Caracterização da comunidade de microcrustáceos e avaliação de potenciais predadores vertebrados e invertebrados em dois reservatórios na região noroeste do Estado de São Paulo

Caracterizaçãodacomunidadedemicrocrustáceos e

avaliaçãodepotenciaispredadoresvertebradose

invertebradosemdoisreservatóriosnaregiãonoroeste

doEstadodeSãoPaulo

Carolina Figueira Câmara

I

NSTITUTO DE

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IOCIÊNCIAS,

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RETO,

SP

Programa de Pós - Graduação em Biologia Animal

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AROLINA

F

IGUEIRA

C

ÂMARA

Bióloga

C

ARACTERIZAÇÃO DA COMUNIDADE DE

MICROCRUSTÁCEOS E AVALIAÇÃO DE POTENCIAIS

PREDADORES VERTEBRADOS E INVERTEBRADOS EM DOIS

RESERVATÓRIOS NA REGIÃO NOROESTE DO

E

STADO DE

S

ÃO

P

AULO

Dissertação apresentada ao

Instituto de Biociências, Letras

e Ciências Exatas da

Universidade Estadual Paulista,

para obtenção do Título de

Mestre em Biologia Animal.

O

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D

M

S

M

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N

Datadadefesa:28/02/2011

BancaExaminadora

Profa.Dra.MariaStelaM.CastilhoNoll_________________________________ (Orientadora)

UNESP/Jaboticabal

Profa.Dra.MarleneSofiaArcifaFroehlich_________________________________ USP/RibeirãoPreto

Profa.Dra.CláudiaFileto________________________________ CRHEAUSP/SãoCarlos

Prof.Dr.AndréLuizHenríquesEsguícero_________________________________ USP/RibeirãoPreto

Profa.Dra.LilianCasatti________________________________ UNESP/SãoJosédoRioPreto

Agradecimentos

AoDepto.deZoologiaeBotânica(IbilceUnesp)pelainfraestruturadisponibilizada.

Agradeço aos proprietários e funcionários dos locais de coleta pela autorização da realizaçãodestetrabalho.AosEngenheirosAgrônomosAntônioLúcioMelloMartinse MariaT.V.N.AbdodaAPTARegionalPindoramaeaogrupoFisherS/AfazendaSão João,OndaVerde.

ÀFapesppeloauxílionaconcessãodabolsadeTreinamentoTécnico3(Processono. 2008/085607).

ÀCapespelabolsademestradoconcedida.

ÀProfa.MariaStelaquesempreestevedispostaaajudarnaexecuçãodestetrabalho. Agradeço também pela orientação, pela oportunidade de trabalho e pelos conhecimentos transmitidos. Além disso, pela atenção e pela confiança em mim depositada.

AoProf.RaulHenry(IBB/UnespBotucatu)peladisponibilizaçãodeseulaboratórioeao técnicoHamiltonpelaajudanasanálisesdenutrientes.

Aos professores Orlando Necchi Junior e Luis Henrique Zanini Branco (IbilceUnesp) que disponibilizaram o uso de alguns equipamentos de seus laboratórios para a realizaçãodealgumasanáliseseatécnicaMariaHelenapelaajudanolaboratório.

ÀProfa.LilianCasatti(IbilceUnesp)pelassugestões,dicaseapoionaexecuçãodeste trabalho.

A todo o pessoal do laboratório de Ictiologia que nos auxiliaram nas coletas e na identificaçãodosexemplares,emespecialatécnicaRoseleneeaMestrandaJaqueline.

ÀProfa.LourdesElmoorLoureiro(UniversidadeCatólicadeBrasília)pelaconfirmação na identificação de alguns exemplares de Cladocera e pelo pronto atendimento às nossasdúvidas.

ÀMSc.PatríciaHoffmannquesemprenosauxilioumesmoestandolongeemBotucatu.

Aos colegas de laboratório Érico, Maira, Juliana, Ligia e Maikel. Muito obrigada pela ajuda, principalmente nas coletas, que algumas vezes foram verdadeiras aventuras; tambémpelaajudanasidentificaçõesepelosmomentosdedescontração.

Aos amigos de graduação Ana Carolina, Angélica, Edson e Vanessa, pelo incentivo, apoio,amizadeepelosmomentosquenosdivertimos.

AtodososalunosdoLaboratóriodeVespasSociais(IbilceUnesp)queparticiparamdas coletas,principalmenteaoBiólogoMSc.BrunoGomes,quetornounossascoletasmais divertidascomasuapresença.

AoBiólogoRaduanpeloauxílionascoletasdepeixes.

Aos meus pais, Iraci e José, meus irmãos Alessandro e Leandro e minhas cunhadas Gisele e Vanessa pelo apoio, incentivo e principalmente por acreditarem em mim e concordarem com todas as minhas decisões. À Pietra que ainda não chegou (está quase), mas que já tornou nossas vidas muito mais felizes! Ao meu namorado Paulo pelocompanheirismo,incentivoepaciência.Muitaobrigadafamíliaamovocês.

Aosmeuspetsquemiam:Xulica,NegaePequena.Minhasfofasquefazemagenterir esedivertirsempre.

A todos que direta ou indiretamente auxiliaram na execução deste trabalho, meu muitoobrigada!

Sumário

Resumo...01

Abstract...02

Introdução...03

Justificativas...10

Objetivos...11

Capítulo I: Estrutura da comunidade de microcrustáceos litorâneos e pelágicos em doisreservatóriosnaregiãonoroestedoEstadodeSãoPaulo I.Materiaisemétodos 1.Áreadeestudo...13

2.VariáveisAmbientais...17

3.Amostragenseanálisesqualiequantitativadosmicrocrustáceos...19

4.Tratamentodosdados...20

II.Resultados «Caracterizaçãodosambientes 1.Variáveisambientais...22

2.EstadoTrófico...39

3.Variaçãosazonaldoscomponentesabióticos...41

«Comunidadedemicrocrustáceos 4.Composiçãodacomunidadedemicrocrustáceos...45

5.Riqueza,DiversidadeeUniformidade...47

6.Densidade...51

7.Densidaderelativa...64

8.ÍndicedeConstância...73

9.Análisedecorrespondênciacanônica...76

10.Análisedemográfica...79

11.Tamanhodosmicrocrustáceos...83

CapítuloII:AvaliaçãodapredaçãodaslarvasdeChaoborussp.edepeixessobreas

comunidadeszooplanctônicasemdoisreservatóriosnaregiãonoroestedoEstadode

SãoPaulo

I.Materiaisemétodos

1.AnálisedoconteúdodopapodaslarvasdeChaoborussp...97

2.Análisedoconteúdoestomacaldepeixes...97

II.Resultados 1.DensidadedeChaoborussp...99

2.AnálisedadietadaslarvasdeChaoborussp...100

3.Comunidadedepeixes...104

4.Análisedadietadospeixes...106

III.Discussão...113

Conclusões...122

ReferênciasBibliográficas...124

Resumo

Osmicrocrustáceosqueocorremnozooplânctonsãorepresentadospeloscladócerose copépodos e estão distribuídos nas zonas litorânea e pelágica dos ambientes aquáticos. O objetivo geral do presente trabalho foi caracterizar a comunidade de microcrustáceos das regiões litorânea e pelágica de dois reservatórios do noroeste do Estado de São Paulo, bem comorelacionarosdadosbióticoscomosdadosabióticoseavaliarospotenciaispredadores invertebradosevertebradosdeCladoceraeCopepoda.Foramrealizadasquatroamostragens noanode2009,incluindoaszonaspelágicaelitorânea.Aamostragemfoirealizadacomuma bomba de sucção, sendo a água filtrada em rede de plâncton com malha de 45 μm. Foram avaliados alguns parâmetros físicos e químicos da água, bem como clorofilaa, material em suspensão e nutrientes totais. As larvas de Chaoboridae e os peixes foram coletados na estaçãosecade2009echuvosade2010.Osreservatóriosapresentaramcaracterísticastípicas deambientesrasos,compoucadiferenciaçãoentreaszonaslitorâneaepelágica.Oíndicede estado trófico foi maior no período chuvoso indicando o processo de eutrofização ao qual estes reservatórios estão sujeitos. A presença de algumas espécies consideradas bioindicadoras do estado eutrófico também foi registrada nos reservatórios. Riqueza e diversidade demicrocrustáceosforam estatisticamente maiores nazonalitorâneadoque na zonapelágica.AmaiorpartedostáxonsregistradospertenceaogrupodosCladocera(72,5%), enquanto que o número de espécies de Copepoda foi menor. Algumas espécies, principalmente de Cladocera, tiveram ocorrência exclusiva na zona litorânea. Cladocera tambémfoiogrupomaisabundantenessazona,enquantoCopepodapredominounapelágica. AproduçãodeovosdasprincipaisespéciesdeCopepodafoielevadanamaiorpartedosmeses de estudo, sendo que normalmente os maiores valores coincidiram com as maiores densidades de fêmeas. O tamanho dos microcrustáceos diferiu entre as zonas pelágica e litorânea e entre as estações seca e chuvosa. Os microcrustáceos foram consumidos principalmente pelos estádios III e IV das larvas deChaoborus sp. Treze espécies de peixes foram registradas nos reservatórios, sendo queAstyanax fasciatuse jovens deOreochromis niloticusforamasespéciesquemaisconsumiram microcrustáceos.Osdadosmostraramque nesses tipos de ambientes lênticos tropicais rasos a pressão de predação sobre os microcrustáceos planctônicos pode ser exercida pelas larvas do díptero Chaoboridae, principalmentenazonapelágica.Nazonalitorânea,ondeessaslarvasocorrememdensidades muitobaixas,ospeixesjovenssãoosprincipaisconsumidoresdosmicrocrustáceos.

Abstract

The zooplanktonic cladocerans and copepods occur in coastal and pelagic zones of aquaticenvironments. Themaingoal ofthisworkwereto:characterizethe microcrustacean community in pelagic and littoral regions of two reservoirs in the northwestern state of São Paulo,findrelationsbetweenthecommunityandthebioticandabioticdata,andevaluatethe potential invertebrates and vertebrates predators of Cladocera and Copepoda. Four samples weretakenin2009,includingpelagicandcoastalareas.Samplingwasperformedwithabilge pump and filtered through a plankton 45 μm mesh net. We evaluated some physical and chemical parameters of water and chlorophylla, suspended matter and total nutrients. Chaoboridae(Diptera)larvaeandfishwerecollectedindryseasonof2009andrainyseasonof 2010. Reservoirs are shallow and present similar littoral and pelagic zones. The trophic state index was higher in the rainy season indicating the eutrophication process by which these reservoirsaresubject.Thepresenceofsomespeciesconsideredbioindicatorsoftheeutrophic statewasalsorecorded.Richnessanddiversityofmicrocrustaceansweresignificantlyhigherin thecoastalzonethaninthepelagicone.MosttaxabelongtoCladocera(72.5%),andsomeof thesespeciesoccurexclusivelyinthecoastalzone.Copepodapredominatedonabundancein thepelagicandCladocerainthecoastalzone.Eggproductionofthemainspeciesofcopepods was high and the picks usually coincided with higher densities of females. The size of microcrustaceanswasdifferentbetweenpelagicandcoastalareasandbetweendryandrainy seasons.PlanktonicmicrocrustaceanswereconsumedmainlybyIIIandIVinstarsofChaoborus sp. larvae. Thirteen species of fish were recorded in the reservoirs.Astyanax fasciatus and young ofOreochromis niloticus were the mainly species that consumed zooplankton. Data showed that in these tropical and shallow lentic environments, the predation pressure on planktonicmicrocrustaceanscanbedonebythelarvaeofDipteraChaoboridaeandmainlyin thepelagiczone.Inthecoastzone,wherethelarvaeoccurinverylowdensities,theyoungfish arethemainconsumersofmicrocrustaceans.

Introdução

Osreservatóriossãosistemashíbridosentrerioselagos(Straskraba&Tundisi, 2000) que propiciam diversas atividades humanas tais como irrigação, geração de energia, navegação, abastecimento público, recreação entre outras (Wetzel, 2001). Estesreservatóriospodemestarsujeitos,portanto,aalteraçõeshidráulicaspropiciadas pelascomportasebarragens,enquantoquelagosnaturaisnãosofremtaisinfluências. Aconstruçãodereservatóriospodeacarretaremsériosprejuízosparaabiota local.Abarragemdeumriopodeinundaráreasterrestresedepântanos,causandoo desaparecimento de muitas espécies animais e vegetais. No entanto, a formação de um lago permite que espécies planctônicas colonizem o local e se estabeleçam (MatsumuraTundisi,1999).

Horizontalmente,umreservatóriopodeserdivididoemduasregiões:limnética e litorânea. A região pelágica ou limnética de um corpo de água corresponde à área que não sofre influência direta do ecossistema terrestre adjacente (Esteves, 1998). Nesta zona, os organismos estão mais expostos às mudanças no regime de vazão da massalíquidaetambémaosmaioresníveisdeestratificaçãoverticalcausadapelaação da radiação e dos ventos nos movimentos e mistura da água (Straskraba & Tundisi, 2000).

A região litorânea representa uma interface ou a zona de contato com o ambiente terrestre adjacente, sendo caracterizada pela alta produtividade e heterogeneidadedehabitats.Aregiãolitorâneadeumcorpodeáguafuncionacomo umfiltrooutampão,retendopartedamatériaorgânicaeinorgânicaprovenientedo sistema terrestre. Deste modo, a zona litorânea é caracterizada como um ecótono entreazonapelágicaeaáreaterrestre(Henry,2003),alémdeserumaregiãofrágile sensível aos impactos das atividades humanas como obras de engenharia e irrigação (Tundisi&MatsumuraTundisi,2008).

no entanto, os Calanoida são encontrados com maior frequência na zona pelágica (MatsumuraTundisi&Silva,1999).

Grande parte dos estudos de diversidade de microcrustáceos zooplanctônicos diz respeito à região pelágica, enquanto que pouco se conhece sobre as populações litorâneas.ApesardonúmerodeespéciesdeCladoceraserpequenanazonalimnética, na maioria dos grandes reservatórios, a diversidade de espécies das famílias Chydoridae e Macrothricidae pode ser elevada nas regiões marginais de lagos e pequenosreservatórios,sobretudocompresençadevegetaçãodemacrófitas(Rocha &Güntzel,1999;ElmoorLoureiro,2007).

Háestudos,comoosdeSerafimetal.(2003),Almeidaetal.(2006),eCastilho Nolletal.(2010),queindicamquearegiãolitorâneaapresentamaiordiversidadede organismos planctônicos do que a região pelágica. SantosWisniewski et al. (2002) encontraram maior abundância relativa de espécies de Cladocera, sobretudo da família Chydoridae, nas regiões litorâneas do que nas pelágicas de alguns corpos d’águadaSerradaMantiqueiraSP.

Na região litorânea de um ambiente lacustre pode ser encontrada uma vegetação de macrófitas que, de acordo com o Programa Internacional de Biologia (IBP) (Esteves, 1998), são vegetais que habitam desde brejos até ambientes verdadeiramenteaquáticoseincluidesdealgasmacroscópicasatéplantasvasculares.

Aocorrênciademacrófitasgeraumaaltaprodutividadeeheterogeneidadede habitats favorecendo o desenvolvimento de elevada diversidade de espécies na comunidadezooplanctônica(SantosWisniewskietal.,2002).Outrosautores(Lemly& Dimmick,1982;Wetzel&Likens,1991;Limaetal.,2003;Nogueiraetal.,2003;Maia Barbosaetal.,2008),reforçamaimportânciadavegetaçãomarginalparaoaumento na produtividade primária e diversidade de nichos, resultando no maior número de espécies.

ElmoorLoureiro (2007), em um estudo de cladóceros fitófilos da região litorânea do vale do Rio Paranã (Goiás), verificou que ambientes com macrófitas submersas disponibilizam maior número de micro habitats do que ambientes com macrófitasemersas,permitindoaexploraçãoporelevadonúmerodeespécies.

risco de predação por peixes é menor, realizando a migração vertical (Lampert & Sommer, 2007). No entanto, em lagos rasos, onde a luz pode penetrar até o fundo, tem sido observada a migração horizontal, na qual algumas espécies de Cladocera utilizam osrefúgios propiciados pelas macrófitas (Lauridsen et al., 1996; Burksetal., 2002).Emlagostemperados,temsidorelatadaaimportânciadaregiãolitorâneacomo refúgioparaalgumasespéciesdeCladocera,quepodemrealizarmigraçãohorizontal (verrevisãoBurksetal.,2002).

Em regiões tropicais e subtropicais, nas áreas com presença de macrófitas, a migração horizontal parece ser condicionada de uma forma mais complexa dependendo do tipo e abundância de predadores e da distribuição e estrutura da vegetaçãoaquática(Meerhoffetal.,2006;Iglesiasetal.,2007).Otamanhodobanco de macrófitas também é uma variável importante para a ocorrência de migração horizontaldeCladocera(Lauridsenetal.,1996).

Os organismos que constituem o zooplâncton têm papel fundamental na ciclagemdenutrientesenatransferênciadeenergiaentreosprodutoresprimáriose osníveistróficossuperioresemecossistemaslacustres(Ismaeletal.,1999).

A associação do grau de trofia de ambientes lênticos com a dominância de determinadas espécies de microcrustáceos zooplanctônicos foi apresentada por diversosautores.ComrelaçãoaogrupodosCladocera,aespécieBosminalongirostris, quando em dominância, é indicadora de ambientes altamente eutrofizados. A substituição de Moina minuta por Moina micrura pode ocorrer em ambientes eutróficos e hipereutróficos, assim como poluídos ou com alta turbidez (Rocha & Güntzel,1999).

Para os Copepoda, o grupo dos Cyclopoida geralmente é mais abundante do queosCalanoidaemambienteseutrofizados(MatsumuraTundisi&Silva,1999).Para um reservatório altamente eutrofizado e poluído (Barra Bonita, SP)Notodiaptomus iheringifoiaespéciemaisabundantedentreosCalanoida(SantosWisniewski&Rocha, 2007;MatsumuraTundisi&Tundisi,2003).Emumestudo,narepresaLoboBroa(SP, Brasil), Rietzler et al. (2002) mostraram que a espécie N. iheringi substituiu Argyrodiaptomusfurcatusdevidoaalteraçõesambientais.

história de vida que possui muitos componentes: maturidade, fecundidade e envelhecimento.Amaneiracomoosorganismoscrescemesereproduzemvariamuito em todo o universo biológico e dentro dos microcrustáceos zooplanctônicos não é diferente.

Lynch(1980)relacionouqueespéciesdeCladoceradepequenoportetendema produzirpoucosembriõescomtamanhopróximoaodoadultoenquantoque,espécies maiorestendemaproduzirmuitosovoscomtamanhopequenocomparadoaoadulto. Aidadedaprimípara(fêmeaemprimeirareprodução)emCladocerapodeinfluenciar o tamanho da ninhada. Organismos que amadurecem sexualmente mais tarde terão poucosperíodosreprodutivosemaisovosemcadareprodução,ouseja,primeirohá um investimento energético em crescimento e desenvolvimento, depois em reprodução. Por outro lado, os organismos que se reproduzem mais cedo investem menos em crescimento e poderão ter mais episódios reprodutivos com um menor númerodeovos(Lampert&Sommer,2007).

Ospredadoresdezooplânctoninterferemdiretamentenavariaçãodetamanho deste grupo. Brooks & Dodson, (1965) em um estudo no lago New England (USA) verificaramqueotamanhomédiodozooplânctonfoimenorapósamigraçãodeuma espécie de peixe planctívoro. Por outro lado, em lagos tropicais, a presença de predadoresinvertebrados,comolarvasdeChaoboridae,poderesultarnoaumentodo tamanhodaspresas,jáqueessepredadorselecionaosorganismosmenores(Dodson, 1974;Zaret,1980).

Estlander et al. (2009), verificaram que o tamanho médio dos Cladocera da região pelágica diminuiu, com o aumento da transparência da água, devido à maior vulnerabilidadeàpredaçãoporpeixes.Noentanto,paraCopepoda,estarelaçãonão foi observada, indicando que estes organismos são menos afetados pela predação, possivelmenteporqueconseguemnadarmaisrápido.

Os dípteros da família Chaoboridae apresentam um ciclo reprodutivo caracterizado por uma fase larval aquática, na qual ocorrem quatro estádios de desenvolvimento até a formação da pupa da qual emerge o adulto alado de hábito terrestre (Borkent, 2009). As larvas deChaoborus apresentam uma migração vertical diária,permanecendonohipolímnioduranteodiaemigrandoparaacolunad’aguaà noite,podendo,destemodo,serefugiaremcontraapredaçãoporpeixes(Davidowicz, 1990;BezerraNeto&PintoCoelho,2002b).

O consumo do zooplâncton pelas larvas deChoaborus na região tropical vem sendoestudadatantonosambientes(Saunders&Lewis,1988;Arcifa,2000;Lopez& Roa,2005,BezerraNeto,2002c)quantoemexperimentos(Pagano,2003;CastilhoNoll & Arcifa, 2007a,b). As larvas consomem suas presa inteiras (Pastorok, 1980) e apresentamseletividadeportamanhodevidoalimitaçãododiâmetrodesuaboca,de modo que estádios larvais mais avançados consomem presas maiores (Swift & Federenko,1975;Moore&Gilbert,1987;Irvane,1997;Arcifa,2000).

Como forma de defesa, os Cladocera podem apresentar estratégias anti predação como a formação de espinhos como relatado para os gênerosDaphnia (Krueger&Dodson,1981;Hanazato&Ooi,1992)eCeriodaphnia(Freitasetal.,2007; Rietzer et al., 2008). Além disso, outro mecanismo de defesa contra a predação é a migraçãoreversa,naqualosmicrocrustáceospermanecemnacolunad’águadurante o dia e migram para o fundo durante a noite evitando o encontro com as larvas (BezerraNeto&PintoCoelho,2002c;BezerraNeto&PintoCoelho,2007;Mintoetal., 2010). Alguns trabalhos apontam que as defesas exibidas pelos microcrustáceos decorrem da presença de “kairomones” liberados pelas larvas (Parejko & Dodson, 1990;Mintoet.al,2010).

Valeressaltaraindaque,naregiãotropical,existempoucasespéciesdepeixes que são planctívoras (AraújoLima et al., 1995; Arcifa & Northcote, 1997). O mais comuméapredaçãodozooplânctonpelasfasesiniciaisdedesenvolvimentocomoas larvasejovensdealgumasespéciesdepeixes.Alémdisso,apredaçãopodesermais intensa nas regiões litorâneas, principalmente em áreas com macrófitas, nas quais ocorrem os peixes jovens e adultos de espécies menores (Meschiatti et al., 2000; Oliveira et al., 2001; SánchezBotero & AraújoLima, 2001; Agostinho et al., 2007; Milanietal.,2010).

No Brasil, alguns trabalhos têm mostrado a importância do zooplâncton na dieta de peixes, sobretudo nas espécies de menor tamanho (MaiaBarbosa & MatsumuraTundisi,1984,Arcifaetal.,1991;Ambrósioetal.,2001;Rocheetal.,2005; ElmoorLoureiro&Soares,2010).

Na região amazônica, Carvalho (1984), estudando o hábito alimentar de Colossoma macropomum, registrou o consumo do CladoceraDaphnia gessneri,que apresentou um declínio populacional no período de águas baixas resultado da predaçãoporpeixeedareduçãodatransparênciadaágua.Algunsautoresrelatama preferênciadeCladoceraaoinvésdeCopepodaporalgumasespéciesdepeixes(Vela, 1991; Coutinho et al., 2000; ElmoorLoureiro & Soares, 2010), sendo que esta preferênciapodeseratribuídaaoformatoetamanhodocorpoepelomecanismode locomoçãoquenosCopepodaémaiseficientefacilitandooescape(Carvalho,1980). No entanto, os Copepoda podem ser mais atrativos para os peixes devido ao corpo mais alongado e as antenas posicionadas em ângulo reto aumentando a superfície exposta (Zaret, 1980). Em um estudo na lagoa do Broa, MaiaBarbosa & MatsumuraTundisi (1984) verificaram que os jovens de Astyanax fasciatus consumirampreferencialmenteCopepodaenquantoqueosadultosconsumirammais Cladocera,alémdissooCalanoidaArgyrodiaptomusfurcatusfoiumitemimportante nadietadejovenseadultoseapresentoubaixadensidadenoambiente.

estudo integrou o programa Biota/Fapesp (processo nº 04/048203) tendo como título: “Fauna e flora de fragmentos florestais remanescentes no noroeste paulista: baseparaestudosdeconservaçãodabiodiversidade”.Esteprojetotemáticoapresenta sua importância ressaltada quando alguns trabalhos têm considerado a região noroeste paulista como uma das mais devastadas do Estado (p. ex. Kronka, 1993). Alguns dados obtidos até o momento (por exemplo, CastilhoNoll et al., 2010) mostram que, apesar das elevadas taxas de devastação, a região ainda abriga rica faunadeCladocera.

Paraumamelhororganização,osdadosapresentadosaseguirestãodivididos em dois capítulos. O primeiro capítulo, intitulado: “Estrutura da comunidade de microcrustáceos litorâneos e pelágicos em dois reservatórios na região noroeste do EstadodeSãoPaulo”,apresentaacaracterizaçãodosambientesaquáticosestudados bem como a descrição das comunidades de microcrustáceos. O segundo capítulo: “AvaliaçãodapredaçãodaslarvasdeChaoborussp.edepeixessobreascomunidades zooplanctônicas em dois reservatórios na região noroeste do Estado de São Paulo”, descreve o consumo dos organismos do plâncton pelos potencias predadores vertebrados e invertebrados. Ao final desta dissertação, são feitas conclusões gerais sobretodootrabalho.

Justificativas

Complementando os trabalhos que já estão em andamento sobre as comunidades zooplanctônicas em pequenos reservatórios do noroeste paulista, o presente projeto realizou um estudo mais detalhado das populações de microcrustáceosemdoisreservatórios,apresentandodadossobreavariaçãosazonal das populações, reprodução e tamanho dos organismos, bem como a caracterização dadietadospotenciaspredadoresvertebradoseinvertebrados.

Valeressaltarque,aescassezdedadossobreozooplânctonnaregiãonoroeste paulistaéaindamaisexpressivaquandoserefereaessesdadospopulacionaisquese pretendeobternopresentetrabalho.

Além disso, grande parte dos trabalhos com zooplâncton são realizados em ambientesdegrandeporte,sendoquepoucoseconhecearespeitodascomunidades de microcrustáceos que ocorrem em ambientes menores. Oertli et al. (2002) observaram que, para invertebrados, poças rasas apresentaram padrão de riqueza muito maior do que lagos grandes e profundos, mostrando a importância dos conhecimentoseapreservaçãodessesecossistemas.

Além de fornecer informações descritivas mais detalhadas sobre os microcrustáceos nesses ambientes, os dados obtidos permitirão fazer inferências sobre as relações entre essas comunidades aquáticas com variações sazonais ambientais,disponibilidadedealimento,graudetrofiaepresençadepredadores.

Objetivos

Oobjetivogeralfoicaracterizaracomunidadeeosatributospopulacionaisdos microcrustáceoszooplanctônicosdasregiõeslitorâneaepelágicaerelacionáloscom dados bióticos e abióticos dos ambientes aquáticos, bem como avaliar os predados vertebradoseinvertebradosdozooplâncton.

O presente trabalho teve por objetivos específicos responder às seguintes perguntas:

1.Podehaverdiferençasazonalnaabundânciadosmicrocrustáceos?Hárelaçãocom fatoresabióticos?

2. Há diferença na diversidade de microcrustáceos zooplanctônicos entre as zonas pelágicaelitorânea?

3.Existevariaçãosazonalnaproduçãodeovosdasprincipaisespéciespelágicas? 4.Hádiferençadetamanhodosorganismosentreasestaçõessecaechuvosaeentre aszonaspelágicaelitorânea?

5. Há diferença nos tipos de predadores do zooplâncton entre as zonas pelágica e litorânea?

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ESTRUTURADACOMUNIDADEDE

MICROCRUSTÁCEOSLITORÂNEOSE

PELÁGICOSEMDOISRESERVATÓRIOSNA

REGIÃONOROESTEDOESTADODESÃO

PAULO

I.Materiaisemétodos

1.Áreadeestudo

Osreservatóriosqueforamestudadosestãoassociadosafragmentosflorestais selecionadosparaosestudosdoprojetotemáticodoProgramaBiotaFapesp(processo nº 04/048203). Os ambientes aquáticos estão localizados na região noroeste do EstadodeSãoPaulo(Figura1); oclimadestaregiãoécaracterizadoporumaestação seca durante o inverno (maio a setembro) e outra estação chuvosa durante o verão (outubro a abril). A cobertura vegetal da região, constituída de floresta estacional semidecidual e savana, encontrase atualmente com 9% da área original, tendo sido substituídaporpastagens,culturasdiversasouáreasurbanas.

Figura 1. Mapa hidrográfico da região noroeste do Estado de São Paulo. Ambientes aquáticosestudadosmarcadoscomcírculosvermelhos.ReservatórioG6localizadono municípiodeOndaVerdeeP9nomunicípiodePindorama.

*G6eP9foramdenominaçõesadotadasnoprojetoBiota.

Na Tabela 1, estão apresentadas algumas características morfométricas dos reservatóriosestudados.

Tabela 1. Alguns parâmetros morfométricos dos reservatórios dePindoramaeOndaVerde.

Parâmetros Reservatórios

Pindorama OndaVerde

Comprimentomáximo(m) 315,64 255,45 Larguramáxima(m) 157,32 86,11 Áreadesuperfície(m2) 32795,00 11712,00

Perímetro(m) 849,00 658,00

Profundidademédia(m) 4,06 3,59

As localizações, bem como algumas características gerais dos reservatórios, encontramsenaTabela2. Tabela2.Localizaçãodospontosdeamostragemnosreservatóriosestudadosecaracterísticas doentorno. Ambientes aquáticos Localizaçãodo pontode amostragem Usodo soloao redordos ambientes Macrófitas Mataciliar Pindorama W48º55 '41,5" S21º13'31,4" Canade açúcar Ausentes Presentepartedas margens OndaVerde W49º16' 15,8" S20º33'52" Citrus Eichhorniaazurea, Salviniaauriculatae macrófitassubmersas nãoidentificadas Presenteemambas asmargens

captação de água principalmente para irrigação. Suas margens são parcialmente cobertaspormataciliar,sendoumadasmargenscaracterizadacomopasto.

O reservatório de Onda Verde está localizado dentro da Fazenda São João, propriedadedeFischerS.A.Comércio,IndústriaeAgricultura(Figura3).Omanancial que abastece o reservatório é um afluente do Ribeirão São João. O reservatório foi construído há muitos anos para regular a vazão e possibilitar a captação de água. Existemataciliaremtodooentornodoreservatórioepróximoaesteháopredomínio daculturadecitrus.

Figura2.ImagemaéreadoreservatóriodePindorama.Ossímbolosvermelhosindicam alocalizaçãodospontosdecoletanazonalitorâneaeossímbolosamarelosospontos dazonapelágica.

Figura 3. Imagem aérea do reservatório de Onda Verde. Os símbolos vermelhos indicam a localizaçãodospontosdecoletanazonalitorâneaeossímbolosamarelosospontosdazona pelágica.

2.VariáveisAmbientais

Avaliaçõesdeparâmetrosfísicosequímicosdosambientes

Emcadaambienteaquático,foramrealizadasamostragensnazonalitorâneae nazonapelágica,sendoque,paracadazona,existiramtrêsréplicasdaamostragem.As coletasdaestaçãochuvosaocorreramemjaneirode2009eascoletasdaestaçãoseca ocorreram em julho de 2009. Além disso, foram realizadas mais duas coletas intermediáriasentreasestaçõessecaechuvosa,umaemabrileoutraemoutubro.

Emtodosospontosamostrados,variáveisambientaistaiscomoprofundidadee transparênciadaágua,forammedidasutilizandosediscodeSecchi,efatoresfísicose químicos da água (temperatura, pH, condutividade e oxigênio dissolvido), foram obtidosutilizandoseoaparelhoHoriba“ModeloU10).

MaterialemsuspensãoeNutrientestotais

Para estas analises, a coletada da água foi realizada na coluna da água com auxílio de uma bomba de sucção movida à bateria. A quantidade de material em suspensãonaágua(mg.L1)foideterminadautilizandoseametodologiagravimétrica (Teixeira&Kutner,1962).

Amostras de água foram congeladas em frascos plásticos de 500 ml até a posterior análise de nitrogênio pelo método de Mackereth et al. (1978) e de fósforo pelométodoStrickland&Parsons(1960).

Clorofilaa

Para a determinação da concentração da clorofila a (μg.L1) foi utilizado o método descrito por Golterman et al. (1978). A coletada da água foi realizada na coluna da água com auxílio de uma bomba de sucção movida à bateria. Um volume conhecido de cada amostra foi filtrado em filtros Millipore“ AP20 que foram

Micronal“ (Modelo B 342 II). A concentração da clorofila a foi determinada pela seguintefórmula:

Pt=UE1cmx100xvol.extraído(ml)

663 Kvol.filtrado(L) Onde: Pt=pigmentostotais;

UE1cm=extinçãoa663nm,usandocubetapaço1cm,sendo

663

UE1cm=UE1cmUE1cm

663750 K=89(Coeficientedeextraçãodeclorofila); Paçoótico(cm) vol.extraído(ml)=volumedaextraçãodaclorofila; vol.filtrado(L)=volumedeáguafiltradoporamostra. ÍndicedeEstadoTrófico OestadotróficodosambientesfoiobtidopormeiodoÍndicedeCarlson(1977) deacordocomafórmula: IET(FT)=10*(6(Ln(48/FT)/Ln2)) FT=concentraçãodefósforototal

Para os valores obtidos pelo de índice, a classificação do estado trófico foi realizadadeacordocomatabela3.

Tabela 3: Índice de estado trófico (IET) de acordo com Carlson (1977).

IET EstadoTrófico

2140 Oligotrófico

4150 Mesotrófico

5160 Eutrófico

>60 Hipereutrófico

3.Amostragenseanálisesqualiequantitativadosmicrocrustáceos

Ométododecoletafoiodebombeamentodaáguacomumabombadesucção Jabsco“ (modelo 36000000), movida a bateria de 12 V, por meio da qual foi

bombeadoumvolumetotalde300Ldemodointegradonacolunadaágua.Estaágua foifiltradaemrededeplânctoncommalhade45μm,cujaamostrafoiacondicionada em frascos com identificação, onde os organismos foram anestesiados com água carbonatadae,posteriormente,fixadoscomformola4%.

A identificação dos microcrustáceos zooplanctônicos foi realizada sob microscópioóptico,utilizandosechavesespecíficasdeidentificação(Sendacz&Kubo, 1982;Reid,1985;MatsumuraTundisi,1986;ElmoorLoureiro,1997;Silva,2003;Silva &MatsumuraTundisi,2005).Ascontagensdosmicrocrustáceosforamrealizadasem3 subamostrasde1ml,obtidascomseringas,colocadasemplacadePetriquadriculada e examinadas sob microscópio estereoscópico. Um mínimo de 60 indivíduos da categoria mais abundante foi contado em cada subamostra, sendo que o número destassubamostrasfoideterminadodeacordocomocoeficientedevariação(C.V.),o qual deve ser menor do que 0,20, segundo recomendações de McCauley (1984) e Prepas (1984). No caso das amostras com baixa densidade de organismos, toda a amostrafoicontada.

Análisesdemográficasdaspopulaçõesdemicrocrustáceos

Para as populações de Cladocera e Copepoda que ocorreram de forma constantenasamostras,foramrealizadasasseguintesavaliações:

a. densidade de fêmeas ovadas: contagem do número de fêmeas com ovos nasamostras.

ovos de cada uma delas foi contado, a média do número de ovos foi extrapoladoparaapopulação.

c. tamanho: Cladocera – a medida usada foi o comprimento total do indivíduo,sendomedidoapartirdaextremidadeanteriordacabeçaatéo pontodeinserçãodoespinhocaudal(McCauley,1984).Copepoda–adultos foram contados separadamente. As medidas foram obtidas a partir da extremidade anterior do cefalotórax até a extremidade posterior do urossomo,excluindoosramosdafurca(McCauley,1984).Cadaanimalfoi medidoutilizandoseaocularmicrométricaacopladaaomicroscópio.

4.Tratamentodosdados

Para os fatores ambientais, primeiramente foi verificada a normalidade dos dadospormeiodotestedeKruskalWallis.Apartirdestesresultadosforamrealizadas asanálisesestatísticaspertinentes.Afimdeverificarpossíveisdiferençassignificativas entreosfatoresambientaisaolongodoperíododeestudo,foirealizadaumaanálise devariância(ANOVA)seguidaporumtesteposthocdeTukey.Comparaçõesentreos valores abióticos obtidos para as regiões litorâneas e pelágicas foram realizadas utilizandosetestt.Diferençassignificativasforamconsideradasparap<0,05.

PormeiodoprogramaPRIMERv6(Clarke&Gorley,2006),emtodososmeses de estudo, foi determinada separadamente para cada zona a riqueza de táxons, a diversidade de espécies, utilizandose o Índice de ShannonWiener (H’) e a uniformidade(J’).

OcálculodoÍndicedeShannonWienerfoirealizadopelaseguintefórmula: H’=(pi).(Log2.pi)

Onde:

H’=ÍndicedediversidadedeShannonWiener(bits.ind.1) Pi=ni/N

ni=númerodeindivíduosdaespéciei N=númerototaldeindivíduos

Onde:

J’=uniformidade

H’=ÍndicedediversidadedeShannonWiener S=númerodeespéciesnaamostra

A densidade dos microcrustáceos zooplanctônicos foi apresentada em escala log e, depois de verificada a normalidade dos dados, foi aplicada uma análise de variância (ANOVA), seguida de um testepost hoc de Tukey, para verificar diferenças sazonaisentreosmeses.Diferençassignificativasforamconsideradasparap<0,05.

AfrequênciarelativadeocorrênciadasespéciesfoideterminadapeloÍndicede Dajoz,expressoemporcentagemecalculadapelafórmulaabaixo:

c=px100

P Onde:

c=constância;

p=númerodecoletascontendoaespécieestudada; P=númerototaldecoletasrealizadas.

A partir dos valores obtidos (c), cada espécie foi classificada nas seguintes categorias:

Espéciesconstantes=presentesemmaisde50%dasamostragens; Espéciesacessórias=presentesentre26%e50%dasamostragens; Espéciesacidentais=presentesemmenosde26%dasamostragens.

paramétrico que permite a validação da variância encontrada frente à variância simuladaem499permutações.

II.Resultados

«Caracterizaçãodosambientes

1.Variáveisambientais

Pluviosidade

Durante o período de estudo, para o reservatório de Pindorama, o pico da estaçãochuvosaocorreuemjaneiroeopicodaestaçãosecadeuseemabril(Figura 4). A temperatura média mensal apresentou pouca variação nos meses de estudo, sendoqueamínimaocorreuemjulho.

Figura4.Pluviosidademédiamensal(mm)etemperaturamédiamensal(°C)paraa regiãodePindorama,SP,nosmesesdeestudode2009.Fonte:CIIAGRO.

Para o reservatório de Onda Verde, foram considerados os dados climatológicos da região de São José do Rio Preto (SP), região de amostragem mais próxima do reservatório. Considerando o período de estudo, a estação chuvosa apresentouseupicoemjaneiroaopassoqueopicodaestaçãosecaocorreuemjulho (Figura 5). A temperatura apresentou pouca variação, com a mínima registrada em julho.

Figura5.Pluviosidademédiamensal(mm)etemperaturamédiamensal(°C)paraa regiãodeSãoJosédoRioPreto,SP,nosmesesdeestudode2009.Fonte:CIIAGRO.

Profundidadeetransparênciadaágua

A

B

Figura 6. Profundidade e transparência médias da água nas regiões pelágica (A) e litorânea(B)doreservatóriodePindorama.

Naregiãolitorânea(Figura7B),aprofundidadenãoultrapassou1m,sendoque, nomêsdeoutubro,foiobtidoomenorvalor(0,71m).Atransparênciadaáguaatingiu a profundidade máxima do reservatório em todos os meses, exceto em outubro, quandoatransparênciaatingiuapenas0,06m.Asprofundidadesdaszonaslitorânease pelágicas foram significativamente diferentes entre todos os meses de janeiro a outubro (p= 0,002; p= 0,006; p=0,003; p=0,000). A variável transparência não apresentoudiferençasestatísticasentreaszonas.

A

B

Figura 7. Profundidade e transparência médias da água nas regiões pelágica (A) e litorânea(B)doreservatóriodeOndaVerde.

Temperaturadaágua

No reservatório de Pindorama, a temperatura média da água nos meses de janeiro,abrileoutubroparaambasaszonasamostradasfoiemtornode25C(Figura 8), enquanto que no mês de julho houve uma diminuição para 20C. Não ocorreu diferençaestatísticaentreaszonaslitorâneaepelágica.

Figura 8. Médias e desviospadrão da temperatura da água no reservatório de Pindoramanaszonaslitorâneaepelágicanosmesesestudados.

Figura 9. Médias e desviospadrão da temperatura da água no reservatório de Onda Verdenaszonaslitorâneaepelágicanosmesesestudados.

pH

No reservatório de Pindorama, a faixa do pH mantevese próximo do neutro comvaloresentre7e8(Figura10).Notaseque,nazonapelágica,houveumaumento do pH a partir do mêsde abril(8,33) chegando a 8,76 em outubro. No entanto, não foramregistradasdiferençasestatísticasentreaszonaslitorâneaepelágica.

EmOndaVerde,opHfoimaiornazonalitorâneadoquenazonapelágicanos meses de janeiro e abril, cujos valores foram os maiores já registrados, 8 e 7, respectivamente, porém não ocorreu diferença estatística. Nos meses de julho e outubro,houveumadiminuiçãoemrelaçãoaomêsdejaneiro(Figura11).Sendoque, para o mês de outubro, o valor de pH foi mais elevado na zona litorânea do que na zonapelágicacomdiferençaestatísticasignificativa(p=0,004).

Figura 11. Médias e desviospadrão de pH do reservatório de Onda Verde nas zonas litorâneaepelágicanosmesesestudados.

CondutividadeElétrica

Figura12.Médiasedesviospadrãodacondutividadeelétricadaáguanoreservatório dePindoramanaszonaslitorâneaepelágicanosmesesestudados.

Com relação ao reservatório de Onda Verde, o maior valor da condutividade elétricafoiobtidonomêsdeabrilnazonapelágica(126μS.cm1).Nosdemaismesesa condutividade variou em torno de 20μS.cm1a 12μS.cm1 (Figura 13). Não houve diferençaestatísticaentreaszonascomrelaçãoàcondutividade.

Figura13.Médiasedesviospadrãodacondutividadeelétricadaáguanoreservatório deOndaVerdenaszonaslitorâneaepelágicanosmesesestudados.

Oxigêniodissolvido

NoreservatóriodePindorama,amaiorconcentraçãodeoxigêniodissolvidona água (6,95mg.L1) foi registrada no período seco, ou seja, em julho (Figura 14A). Nos demaismeses,aconcentraçãoficouabaixode6mg.L1,comomenorvalorobtidona estaçãochuvosa,emjaneiro.Essesvaloresrefletiramsetambémnaporcentagemde saturaçãodooxigênio(Figura14B)quefoimaiornosmesesdejulho(83%)eoutubro (74%)emenornosmesesdejaneiro(52%)eabril(60%).Acomparaçãoentreaszonas litorânea e pelágica mostrou que não ocorreram diferenças estatísticas na concentraçãodeoxigêniodissolvido.

Aconcentraçãodeoxigêniodissolvidonaágua,noreservatóriodeOndaVerde, na zona pelágica, foi maior nos meses de abril e junho (5,08mg.L1e 5,16 mg.L1, respectivamente),enquantoqueemjaneiroeoutubroforamregistradasosmenores valores(Figura15A).Emdoisperíodos,janeiroeoutubro,aconcentraçãodeoxigênio dissolvido foi maior na região litorânea do que na região pelágica, com diferença significativa(p=0,008ep=0,000respectivamente).Amaiorporcentagemdesaturação deoxigêniofoiregistradanazonalitorâneanomêsdejaneiro(Figura15B).Nosmeses seguintesaporcentagemficouemtornode60%,diminuindonomêsdeoutubrotanto nazonapelágica(13,52%)quantonazonalitorânea(49,72%).

A

Figura14.Médiasedesviospadrãodeoxigêniodissolvido(O.D.)(A)eporcentagemde saturaçãodooxigênio(B)naáguadoreservatóriodePindoramanaszonaslitorâneae pelágicanosmesesestudados.

A

B

Figura15.Médiasedesviospadrãodeoxigêniodissolvido(O.D.)(A)eporcentagemde saturaçãodooxigênio(B)naáguadoreservatóriodeOndaVerdenaszonaslitorâneae pelágicanosmesesestudados.

Materialemsuspensão

Em Pindorama, a concentração de material em suspensão na água foi mais elevada noperíodo chuvoso, meses de janeiroe outubro, sendo que neste último, a zona litorânea apresentou maior concentração do que a zona pelágica (Figura 16). A menor concentração obtida durante o período amostrado foi em julho na zona pelágica(6,90mg.L1).Nosmesesdejaneiroeabril,aconcentraçãofoimaiselevadana zonapelágicadoquenazonalitorâneacomdiferençaestatísticasignificativa(p=0,019; p=0,019).

Figura 16. Médias e desviospadrão da concentração de material em suspensão nas zonaslitorâneaepelágicanoreservatóriodePindorama.

NoreservatóriodeOndaVerde,aconcentraçãodematerialemsuspensãona água foi baixa durante os três primeiros meses (Figura 17), com variação de 2,40 a 5,00mg.L1.Noentanto,emoutubrohouveumaumentonaconcentração,quechegou a 59,13mg.L1na zona pelágica e 54,13mg.L1na zona litorânea. Nesteúltimo mêsde amostragem houve um intenso período chuvoso que culminou com a entrada de material terrestre adjacente. Não houve diferença estatística na concentração de materialemsuspensãoentreaszonaslitorâneaepelágica.

Figura 17. Médias e desviospadrão da concentração de material em suspensão nas zonaslitorâneaepelágicanoreservatóriodeOndaVerde.

Clorofila

Aconcentraçãodeclorofila,obtidaparaoreservatóriodePindorama,mostrou que os maiores valores ocorreram no período chuvoso, nos meses de janeiro e outubro, sendo que a zona pelágica apresentou maior concentração de clorofila do queazonalitorânea(Figura18).Jánoperíodoseco,emabrilejulho,demodogeral,as concentrações de clorofila foram mais baixas, com os valores da zona litorânea um pouco maiores do que da zona pelágica, sendo que apenas para o mês de julho foi registradadiferençasignificativaentreaszonascomp=0,001.

Em Onda Verde, a concentração de clorofila foi baixa tanto na zona pelágica quantonazonalitorânea,nosmesesdejaneiro,abrilejulhocomvariaçãode0,22a 3,14μg.L1.Amaiorconcentraçãodeclorofilafoiregistradaemoutubrocomvaloresde 19,25μg.L1parazonapelágicae18,12μg.L1parazonalitorânea(Figura19).Emjaneiro, a zona pelágica apresentou maior concentração de clorofila que a zona litorânea, sendoquefoiregistradadiferençasignificativa(p=0,001).Jánomêsseguinte,abril,a zonalitorâneaapresentoumaioresvaloresdoqueazonapelágicacomp=0,006.

Figura18.Médiasedesviospadrãodaconcentraçãodeclorofilanaszonaslitorâneae pelágicanoreservatóriodePindorama.

Figura19.Médiasedesviospadrãodaconcentraçãodeclorofilanaszonaslitorâneae pelágicanoreservatóriodeOndaVerde.

Nutrientestotais

Fósforototal

fósforototalfoimaiselevadanazonapelágicadoquenazonalitorânea;noentanto, em todos os meses de estudo, não houve diferença estatística entre as zonas. Os maioresvaloresforamregistradosnazonapelágicaemjaneiroeoutubro.Jánosmeses de abril e julho, a concentração de fósforo foi menor. Assim como ocorreu na zona pelágica,osmaioresvaloresdazonalitorâneaforamregistradosemjaneiroeoutubro eosmenoresemabrilejulho.

O reservatório de Onda Verde apresentou maiores concentrações de fósforo emoutubroparaambasaszonasestudadas(Figura21),sendoque,nazonapelágica,o valor foi de 67,65μg.L1e na zona litorânea foi de 72,28μg.L1. Nos demais meses de estudo, a concentração média de fósforo total ficou abaixo de 20 μg.L1. Não foram registradasdiferençasestatísticasnaconcentraçãodefósforoentreaszonaslitorânea epelágica.

Figura 20. Médias e desviospadrão da concentração de fósforo total nas zonas litorâneaepelágicanoreservatóriodePindorama.

Figura 21. Médias e desviospadrão da concentração de fósforo total nas zonas litorâneaepelágicanoreservatóriodeOndaVerde.

Nitrogêniototal

Ao contrário da concentração de fósforo, a concentração de nitrogênio total aumentou de janeiro para abril, tanto na zona pelágica quanto na zona litorânea (Figura 22), no reservatório de Pindorama. Em janeiro, a concentração de nitrogênio foi mais baixa em ambas as zonas pelágica e litorânea. No mês seguinte, a concentração de nitrogênio aumentou, atingindo 878,00μg.L1na zona pelágica e 863,00μg.L1na zona litorânea. A comparação das concentrações de nitrogênio entre aszonasnãomostroudiferençaestatísticaparanenhummês.

NoreservatóriodeOndaverde,aconcentraçãodenitrogênionazonapelágica foi maior do que na zona litorânea, tanto em janeiro quanto em abril (Figura 23). Apesardisso,emtodososmesesdeestudo,nãoocorreudiferençaestatísticaentreas zonas. Houve uma diminuição da concentração de janeiro para abril de 249,25μg.L1 para239,38μg.L1naregiãopelágica.Enquantoquenazonalitorâneahouveaumento de78,55μg.L1para232,72μg.L1.

Figura 22. Médias e desviospadrão da concentração de nitrogênio total naszonas litorâneaepelágicanoreservatóriodePindorama.

Figura 23. Médias e desviospadrão da concentração de nitrogênio total naszonas litorâneaepelágicanoreservatóriodeOndaVerde.

2.EstadoTrófico

No reservatório de Pindorama, o índice de estado trófico (IET) mostrou que, durante o mês de janeiro, o ambiente pode ser considerado como hipereutrófico, já que o índice ultrapassou o valor de 60 (Figura 24A). Nos meses seguintes de abril e julho,osvaloresdeIETforammenores,caracterizandooambientecomoeutrófico.No último mês de estudo, os valores aumentaram, mas, em média, mantiveram a classificaçãodeeutrófico.

O reservatório de Onda Verde apresentou valores de IET entre 4150 para os dois primeiros períodos avaliados, janeiro e abril (Figura 24B). Desde modo, este ambientepôdesercaracterizado,nesteperíodo,comomesotrófico.Emjulho,oIETfoi de39caracterizandooambientecomooligotrófico.Emoutubro,foramregistradosos maioresvaloresdeIETcomaclassificaçãodoreservatóriocomohipereutrófico.

A

B

H

UO _{O M E}

Figura24.Índicesdoestadotrófico(IET)obtidosapartirdasconcentraçõesdefósforo totalnosreservatóriosdePindorama(A)eOndaVerde(B).(UO=ultraoligotrófico;O =Oligotrófico;M=mesotrófico;E=eutrófico;H=hipereutrófico).

3.Variaçãosazonaldoscomponentesabióticos

NoreservatóriodePindorama,acomparaçãodasvariáveisambientaisaolongo dosmesesdeestudosmostrouqueaprofundidadenazonapelágicanãoapresentou variaçãosignificativaentreosmeses(Tabela4).Jánazonalitorânea,osmesesdeabril eoutubroforamdiferentesdosdemais.Avariáveltransparêncianazonapelágicafoi menor em julho, sendo que janeiro foi igual a abril e abril igual a outubro. Na zona litorânea, a transparência no mês de outubro foi significativamente maior que os demaismeses.

Atemperaturadaágua,emambasaszonas,foimenornomêsdejulho,sendo que, na zona pelágica, os meses de abril e outubro foram iguais e o mês de janeiro apresentou o maior valor. O pH foi significativamente diferente entre os meses de estudo na zona litorânea, enquanto que na zona pelágica, os meses de abril e julho foramiguais.Acondutividadeelétricaeaconcentraçãodematerialemsuspensãoda água não apresentaram diferenças significativas entre os meses, tanto na zona pelágica quanto na zona litorânea. O oxigênio dissolvido apresentou maior valor no mês de julho em ambas as zonas. A concentração de clorofila foi maior em outubro paraambasaszonas,sendoquenazonapelágica,outubronãoapresentoudiferença significativacomparadoajaneiro.

Com relação aos nutrientes, a concentração de fósforo na zona pelágica não apresentou diferença significativa entre os meses, enquanto que na zona litorânea, julhoapresentouomenorvalorsendoigualaabril.Parao nitrogênio, tantonazona pelágica quanto na zona litorânea os meses de janeiro e outubro apresentaram os menores valores, já abril e julho apresentaram os maiores valores e foram significativamentediferentesentresieentreosdemaismeses.

ambas as zonas. O valor de pH na zona pelágica foi maior no mês de janeiro, sendo este significativamente diferente dos demais. Na zona litorânea, o pH foi significativamentediferenteentreosmesesdejaneiroeabril.Acondutividadeelétrica paraambasaszonasfoimaiornomêsdeabril,sendoestesignificativamentediferente dosdemais.

O oxigênio dissolvido foi menor no mês de outubro, tanto na zona pelágica quanto na zona litorânea. Em ambas as zonas, a concentração de material em suspensão, clorofila e fósforo foram mais elevadas em outubro, sendo este mês significativamente diferente dos demais. A concentração de nitrogênio na zona pelágicafoimenornosmesesdejaneiroeabril,jáosmesesdejulhoeoutubroforam significativamentediferentesentresieentreosdemais.Nazonalitorânea,osmeses dejaneiroejulhoforamiguaisentresiediferentesdeabrileoutubro.

Tabela4.ValoresdeF(ANOVA)ecomparaçãoentreasmédiasdasvariáveisambientaisaolongodosmesesdeestudonaszonaspelágicae litorâneadoreservatóriodePindorama,pormeiodotestedeTukey.Letrasdiferentesrepresentamdiferençaestatísticasignificativaentreos meses.*P<0,05.

Anova TestedeTukey

ValoresdeF Pelágico Litoral

Pelágico Litoral Janeiro Abril Julho Outubro Janeiro Abril Julho Outubro

Profundidade(m) 1,5 24,55* 3,88a 4,65a 3,31a 4,41a 0,45a 0,63b 0,48a 0,87c

Transparência(m) 37,07* 48,16* 0,65a 0,88ab 1,40c 0,97b 0,45a 0,48a 0,48a 0,87b

Temperatura(°C) 279,6* 171,5* 25,93a 25,11b 20,88c 25,11b 25,73a 25,00a 21,00b 25,66a

pH 137,83* 109,72* 7,30a 8,33b 8,14b 8,76c 7,34a 8,45b 7,80c 8,83d

Condutividade(μS.cm1) 3,25 2,45 52,66a 81,11a 65,22a 75,55a 48,00a 84,33a 76,66a 90,00a

O.D.(mg.L1) 55,33* 79,24* 3,99a 4,71ac 6,95b 5,45c 4,10a 4,40a 6,93b 5,80c

Mat.emSuspensão

(mg.L1) 3,25 2,98 11,16a 8,66a 6,90a 8,14a 10,73a 6,56a 7,00a 10,41a

Clorofila(μg.L1) 20,43* 21,86* 12,92ac 3,10b 2,58ab 15,73c 6,74a 3,82a 7,82a 13,77b

Fósforo(μg.L1) 2,92 9,19* 55,94a 37,47a 31,05a 45,18a 40,94a 31,15ab 24,46b 42,21a

Nitrogênio(μg.L1) 63,11* 72,63* 346,88a 878,00b 559,66c 348,00a 256,05a 863,00b 565,40c 302,63a

Tabela5.ValoresdeF(ANOVA)ecomparaçãoentreasmédiasdasvariáveisambientaisaolongodosmesesdeestudonaszonaspelágicae litorâneadoreservatóriodeOndaVerde,pormeiodotestedeTukey.Letrasdiferentesrepresentamdiferençaestatísticasignificativaentre osmeses.*P<0,05.

Anova TestedeTukey

Valores de F Pelágico Litoral

Pelágico Litoral Janeiro Abril Julho Outubro Janeiro Abril Julho Outubro

Profundidade(m) 1,14 0,44 3,58a 3,19a 3,97a 3,62a 1,07a 1,05a 1,01a 0,71a

Transparência(m) 68,39* 4,96* 0,82a 1,64b 1,51b 0,05c 1,07a 1,05ab 1,01ab 0,06b

Temperatura(°C) 172,66* 55,73* 25,50a 24,48b 20,93c 23,00d 25,63a 24,26b 21,66c 23,76b

pH 8,34* 6,68* 8,35a 7,14b 7,03b 6,91b 7,54a 6,1b 7,06ab 7,13ab

Condutividade(μS.cm1) 135,36* 138,79* 12,77a 126,88b 12,22a 21,11a 15,33a 106,66b 11,66a 20,00a

O.D.(mg.L1) 140,33* 21,91* 3,40a 5,08b 5,16b 1,08c 4,93a 4,98a 5,21a 3,93b

Mat.emSuspensão

(mg.L1) 2109,72* 243,97* 5,00a 3,10a 2,40a 59,13b 4,46a 6,26a 2,06a 54,13b

Clorofila(μg.L1) 98,07* 16,89* 0,78a 1,61a 0,22a 19,25b 3,14a 0,64a 0,43a 18,12b

Fósforo(μg.L1) 19,48* 48,86* 19,34a 15,87a 11,71a 67,65b 17,88a 19,00a 11,49a 72,28b

Nitrogênio(μg.L1) 67,20* 62,49*

«Comunidadedemicrocrustáceos

4ͲComposiçãodacomunidadedemicrocrustáceos

Foram registrados 29 táxons de microcrustáceos pertencentes aos grupos de CladoceraeCopepoda(Tabela6).

OsCladocerarepresentaram72,5%dototaldeespécies,sendodistribuídosem 5 famílias. A família mais representativa foi Chydoridae com 52,3% das espécies, dividida nas subfamílias Chydorinae e Aloninae. A segunda maior em número de espécies foi a família Daphniidae contribuindo com 23,8%. A família Macrothricidae representou 14,2% do total de Cladocera. As famílias Ilyocryptidae e Sididae apresentaramapenasumtáxon,contribuindocadaumacom4,7%.

OsCopepodacontribuíramcom27,5%dototaldetáxonsregistrados.Todasas 8espéciesdeCopepodapertecemàordemCyclopoida.AsubfamíliaEucyclopinaefoia mais representativa contribuindo com 5 táxons (62,5%). Já a subfamília Cyclopinae contribuiucom3táxons(37,5%).

Parte das espécies registradas no presenteestudo ocorreu exclusivamente na zona litorânea dos reservatórios (24,1%). Dentre elas, 5 espécies de Cladocera pertencentes às famílias Daphniidae, Macrothricidae e Chydoridae. No grupo dos Copepoda, as espécies Mesocyclops meridianus e Macrocyclops albidus tiveram ocorrênciaregistradaapenasnazonalitorâneadosambientesaquáticos.

Tabela 6. Lista das espécies de microcrustáceos, com respectivos códigos, registrados nas zonas litorânea (L) e pelágica (P) nos reservatórios de Pindorama e Onda Verde. (X = presença)

Códigos

Pindorama Onda Verde

Cladocera L P L P

Sididae DiaphanosomaspinulosumHerbst,1967 Dispi X X Daphniidae CeriodaphniacornutacornutaSars,1886 Cecco X X

CeridaphniacornutarigaudiRichard,1894 Cecri X X

DaphnialaevisBirge,1878 Dalae X X

SimocephaluslatirostrisStingelin,1906* Silat X

Simocephalusserrulatus(Koch,1841) Siser X X

Ilyocryptidae IlyocryptusspiniferHerrick,1882 Ilspi X X X X Macrothricidae MacrothrixelegansSars,1901 Maele X X

Macrothrixpaulensis(Sars,1901)* Mapau X

MacrothrixsquamosaSars,1901 Masqu X X

Chydoridae

Chydorinae ChydoruseurynotusSars,1901 Cheur X X X

ChydoruspubescensSars,1901 Chpub X X X

Aloninae AlonaglabraGuerne&Richard,1893 Algla X

AlonaguttataSars,1862* Algut X X

AlonaintermediaSars,1862 Alint X

Alonaverrucosa(Sars,1901) Alver X X X

AlonelladadayiBirge,1910 Aldad X X

Coronatellamonacantha(Sars,1901) Comon X X X

Coronatellapoppei(Richard,1897) Copop X X

Karualonamuelleri(Richard,1897)* Kamue X

OxyurellaciliataBergamin,1931* Oxcil X

Copepoda

Cyclopoida

Cyclopinae Mesocyclopsmeridianus(Kiefer,1926)* Memer X X

MesocyclopsogunnusOnabamiro,1957 Meogn X X

Thermocyclopsdecipiens(Kiefer,1920) Thdec X X X X

Eucyclopinae Eucyclopselegans(Herrick,1887) Euele X X

EucyclopsensiferKiefer,1936 Euens X X

Macrocyclopsalbidus(Jurine,1820)* Maalb X

Paracyclopschiltoni(Thomson,1882) Pachi X X

Tropocyclopsprasinusmeridionalis(Kiefer,1931) Trprm X X X X

*Espéciesqueocorreramexclusivamentenazonalitorânea.

5.Riqueza,DiversidadeeUniformidade

No reservatório de Pindorama, em todos os meses de estudo, a riqueza de espéciesfoimaiornaregiãolitorâneadoquenaregiãopelágica(Figura25),sendoque foramencontradasdiferençassignificativasentreasregiõesparaosmesesdejaneiro (t=5,3;p=0,005;n=3)ejulho(t=5,5;p=0,005;n=3).

Figura25.Médiasedesviospadrãodariquezadasespéciesdemicrocrustáceos encontradasnaszonaslitorâneaepelágicadoreservatóriodePindoramanosmeses deamostragem.

Figura 26. Médias e desviospadrão da riqueza das espécies de microcrustáceos encontradasnaszonaslitorâneaepelágicadoreservatóriodeOndaVerdenosmeses deamostragem.

No reservatório de Pindorama, a zona litorânea (Figura 27B) apresentou valoresmaioresdediversidadequandocomparadocomazonapelágica(Figura27A), sendoencontradasdiferençassignificativasentreaszonasparaosmesesdejaneiro(t =3,8;p=0,01;n=3)ejulho(t=4,0;p=0,01;n=3).

Nomêsdejulho,paraambasaszonas,foiencontradaamaiordiversidade com 1,1 bits.ind1 na zona pelágica e 1,5 bits.ind1 na zona litorânea. Para a zona pelágica a menor diversidade foi no mês de janeiro enquanto que para a zona litorânea,foinomêsdeabril.

A

Figura27.Diversidade(H’)euniformidade(J)dosmicrocrustáceosdasregiõespelágica (A)elitorânea(B)doreservatóriodePindoramanosmesesamostrados.

Auniformidadevarioude0,20(janeiro)a0,46(julho)nazonapelágica, enquantoquenazonalitorânea,auniformidadefoimínimaemoutubro(0,31)e máximaemabril(0,78).

A

B

Figura28.Diversidade(H’)euniformidade(J)dosmicrocrustáceosdasregiõespelágica (A)elitorânea(B)doreservatóriodeOndaVerdenosmesesamostrados.

6.Densidade

Densidadetotal

Na Figura 29, estão representadas as das densidades médias dos microcrustáceosencontradasnoreservatóriodePindorama.Nazonapelágica,amaior densidade ocorreu no mês de julho, seguida pelos meses de janeiro e abril. Já em outubro, foi registrada a menor densidade dos microcrustáceos. No litoral, a densidade máxima ocorreu no mês de abril, enquanto que a mínima também foi no mêsdeoutubro.

Figura 29. Médias e desviospadrão das densidades (log de indivíduos.m3) dos micrucrustáceos registrados nas zonas litorânea e pelágica do reservatório de Pindorama.

Para o reservatório de Onda Verde, as densidades médias dos microcrustáceos está representado na Figura 30. Nos meses de janeiro e julho foram registradas as maiores densidades na zona pelágica. Enquanto que, no mês de abril houve menor densidade.Naregiãolitorânea,houveumaumentocrescentedadensidadedejaneiro paraoutubro.

Figura 30. Médias e desviospadrão das densidades (log de indivíduos.m3) dos micrucrustáceos registrados nas zonas litorânea e pelágica do reservatório de Onda Verde.

Cladocera

Na zona pelágica do reservatório de Pindorama, as densidades médias de Cladoceravariaramaolongodosmesesdeestudo(Figura31A).Emjaneiroeoutubro foram registradas as menores densidades. Na zona litorânea, a densidade dos Cladocera foi semelhante nos três primeiros meses, tendo diminuído em outubro, sendoquenestemêsadensidadefoisignificativamentediferentedosdemais(Figura 31B).Apenasnomêsdejaneiro,adensidadedosCladocerafoimaiornazonalitorânea doquenazonapelágica.

Na Figura 32, estão representadas as densidades médias dos Cladocera no reservatório de Onda Verde. Em todos os meses de estudo, a zona litorânea apresentou densidades médias superiores às da zona pelágica. Para a zona pelágica (Figura32A),apenasnomêsdeoutubroadensidadefoidiferentedosoutrosmeses, sendo registrado o menor valor. Na zona litorânea, a densidade dos Cladocera apresentoupoucavariaçãoenãohouvediferençaestatísticaentreosmesesdeestudo (Figura32B).

Figura 31. Médias e desviospadrão das densidades (log ind.m3) de Cladocera registradasnaszonaspelágica(A)elitorânea(B)doreservatóriodePindorama.Letras diferentesindicamdiferençaestatísticaentreosmesescomp<0,05.

A

B

Figura 32. Médias e desviospadrão das densidades (log ind.m3) de Cladocera nas zonas pelágica (A) e litorânea (B) do reservatório de Onda Verde. Letras diferentes indicamdiferençaestatísticaentreosmesescomp<0,05.

Copepoda

Adulto

As densidades médias do estágio adulto de Copepoda no reservatório de Pindorama foram maiores na zona pelágica do que na zona litorânea (Figura 33), exceto para o mês de abril quando a densidade foi mais elevada no litoral. Na zona pelágica, a menor densidade de Copepoda ocorreu no mês de abril, com diferença estatísticadosdemaismeses(Figura33A).Nazonalitorânea,amáximadensidadefoi registrada em abril e a mínima em outubro, sendo que estes meses apresentaram diferençaestatística(Figura33B).

A Figura 34 apresenta as médias das densidades de Copepoda adulto no reservatório de Onda Verde. As densidades médias dos Copepoda na zona pelágica forammaioresnosmesesdejaneiroejulho(Figura34A).Nãofoiregistradadiferença estatística na densidade dos organismos entre os meses. A densidade dos Copepoda adultonazonalitorâneateveumaumentoapenasnomêsdeoutubro,quandoatingiu ovalormáximo,sendoestatisticamentediferentesdosdemaismeses(Figura34B).

A

B

Figura34.Médiasedesviospadrãodasdensidades(logind.m3)deCopepodaadulto naszonaspelágica(A)elitorânea(B)doreservatóriodeOndaVerde.Letrasdiferentes indicamdiferençaestatísticaentreosmesescomp<0,05.

Copepodito

DentreosmesesdeestudonoreservatóriodePindorama,asdensidadesmédias decopepoditoforammaioresnazonapelágicadoquenazonalitorânea(Figura35). Sendoque,nazonapelágicanãofoiregistradadiferençanadensidadeentreosmeses (Figura35A).

Na zona litorânea (Figura 35B), ocorreu variação sazonal na densidade dos copepoditos,demodoqueostrêsprimeirosmesesforamiguais,enquantoquenomês deoutubrohouveumadiminuiçãonadensidade.

No reservatório de Onda Verde, as densidades médias de copepodito foram maiores na zona pelágica do que na zona litorânea, exceto para o mês de outubro (Figura 36). Na zona pelágica, a maior densidade de copepodito foi registrada em julho. Já em janeiro, abril e outubro as densidades foram menores. Não houve diferençaestatísticaentreosmesesdeestudo(Figura36A).

Nazonalitorânea,foiregistradadiferençaestatísticaentreosmeses.Emjaneiro e abril foram registrados os menores valores, enquanto que em julho e outubro ocorreramosmaioresvaloresdedensidade(Figura36B).

Figura 35. Médias e desviospadrão das densidades (log ind.m3) de copepodito nas zonas pelágica (A) e litorânea (B) do reservatório de Pindorama. Letras diferentes indicamdiferençaestatísticaentreosmesescomp<0,05.

Figura36.Médiasedesviospadrãodasdensidades(logind.m3)decopepoditonas zonaspelágica(A)elitorânea(B)doreservatóriodeOndaVerde.Letrasdiferentes indicamdiferençaestatísticaentreosmesescomp<0,05.

Náuplio

As densidades médias de náuplio, no reservatório de Pindorama, foram mais elevadas na zona pelágica do que na zona litorânea em todos os meses de estudo (Figura37).Amaiordensidademédia,nazonapelágica,foiobtidanomêsdejaneiro, sendo registrada diferença estatística. Já os meses de julho, abril e outubro tiveram médiasparecidas(Figura37A).

Para a zona litorânea, foi registrada uma variação na densidade com diferença estatísticaentrealgunsmeses(Figura37B).

No reservatório de Onda Verde, asdensidadesmédias denáuplio foram mais altasnazonapelágicadoquenazonalitorânea,excetoparaomêsdeoutubro(Figura 38). Na região pelágica, os meses que apresentaram as maiores densidades foram janeiroejulho.Nosmesesdeabrileoutubro,asdensidadesmédiasdenáuplioforam menores(Figura38A).

Na zona litorânea (Figura 38B), as densidades de náuplio não foram estatisticamentediferentesentrejaneiro,julhoeoutubro,mesesemqueadensidade foimaiselevada.Jáemabrilocorreuamenordensidade.

Figura37.Médiasedesviospadrãodasdensidades(logind.m3)denáuplionaszonas pelágica (A) e litorânea (B) do reservatório de Pindorama. Letras diferentes indicam diferençaestatísticaentreosmesescomp<0,05.

Figura38.Médiasedesviospadrãodasdensidades(logind.m3)denáuplionaszonas pelágica(A)elitorânea(B)doreservatóriodeOndaVerde.Letrasdiferentesindicam diferençaestatísticaentreosmesescomp<0,05.

7.Densidaderelativa

Densidaderelativadosmicrocrustáceos

AsdensidadesrelativasdeCladoceraeCopepodanoreservatóriodePindorama estão representadas na Figura 39. Na zona pelágica, a contribuição de Copepoda foi maiordoquedeCladocera,sobretudonomêsdejaneiro(Figura39A).Noentanto,no mêsdeabril,Cladoceracontribuiucommaisde80%.Nosmesesdejulhoeoutubro,o grupodosCopepodafoinovamentemaisrepresentativoqueCladoceracomcercade 60%e80%,respectivamente.

Para a zona litorânea (Figura 39B), a contribuição dos Cladocera, foi predominante em julho, enquanto que nos meses de janeiro, abril e outubro a contribuição desse grupo não ultrapassou 30%. Deste modo, os Copepoda foram responsáveispormaisde70%dacontribuiçãonosreferidosmeses.

A Figura 40 apresenta as densidades relativas de Cladocera e Copepoda no reservatóriodeOndaVerde.OgrupodosCopepodafoipredominantenazonapelágica emtodososmesesdeestudo(Figura40A),sendoqueosCladoceranãoultrapassaram aporcentagemde10%nosmesesdejaneiro,abrilejulho.

Por outro lado, na zona litorânea (Figura 40B) o grupo dos Cladocera foi responsável por mais de 70% da contribuição nos meses de janeiro, abril e julho. Enquanto que, em outubro, os Copepoda foram mais representativos, contribuindo comcercade90%.

A

B

Figura 39. Densidade relativa de Cladocera e Copepoda nas zonas pelágica (A) e litorânea(B)doreservatóriodePindorama.

A

B

Figura 40. Densidade relativa de Cladocera e Copepoda nas zonas pelágica (A) e litorânea(B)doreservatóriodeOndaVerde.