Até a década de 1970 a fauna de bivalves da Bacia da Laguna dos Patos consistia aproximadamente de 25 espécies de Unionoida (Hyriidae e Mycetopodidae) (MANSUR 1970, BONETTO & MANSUR 1970, MANSUR & GARCES 1988, MANSURetal. 1994), quatro de Sphaeriidae (PEREIRA et al. 2000) e de um único Corbiculidae: Neocorbicula limosa (Maton, 1811). Segundo PARODIZ & HENNINGS (1965), esta espécie seria endêmica das bacias hidrográficas do sul do Brasil e dos rios Paraná, Paraguai e Uruguai.
VEITENHEIMER-MENDES (1981) registrou pela primeira vez para a Bacia do Lago Guaíba, sul do Brasil, um Corbiculidae originário do sudeste asiático. Na época foi identificado como Corbicula manilensis (Philippi, 1884), sinônimo júnior de C. fluminea (Müller, 1774) conforme MORTON (1979). De acordo com o ano de coleta e tamanho dos espécimes, a autora estimou que esse bivalve asiático teria sido introduzido nesse manancial, no início da década de 1970. A introdução não teria sido intencional, mas provavelmente com água de lastro de
(Dunk
(Dunk
(Dunk
(Dunk
(Dunker),
er),
er), no Delta do J
er),
er),
no Delta do J
no Delta do J
no Delta do J
no Delta do Jacuí,
acuí,
acuí, no Lag
acuí,
acuí,
no Lag
no Lag
no Lag
no Lago Guaíba e na Laguna dos Patos,
o Guaíba e na Laguna dos Patos,
o Guaíba e na Laguna dos Patos,
o Guaíba e na Laguna dos Patos,
o Guaíba e na Laguna dos Patos, Rio
Rio
Rio
Rio
Rio
Gr
Gr
Gr
Gr
Grande do Sul,
ande do Sul,
ande do Sul,
ande do Sul,
ande do Sul, Br
Br
Br
Brasil e alguns aspectos de sua in
Br
asil e alguns aspectos de sua in
asil e alguns aspectos de sua in
asil e alguns aspectos de sua in
asil e alguns aspectos de sua invvvvvasão no nov
asão no nov
asão no nov
asão no nov
asão no novo ambiente
o ambiente
o ambiente
o ambiente
o ambiente
11111Maria Cristina Dreher Mansur
2, Cíntia Pinheiro dos Santos
2, Gustavo Darrigran
3, Ingrid
Heydrich
4, Claudia T. Callil
2& Felipe Rossoni Cardoso
21 Trabalho realizado em parte com auxílio da Fundação Antorchas (cooperação Brasil-Chile-Argentina) e parte pelo
Programa Pró-Guaíba, Rio Grande do Sul, Brasil.
2 Museu de Ciências e Tecnologia, PUCRS. Avenida Ipiranga 6681, 90619-900 Porto Alegre, Rio Grande do Sul, Brasil.
E-mail: mcmansur@pucrs.br
3 Facultad Ciencias Naturales y Museo (UNLP). Paseo Del Bosque, 1900 La Plata, BA, Argentina.
E-mail: invasion@way.com.ar
4 Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul. Rua Doutor Salvador França 1427,
90690-000 Porto Alegre, Rio Grande do Sul, Brasil. E-mail: ingridh@cpovo.net
ABSTRACT. Quali-quantitativQuali-quantitativQuali-quantitativQuali-quantitativQuali-quantitativeeeee fffffiririririrststststst datadata ofdatadatadata ofofofof gggggoldenoldenoldenolden moldenmmmusselmussel, usselusselussel LimnopernaLimnopernaLimnopernaLimnopernaLimnoperna fffffortuneiortuneiortunei (Dunkortuneiortunei(Dunk(Dunk(Dunker)(Dunker), iner)er)er) inininin JJJJJacuíacuíacuíacuíacuí DeltaDeltaDeltaDeltaDelta, Guaíba
Guaíba Guaíba Guaíba
Guaíba LakLakeeeee andLakLakLak andandandand PatosPatosPatosPatos LagPatosLagLagLagLagoonoonoonoon andoonandandandand somesomesomesome insomeinvvvvvasionininin asionasionasionasion aspects.aspects.aspects.aspects.aspects. At the end of 1998 and the beginning of 1999, the golden mussel Limnoperna fortunei (Dunker, 1857), Mytilidae, originating from Southeast Asia, was registered for the first time in the Guaíba Lake Basin, Rio Grande do Sul State, Brazil. Quantitative samples were taken since the first register and for two years at various localities in the Jacuí Delta, northern limit of Guaíba Lake, and in the south limit of the later where it empties into Patos Lagoon. Samplings in Patos Lagoon revealed the presence of L. fortunei in October 2000 at Arambaré (30º54’S, 51º30’W) and in January 2001 at São Lourenço do Sul (31º20’S, 51º58’W). Quantitative samplings on roots of water hyacinths Eichhornia azurea (Sw.) Kunth and E. crassipes (Mart.) Solms-Laubach, on rhizomes of rushes Scirpus californicus (C.A. Mey.) Steud. and on trunks of Cephalanthus glabratus (Spreng.) K. Schum, were made in Jacuí Delta and on the beaches of Vila de Itapuã and Pombas camping area, in the Municipality of Viamão. Limnoperna fortunei encreased in number to a maximum density of 27,275 individuals/m2 one year and five months after the first register and 62,100 individuals/m2 two years later. In
November 2000, i.e., two years after the appearance of the species in Guaíba Lake, it was recorded the first macrofouling in the pipes catching water for the city of Porto Alegre and in filters and pipelines of the cellulose industry Riocell-Klabin, Municipality of Guaíba (30º06’S, 51º20’W). Limnoperna fortunei preferentially occur on rhizomes of rushes, initially forming flat clusters that grow to large mass. It also fix on the shells and soft parts of native bivalves and on shells and operculum of gastropods, prevening full closure of these mollusks. The recent decrease of rushy areas on the shores of Guaíba Lake is attributed to invasion of L. fortunei.
embarcações, uma vez que foi coletada pela primeira vez, nesse mesmo ano (ITUARTE 1981), em localidades próximas aos portos de Porto Alegre, sul do Brasil, e de Buenos Aires, Argentina. Essa espécie vem se propagando gradativamente pelas bacias dos rios Paraná e Uruguai (ITUARTE 1994) e mais recentemente atingiu as nascentes do alto Rio Paraguai, Brasil (CALLIL & MANSUR 2002).
MANSURetal. (1999) constataram, no início desse ano, a presença na Bacia do Lago Guaíba, do Mytilidae Limnoperna fortunei (Dunker, 1857), conhecido como mexilhão-dourado, também originário do sudeste da Ásia.
Segundo PASTORINOetal. (1993), o primeiro registro desta espécie para a América do Sul foi no Rio da Prata, balneário de Bagliardi (34º55’S, 57º59’W), próximo de Buenos Aires, Argen-tina, em 1991. A introdução teria ocorrido com água de lastro de navios do sudeste da Ásia (Coréia e China), uma vez que a época do aparecimento da espécie na Argentina coincidiu com os picos mais altos de intercâmbio comercial entre aqueles países (DARRIGRAN & PASTORINO 1995). Segundo DARRIGRAN (2000), o alto poder reprodutivo e a falta de inimigos naturais, propicia ao mexilhão-dourado a formação de grandes aglomerados, causando macrofouling. Este último reduz a passagem no interior das tubulações, com decréscimo de velocidade do fluxo da água por fricção, causa entupimentos nos sistemas coletores de água pelo acúmulo de conchas vazias e também a contaminação da água pela mortandade e deterioração em massa. Esses fatores causam ainda a oclusão de bombas, filtros e sistemas de refrigeração de indústrias. DARRIGRAN (1995) cita o primeiro caso de macrofouling em água doce na América do Sul, em locais de captação de água para consumo humano no Rio da Prata, Argentina (34º55’S, 57º59’W). No ambiente natural, L.fortunei altera a composição do bentos, favorecendo o aparecimento de certos invertebrados em detrimento de outros (DARRIGRANet al. 1998).
DARRIGRAN & PASTORINO (1993) registraram para a localidade de Bagliardi a densidade de 31.222 ind./m2 de L. fortunei em
1992, e de 82.151 ind./m2 em 1993. Neste mesmo ano a espécie
já havia se dispersado por toda a margem direita do Rio da Prata, de Buenos Aires até Punta Piedras, Argentina. Em 1995 o mitilídeo foi encontrado também na margem esquerda do Rio da Prata, junto à cidade de Colônia, no Uruguai (SCARABINO & VERDE 1994). Em 1995 e 1996 foi amostrado no Rio Paraná, em Santo Tomé, junto à cidade de Santa Fé, Argentina (DARRIGRAN & EZCURRADE DRAGO 2000a). SCARABINO & MASELLO (1996) encon-traram L.fortunei aderido a raízes de juncos, no Rio Santa Lucia, perto de Montevidéu, Uruguai.
Limnopernafortunei fixa-se a substratos firmes, causando danos por sufocamento aos bivalves nativos, em especial as Mycetopoda spp., tal o número de exemplares aderidos às con-chas, inclusive às aberturas dos mesmos (DARRIGRAN & EZCURRA DE DRAGO 2000b, DARRIGRAN et al. 2000). O fenômeno é semelhante ao causado a bivalves nativos de água doce dos Estados Unidos, pelo mexilhão-zebra Dreissenapolymorpha (Pallas, 1771), após a introdução acidental deste último naquele país (NEVESet al. 1997). MANSURet al. (1999) encontraram também L.fortunei sobre concha, próximo às aberturas inalante e exalante de Corbicula spp. e de Diplodonkoseritzi (Clessin, 1888).
O presente estudo objetiva fornecer elementos básicos que permitirão monitorar a progressiva invasão do mexilhão-dourado nos mananciais hídricos do sul do Brasil e registrar
dados obtidos sobre a densidade populacional, danos à fauna nativa, ao ambiente e outros impactos inclusive de ordem econômica.
MATERIAL E MÉTODOS
Área de estudo
O estudo foi desenvolvido na região que compreende o Delta do Jacuí, o Lago Guaíba e a Laguna dos Patos (Fig. 1).
O Delta do Jacuí, situado ao norte e a montante do Lago Guaíba, é formado por um conjunto de oito ilhas grandes e várias pequenas. Na região deltaica desembocam os rios Grava-taí, dos Sinos, Caí e Jacuí. Este último é o maior contribuinte em volume de água (84%) e aporte de sedimentos, recebendo o delta o seu nome. Toda a região está sujeita a inundações periódicas. As margens das ilhas são em grande parte ocupadas pelo aguapé-de-baraço Eichhorniaazurea (Sw.) Kunth e pelo aguapé flutuante E.crassipes (Mart.) Solms-Laubach.
O Lago Guaíba, com aproximadamente 500 km2, é
alongado no sentido SE-NO, com cerca de 50 km de compri-mento e 12 km de largura, em média. No leito existe um canal central de 5-6 m de profundidade, utilizado para a passagem de navios. A margem do lago constitui-se de uma seqüência de baías denominadas localmente de sacos, separadas por penínsulas geralmente formadas por morros graníticos e conhecidas como pontas ou pontais. Os sacos são rasos, com profundidades que raramente ultrapassam 2 m. Uma área mais profunda, de 20 a 60 m situa-se ao sul do lago, próximo a sua desembocadura na Laguna dos Patos. As águas do Lago Guaíba dependem do regime de precipitação e não estão sob influência das marés. Nas enchentes o nível do lago pode alcançar a quota de 4 m. A velocidade da corrente depende da intensidade dos ventos de NE e NO e também do fluxo de descarga dos distributários (VIERA & RANGEL 1988). As margens do Lago Guaíba são constituídas geralmente por praias arenosas com grandes áreas de juncais, onde se destaca Scirpuscalifornicus (C. A. Mey.) Steud.
A Laguna dos Patos se comunica com o mar pelo extremo sul. Com aproximadamente 10.360 km2, drena o Lago Guaíba
e uma série de rios circundantes. A penetração da cunha salina pelo canal de Rio Grande concorre para os índices de salinidade da laguna que variam ao longo do seu comprimento, conforme o regime de precipitação pluvial e freqüência dos ventos (VIERA & RANGEL 1988). Influência esporádica de salinidade (0,5%) pode chegar até a altura do Saco de Tapes (SCHWARZBOLDetal. 1986, NIENCHESKIetal. 1988).
Locais de amostragem e metodologia
No Lago Guaíba os locais de amostragem estão situados na margem esquerda do lago, nas praias arenosas da Vila de Itapuã, das Pombas (camping das Pombas) e da Pedreira, no município de Viamão (Fig. 1). Para coletas qualitativas, visitaram-se pontais, clubes náuticos, a Associação dos Pescado-res da Praia do Veludo (APESCA), no município de Porto Alegre, para observação da fauna aderida a marinas, trapiches, barcos e instalações de captação de água e outros substratos firmes submersos ou rolados nas margens das praias arenosas. Aglomerados de L. fortunei foram detectados dentro d’água, tateando-se com os pés. Material retirado das bombas captadoras de água do Departamento Municipal de Águas e Esgotos de Porto Alegre (DMAE), foi cedido aos autores.
As coletas quantitativas foram feitas em rizomas de Scirpus californicus (C.A. Mey) Steud. (junco) e na Vila de Itapuã também em troncos de Cephalanthus glabratus (Spreng.) K. Schum. (sarandi).
Em rizomas, as coletas foram realizadas sempre nos mesmos pontos, ao sul do Lago Guaíba, de novembro de 1999 a dezembro de 2001. A profundidade de coleta nos juncais
oscilou entre 50 a 110 cm abaixo da superfície da água. A temperatura do ar e da água foi medida a partir da coleta de 17.I.2001. Foram retirados aglomerados formados por L. fortunei, e a seguir fatiados em placas tridimensionais com base de 10 x 10 cm.
Nos troncos do sarandi, as amostragens estenderam-se de janeiro de 1999 a dezembro de 2000. Estes troncos oriundos de arbustos próximos à margem cortados e deixados dentro d’água entre os juncos pela comunidade local, apresentavam a superfície com algumas fissuras ou concavidades rasas, não sendo completamente lisos. Foram contados os indivíduos contidos em uma superfície de 20 cm de comprimento por 12 cm de largura.
Tijolos de cerâmica de 14 x 10,5 x 9,5 cm, vazados por seis perfurações de 3 cm e duas de 1cm de diâmetro, foram colocados quinzenalmente e mensalmente, na periferia e dentro dos juncais para avaliação da incidência e do tempo de fixação de L.fortunei. Alguns permaneceram por um período mais longo correspondente a três, seis meses e um ano. Cada tijolo foi numerado e ancorado ao fundo, através de uma haste de ferro com 2 m de comprimento por 0,5 cm de diâmetro, transpassada por uma abertura de menor diâmetro do tijolo e enterrada no substrato numa profundidade aproximada de 50 cm, permitindo estabilidade ao amostrador. A longa haste de ferro, em parte emersa, facilitou a localização do ponto exato de coleta dentro d’água, visto que permaneceram ao longo de todo o período de amostragem, sendo apenas os tijolos substituídos periodicamente.
No camping das Pombas, esses amostradores foram colo-cados junto à periferia do juncal, onde a lâmina d’água era mais profunda, demarcando seus limites em fins de 2000. Como as hastes de ferro permaneceram no local, foi possível dimensionar e calcular as perdas do mesmo, depois de passado um ano.
As amostras quantitativas foram imersas diretamente em álcool a 70% e os exemplares contados. Foram consideradas apenas as densidades máximas.
Os primeiros exemplares coletados no Delta do Jacuí e no Lago Guaíba foram medidos quanto ao comprimento máximo com auxílio de paquímetro ou quando menores que 1mm medidos sob estereomicroscópio.
Na Laguna dos Patos coletas qualitativas foram feitas na praia arenosa com juncos junto à cidade de Arambaré, e em raízes de aguapé na cidade de São Lourenço do Sul, junto à desembocadura do rio de mesmo nome (Fig. 1).
Espécimes das amostras qualitativas foram triados em laboratório, colocados em água do ambiente, acrescentando-se cristais de mentol. Após anestesia, foram fixados em formalina a 5% e preservados em álcool a 70%.
Pequeno aglomerado de L.fortunei formado por espécimes de 0,5 a 2,5 cm, foi colocado em aquário (30 x 17 x 20 cm) com aerizador comum, e os animais alimentados semanalmente, durante um ano, com um coquetel de algas vivas cultivadas pelo Laboratório de Fitoplâncton do Instituto de Biociências da PUCRS.
Os exemplares coletados no Delta do Jacuí foram incluí-dos na coleção malacológica do Museu de Ciências Naturais da Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul (FZB-RS) (MCN 35016, 35020, 35044, 35048, 35052-35054, 35059, 35086, 35170, 35238). Depositados na coleção malacológica do Museu
de Ciências e Tecnologia da PUCRS estão os espécimes de L. fortunei amostrados: em rizomas de junco (MCP 7105, 7108, 7157, 7158, 7220, 7226, 7233, 7719, 7723, 7728, 7729, 7732, 7739, 7753, 8137, 8144, 8154, 8172, 8175, 8179, 8184, 8185, 8203, 8214, 8841); em troncos cortados de sarandi (MCP 6326, 7107, 7109, 7111, 7219, 7234, 7635-7641); fixos sobre moluscos da fauna nativa e exótica (MCP 6323-6325, 7065, 7110, 7212, 7214, 7222, 7223, 7225); no interior dos poços de sucção da água para o abastecimento da cidade de Porto Alegre, doados pelo DMAE (MCP 7215, 05.IX.2000, 79 exs, MCP 7216, 06.IX. 2000, 236 exs, Veleiros do Sul, Porto Alegre, RS, Brasil) e na Laguna dos Patos, nas localidades de Arambaré e São Lourenço do Sul (MCP 7655, X.2000, 3 exs; MCP 7718, I.2001, 3 exs).
RESULTADOS
Coletas em raízes de aguapé-de-baraço, em novembro e dezembro de 1998, revelaram pela primeira vez, exemplares de L.fortunei, no Delta do Jacuí (Tab. I). Os primeiros registros do mexilhão-dourado são de indivíduos isolados correspondendo a menos de 1 ind./g de raiz, e de tamanho máximo de 1,8 mm de comprimento. No ano de 1999, a densidade sobre as raízes de E.azurea continuou baixa, porém os bivalves apresentaram comprimento de até 14,5 mm. Em janeiro de 2000, as densi-dades eram relativamente baixas sobre E.azurea, exceto nos aguapés-de-baraço provenientes do canal da COPESUL, onde se registrou cerca de 9 ind./g. Nesse local, observou-se também, maior variação nas medidas das conchas, com indivíduos de 0,35 a 13,5 mm de comprimento.
As primeiras amostragens realizadas em janeiro de 1999 ao sul do Lago Guaíba, resultaram em mexilhões de até 8 mm de comprimento e geralmente isolados. Espécimes com compri-mento máximo de 2,6 cm foram encontrados a partir das coletas
do dia 19.X.1999.
Nos rizomas de junco (Tab. II, Fig. 2) a densidade máxima de L.fortunei foi de 27.275 ind./m2 em abril de 2000,
um ano e cinco meses após o primeiro registro da espécie no Lago Guaíba. A densidade máxima, em 29 de novembro, decor-ridos dois anos do primeiro registro da espécie no Lago Guaíba, sobre rizomas de juncos, foi de 62.100 ind./m2. Em 2001,
terceiro ano, as densidades máximas aumentaram em janeiro e fevereiro para 143.500 e 102.800 ind./m2, respectivamente,
diminuindo gradativamente de março a abril, com novo au-mento em maio e agosto, seguindo declínio com pequenas flutuações até dezembro desse ano. No período de janeiro a julho de 2001 o declínio na densidade máxima da população acompanha a queda de temperatura do ar e da água. No entanto, no período subseqüente, de agosto a dezembro de 2001, a temperatura se eleva gradativamente, mas a população decresce, evidenciando pequenos picos em agosto, outubro e início de dezembro, que não alcançam as densidades obtidas no início do ano.
Nos troncos cortados de sarandi (Tab. III) a quantidade de espécimes de L.fortunei ficou limitada inicialmente ao ta-manho das fissuras ou concavidades destes. A densidade máxima foi de 830 ind./m2 em janeiro de 1999. Ao final do
mesmo ano a densidade não havia aumentado consideravel-mente e os mitilídeos ainda encontravam-se restritos ao tamanho das fissuras e das concavidades. Um ano depois, constatou-se a densidade máxima de 33.573 ind./m2. Os
bival-ves foram encontrados formando agregações que ultrapassavam os limites iniciais das reentrâncias, circundando o substrato.
A partir do segundo ano da constatação de L.fortunei no Lago Guaíba, ou seja, em setembro de 2000, registraram-se os primeiros casos de macrofouling na região, causando entupimento em poços de captação de água para abastecimento
e d s o u d í v i d n i e d o r e m ú N . I a l e b a
T LimnopernafortuneiporgramaderaizemEichhorniaazurea(aguapé-de-baraço)e(*)E.crassipes(aguapé),
o t n e m i r p m o c e d e d u t il p m a ; l u S o d o d a r o d l E ) 3 ( e o f n u i r T ) 2 ( , e r g e l A o t r o P ) 1 ( e d s o i p í c i n u m , l u S o d e d n a r G o i R , í u c a J o d a t l e D o n s o d a t e l o c . s a i d é m e s a h c n o c s a d s a t e l o c s a d s a t a
D Locaildades Númerode
s o u d í v i d n i , o m i n í m o t n e m i r p m o C ) m m ( ) a i d é m ( e o m i x á m s a d o c e s o s e P ) g ( s e z í a
r Indivíduos/gramaderaiz
8 9 9 1 . I X . 4
2 lIhadoChicoInglês1 1 1 08,9523 0,11
8 9 9 1 . I I X . 1
0 CanaldaPintada1 2 1,0-1,8 14,8779 0,13
9 9 9 1 . I . 2
1 lIhadoOilveira1 1 4,2 25,7426 0,04
9 9 9 1 . I I I . 9
1 CanalFormoso1 1 11,8 10,9372 0,09
9 9 9 1 . I V . 4
1 SacodaPólvora1 3 8,8-14,5(12,5) 20,9230 0,14
0 0 0 2 . I . 5
0 CanaldaCOPESUL2 265+7valvas 0,35-11,5(2,14) 29,7063 8,92
0 0 0 2 . I . 1
1 lIhadoSerafim1 12 0,8-9,7(4,28) 09,7016 1,24
0 0 0 2 . I . 8
1 CanalMariaConga1 29 0,9-10,2(2,28) 20,4581 1,42
0 0 0 2 . I . 8
1 SacoPontaSãoRoque3 13 4,4-11,5(8,06) 36,2672 0,36
0 0 0 2 . I . 8
1 CanaldaPintada1 4 1,0-2,3 23,3200 0,17
0 0 0 2 . I . 8
da cidade de Porto Alegre, próximos às localidades de Belém Novo (30º15’S, 51º05W) e do Clube Náutico Veleiros do Sul (30º05’S, 51º15’W) e em dezembro de 2000, o entupimento de grades protetoras, tanques, trocadores de calor e tubulações para tomadas de água da indústria Klabin-Riocell, no município de Guaíba. Segundo informação do mecânico do Clube Veleiros
Figura 2. Número máximo de indivíduos por m2 de populações
de Limnopernafortunei (Dunker, 1857) sobre rizomas de Scirpus
californicus (C.A. Mey.) Steud. (junco), amostrados na praia do
camping das Pombas, Viamão, no período de novembro de 1999
a dezembro de 2001, e flutuações da temperatura do ar e da água.
Densidades máximas de Limnoperna fortunei no Guaíba, período de 1999 a 2001.
0 50000 100000 150000 200000 250000
22-XI-199906-IV-200014-VI-200007-XI-200029-XI-200017-I-200104-II-200108-III-200111-IV-200109-V-200113-VII-200129-VIII-200129-IX-200111-X-200114-XI-200112-XII-200118-XII-2001
Datas de coleta
Número de indivíduos por m
2 0 5 10 15 20 25 30 35
Temperatura do ar e da água em
oC
Ind. / m2 Temp. água Temp. ar e d s o u d í v i d n i e d o r e m ú N . I I a l e b a
T Limnopernafortuneiporm2sobre
e d s a m o z i
r Scirpuscalfiornicus(C.A.Mey.)Steud.(junco),coletados
e d o i p í c i n u m , ã u p a t I e d a li V ) * ( e s a b m o P s a d a i a r P , a b í a u G o g a L o n s e r o d a r t s o m a e s -o d n a z i l i t u , l u S o d e d n a r G o i R , o ã m a i V e a u g á a d a r u t a r e p m e t A . m c 0 1 x 0 1 e d e s a b m o c s i a n o i s n e m i d i r t . 1 0 0 2 . I . 7 1 e d r i t r a p a a d i d e m i o f r a o d s a d s a t a D s a t e l o
c N°deind. Ind./m2
a r u t a r e p m e T ) C ° ( r a o d a r u t a r e p m e T ) C ° ( a u g á a d * 9 9 9 1 . I X . 2 2 6 9 9 9 1 . I X . 2 2 3 0 0 0 2 . V I . 6
0 1091 27.275
0 0 0 2 . I V . 4
1 571 24.325
0 0 0 2 . I X . 7
0 434 43.400
0 0 0 2 . I X . 9
2 621 62.100
0 0 0 2 . I I X . 8
1 342 34.200
1 0 0 2 . I . 7
1 1435 143.500 30,0 28,0
1 0 0 2 . I I . 4
0 1028 102.800 22,5 27,0
1 0 0 2 . I I I . 8
0 929 92.900 28,0 27,5
1 0 0 2 . I I I . 9
2 626 62.600 23,0 26,0
1 0 0 2 . V I . 1
1 637 63.700 19,5 24,0
1 0 0 2 . V . 9
0 747 74.700 19,0 18,5
1 0 0 2 . V . 4
2 625 62.500 19,5 19,0
1 0 0 2 . I V . 8
0 614 61.400 21,0 22,0
1 0 0 2 . I V . 7
2 511 51.100 13,0 14,0
1 0 0 2 . I I V . 3
1 593 59.300 14,0 15,0
1 0 0 2 . I I I V . 2
0 661 66.100 21,0 18,0
1 0 0 2 . I I I V . 9
2 787 78.700 18,0 19,0
1 0 0 2 . X I . 1
1 379 37.900 15,0 16,0
1 0 0 2 . X I . 9
2 456 45.600 19,5 21,0
1 0 0 2 . X . 1
1 413 41.300 25,0 23,5
1 0 0 2 . X . 1
1 542 54.200 25,0 23,5
1 0 0 2 . I X . 4
1 303 30.300 23,0 26,0
1 0 0 2 . I I X . 2
1 424 42.400 26,0 25,5
e d s o u d í v i d n i e d o r e m ú N . I I I a l e b a
T Limnopernafortuneiporm2sobre
e d s o d a t r o c s o c n o r
t Cephalanthusglabratus(Spreng.)K.
e d n a r G o i R , o ã m a i V e d o i p í c i n u m , ã u p a t I e d a li V a n , ) i d n a r a s ( . m u h c S 2 1 r o p o t n e m i r p m o c e d m c 0 2 e d a r t s o m a a m u m e s o d i t n o c , l u S o d m / . d n i s o d s i a u n a s a i d é m e a r u g r a l e d m
c 2.
s a t e l o c s a d s a t a
D Nºdeind. Ind./m2 Médiasanuais
m / . d n i s o d 2 9 9 9 1 . I . 9
1 20 830
9 9 9 1 . X . 9
1 14 581
9 9 9 1 . I X . 2
2 13 539
9 9 9 1 . I I X . 4
1 02 83
9 9 9 1 . I I X . 4
1 57 2.365
9 9 9
1 879
0 0 0 2 . I I X . 8
1 462 19.173
0 0 0 2 . I I X . 8
1 776 32.204
0 0 0 2 . I I X . 8
1 281 11.661
0 0 0 2 . I I X . 8
1 276 11.454
0 0 0 2 . I I X . 8
1 809 33.573
0 0 0 2 . I I X . 8
1 713 29.589
0 0 0 2 . I I X . 8
1 447 18.550
0 0 0 2 . I I X . 8
1 642 26.643
0 0 0
do Sul, em apenas três meses a partir do lançamento do barco na água, podem ocorrer a queima ou baixo rendimento dos motores de barcos, pelo entupimento de encanamentos de refrigeração e ou incrustações sobre hélices, ocasionando grandes prejuízos aos clubes náuticos.
No terceiro ano foram observadas densas incrustações sobre troncos novos e ramificações submersas de sarandi, sobre as pedras dos pontais, dos molhes, marinas e trapiches do Lago Guaíba, como também sob barcos cujos cascos haviam sido pintados com tintas anti-incrustantes. Segundo informação dos pescadores da Praia do Veludo, no Lago Guaíba, as incrustações se formam nos barcos em apenas nove meses (Fig.11), mesmo após pintura especial. Válvulas de retenção das bombas captadoras de água do lago (Fig. 9) também entupiram em três meses, a partir do início de sua utilização.
Testes de colonização com tijolos perfurados não permitiram a obtenção de resultados regulares devido ao roubo de parte do material em janeiro e fevereiro de 2001. Tijolo reencontrado (Fig. 10) nos permitiu constatar que no período de 102 dias, no verão (7.XI.2000 a 14.II.2001), houve obstrução parcial das perfurações com 3 cm de diâmetro e total daquelas com 1 cm de diâmetro.
Limnopernafortunei fixa-se preferencialmente a substratos firmes com rugosidades como os rizomas de junco, nas concavidades de troncos, sobre bivalves de água doce e mais raramente em raízes de aguapé (Tabs. I-IV). Superfícies muito lisas como os talos dos juncos, ou troncos e caules sem concavidades ou ramificações, não estavam colonizados por L. fortunei nesses primeiros dois anos de ocupação.
Nas áreas de juncais, os primeiros registros de L.fortunei foram nos rizomas não cobertos por areia (Fig. 3), que se alinham nos limites mais internos dos juncais para dentro do Lago Guaíba, em profundidades que variam de 80 a 110 cm. A partir do segundo ano de instalação, L.fortunei passou a formar
grandes adensamentos sobre os rizomas de juncos, englobando também porções de areia (Fig. 4). Conseqüentemente, os adensamentos aumentaram de tamanho, formando massas volumosas. No terceiro ano observou-se que alguns aglome-rados se tangenciaram e se anastomosaram, formando verdadeiros tapetes espessos dentro dos juncais, prolongando-se e cobrindo também porções arenosas internas e periféricas. Percebeu-se que a partir da formação dos grandes aglomerados de L. fortunei, os juncos passaram a se desenvolver de forma esparsa, apresentando também grandes lacunas ocupadas por mexilhões-dourados. Constatou-se uma perda de 6% do juncal da Praia das Pombas no período de um ano entre dezembro de 2000 e novembro de 2001.
Encontrou-se L. fortunei fixa sobre toda a superfície da concha de bivalves (Figs.5-7, Tab. IV), inclusive junto à abertura inalante de Corbiculafluminea (Fig. 6), Diplodonkoseritzi e Leila blainvilliana (Lea, 1834) (Fig. 7). A quantidade de L.fortunei envolvendo a concha de um único espécime de Corbicula fluminea foi de 172 indivíduos. Um exemplar de C.fluminea justaposto a um de Diplodon koseritzi, foram encontrados envolvidos quase completamente por 280 exemplares de L. fortunei. Em Leilablainvilliana constatou-se um mexilhão preso também sobre as partes moles, junto ao sifão exalante, impedindo o fechamento de suas valvas (Fig. 7) que na tentativa de fechamento da concha teve as bordas danificadas, sem prejuízo à concha do epizonte. Limnopernafortunei também foi observado sobre o gastrópode Pomaceacanaliculata (Lamarck, 1822), na concavidade umbilical (Fig. 8), impedindo-o de fechar totalmente a concha com seu opérculo.
DISCUSSÃO
As coletas de L.fortunei no Delta do Jacuí, em novembro e dezembro de 1998, são anteriores aos da notificação de MANSUR etal. (1999), que data os primeiros registros para janeiro de 1999.
e d s o u d í v i d n i e d o r e m ú N . V I a l e b a
T Limnopernafortunei fixosemcadaespécimedamalacofaunanativaeexóticacoletadosnoLagoGuaíba,
. l u S o d e d n a r G o i R
s e d a d il a c o
L Datasdascoletas Espéciesutiilzadascomosubstratoparafixação N°deind.L.fortunei
ã u p a t I e d a li
V 19.I.1999 Anodontitestrapesiails(Lamarck,1819) 3
i z t i r e s o k n o d o l p i
D (Clessin,1888) 1
a e n i m u lf a l u c i b r o
C (Müller,1774) 1
0 0 0 2 . I X . 7
0 Pomaceacanailculata(Lamarck,1822) 1
n o d o l p i
D sp. 3
s a b m o P s a d a i a r
P 19.I.1999 Anodontitestrapezeus(Spix,1827) 1
9 9 9 1 . I X . 2
2 Leliablainvliilana(Lea,1834) 1
s u e z e p a r t s e t i t n o d o n
A (Spix,1827) 2
0 0 0 2 . I V . 4
1 Corbicula lfuminea(Müller,1774)juntocomDiplodonkoseritzi 280
a e n i m u lf a l u c i b r o
C 172
0 0 0 2 . I X . 7
Figuras 3-11. (3, 4) Perfil de um corte transversal do rizoma de Scirpuscalifornicus (C. A. Mey.) Steud (junco), evidenciando adensamento
de Limnopernafortunei (Dunker, 1857) (3) no primeiro ano de invasão e (4) depois de um ano de fixação; (5) Diplodondeceptus
Simpson, 1914 sensu Ortman, 1921, parcialmente coberto pelo mexilhão-dourado e à direita, haste do junco estrangulada pelo bivalve; (6) Corbiculafluminea (Müller, 1774) (seta), parcialmente coberta por exemplares de L.fortunei grandes e jovens abrigados entre os adultos; (7) Leilablainvilliana (Lea, 1834) apresentando as valvas parcialmente danificadas pelo L.fortunei e com exemplar do mexilhão-dourado fixo às suas partes moles, junto à abertura exalante (seta); (8) Pomaceacanaliculata (Lamarck, 1822) com espécime de L.
fortunei (seta), fixo na cavidade umbilical, impedindo o fechamento da concha pelo opérculo; (9) Exemplo de macrofouling em válvula
de retenção de bomba captadora de água do Lago Guaíba, Praia do Veludo, bloqueada pelo mexilhão-dourado após três meses de uso dentro d’água; (10) Tijolo vazado com dimensões de 14 x 10,5 x 9,5 cm, retirado da Praia das Pombas, Lago Guaíba, após 102 dias de imersão (7.XI.2000 a 14.II.2001); (11) Barco retirado da Praia do Veludo, Lago Guaíba, em outubro de 2001, com incrustações formadas
A constatação de mexilhões pequenos e isolados ou no máximo formando agrupamentos de poucos exemplares, nas primeiras amostragens no Delta do Jacuí e no Lago Guaíba, coincidem com as observações de DARRIGRAN & PASTORINO (1993) para os primeiros espécimes coletados no Rio da Prata em setembro de 1991.
O registro de L. fortunei no Rio da Prata foi facilitado pelo fato de muitas margens apresentarem rochas aplanadas que ficam a descoberto quando a maré está baixa. O Lago Guaíba não está sujeito a regime de marés, sendo que a maioria dos componentes da fauna aquática permanece submersa, oculta da visão humana. Limnopernafortunei foi inicialmente amostrado durante as coletas das raízes de aguapé, bivalves (Corbiculidae ou Unionoida), pedaços de troncos ou outros objetos facilmente removíveis do fundo. Somente a partir de novembro de 1999 foram observados espécimes de L.fortunei sobre os rizomas de juncos. É muito provável que o mexilhão-dourado já estivesse colonizando os rizomas de junco, desde janeiro de 1999, quando foi amostrado pela primeira vez ao sul do Lago Guaíba. Esta colonização não foi percebida, inicialmente, apesar do junco ser abundante e característico da região. Isto se deve ao fato dos indivíduos de L. fortunei apresentarem, inicialmente, pequenas dimensões que o tornaram imperceptíveis ao tato com auxílio dos pés. Soma-se também o fato da dificuldade de remover os rizomas do substrato.
Em abril de 2000 apareceram as primeiras grandes aglo-merações sobre rizomas de junco no Lago Guaíba. Dois meses depois, houve um decréscimo que pode ser atribuído ao início do inverno e do período de chuvas. Em novembro de 2000 apareceram as aglomerações sobre rizomas com o dobro de indivíduos e a densidade máxima de 62.100 ind./m2, como
também os primeiros registros de macrofouling. Este período de aproximadamente dois anos, para a formação das primeiras grandes aglomerações de L.fortunei no Lago Guaíba, mostra que a ocupação foi um pouco menos acelerada que no Rio da Prata. DARRIGRAN & PASTORINO (1993) e DARRIGRAN (1995) obtiveram densidades semelhantes já no final do primeiro ano. DARRIGRAN & PASTORINO (1993) encontraram, nove meses depois do primeiro registro de L. fortunei no Rio da Prata, uma densidade de 31.227 ind./m2. Houve um decréscimo em agosto
do mesmo ano, atribuído a um aumento da salinidade no Rio da Prata. A densidade aumentou para 42.000 ind./m2 em
feve-reiro de 1993 e em maio do mesmo ano, elevou-se para 82.151 ind./m2, mais do que o dobro encontrado no ano anterior.
Só a partir de janeiro de 2001 a densidade máxima passa de 100.000 ind./m2 no Lago Guaíba. Nestes meses de verão foi
observado um grande número de mexilhões com poucos milímetros de comprimento, fixos sobre e entre os exemplares maiores que 1 cm, provavelmente pertencentes a gerações anteriores, razão da maior densidade encontrada. O decréscimo, a partir de março, deve-se à facilidade que os bivalves apresentam em desprender o bisso do substrato e se deslocarem para outras superfícies. URYUetal. (1996) realizaram uma série de experimentos em laboratório, demonstrando a tendência gregária, a capacidade de soltar o bisso, tipos de deslocamento, formação de novos assentamentos e tigmotactismo positivo, principalmente em exemplares de L.fortunei menores de 15 mm. Segundo esses autores, a presença de exemplares maiores estimula os menores a secretarem o bisso, e que estes movi-mentos e comportamovi-mentos poderiam significar uma resposta
adaptativa relacionada à predação e ao deslocamento por ondas e correnteza da água.
Observou-se que os espécimes menores costumam fixar-se juntos às laterais das agregações e entre os indivíduos maiores (Fig. 6), formando aglomerados extremamente compactos, fato que provavelmente impede a ação de eventuais predadores. À medida que crescem, podem se deslocar, buscando outras super-fícies. Esta capacidade dos bivalves se desprenderem à procura de outras superfícies, foi constatada em mexilhões colocados em aquário no laboratório. Geralmente estes formaram novos aglomerados nas áreas mais oxigenadas.
A fixação inicial de L.fortunei nos rizomas e raízes dos juncos, situados mais internamente no lago, deve-se provavel-mente ao fato das larvas do mexilhão-dourado terem encon-trado aí o primeiro local favorável à fixação. Os rizomas de juncos não são lisos porém envoltos por raízes fasciculadas (Fig. 3), que oferecem proteção e maior superfície de aderência às larvas. Percebeu-se que nas margens mais externas e centrais dos juncais, os rizomas ficam cobertos por uma camada de apro-ximadamente 10 cm de areia, não permitindo que os mitilídeos se fixem. No limite mais distante da praia, onde os juncais ficam mais submersos na água, os rizomas apresentam-se menos cobertos pela areia e muitas vezes com o rizoma e suas raízes totalmente expostas no fundo, favorecendo a fixação do bivalve. Acredita-se que nesta área limítrofe dos juncais, a areia seria removida pela ação das ondas provocadas pelos ventos. Os juncos formam verdadeiras barreiras contra os ventos, permitindo uma maior deposição de areia e matéria orgânica, protegendo as margens do lago contra erosão. Observou-se que em algumas áreas junto ao camping das Pombas e Vila de Itapuã houve a remoção, pelo homem, dos talos dos juncos, sem a retirada dos rizomas. Sem a proteção dos talos, as raízes ficaram rapidamente expostas dentro d’água e L.fortunei formou em pouco tempo aglomerados sobre os rizomas, em áreas com menos de 50 cm de profundidade da superfície d’água.
Uma recente redução dos juncais foi constatada em certas regiões ao sul do Lago Guaíba, fato que pode estar associado à invasão da espécie e sua preferência pelos rizomas de junco. É nesta região do lago onde existem os maiores juncais. É possível que o desaparecimento dos juncais no entorno da Ilha dos Juncos, próximo ao estreito de Itapuã, onde o lago se comunica com a Laguna dos Patos, deva-se ao assentamento de populações de L. for tunei. É provável que os grandes aglomerados do mexilhão-dourado sobre os rizomas, causem o sufocamento e apodrecimento destes.
No camping das Pombas foi possível evidenciar que no local onde foram cortados os talos de juncos, os exemplares de L. fortunei assentaram-se, e em pouco tempo envolveram os rizomas, formando massas volumosas, tornando-se raro o surgimento e crescimento de novos talos. Constatou-se também que os mitilídeos envolvem o broto e talo novo, estrangulando-o pela base (Fig. 5). O talestrangulando-o cresce, em alguns casestrangulando-os, elevandestrangulando-o estrangulando-o aglomerado, mas pende para o lado pelo peso dos moluscos, impedindo seu crescimento vertical.
crescerem (Figs. 5, 6), sufocam o molusco, coincidiu com o que foi registrado para os bivalves nativos da Bacia do Rio da Prata (DARRIGRAN 2000, DARRIGRAN & EZCURRADE DRAGO 2000b). O caso citado de L. fortunei, epizóica da região umbilical de Pomaceacanaliculata, impediu o fechamento do opérculo do gastrópode (Fig. 8). O gastrópode e os bivalves tornaram-se, portanto, vulneráveis aos seus predadores. Há riscos de aceleração da extinção das espécies mais raras de bivalves como Leilablainvilliana e Castaliamartensi (Ihering, 1891) e do bivalve endêmico da Bacia da Laguna dos Patos, Diplodonkoseritzi que vive entre os rizomas dos juncos, substrato preferencial da espécie invasora.
AGRADECIMENTOS
Ao Sr. Aquiles da Rosa de Carvalho, mecânico do Clube Náutico Veleiros do Sul, pelas informações fornecidas e ao Sr. Bruno Gonzalez Torres, pela permissão de coleta em sua propriedade, o camping das Pombas, Itapuã. Ao Sr. Nei de Souza Antunes, Presidente da Associação dos Pescadores (APESCA), com sede na Praia do Veludo, pelas facilidades oferecidas para coleta e fotografia do material e ao Sr. Fernando da Luz, motorista, por ter-nos conduzido aos locais de coleta durante o período do trabalho. Às biólogas Maria Mercedes Bendati, Diretora Científica do DMAE, pelo material cedido para o estudo, e Carmem Suzana Martins de Freitas (PUCRS) pela identificação das plantas. Aos consultores pelas valiosas críticas e sugestões. À Agência Nacional Promoción Científica y Tecnológica, Argentina, pelo apoio financeiro à parte do projeto (PICT98 N 01-03453).
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
BONETTO, A.A. & M.C.D. MANSUR. 1970. Las naiades de la cuenca del Guaíba. Acta Zoologica Lilloana, Tucumán, 27: 241-260.
CALLIL, C.T. & M.C.D. MANSUR. 2002. Corbiculidae (Mollusca, Bivalvia) in Pantanal of Mato Grosso, high Paraguay Basin, Brazil: distribution and population density. Amazoniana, Kiel, 17 (1/2): 1-15.
DARRIGRAN, G. 1995. Limnopernafortunei: ¿Um problema para los sistemas naturales de água dulce del Mercosur? Revista MuseoLaPlata, La Plata, 1 (5): 85-87.
. 2000. Invasive freshwater bivalves of the Neotropical Region. Dreissena, New York, 11 (2): 7-13.
DARRIGRAN, G. & I. EZCURRADE DRAGO. 2000a. Distribucion de Limnopernafortunei (Dunker, 1857) (Mytilidae), en la cuenca del Plata, Region Neotropical. MedioAmbiente, Buenos Aires, 13 (2): 75-79.
. 2000b. Invasion of the exotic freshwater mussel Limnopernafortunei (Dunker, 1857) (Bivalvia: Mytilidae) in South America. TheNautilus, Sanibel, 114 (2): 69-73. DARRIGRAN, G. & G. PASTORINO. 1993. Bivalvos invasores en el
Rio de La Plata, Argentina. Comunicaciones de la Sociedad Malacologica del Uruguay, Montevideo, 7 (64/65): 309-313.
. 1995. The recent introduction of a freshwater asiatic bivalve Limnopernafortunei (Mytilidae) into South America.
TheVeliger, Berkeley, 32 (2): 171-175.
DARRIGRAN, G.; S.M. MARTIN; B. GULLO & L. ARMENDARIZ. 1998.
Macroinvertebrate associated with Limnoperna fortunei (Dunker, 1857) (Bivalvia, Mytilidae) in Rio de la Plata, Ar-gentina. Hydrobiologia, Dordrecht, 367: 223-230. DARRIGRAN, G.; P. PENCHASZADEH & C. DAMBORENEA. 2000. An
invasion tale: Limnopernafortunei (Dunker, 1857) (Mytilidae) in the Neotropics. In: R. CLAUDI (Ed.) Proceedingof the
International Aquatic Nuisance Species and
Zebra-MusselsConference10, Toronto, p. 219-224.
ITUARTE, C. F. 1981. Primera noticia acerca de la introducción de pelecipodos asiaticos en la area rioplatense (Mollusca, Corbiculidae). Neotropica, La Plata, 27 (7): 79-82.
. 1994. Corbicula and Neocorbicula (Bivalvia: Corbi-culidae) in the Paraná, Uruguay, and Rio de La Plata Basins.
TheNautilus, Sanibel, 107 (4): 129-135.
MANSUR, M.C.D. 1970. Lista dos moluscos bivalves das famílias Hyriidae e Mycetopodidae para o Estado do Rio Grande do Sul. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (39): 33-95. MANSUR, M.C.D. & L.M.M.P. GARCES. 1988. Ocorrência e
densi-dade de Corbiculafluminea (Müller, 1774) e Neocorbicula li-mosa (Maton, 1811) na Estação Ecológica do Taim e áreas adjacentes, Rio Grande do Sul, Brasil. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (69): 99-116.
MANSUR, M.C.D.; L.M.Z. RICHINITTI & C.P. DOS SANTOS. 1999. Limnopernafortunei (Dunker, 1857) molusco bivalve inva-sor na bacia do Guaíba, Rio Grande do Sul, Brasil.
Biociências, Porto Alegre, 7 (2): 147-149.
MANSUR, M.C.D.; R.M. VALER & N.C.M. AIRES. 1994. Distribuição e preferências ambientais dos moluscos bivalves do açude do Parque de Proteção Ambiental da COPESUL, Município de Triunfo, Rio Grande do Sul. Biociências, Porto Alegre, 2
(1): 27-45.
MORTON, B. 1979. Corbicula in Asia. In: J.C. BRITON; J.S. MATTICE; C.E. MURPHY & L.W. NEWLAND (Eds). ProceedingsoftheFirst
Internacional Corbicula Symposium, Fort Worth,
Christian Univ. Research Foundation, p. 15-38.
NEVES, R.J.; A.E. BOGAN; J.D. WILLIAMS; S.A. AHLSTEDT & P.W. HA R T F I E L D. 1997. Status of aquatic mollusks in the Southeastern United States: A downward spiral of diversity, p. 43-85. In: G.E. BENZ & D.E. COLLINS (Eds). AquaticFauna inPeril: Thesoutheasternperspective. Decatur, Southeast Aquatic Research Institut. Special Publication 1, 554p. NIENCHESKI, L.F.; O.O. MÖLLER JR.; C. ODEBRECHT & G. FILLMANN.
1988. Distribuição espacial de alguns parâmetros físicos e químicos na Lagoa do Patos-Porto Alegre a Rio Grande, RS.
Acta Limnologica Brasiliensia, São Paulo, 11: 79-97. PARODIZ, J.J. & L. HENNINGS. 1965. The Neocorbicula (Mollusca,
Pelecypoda) of the Parana-Uruguay basin, South America.
Annals of the Carnegie Museum, Pittsburg, 38 (3): 69-96. PASTORINO, G.; G. DARRIGRAN; S. MARTIN & L. LUNASCHI. 1993. Limnoperna fortunei (Dunker, 1857) (Mytilidae), nuevo bivalvo invasor en aguas del río de La Plata. Neotropica, La Plata, 39 (101/102): 34.
PEREIRA, D.; I.L. VEITENHEIMER-MENDES; M.C.D. MANSUR & M.C.P. DA SILVA. 2000. Malacofauna límnica do sistema de irrigação da microbacia do Arroio Capivara, Triunfo, RS, Brasil.
Biociências, Porto Alegre, 8 (1): 147-157.
(Bivalvia). In:Conferênciadel CentroInternacional de
Investigaciones para el Desarrollo (CIID/IDRC),
Montevideo, Resumos, p. 1.
SCARABINO, F. & M. VERDE. 1994. Limnopernafortunei (Dunker, 1857) en la costa uruguaya del Rio de la Plata (Bivalvia, Mytilidae). Comunicaciones de la Sociedad Malacologica del Uruguay, Montevideo, 7 (66/67): 374-376.
SCHWARZBOLD, A.; O.F.M. FONSECA & T. GUERRA. 1986. Aspectos limnológicos do Saco de Tapes, Laguna dos Patos. Acta Limnologica Brasiliensia, São Paulo, 1: 89-102.
URYU, Y.; K. IWASAKI & M. HINQUE. 1996. Laboratory experiments on behavior and movement of a freshwater mussel, Limnopernafortunei (Dunker). The Journal of Molluscan
Recebido em 26.VIII.2002; aceito em 26.II.2003.
Studies, London, 62: 327-341.
VEITENHEIMER-MENDES, I.L. 1981. Corbicula manilensis (Philippi, 1844) molusco asiático, na bacia do Jacuí e do Guaíba, Rio Grande do Sul, Brasil (Bivalvia, Corbiculidae). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (60): 63-74.
VIEIRA, E.F. & S.R.S. RANGEL. 1988. PlanícieCosteira do Rio
Grandedo Sul: Geografiafísica, vegetaçãoedinâmica sócio-demográfica. Porto Alegre, Sagra, 256p.
