison (2002) relatam que nos cloroplastos o fosfato é um substrato essencial para a fosforilação e faz um papel central na partição da fosfato triose, o produto final da fotossíntese. É um elemento chave de várias vias metabólicas e reações bioquímicas, tais como inúmeras etapas das vias C3 e C4, do ciclo de Calvin e da glicólise.
comprovam que apenas cerca de 20% é absorvido, sendo o restante imobilizado, adsorvido e/ou adquire forma orgânica.
O uso de fertilizantes rico em fósforo inorgânico aumenta a produtividade agrícola, que por outro lado fica limitada pela viabilidade do fósforo inorgânico. Porém essa prática tem um custo proibitivo em muitas partes do mundo, e o uso excessivo da forma inorgânica do fósforo pode ser prejudicial aos ecossistemas aquáticos, podendo resultar no processo de eutrofização desses ambientes (Versaw e Harrison, 2002).
Para garantir a produtividade, altas dosagens de fontes inorgânicas de fósforo são aplicadas no solo e conjuntamente resíduos da fabricação de fertilizantes, metais pesados como Níquel (Ni) e Cádmio (Cd), são fortemente complexados no solo (Amaral Sobrinho, 1996).
Os autores relatam ainda que, em solos cultivados com cana-de-açúcar e fertilizados com fósforo inorgânico há pelo menos 20 anos no Estado de Rio de Janeiro, observou-se um aumento na concentração de Cd no solo em relação a áreas contíguas não fertilizadas (Amaral Sobrinho, 1996). As altas concentrações de Ni em fertilizantes podem representar riscos para a agricultura brasileira. Estes metais pesados permanecem imóveis no solo, podendo causar toxidez em plantas, contaminação de corpos hídricos e, mesmo em mínimas concentrações, são um risco para lençóis freáticos e ambientes aquáticos.
As fontes orgânicas de fósforo também têm sido descritas como contribuintes para o acúmulo de Zn e Cu no solo (Amaral Sobrinho, 1996).
4.1.2 Absorção de fósforo pelas plantas
transporte que operam nos tecidos vasculares ou nas raízes. Dentro de cada célula o fósforo na forma inorgânica é transportado entre os compartimentos intracelulares, incluindo cloroplastos/plastídios e mitocôndria, onde é assimilado via fosforilação fotooxidadtiva e oxidadtiva. Sempre é translocado de dentro e fora do vacúolo, em um processo que tem um papel essencial no controle homeostático na concentração de fósforo inorgânico no citoplasma (Mimura, 1999).
A absorção de fósforo inorgânico no solo ocorre preferencialmente na forma de ânion ortofosfato, através de um processo de co-transporte com próton (H+), via gradiente eletroquímico de membrana gerado com consumo de ATP (Sakano, 1990). Observações realizadas por Ullrich e Novacky (1990) e Schachtman et al. (1998), demonstraram a despolarização da membrana plasmática e acidificação do citosol, que foi provocada pela reposição de fósforo inorgânico à planta sob deficiência de fósforo. Em seguida, a repolarização da membrana plasmática é realizada pela H+ -ATPase, que bombeia prótons para o meio externo, mantendo o pH interno celular e gerando a força motriz para absorção deste elemento.
De acordo com Rahothama (1999), atualmente o que tem sido aceito, é a existência de dois sistemas de absorção de fósforo na forma inorgânica: um de alta afinidade, que é ativado em condições de baixa disponibilidade de fósforo inorgânico, e outro de baixa afinidade, que é expresso constitutivamente. Há fortes evidências de que a concentração de fósforo no vacúolo, assim como a concentração de fósforo inorgânico externo contribuem, para ativar mecanismos de regulação gênica dos transportadores de alta e baixa afinidade (Rahothama, 1999).
Resultados de estudos realizados com a expressão de genes transportadores de fósforo inorgânico na cultura de tomate demonstraram a transcrição de genes transportadores (LePT1 e LePT2) que são altamente induzidos sob condições de deficiência deste elemento na forma inorgânica (Liu et al., 1998, Daram, 1998).
Trabalhos in situ, desenvolvidos por Daram et al. (1998) e Liu et al. (1998), demonstraram que em tomate, uma expressão preferencial de genes transportadores de fósforo inorgânico, na camada de epidérmica de pêlos radiculares. Raghothama (1999) também observou modificações em processos bioquímicos no sistema radicular, provocadas pela múltipla ativação de genes em resposta ao estresse por deficiência de fósforo.
As plantas exibem um conjunto de mudanças fisiológicas, mudanças morfológicas e arquitetônicas nas raízes, em resposta a alteração na viabilidade do fósforo (Lynch, 1997). Essas alterações nas plantas são semelhantes às alterações provocadas pela produção de etileno nas plantas (Borch et al., 1999). O alongamento das raízes capilares é um importante componente na aquisição de fósforo na sua forma inorgânica. Devido a sua grande área de contato e habilidade de acesso aos pequenos poros do solo, ela está localizada geometricamente em uma posição melhor para sua obtenção. Pesquisas demonstram que aproximadamente 63% do fósforo inorgânico é adquirido, pelas raízes capilares, e o seu papel se torna mais importante sob condições de deficiência (Gahoonia e Neilsen, 1998).
Até o presente momento, pouco se sabe sobre a natureza e a função dos transportadores de baixa afinidade. Os primeiros genes de transportadores de fosfato (TP) de alta afinidade foram isolados de Saccharomyces cerevisiae, neurospora crass, e do fungo
Glomus versiforme (Raghothama, 1999).
Os transportadores de fosfato de alta afinidade já clonados e caracterizados, consistem de proteínas integrais de membrana do tipo multiplass, composta por doze domínios transmembranares separados em dois grupos de seis, através de uma região peptídica hidrofílica. Essas são características específicas de proteínas transportadoras de açúcares, íons, antibióticos e aminoácidos (Henderson, 1993). De acordo com Raghothama et al. (1999), a maioria dessas proteínas transportadoras de alta afinidade (HAPT) de plantas são expressas predominantemente e induzidas sob condições de baixa disponibilidade de fósforo inorgânico, e o translocam do meio externo para o simplasto.
rapidamente em reposta à sua deficiência, mas também é reversível com a reposição do fósforo na forma inorgânica. Tanto a indução, como a repressão dos transportadores, são detectadas em 24 horas (Muchhal & Raghothama, 1999).
Atualmente, o que tem sido aceito, é que o transporte de alta afinidade está envolvido na absorção pelas raízes, enquanto o transporte de baixa afinidade regula o movimento do fósforo inorgânico dentro da planta.
4.2 Glyphosate
Glyphosate (N-phosphonomethyl-glycine) é um herbicida extensivamente utilizado no controle de plantas daninhas em culturas anuais e perenes em todo o mundo. Consiste em uma ferramenta essencial para o desenvolvimento sustentável dos sistemas de produção agrícola e, nos últimos anos, o seu consumo tem aumentado continuamente com o desenvolvimento de variedades resistentes. O glyphosate também é utilizado para o controle de plantas invasoras em áreas não cultivadas como rodovias, estradas de ferro e represas de água.
Segundo Velini (2006), sem uma transformação transgênica, todas as espécies de plantas são sensíveis ao glyphosate, em maior ou menor grau, indicando uma pequena variabilidade funcional da enzima EPSPS em seu complexo de ligação. Essa enzima é requerida na síntese de aminoácidos aromáticos e ácido chiquímico. Esses compostos estão envolvidos na produção de muitos compostos que pertencem ao metabolismo secundário de plantas, principalmente relacionados à regulação de crescimento, efeitos alelopáticos e resistência a pragas e doenças.
herbicida em penetrar a membrana plasmática. Porém ainda não foi completamente elucidado o mecanismo de absorção do glyphosate através da membrana celular(Jachetta et al., 1986).
A dependência da concentração para a absorção e a cinética de efluxo do glyphosate em tecidos isolados de folhas indica que há um mecanismo passivo não facilitado para o seutransporte (Gougler e Geiger, 1981 e Honegger et al., 1986). Estudos realizados por Brecke & Duke (1980) e McCloskey (1991)demonstraram que o glyphosate não é acumulado no citoplasma de células do mesofilo de feijão ou no protoplasto de células de folha de trigo, indicando que aparentemente a membrana plasmática representa uma barreira para a absorção de glyphosate e acúmulo como ácido fraco.
A cinética de absorção indica que o transporte do componente saturável do glyphosate é competitivamente inibido por fosfato ou ácido fosfonofórmico (Hetherington et al., 1998; Denis & Delrot, 1993), que são potentes inibidores do transporte de fosfato em células animal. Além disso, o glyphosate inibiu a absorção de fosfato em células isoladas de feijão (Brecke & Duke, 1980) e Pipke (1987) relatou queo fosfato sempre inibe a absorção de glyphosate em Arthrobacter, uma bactéria capaz de metabolizar glyphosate. Esses estudos permitiram concluir que a absorção de glyphosate pode ser mediada por transportadores de fosfato da membrana plasmática que reconhecem o grupo fosfato da molécula de glyphosate.
Morin et al. (1997) trabalhando com Catharanthus roseus, demonstraram que o glyphosate é transportado através das células por transportadores de fosfato da membrana plasmática, em concentrações menores que 100 μM, e que esse transporte é inibido com o uso de inibidores de enzimas transportadoras de prótons, sugerindo que há um co-transporte com H+ ao longo de um gradiente de potencial gerado pela H+ -ATPase.
desde que aplicado em baixas doses (subdoses). O primeiro exemplo, é o uso de doses em torno de 48 a 180 g ha-1, como maturador em cana-de-açúcar. A colheita da cana é realizada algumas semanas após a aplicação e pode voltar a crescer para produzir a segunda ou terceira colheita. Velini et al. (2006), realizaram estudos e demonstram um efeito de doses variando entre 2 e 720 g e. a. ha-1 estimulando o crescimento de espécies como soja, eucalipto, pinus, milho, café, citrus e Commelina benghalensis. Melhores respostas foram obtidas com subdoses a partir de 36 g i.a. ha-1, sendo detectado aumento de biomassa da parte aérea da ordem de 27,81% para dose de aproximadamente 14,36 g i.a. ha-1.
Em um futuro próximo, subdoses de herbicida poderão ser intencionalmente aplicadas nas plantas como método para alterar a concentração de compostos secundários. O glyphosate é uma boa alternativa para esse tipo de uso, devido às repostas obtidas em alguns experimentos.
5 MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi conduzido em casa de vegetação, no Núcleo de Pesquisas Avançadas em Matologia (NUPAM), localizado nas coordenadas 22° 51’ 00.09”S 48° 25’ 25.89”W pertencente ao Departamento de Produção Vegetal da Faculdade de Ciências
Agronômicas / Unesp - Campus de Botucatu (SP).
Foram utilizados como unidades experimentais vasos plásticos com capacidade para 8 litros de solo, nos quais foram semeadas três sementes de soja, cultivares BR 232 e BRS 243 RR.
identificados. .
As demais adubações realizadas no plantio foram 313 mg L-1 de KCl e 0,5 mg vaso-1 de FTE (fritas). As plantas ainda receberam adubação de cobertura com Sulfato de Amônia aos 15 dias após a emergência das plantas de soja.
Tabela 1. Resultados da análise química da amostra de solo utilizado nos vasos.
Mmolc dm-³ Solo pH
CaCl2
M.O.
g dm-³ P res. Mg dm
-³
K+ Ca+2 Mg+2 H++Al +3 SB CTC V
(%)
LVd 4,3 19 1 0,6 10 4 58 14,6 73 21
Tabela 2. Resultados da análise granulométrica do solo utilizado nos vasos.
Classe de Solo
Areia Granulometria (%)
Argila Limo
Fina Média Grossa Total Classe textural
LVd 20 4 22,9 35,7 17,4 76 Média
As cultivares de soja convencional e transgênica foram semeadas após receberem tratamento com fungicida dissulfeto de tetrametiltiuram (Thiram) 480 T.S. na dose de 300 ml/100 Kg de semente. Foram semeadas três sementes por vaso e após a germinação realizou-se o desbaste de maneira que foram retiradas duas plantas e apenas uma permaneceu no vaso. Quando as plantas apresentaram o terceiro trifólio totalmente expandido receberam o tratamento referente à dosagem de herbicida glyphosate, os quais constituíram doses de 0; 1,8; 3,6; 7,2; 18;, 36; 72; 180; 360 e 720 g de i.a. ha-1 .
m de altura. A essa estrutura encontram-se acopladas duas barras de pulverização, uma responsável pelo sistema de simulação de chuva e a outra pelo sistema de pulverização de defensivos agrícolas munidas de pontas de pulverização modelo XR 110.02 VK, as quais deslocam-se por uma área útil de 6 m2 no sentido do comprimento do equipamento.
O volume de calda consumido foi de 150 L ha-1 a uma pressão constante de 1,5 bar. Após a aplicação, os vasos foram mantidos em casa-de-vegetação. A irrigação dos vasos foi realizada a cada dois dias, avaliando-se visualmente as condições de umidade presente no
solo dos vasos, mantida em torno de 65% da capacidade de campo. Vale ressaltar que no dia
da aplicação a irrigação foi realizada sem que a parte aérea das plantas fosse molhada.
Aos 30 dias após a aplicação do glyphosate as plantas de soja foram cortadas, separando-se raiz, caule e folhas, sendo acondicionadas em saco de papel em estufa com circulação forçada de ar, a uma temperatura de 60ºC, por um período de 72 horas para secagem das amostras. Posteriormente a isso, o material foi pesado para a quantificação da matéria seca e triturado em moinho elétrico. Após esse processo, as amostras forma encaminhadas ao laboratório de relação Solo/Plantas, do Departamento de Produção Vegetal/Agricultura, da FCA/Unesp, para avaliação dos seguintes parâmetros: teor de macronutrientes (N, P, K, Ca e Mg) e teor de micronutrientes (Fe, Zn, Mn, Cu).
A cultivar BRS 232 foi semeada no dia 16 de agosto de 2006 e aproximadamente 30 dias após a semeadura no dia 12 de setembro, quando as plantas de soja apresentavam terceiro trifólio desenvolvido, os vasos receberam aplicação dos tratamentos de doses de glyphosate. Por ocasião da aplicação realizada, a temperatura do ar foi de 26,1 oC e umidade relativa do ar de 49%. Aos 30 dias após a aplicação dos tratamentos, as plantas foram coletadas eavaliadas como já descrito anteriormente.
A análise do teor nutricional foi realizada baseada em metodologia desenvolvida por Malavolta (1997).
5.1 Metodologia estatística
Os modelos apresentados por Brain e por Cousens (1989) foram adaptados aos dados com a finalidade de descrever curvas do dose/resposta com (Equação 1) ou sem (Equação 2) estímulo ao crescimento em subdoses.
Os modelos utilizados são descritos como segue:
d x e fx k x F
y bg b +
+ + = = 1 ) ( Equação 1 d x e k x F
y bg b +
+ = = 1 ) ( Equação 2
Os modelos usados são diferentes em apenas um coeficiente adicional, que multiplica a variável independente (x), permitindo o cálculo do aumento da soma do quadrado da regressão, incluindo o coeficiente f com um valor diferente de zero. Era possível testar o quadrado médio associado à inclusão, com um grau da liberdade.
6 RESULTADOS
Os dados analisados que serão discutidos referem-se àmatéria seca de folha, caule e raiz, teores de fósforo na folha, caule e raiz e o conteúdo total de fósforo na folha, caule e raiz.
6.1 Matéria seca
6.1.1 Cultivar BRS 232
Esta cultivar apresentou resposta aos tratamentos para as doses de fósforo (50 e 150 mg L-1) e para as doses de glyphosate 1,8 e 36 g i.a. ha-1. (Tabela 3). A maior diferença em quantidade de matéria seca entre as doses de fósforo foi observada nas raízes da soja. Plantas adubadas com 150 mg L-1 de fósforo apresentaram quase o dobro da quantidade de matéria seca, quando comparadas às plantas que receberam apenas 50 mg L-1.
seca.
Tabela 3. Análise de variância da quantidade de matéria seca (MS) de plantas de soja, cultivar BRS 232. Botucatu/SP, 2007
Matéria Seca(g) Fósforo (mg L-1)
Folha Caule Raiz Total
50 1,3537 B 1,1347 B 1,6927 B 4,1811 B
150 2,1470 A 1,6991 A 2,7227 A 6,5689 A
Matéria
Seca(g) Matéria Seca(g) Matéria Seca(g) Matéria Seca(g) Glyphosate
(g i.a. ha-1)
Folha Caule Raiz Total
0 2,0633 B 1,8573 ABC 2,6266 C 6,5471 CD
1,8 2,1691 B 1,6749 BC 2,3867 C 6,2307 CD
3,6 2,6061 A 2,2505 A 3,9821 A 8,8387 A
7,2 2,1457 B 1,9013 ABC 3,5768 AB 7,6238 ABC
18 2,3423 AB 2,0247 AB 3,8093 A 8,1762 AB
36 2,2249 AB 1,9269 AB 2,9898 BC 7,1415 BCD
72 1,9651 B 1,5111 C 2,2810 C 5,7572 D
180 0,8077 C 0,5237 D 0,3508 D 1,6822 E
360 0,6468 C 0,2669 D 0,0372 D 0,9504 E
720 0,5331 C 0,2320 D 0,0367 D 0,8023 E
C.V. 24,1257 28,4153 35,9874 26,5606
P 70,59** 39,30** 33,62** 55,95**
GL 26,77** 29,35** 29,97** 36,81**
P*GL 2,56* 2,02 NS 2,22* 2,34*
Às médias de matéria seca, foi aplicado o modelo estatístico descritos por Brain e por Cousens, que permitiu a construção de curvas que demonstraram haver um estímulo ao acúmulo de matéria seca (Tabela 4 e 5), para as duas doses de fósforo utilizadas.
Na tabela 4 (dose de 50 mg L-1 de fósforo), pode ser visualizado que para todas as partes das plantas analisadas a hipótese f diferente de zero foi significativa e por isso o modelo de equação utilizado foi a equação 1, ou seja, o modelo completo em que há um estímulo no acúmulo de matéria seca.
Tabela 4. Médias da matéria seca da cultivar BRS 232, adubadas com 50 mg L-1 de fósforo.
Matéria seca (% acima da testemunha) Glyphosate
g i.a. ha-1 Folha Caule Raiz Total
0 100 100 100 100
1,8 86,9 72,2 79,0 79,5
3,6 128,0 130,2 160,5 141,5
7,2 115,9 120,1 144,8 128,6
18 126,9 110,8 186,8 146,0
36 120,6 112,6 116,3 116,6
72 95,4 87,6 57,3 78,0
180 28,7 27,3 14,0 22,5
360 33,6 15,8 1,6 15,7
720 36,5 17,3 1,9 17,2
Regressão de G dentro de P50
F - modelo simplificado 20,05** 89,63** 41,45** 91,89**
R² - modelo simplificado 0,903494 0,88349 0,803307 0,860603
Hipótese f ≠ 0 1688,61** 1349,43** 8452,58** 1570,15**
F - modelo completo 15,45** 68,16** 36,45** 80,02**
R² - modelo completo 0,927908 0,89588 0,941876 0,999337
k 73,9141 89,9168 92,2977 89,0212
f 0,7949 1,337 10,821 7,0424
b 4,1311 2,3639 2,3609 1,9847
g -4,2476 -4,0847 -3,1297 -3,2318
Constantes
d 31,6152 9,8728 -1,5296 4,3507
folhas, aponta a dose de 37,2 g i.a. ha-1, como a dose em que as plantas apresentaram uma quantidade de matéria seca, aproximadamente 28% superior a testemunha (Gráfico 1). Para o caule, a maior quantidade de matéria seca foi observada para a dose de 25 g i.a. ha-1, com uma quantidade de matéria seca 19% superior à testemunha (Gráfico 2). As raízes foram as partes da planta que apresentaram o maior acúmulo de matéria seca quando comparada à testemunha. A dose de 15 g i.a. ha-1, promoveu um aumento na matéria seca da ordem de 84 % superior à testemunha (Gráfico 3).
De maneira geral, as plantas que receberam adubação de 50 mg L-1 de fósforo, e que receberam uma dose de aproximadamente 15,7 g i.a. ha-1 de glyphosate, apresentam um incremento de 48% na quantidade de matéria seca, quando comparadas às plantas que não receberam a aplicação de glyphosate (Gráfico 4).
-10 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140
1 10 100 1000
doses de glyphosate (g/ha)
M at ér ia s ec a f ol ha - P 50 % ac im a d a tes tem unha
Gráfico 1. Curva representativa de matéria seca de folhade plantas de soja, cultivar BRS 232, com adubação 50 mg L-1 de fósforo, como resultado à aplicação de glyphosate.
-10 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140
1 10 100 1000
doses de glyphosate (g/ha)
M at ér ia s ec
a de c
aul e - P 50 - % ac im a d a tes tem unha
Gráfico 2. Curva representativa de matéria seca de caule de plantas de soja, cultivar BRS 232, com adubação 50 mg L-1 de fósforo, como resultado à aplicação de glyphosate.
-10 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160 170 180 190
1 10 100 1000
doses de glyphosate (g/ha)
M at ér ia s ec a r ai z P 50 % ac im a d a tes tem unha
-10 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150
1 10 100 1000
doses de glyphosate (g/ha)
M at ér ia s ec a tot al P 50 - ac im a da tes tem unh
Gráfico 4. Curva representativa de matéria seca total de plantas de soja, cultivar BRS 232, com adubação 50 mg L-1 de fósforo, como resultado à aplicação de glyphosate.
Tabela 5. Médias da matéria seca de plantas de soja, cultivar BRS 232, adubadas com 150 mg L-1 de fósforo. Botucatu/SP, 2007
Matéria seca (% acima da testemunha) Glyphosate
g i.a. ha-1 Folha Caule Raiz Total
0 100 100 100 100
1,8 116,1 101,4 97,9 104,6
3 125,3 115,5 146,3 131,0
7,2 96,8 91,3 131,1 109,1
18 105,4 107,9 120,1 112,1
36 100,1 98,2 112,4 104,5
72 95,1 77,5 104,5 93,9
180 45,5 28,8 13,0 27,7
360 30,0 13,5 1,3 13,8
720 19,4 9,5 1,2 9,3
Regressão de G dentro de P 150
F - modelo simplificado 21,13** 99,18** 48,39** 103,34**
R² - modelo simplificado 0,95183 0,977614 0,93785 0,967894
Hipótese f ≠ 0 66,2** 40,79** 3,35** 0,25NS
F - modelo completo 15,86** 74,41** 36,29** 77,51**
R² - modelo completo 0,952918 0,978048 0,93793 0,967922
Constantes K 86,4926 94,4224 116,9503 100,7583
F -0,1386 0,1722 0,0596 0
B 3,0096 2,4316 4,2964 3,3044
G -5,0513 -4,529 -4,6807 -4,7391
d 22,9384 7,9561 0,6439 10,0221
Médias na mesma coluna, seguidas de mesma letra não diferem de p<0.05. Ns: não significativo, (**): p<0.01
-10 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130
1 10 100 1000
doses de glyphosate (g/ha)
M at ér ia s ec
a de f
ol ha P 150 - % ac im a d a tes tem unha
Gráfico 5. Curva representativa de matéria seca de folha de plantas de soja, cultivar BRS 232, com adubação de 150 mg L-1 de fósforo, como resultado à aplicação de glyphosate.
-10 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140
1 10 100 1000
doses de glyphosate (g/ha)
M at ér ia s ec a c aul e P 150 % ac im a d a tes tem unha
-10 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140
1 10 100 1000
doses de glyphosate (g/ha)
M at ér ia s ec a r ai z P 150 % ac im a d a tes tem unha
Gráfico 7. Curva representativa de matéria seca de raiz de plantas de soja, cultivar BRS 232, com adubação de 150 mg L-1 de fósforo, como resultado à aplicação de glyphosate.
6.1.2 Cultivar BRS 243 RR
Tabela 6. Análise de variância de quantidade de matéria seca (MS) de plantas de soja, cultivar BRS 243 RR. Botucatu/SP, 2007.
Matéria Seca (g) Fósforo (mg L-1)
Folha Caule Raiz Total
50 4,0538 B 4,7800 B 5,6180 A 14,452 B
150 6,9728 A 7,8683 A 6,3780 A 21,219 A
Matéria Seca (g) Glyphosate
(g i.a. ha-1) Folha Caule Raiz Total
0 5,2663 AB 5,601 C 5,835 ABC 16,703 AB
1,8 4,9263 B 5,866 BC 7,038 AB 17,828 AB
3,6 5,5488 AB 6,595 ABC 5,368 ABC 17,516 AB
7,2 5,9950 AB 7,458 AB 8,301 A 21,751 A
18 5,4550 AB 6,271 ABC 6,201 ABC 17,929 AB
36 4,8638 B 5,350 C 4,795 BC 15,009 B
72 5,2788 AB 6,113 ABC 4,753 BC 16,144 AB
180 5,8550 AB 6,549 ABC 6,664 ABC 19,066 AB
360 4,9737 B 5,264 C 3,848 C 14,088 B
720 6,9700 A 8,175 A 7,179 AB 22,324 A
C.V. 32,0145 32,8358 50,0743 35,0374
P 54,70** 44,23** 1,28NS 23,45**
GL 1,04NS 1,58NS 1,61 NS 1,44 NS
P*GL 1,65NS 2,01NS 0,61NS 0,88 NS
Médias na mesma coluna, seguidas de mesma letra não diferem de p<0.05. Ns: não significativo, (**): p<0.01
6.2 Teor de fósforo
6.2.1 Cultivar BRS 232
Os dados referentes aos teores de fósforo foram analisados para as doses de glyphosate de 0 a 72 g i.a. ha-1. As doses a partir de 180 g i.a. ha-1 tiveram um efeito herbicida sobre as plantas e por isso a quantidade de material vegetal na fase da coleta e análise foi insuficiente para a realização da avaliação do teor de fósforo nas plantas.
Entre as doses de 50 e 150 mg L-1 de fósforo, apenas o caule apresentou diferença significativa para os teores de fósforo (Tabela 7). Com relação as doses de glyphosate, nenhuma das partes das plantas respondeu com diferenças significativas às doses de glyphosate aplicadas.
Tabela 7. Análise de variância do teor de fósforo (Teor de P) em plantas de soja, cultivar BRS 232. Botucatu/SP, 2007
Teor de Fósforo (mg) Fósforo (mg L-1)
Folha Caule Raiz Toral
50 3,3300 A 2,8746 B 3,1043 A 3,1532 B
150 2,8136 A 5,4986 A 3,3036 A 3,6821 A
Teor de Fósforo (mg) Glyphosate
(g i.a. ha-1) Folha Caule Raiz Toral
0 2,3063 A 4,3575 AB 3,2900 ABC 3,3700 ABC
1,8 3,5113 A 5,0875 A 4,0300 AB 4,1750 A
3,6 3,1363 A 5,0513 A 4,2963 A 4,0575 AB
7,2 3,0413 A 2,6788 B 3,0550 ABC 2,9087 C
18 3,0700 A 3,9400 AB 2,5713 C 3,1163 BC
36 3,1525 A 4,1850 AB 2,3688 C 3,0438 C
72 3,2850 A 4,0063 AB 2,8163 C 3,2525 ABC
C.V. 51,9333 44,0837 43,5771 27,6741
P 1,47NS 28,30** 0,29NS 4,38*
GL 0,44NS 1,55NS 2,16NS 2,24NS
Botucatu/SP, 2007
Teor de fósforo (mg) Dose de P
(mg L-1)
Glyphosate
(g i.a. ha-1) Folha Caule Raiz (Total)
0 1,710 4,336 3,247 3,194
1,8 3,554 3,301 3,214 3,436
3,6 3,096 4,406 4,072 3,845
7,2 3,619 1,354 3,603 3,008
18 4,476 1,780 2,109 2,785
36 3,026 2,497 2,632 2,707
50
72 3,829 2,443 2,853 3,096
0 2,902 4,379 3,333 3,545
1,8 3,468 6,877 4,849 4,912
3,6 3,177 5,695 4,520 4,270
7,2 2,465 4,002 2,508 2,810
18 1,667 6,100 3,031 3,448
36 3,279 5,868 2,103 3,384
150
72 2,740 5,571 2,778 3,407
A Tabela 8, que apresenta as médias nos teores de fósforo para as duas doses de 50 e 150 mg L-1 de fósforo, indica que ocorre variação no teor de fósforo entre as doses de glyphosate. Para a dose de 50 mg L-1 a maior resposta a aplicação de glyphosate foi dada pela folha, chegando ao dobro do valor da testemunha onde não foi aplicado glyphosate. Na dose de 150 mg L-1, folha, caule e raiz apresentaram teores maiores de fósforo quando receberam aplicações de 1,8 a 3,6 g i.a. ha-1.
6.2.2 Cultivar BRS 243 RR
tratamento que recebeu 150 mg L-1 de fósforo. A raiz foi o órgão que teve a maior diferença no teor de fósforo nas doses aplicadas. O tratamento com aplicação de fósforo na dose de 150 mg L-1 apresentou aproximadamente duas vezes mais fósforo que as plantas do tratamento que receberam 50 mg L-1 (Tabela 9). Entre as doses de glyphosate, apenas as folhas não apresentaram diferença significativa para os teores de fósforo. Para o caule, a dose de 180 g i.a. ha-1, foi aquela que apresentou maior teor de fósforo. Para raiz, essas diferenças não foram tão grandes.
Tabela 9. Análise de variância do teor de fósforo (Teor de P) em plantas de soja, cultivar BRS 243 RR. Botucatu/SP, 2007.
Teor de fósforo (mg) Fósforo (mg L-1)
Folha Caule Raiz Total
50 1,1903 B 1,6720 B 0,3137 B 1,0292 B
150 2,3858 A 2,9878 A 0,9380 A 2,1670 A
Teor de fósforo (mg) Glyphosate
(g i.a. ha-1) Folha Caule Raiz Total
0 1,3775 B 2,0625 CD 0,8313 A 1,39 DE
1,8 1,6588 AB 2,1388 CD 0,4200 B 1,3338 DE
3,6 1,6700 AB 1,9913 CD 0,4038 B 1,4063 CDE
7,2 1,6350 AB 1,7500 D 0,6563 AB 1,2950 E
18 1,8213 AB 2,2588 BC 0,8138 A 1,6350 BCD
36 1,9450 A 2,4088 ABC 0,7188 AB 1,7300 AB
72 1,9663 A 2,8125 A 0,6775 AB 1,8950 AB
180 2,0425 A 2,4063 ABC 0,4000 B 1,6100 CDE
360 1,9913 A 2,8400 A 0,7038 AB 1,9750 A
720 1,7725 AB 2,6300 AB 0,6338 AB 1,7113 ABC
C.V. 25,4967 19,8121 51,5006 19,9536
P 137,54** 162,5** 75,01** 254,6**
GL 1,65 NS 4,84** 2,04* 4,40**
P*GL 1,10 NS 0,56 NS 0,71 NS 0,45 NS
plantas que receberam adubação com 150 mg L-1 de fósforo, responderam mais ao tratamento com glyphosate do que as plantas que receberam 50 mg L-1. Porém, para os dois tratamentos a raiz não teve o mesmo padrão de resposta que os demais órgãos.
Tabela 10. Médias do teor de fósforo (Teor de P) em plantas de soja, cultivar BRS 243 RR. Botucatu/SP, 2007.
Teor de fósforo (mg) Dose de P
(mg L-1)
Glyphosate
(g i.a. ha-1) Folha Caule Raiz Total
0 0,960 1,359 0,399 0,781
1,8 1,348 1,408 0,194 0,832
3,6 1,273 1,240 0,146 0,776
7,2 1,030 1,127 0,243 0,666
18 0,998 1,381 0,496 0,968
36 1,203 1,731 0,442 1,151
72 1,321 2,352 0,383 1,404
180 1,391 1,742 0,253 1,174
360 1,359 2,346 0,394 1,444
50
720 1,014 2,028 0,183 1,090
0 1,796 2,767 1,267 2,000
1,8 1,969 2,869 0,642 1,839
3,6 2,066 2,740 0,663 2,036
7,2 2,244 2,373 1,068 1,922
18 2,643 3,134 1,133 2,302
36 2,686 3,085 0,992 2,307
72 2,610 3,274 0,971 2,380
180 2,691 3,069 0,545 2,047
360 2,621 3,333 1,014 2,507
150
6.3 Conteúdo total de fósforo
6.3.1. Cultivar BRS 232
A análise de variância do conteúdo total de fósforo indicou que houve diferença significativa para os tratamentos de doses de fósforo e doses de glyphosate somente para caule e raiz (Tabela 11). A dose de 150 mg L-1 de fósforo apresentou conteúdo total de fósforo superior a dose de 50 mg L-1. Comparando-se glyphosate, a dose que apresentou maior conteúdo de fósforo, foi a de 3,6 g i.a. ha-1.
Tabela 11. Análise de variância do conteúdo total de fósforo (Conteúdo total de P) em plantas de soja, cultivar BRS 232. Botucatu/SP, 2007.
Conteúdo total de fósforo (mg) Fósforo (mg L-1)
Folha Caule Raiz Total
50 5,7675 A 4,1075 B 7,3330 B 17,2120 B
150 7,4311 A 12,3711 A 12,1940 A 31,9980 A
Conteúdo total de fósforo (mg) Glyphosate
(g i.a. ha-1) Folha Caule Raiz Total
0 4,845 A 7,565 BC 8,151 B 20,565 BC
1,8 7,311 A 9,389 AB 9,920 B 26,621 B
3,6 7,975 A 11,498 A 16,731 A 36,208 A
7,2 6,371 A 5,386 C 10,135 B 21,849 BC
18 6,700 A 8,818 AB 10,010 B 25,533 BC
36 6,834 A 8,606 ABC 6,856 B 22,298 BC
72 6,159 A 6,414 BC 6,543 B 19,119 C
C.V. 53,6826 39,9677 48,1179 27,9249
P 3,09NS 88,16** 14,99** 64,83**
GL 0,61NS 2,99** 4,24** 5,61**
P*GL 1,77NS 1,26NS 1,16NS 1,88NS
Analisando-se as médias do conteúdo total de fósforo (Gráfico 8 e 9) para as doses de 50 e 150 mg L-1 de fósforo, respectivamente, observa-se que no tratamento realizado com 50 mg L-1, a dose de 3,6 g i.a. ha-1 apresentou os maiores teores no conteúdo total (94%). Já para a dose de 150 mg L-1 de fósforo, as doses de glyphosate que tiveram maiores efeitos foram 1,8 e 3,6 g i.a. ha-1, com um aumento no total de 66%. De maneira geral os conteúdos foram maiores para a o tratamento 150 mg L-1 de fósforo. Porém, o tratamento de 50 mg L -1 apresentou maiores ganhos em relação à testemunha, que não recebeu aplicação de glyphosate.
Conteúdo total de fósforo (50 mg L-1 de P)
0 5 10 15 20 25 30
0 1,8 3,6 7,2 18 36 72
Doses de glyphosate g i.a. /ha
Folha caule Raiz Total
Conteúdo total de fósforo (150 mg L-1 de P)
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
0 1,8 3,6 7,2 18 36 72
Doses de glyphosate g i.a. /ha
Folha caule Raiz Total
Gráfico 9. Médias do conteúdo total de fósforo em plantas de soja, cultivar BRS 232, para o tratamento com adubação de 150 mg L-1 de fósforo.
6.3.2 Cultivar BRS 243 RR
A análise de variância do teor total de fósforo para a cultivar BRS 243 RR (Tabela 12), indicou que há uma grande diferença para o teor total de fósforo entre os tratamentos de doses de fósforo, sendo para todas as partes da planta analisada a dose de 150 mg L-1 apresentou um conteúdo total de fósforo quase três vezes maior que a dose de 50 mg L-1.
Tabela 12. Análise de variância do conteúdo total de fósforo (Conteúdo total de P) em plantas de soja, cultivar BRS 243 RR. Botucatu/SP, 2007.
Conteúdo total de fósforo (mg) Fósforo (mg L-1)
Folha Caule Raiz Total
50 5,2411 B 7,942 B 1,7378 B 14,921 B
150 16,4895 A 23,243 A 5,6826 A 45,415 A
Conteúdo total de fósforo (mg) Glyphosate
(g i.a. ha-1) Folha Caule Raiz Total
0 8,801 B 13,962 B 4,948 ABC 27,711 B
1,8 8,860 B 13,882 B 2,599 D 25,340 B
3,6 10,183 AB 15,163 B 2,019 D 27,366 B
7,2 11,453 AB 14,537 B 5,802 A 31,792 AB
18 10,353 AB 14,518 B 5,601 AB 30,471 AB
36 10,378 AB 13,010 B 3,195 CD 26,582 B
72 11,978 AB 17,496 AB 3,402 CD 32,875 AB
180 12,972 A 16,795 AB 2,699 CD 32,466 AB
360 11,196 AB 15,103 B 2,713 CD 29,012 AB
720 12,479 A 21,464 A 4,125 ABCD 38,068 A
C.V. 32,4801 34,0959 62,0309 32,3983
P 203,19** 165,65** 58,76** 194,67**
GL 1,28 NS 1,71 NS 2,71* 1,20NS
P*GL 0,75 NS 1,18 NS 0,83 NS 0,71 NS
Médias na mesma coluna, seguidas de mesma letra não diferem de p<0.05. Ns: não significativo, (*): p<0.05; (**): p<0.01
Para a cultivar BRS 232, observou-se que o acúmulo de biomassa aconteceu nas doses de 1,8 a 36 g i.a. ha-1. Esse mesmo resultado também foi observado por Velini et. al
estimulatórios foram menos pronunciados nos sistemas radiculares das espécies avaliadas. Entretanto, no presente experimento as raízes da soja foram os órgãos que tiveram a maior resposta às doses de glyphosate, obtendo-se resposta de 84% para as raízes adubadas com 50 mg L-1 e 19% para as raízes adubadas com 150 mg L-1 de fósforo.
Observou-se que as plantas adubadas com 150 mg L-1 de fósforo tiveram maior acúmulo de biomassa quando comparadas às plantas adubadas com 50 mg L-1 de fósforo. No entanto, a resposta às doses de glyphosate foram maiores para as plantas adubadas com 50 mg L-1. A resposta à aplicação de glyphosate das plantas adubadas com 50 mg L-1 de fósforo no acúmulo total de matéria seca, foi de 48% com uma dose de 15 g i.a. ha-1 de glyphosate, enquanto que as plantas adubadas com 150 mg L-1 de fósforo tiveram incremento de apenas 19% com uma dose de de 28,45 g i.a. ha-1.
O acúmulo de matéria seca nas raízes para uma dose menor de fósforo, condiz com trabalho realizado por Lynch (1997), que em situações de baixa disponibilidade de fósforo, as plantas exibiram um conjunto de mudanças fisiológicas, morfológicas e arquitetônicas nas raízes. Entre essas alterações morfológicas está o alongamento das raízes capilares.
Para os teores de fósforo, os resultados demonstram que as plantas adubadas com 50 mg L-1 de fósforo apresentaram o mesmo teor de fósforo que as plantas adubadas com 150 mg L-1. Tal fato comprova a indução da expressão de genes transportadores de fósforo em condições de baixa disponibilidade deste elemento (Liu et al., 1998; Daram, 1998). O que tem sido aceito é que os genes induzidos em condições de baixa disponibilidade de fósforo são os genes de transportadores de alta afinidade e que esses mesmos seriam responsáveis apenas pela absorção radicular. Genes dos transportadores de fósforo de baixa afinidade é que seriam responsáveis pelo movimento do fósforo dentro da planta.
levam a indução de genes transportadores de fósforo de alta afinidade, aumentando a translocação do fósforo dentro da planta, já que existem experimentos que comprovam que o sistema transportador de fósforo é responsável pela absorção de glyphosate (Pike, 1987; Morin
et al., 1997; Fitzgibbon & Braymer, 1988).
A análise do conteúdo total de fósforo, confirma que a aplicação de doses de glyphosate promoveu um estímulo ao acúmulo de fósforo nas plantas, sendo esse efeito mais pronunciado nas plantas adubadas com 50 mg L-1 de fósforo.
A cultivar BRS 243 RR apresentou diferença para o teor de matéria seca entre as doses de 50 e 150 mg L-1 de fósforo, porém as doses de glyphosate não tiveram efeito sobre o acumulo da mesma. Esta resposta já era esperada, tendo em vista o fato da mesma ser resistente ao herbicida, como também observou Velini et al. (2006).
Quando se comparam os teores de matéria seca entre as duas cultivares, nota-se que na cultivar convencional (BRS 232), que as doses de glyphosate tem efeito sobre os teores de matéria seca, as diferenças entre as duas doses de adubação (50 e 150 mg L-1 de fósforo), são menores que a diferença apresentada para a cultivar transgênica. Isso também é observado para os teores de fósforo.
Na cultivar convencional, os teores de fósforo das plantas adubadas com 50 e 150 mg L-1 de fósforo praticamente não diferem entre si, demonstrando haver uma indução da expressão gênica em condições de deficiência de fósforo. Entretanto, para a cultivar, transgênica (BRS 243 RR), essa diferença entre os teores de fósforo é significativa, demonstrando que, além da deficiência de fósforo, existe outro fator que estimula o acumulo de fósforo na planta e que no caso seriam as doses de glyphosate aplicadas.
7 CONCLUSÕES
Para a soja convencional (não resistente ao glyphosate) cultivar BRS 232, são válidas as seguintes conclusões:
• Para a soja convencional BRS 232 (não resistente ao glyphosate) houve estímulos
ao crescimento das plantas para doses entre 3,6 e 36g e.a./ha.
• Para esta variedade, baixas doses de glyphosate aumentaram a absorção de fósforo, sobretudo na menor concentração deste nutriente no solo. No tratamento com menor dose de fósforo, o teor deste nutriente nas folhas foi elevado em 2,61 vezes pela aplicação de 18g e.a. glyphosate/ha.
Para a soja transgênica (resistente ao glyphosate) cultivar BRS 243 RR, é válida a seguinte conclusão:
• Não houve estímulos de crescimento, mas o teor de fósforo na folha foi elevado em
Para as duas cultivares, é válida a seguinte conclusão:
8 REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA
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