GABRIEL MENDES MARCUSSO
“EPIFITISMO VASCULAR EM DUAS FISIONOMIAS VEGETAIS,
FLORESTA PALUDOSA E FLORESTA ESTACIONAL SEMIDECIDUAL NO
MUNICÍPIO DE BOTUCATU, ESTADO DE SÃO PAULO, BRASIL.”
Dissertação apresentada ao Instituto de Biociências do campus de Rio Claro, Universidade Estadual Paulista, como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Ciências Biológicas (Biologia Vegetal).
Orientador: Prof. Dr. Reinaldo Monteiro
floresta paludosa e floresta estacional semidecidual no município de Botucatu, estado de São Paulo, Brasil / Gabriel Mendes Marcusso. - Rio Claro, 2015
88 f. : il., figs., gráfs., tabs., mapas
Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual Paulista, Instituto de Biociências de Rio Claro
Orientador: Reinaldo Monteiro
1. Ecologia vegetal. 2. Mata Atlântica. 3. Epífitas. 4. Hemiepífitas. 5. Forófitos. 6. Escola do meio ambiente. I. Título.
AGRADECIMENTOS
Ao meu orientador, professor Dr. Reinaldo Monteiro, por ter possibilitado que esse
projeto tenha sido concretizado, pelos aprendizados e experiências desses dois anos e,
principalmente, pela valiosa orientação e colaboração em todo esse tempo que
desenvolvi esse trabalho. Foi com grande prazer e orgulho que trabalhei durante esse
período sob sua orientação.
À Dr. Eliana N. Gabriel pela permissão para realizar esse trabalho na EMA.
Ao CNPq pela bolsa concedida.
Agradeço aos especialistas que auxiliaram nas identificações: Dra. Andréa Costa
(Vriesea), Msc. Edlley Pessoa (Campylocentrum), Msc. Daniele Monteiro (Peperomia),
Dr. Fábio Pinheiro (Epidendrum), Dr. Júlio Lombardi (Cactaceae), Dr. Pedro Moraes
(Lauraceae), Msc. Bruno Amorim e Msc. Augusto Giaretta (Myrtaceae), Msc. Leonardo
Biral (Celastraceae e diversas famílias arbóreas), Msc. Rodrigo Morais, Gabriel Sabino
e Pedro Dickfeldt (diversas famílias arbóreas).
Aos professores Dr. Rodrigo A. Kersten e Dra. Alessandra T. Fidelis pelas valiosas
colaborações.
Pelas sugestões, leituras críticas e “discutições botânicas”, agradeço aos amigos de Departamento, Rodrigo Morais, Diogo Araújo, Gabriel Sabino e Vitor Kamimura,
assim como outros discentes do Departamento de Botânica da UNESP de Rio Claro,
que em menor intensidade, também compartilharam e colaboraram com a minha
formação.
Pelo auxílio nas análises estatísticas, agradeço Rodrigo Morais e Vitor Kamimura pela
inestimável colaboração, além das inúmeras conversas e explicações sobre as análises.
Pelas companhias nos trabalhos de campo, agradeço aos muitos amigos que
compartilharam desses momentos, sobretudo ao Pablo Sanine, pela inestimável ajuda
nos campos, que possibilitaram que esse trabalho se concretizasse. Assim como tantos
outros amigos, como: Rodrigo Morais, Diogo Araújo, Gabriel Sabino, Bruno Amorim,
Luciano Dias, Pedro Dickfeldt, Reinaldo Monteiro, João Godinho, Marco Assis, Luis
Bernacci entre muitos outros, que durante esse período compartilharam desses
Pela paciência em realizar várias vezes leituras, críticas e sugestões na redação desse
trabalho, agradeço à Bianca Fazio Rius.
A todas as pessoas, que de alguma maneira, auxiliaram nessa etapa da minha vida,
“Que eu havera de viver por este mundo e morrer, ainda em flor”.
RESUMO
O epifitismo vascular é responsável por considerável parcela da biodiversidade dos trópicos. Neste trabalho foi avaliada a composição florística das epífitas vasculares, a distribuição vertical e as relações da comunidade epifítica vascular com seus respectivos forófitos (tipo de ritidoma, altura e diâmetro) em uma floresta paludosa (FP) e uma floresta estacional semidecidual (FES) no município de Botucatu, SP. Para o levantamento florístico foram realizadas coletas mensais durante o período de um ano (junho de 2013 a junho de 2014). As epífitas foram classificadas de acordo com as categorias ecológicas e síndromes de dispersão em que se enquadram. Comparações de similaridades entre a área estudada com outros trabalhos disponíveis na literatura foram realizadas, através do índice de similaridade de Jaccard (modificado). Para a identificação foram utilizados trabalhos taxonômicos, consulta a herbários e a especialistas. O material coletado foi preparado e depositado no Herbário Rioclarense (HRCB). A amostragem para avaliar as relações entre epífitas e forófitos foi realizada em transectos lineares ao longo da área de estudo, utilizando método de quadrantes centrados (PAP ≥ 15 cm). Foram identificadas 87 espécies de epífitas vasculares pertencentes a 51 gêneros e 13 famílias, sendo a FP a fisionomia com maior riqueza. Orchidaceae, Polypodiaceae, Bromeliaceae e Piperaceae foram as famílias mais representativas. 72,4% são anemocóricas e 87,4% holoepífitas obrigatórias. 19,5% das espécies são endêmicas do Domínio Atlântico e 33,3% do Brasil. Sete espécies encontram-se ameaçadas ou quase ameaçadas de extinção. A área estudada foi mais similar a áreas no Paraná, Rio Grande do Sul e Argentina. Das árvores amostradas, 28,2% e 56,3%, respectivamente na FES e na FP, apresentaram-se como suporte para as epífitas. As espécies de árvores que apresentaram os maiores números de indivíduos foram as que também apresentaram os maiores números de forófitos. A espécie de forófito Protium heptaphyllum relacionou-se com as maiores notas de abundância. As holoepífitas ocorreram na maioria dos forófitos nas duas fisionomias, enquanto as hemiepífitas apresentaram uma baixa ocorrência na FES. A maioria dos forófitos na FES (69,7%; R²:0,99) apresentaram epífitas na copa, e na FP, a maioria (62,4%; R²:0,93), apresentou epífitas no fuste baixo. Não houve diferenças significativas entre as notas de abundância em relação às categorias de ritidoma nas duas fisionomias (P > 0,05). As abundâncias variaram significativamente nas duas fisionomias (P < 0,005) em função das alturas e PAP dos forófitos.
ABSTRACT
Vascular epiphytes are responsible for considerable part of tropical biodiversity. In this work was evaluated the floristic composition of vascular epiphytes, the vertical distribution and the relationship among the epiphyte community with the host tree (type of bark, height and diameter) in a swamp forest (FP) and in a seasonal semideciduous forest (FES) in the Botucatu municipality, SP. To the floristic survey were performed monthly collections during the period of one year (june 2013 to june 2014). The epiphytes were classified according with the ecological categories and the dispersion syndrome. Comparisons of the similarity among the study area with others surveys published were carried, using the Jaccard similarity index (modified). For identification were used taxonomic literature, consult to herbarium specimens and experts. The collected specimens were deposited at the Herbário Rioclarense (HRCB). To evaluate the relationship among the epiphytes and the host trees were performed linear transect along the study area, using the quadrant centered method (PAP ≥ 15 cm). Were registered 87 species of vascular epiphytes belonging to 51 genera and 13 families. The FP was the richest phytophysiognomy. Orchidaceae, Polypodiaceae, Bromeliaceae and Piperaceae were the more representative families. 72,4% were anemocoric and 87,4% obligatory holoepiphytes. 19,5 % of the species are endemic for Atlantic Domain and 33,3% from Brazil. Seven species were threatened or near threatened, two of them presumably extinct. The studied area was most similar to sites in Paraná, Rio Grande do Sul and Argentina. Of the trees, 28,2% and 56,3%, respectively in the FES and FP, showed as host tree. The tree species which had the highest number of individuals were too that which showed the highest host tree number. The host tree species Protium heptaphyllum was related to the higher scores of abundance. The holoepiphytes occured in the majority host trees in the two phtophysiognomy, while the hemiepiphytes present low occurence in the FES. The majority of host trees in the FES (69,7%; R²:0,99) present epiphytes in the crown. There were no significant differences among the scores of abundance in relationship the bark categories in both phytophysiognomy (P > 0,05). The abundance varied significantly in both phytophysiognomy (P > 0,05) in relationship the heights and PAP of the host trees.
LISTA DE FIGURAS
Figura 1 - Fotografia aérea do fragmento estudado, bacia do Ribeirão Lavapés,
Botucatu, SP, em agosto de 1972...20
Figura 2 - Precipitação média e temperatura média anual no município de Botucatu,
SP...21
Figura 3 - Regiões geomorfológicas do estado de São Paulo... 23
Figura 4 - Mapa da distribuição do uso da bacia do Ribeirão Lavapés, no ano 2000...24
Figura 5 - Distribuição geográfica das 20 áreas utilizadas para comparação das
similaridades florística...28
Figura 6 - Disposição dos transectos para a amostragem da flora epifítica nas duas
fisionomias vegetais estudadas, na bacia do Ribeirão Lavapés, Botucatu,
SP...31
Figura 7 - Esquema da classificação dos tipos de ritidomas utilizados...32
Figura 8 - Padrões de notas de abundância e distribuição vertical das epífitas vasculares
no forófitos...33
Figura 9 - Diagrama de Venn apresentando o número de espécies exclusivas e similares
entre as fisionomias estudadas na bacia hidrográfica do Ribeirão Lavapés, Botucatu,
SP...35
Figura 10 - Representatividade das famílias de epífitas vasculares nas fisionomias
vegetais estudadas na bacia hidrográfica do Ribeirão Lavapés, Botucatu,
SP...42
Figura 11 - Distribuição das categorias ecológicas das famílias de epífitas vasculares
encontradas no fragmento estudado, município de Botucatu, SP...42
Figura 12 - Número de espécies de epífitas vasculares endêmicas do Domínio Atlântico,
não citadas para a floresta estacional semidecidual, endêmicas do Brasil encontradas nos
fragmentos estudados na bacia hidrográfica do Ribeirão Lavapés, Botucatu,
SP...44
Figura 13 - Dendrograma de similaridade de epífitas vasculares de 20 áreas de Florestas
Estacionais analisadas...46
Figura 14 - Classes de perímetro a altura do peito das árvores amostradas nos
fragmentos estudados na bacia hidrográfica do Ribeirão Lavapés, Botucatu, SP...48
Figura 15 - Classes de altura das árvores amostradas nos fragmentos estudados na bacia
Figura 16 - Regressão linear entre os números de indivíduos e forófitos na floresta estacional semidecidual na bacia hidrográfica do Ribeirão Lavapés, Botucatu, SP...49
Figura 17 - Análise dos componentes principais (PCA), covariância, entre as espécies de forófitos que apresentaram ao menos 10 indivíduos nas duas fisionomias...50
Figura 18 - Análise de correspondência (CA), entre as espécies de forófitos que apresentaram ao menos 10 indivíduos nas duas fisionomias e suas notas de abundância...51
Figura 19 - Distribuição vertical das epífitas vasculares encontrada nos forófitos no fragmento estudado na bacia hidrográfica do Ribeirão Lavapés, Botucatu, SP...52
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 - Levantamentos de epífitas vasculares utilizados para comparação das
similaridades... 29
Tabela 2 – Composição taxonômica das epífitas vasculares amostrados nos fragmentos
estudados na bacia hidrográfica do Ribeirão Lavapés, Botucatu, SP...36
Tabela 3 - Lista das espécies de epífitas vasculares, síndromes de dispersão, categoria
ecológica, fisionomias e número de coletor, amostrados nos fragmentos estudados na
bacia hidrográfica do Ribeirão Lavapés, Botucatu, SP...37
Tabela 4 - Espécies de epífitas vasculares registradas nos fragmentos estudados na bacia
hidrográfica do Ribeirão Lavapés, Botucatu, SP, ameaçadas ou quase ameaçadas de
extinção...44
Tabela 5 - Números de indivíduos, forófitos, espécies e famílias da comunidade arbórea
amostrados nos fragmentos estudados na bacia hidrográfica do Ribeirão Lavapés,
Botucatu, SP...47
Tabela 6 – Porcentagem de forófitos em relação aos tipos de ritidoma nos forófitos nos
fragmentos estudados na bacia hidrográfica do Ribeirão Lavapés, Botucatu,
SP...52
Tabela 7 – Distribuição das notas de abundância em relação aos tipos de ritidoma nos
SUMÁRIO
1. INTRODUÇÃO...13
1.1 Epífitas vasculares...13
1.2 Estudos realizados no Brasil...15
1.3 Justificativa do estudo...18
2. MATERIAL E MÉTODOS...19
2.1 Área de estudo...19
2.1.1 Localização...19
2.1.2 Histórico...20
2.1.3 Clima...21
2.1.4 Vegetação...21
2.1.5 Geomorfologia...22
2.1.6 Solo...24
2.2 Amostragem...25
2.2.1 Levantamento florístico...25
2.2.2 Similaridade florística...27
2.2.3 Relação epífita-forófito...31
2.2.4 Análise dos dados...33
3. RESULTADOS...34
3.1 Levantamento florístico...34
3.2 Similaridade florística...45
3.3 Relação epífita-forófito...46
4. DISCUSSÃO...54
4.1 Levantamento florístico...54
4.2 Similaridade florística...61
4.3 Relação epífita-forófito...63
5. CONCLUSÃO...67
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...68
1. INTRODUÇÃO
1.1 Epífitas vasculares
Epífitas são plantas que normalmente germinam sobre outras plantas vivas
(forófitos) e as utilizam somente como suportes, não os seus nutrientes, passam todo o
ciclo de vida sem estabelecer contato com o solo, ou passam parte do ciclo de vida
como epífitas, estabelecendo conexão com o solo em alguma parte do ciclo
(MADISON, 1977). Podem apresentar uma interação acidental com o forófito ou uma
relação mais especializada (BENZING, 1987).
O epifitismo consiste em uma série de adaptações desenvolvidas na busca por
luz solar, tendo como principal contraponto a escassez de água disponível, adaptando-se
também com a escassez de nutrientes e instabilidade do substrato (BENZING, 1990).
Há cerca de 80 famílias de plantas vasculares com representantes epífitos, com
876 gêneros, cada um com pelo menos uma espécie epífita, e há talvez 29 mil espécies,
que correspondem a aproximadamente 10% de toda flora vascular, sendo Orchidaceae,
Bromeliaceae, Araceae e Polypodiaceae as mais representativas (GENTRY; DODSON,
1987). Estas quatro famílias são responsáveis por parte significativa da diversidade das
florestas tropicais um dos mais complexos ecossistemas da Biosfera, constituindo até
50% do total de espécies vasculares em algumas áreas (KERSTEN; SILVA, 2001).
Kersten (2010) estima que a Mata Atlântica abrigue entre 3.000 e 4.000 espécies
de epífitas vasculares, e ressalta que a irregularidade nas amostragens no Domínio torna
esses valores uma falsa suficiência. Cascante-Marín e Nivia-Ruíz (2013), em uma
compilação citam para o Equador 4.247 espécies, para a Costa Rica 2.611, para o
Panamá 1.993, para o Peru 1.784, para o estado de Chiapas no México 1.163, para a
Nicarágua 1.057 e 414 espécies para Belize. Para Cuba citam 317 espécies, porém não
incluindo as pteridófitas (CASCANTE-MARÍN; NIVIA-RUÍZ, 2013).
Apesar do esforço crescente dos pesquisadores, especialmente na última década,
o conhecimento a respeito destas plantas ainda é insuficiente diante da sua importância,
mesmo nos Neotrópicos onde as comunidades de epífitas são mais representativas
(GIONGO; WAECHTER, 2004; MADSON, 1977; IRUME et al., 2013). O elevado
número de espécies e a dificuldade de observação, acesso e coleta destas comunidades
tem dificultado que levantamentos florísticos e fitossociológicos sejam realizados com
A região de estudo fica situada nos domínios da Floresta Atlântica
(OLIVEIRA-FILHO, FONTES; 2000; FIASCHI, PIRANI, 2009), em região caracterizada pela
presença de sazonalidade bem definida, determinando a distribuição das florestas
estacionais semideciduais (MORELLATO; HADDAD, 2002). Este é, provavelmente, o
ecossistema mais devastado em todo o Brasil (ROCHA, 2003) e, juntamente com a
floresta ombrófila densa (da encosta atlântica) e a floresta ombrófila mista (mata de
araucária), tem a área delimitada e protegida pelo Decreto 750, de 10 de fevereiro de
1993, que proíbe o corte, a exploração e a supressão da Mata Atlântica (RAMOS et al.,
2007). Entretanto, a expansão das lavouras canavieiras contribuiu muito para a redução
das áreas de vegetação nativa na região central de São Paulo (FERREIRA et al., 2010).
Assim sendo, segundo Giulietti et al. (2005), são necessárias coletas mais intensivas nas
áreas com sazonalidade bem definidas, como as florestas estacionais semideciduais.
Coletas indiscriminadas de epífitas ornamentais, têm contribuído para a redução
dessas populações (FERREIRA et al., 2010; PANSARIN; PANSARIN, 2008), fato
histórico que desde meados do século XIX já atraia o interesse dos comerciantes de
plantas, que extraíam bromélias, cactos e sobretudo orquídeas, no qual a maneira prática
de obtê-las era cortando as árvores. Cada uma dessas firmas exportava de 100 mil a 200
mil orquídeas por ano, e consta que um único comerciante embarcou mais de 20 mil
exemplares de uma única espécie(DEAN, 1995). No lento ritmo que estudos florísticos
nos trópicos estão sendo realizados, muito da biodiversidade será perdida antes de ser
inventariada (WHEELER, 2004).
Entretanto, espécies de epífitas vasculares endêmicas podem ser observadas na
região central do estado de São Paulo, como Vanilla paludosa Pansarin, J. M. Aguiar &
A. C. Ferreira (PANSARIN et al. 2012) encontrada nos municípios de Brotas, São
Simão e Luiz Antônio, e Specklinia amaralii (Pabst) Luer (VAN DEN BERG et al.
2009) conhecida apenas pelo material tipo coletado no município de Botucatu, além do
primeiro registro de Anathallis marginata (Barbosa Rodrigues) F.Barros & Barberena
para o estado de São Paulo nessa região (FERREIRA et al. 2013).
Os poucos remanescentes preservados da formação florestal são, portanto, de
grande valor ecológico e taxonômico, funcionando como uma coleção viva de
espécimes representativos de espécies da flora local e de sua diversidade genética, bem
como banco de informações acerca da estrutura e funcionamento desse tipo de
ecossistema (ORTEGA; ENGEL, 1992).Para assegurar a persistência da biodiversidade
proteção e manejo de florestas secundárias, por menores e mais degradadas que sejam
(BRANCALION et al., 2012). Estes aspectos constituem fatos que evidenciam a
necessidade urgentede se conhecer o que resta da vegetação, mesmo alterada (BIRAL;
LOMBARDI, 2012).
Entre as formações florestais do Domínio Atlântico, 25,5% das espécies de
epífitas vasculares ocorre nas florestas estacionais, a maior parte ocorre em zonas
ecotonais (69%), seguido pela floresta ombrófila densa (60,6%) e pelas formações
edáficas de primeira ocupação (42,4%), e por ultimo, a floresta ombrófila mista, com
apenas 22,5% da riqueza (KERSTEN, 2010).
1.2 Estudos realizados no Brasil
Pioneiro em estudos ecológicos sobre epífitos vasculares na metade do século
XX destaca-se o trabalho de Hertel (1949), na Serra do Mar, no estado do Paraná, sendo
o primeiro do mundo a estudar a ecologia desta sinúsia e um dos primeiros no Brasil a
incluir a palavra ecologia em seu título (KERSTEN, 2010).
Na região Sudeste do Brasil há alguns trabalhos. No estado de São Paulo em
áreas de floresta estacional semidecidual, pode-se citar o de Dislich e Mantovani (1998)
no município de São Paulo, o de Breier (2005) na Estação Ecológica de Caetetus no
município de Gália, o de Bataghin et al. (2010) na Floreta Nacional de Ipanema, situada
nos municípios de Iperó, Capela do Alto e Araçoiaba da Serra e Joanitti (2013) no
município de Bauru.
Em outros ecossistemas no estado de São Paulo há os de Piliackas (2001) em
área de manguezal no município de Ubatuba, Breier (2005) em área de Floresta
Ombrófila Densa Submontana no Parque Estadual Carlos Botelho, Floresta de Restinga
no Parque Estadual da Ilha do Cardoso e Cerradão na Estação Ecológica de Assis, nos
municípios, respectivamente, de Sete Barras, Cananéia e Assis, Mania e Monteiro
(2010) em área de restinga no município de Ubatuba, o de Silva et al (2010), com os
representantes epífitos da família Orchidaceae na região central do estado, o de
Bataghin et al. (2012) na Estação ecológica de Jataí, no município de Luiz Antonio e o
de Mania (2013) em floresta ombrófila mista no Parque Estadual de Campos do Jordão,
município de Campos do Jordão e no Parque Estadual do Rio Turvo nos municípios de
No Rio de Janeiro os de Fontoura (1995) com os representantes epífitos da
família Bromeliaceae em Macaé de Cima, o de Fontoura et al. (1997), na Reserva
Ecológica de Macaé de Cima e o de Dias (2009) no Parque Nacional da Serra dos
Órgãos no município de Teresópolis.
Em Minas Gerais Menini Neto et al. (2009) estudaram as angiospermas epífitas
em três áreas: a Mata do Baú, no município de Barroso e a Reserva Biológica da
Represa do Grama no município de Descoberto em áreas de floresta estacional
semidecidual e no Parque Estadual de Ibitipoca nos municípios de Lima Duarte e Santa
Rita de Ibitipoca em diversas fisionomias; Ferreira (2011) estudou as epífitas vasculares
sobre indivíduos de Guapira opposita (Vell.) Reitz em floresta estacional semidecidual
no município de Ouro Preto; Alves e Menini Neto (2014) realizaram um levantamento
das epífitas vasculares em fragmentos florestais na Serra da Mantiqueira; Barbosa et al.
(2015) também realizaram um levantamento das epífitas vasculares em um fragmento
de floresta estacional semidecidual na Serra da Babilônia e Furtado e Menini Neto
(2015) avaliaram a diversidade de epífitas vasculares sobre Podocarpus lambertii
Klotzsch ex Endl. em duas diferentes fitofisionomias.
Na região Sul do país, o estado do Paraná é o que há mais estudos, há o trabalho
de Dittrich et al. (1999) em floresta ombrófila mista no município de Curitiba, o de
Kersten e Silva (2001) e Kersten et al. (2009) em restinga na Ilha do Mel, o de Borgo et
al. (2002) em floresta estacional semidecidual no município de Fênix, o de Kersten e
Silva (2006) em floresta sazonalmente inundada na Ilha do Mel, Kersten e Kunyioshi
(2006) avaliaram a composição florística das epífitas vasculares na bacia do alto Iguaçu,
Cervi e Borgo (2007) no Parque Nacional do Iguaçu, Dettke et al. (2008) no município
de Maringá em área de floresta estacional semidecidual; Kersten e Kunyioshi (2009)
avaliaram as epífitas vasculares em diferentes estágios serais no na bacia do alto rio
Iguaçu; Kersten et al. (2009) avaliaram as epífitas vasculares em duas fitofisionomias
ribeirinhas adjacentes no município de Guarapuava; Bonnet et al. (2009) estudaram as
epífitas na floresta ombrófila mista no Corredor de Biodiversidade Araucária, na bacia
do rio Iguaçu; Bonnet et al. (2010 A), com bromélias epífitas ao longo do rio Iguaçu,
Bonnet et al. (2010 B; 2011) ao longo do Rio Tibagi em vários municípios do Estado,
Blum et al. (2011) em floresta ombrófila densa na Serra da Prata, abrangendo parte do
Parque Nacional Saint-Hilaire/Lange, no município de Morretes; Kersten e Waechter
ombrófila densa e a mista, em Piraquara e Bianchi et al. (2012) em uma área ecotonal
entre as florestas ombrófilas densa e mista, no Parque Estadual do Marumbi.
Em Santa Catarina, há o de Bonnet e Queiroz (2006) com bromélias epifíticas
em floresta ombrófila densa na Ilha de Santa Catarina, município de Florianópolis,
Hoeltgebaum et al. (2013) também com bromélias epifíticas em floresta ombrófila
densa nos municípios de Ilhota e Luis Alves, Oliveira et al. (2013), que estudaram o
componente epifítico vascular em um fragmento florestal urbano, no município de
Criciúma, Caglioni (2013) em floresta ombrófila densa submontana no Parque Nacional
da Serra do Itajaí, município de Blumenau, o de Padilha (2014) no Parque Estadual da
Serra Furada, nos municípios de Orleans e Grão-Pará, além do Inventário Florístico
Florestal de Santa Catarina, que realizou o levantamento florístico das epífitas
vasculares nas florestas ombrófilas do estado em 33 unidades amostrais (VIBRANS et
al. 2013).
No Rio Grande do Sul, há o de Waechter (1986) em uma floresta paludosa no
município de Faxinal, Waechter (1992) ao longo de toda a planície costeira do Rio
Grande do Sul, Waechter (1998) no município de Osório em floresta de restinga,
Rogalski e Zanin (2003) em floresta estacional decidual no município de Marcelino
Ramos, Gonçalves e Waechter (2002) estudaram os epífitos vasculares em espécimes
isolados de Ficus organensis no norte da planície costeira nos municípios de Terra de
Areia e Capão da Canoa, o de Giongo e Waechter (2004)em uma floresta de galeria no
município de Eldorado do Sul, o de Musskopf (2006) em diversas fisionomias no
Parque Estadual de Itapuã, município de Viamão e o de Perleberg et al. (2013), em uma
floresta estacional semidecidual no município de Pelotas.
No Norte do país, há os trabalhos de Medeiros e Jardim (2011), com orquídeas
epífitas na APA Ilha do Combu, Quaresma e Jardim (2012) com bromélias epífitas
também na APA Ilha do Combu, ambos no município de Belém, Pará; no estado do
Amazonas há o trabalho de Irume et al. (2013) em uma floresta de terra firme na
Amazônia central, no município de Coari; e no estado do Acre há o trabalho de
Obermüller et al. (2012), que analisou as epífitas vasculares em três espécies de árvores
madeireiras manejadas e comparou com a comunidade arbórea em uma floresta
ombrófila aberta e Obermüllerr et al. (2014) que analisou os padrões de diversidade das
E na região Nordeste, há o trabalho de Leitman (2013), que realizou o
levantamento florístico das epífitas vasculares no Parque Nacional da Serra das Lontras,
no sul da Bahia.
1.3 Justificativas e objetivos do estudo
De acordo com Lima et al. (2011) e Azevedo e van den Berg (2007), estudos
direcionados à hábitos específicos, como o epifítico, assim como à determinadas
famílias, como Orchidaceae, apresentam objetivos diferenciados, assim como
metodologia e esforço amostral, fatos que podem influenciar nos resultados
encontrados, fazendo com que levantamentos generalistas (de hábitos e de famílias)
possam gerar resultados subestimados.
Para a família Orchidaceae, Dressler (1981), aponta como uma das necessidades
para um melhor conhecimento da família, estudos sobre estrutura de populações e
distribuição dentro e entre tipos de vegetações sobre condições naturais, sobretudo nos
trópicos.
Segundo Irume et al. (2013) estudos detalhados abordando a influência das
variáveis dos forófitos, tais como, tipo de ritidoma, arquitetura e inclinação, na
colonização das epífitas são necessários para melhor conhecimento das relações entre as
epífitas e seus forófitos, além do que, a maioria dos estudos de distribuição vertical com
a flora epifítica tem sido direcionada às grandes árvores emergentes, enquanto epífitas
vasculares em pequenas árvores têm sido negligenciadas (KRÖMER, et al. 2007).
Contudo, apesar do crescente interesse no estudo do dossel (NADKARNI et al.,
2011) existem poucos estudos a respeito do epifitismo vascular em formações
associadas a cursos d’água (GIONGO; WAECHTER, 2004), assim como informações sistematizadas sobre epífitas vasculares em florestas estacionais semideciduais (CIELO
et al., 2009), sobretudo estudos que comparam a flora epifítica dessas duas
fitofisionomias. Nesse contexto, o presente projeto tem como objetivos:
I) Inventariar a composição florística das epífitas vasculares ocorrente em
fragmentos de florestas paludosa e estacional semidecidual no município de
Botucatu, SP, nas dependências da Escola do Meio Ambiente (EMA),
localizada na bacia hidrográfica do rio Tiête, microbacia do ribeirão
Lavapés;
II) Caracterizar as epífitas quanto as suas categorias ecológicas e síndromes de
III) Comparar a similaridade florística com outros estudos realizados com
epífitas vasculares em diversas fitofisionomias de florestas com climas
sazonais no Domínio Atlântico;
IV) Analisar a distribuição vertical e abundância das epífitas vasculares em seus
respectivos forófitos na área estudada;
V) Avaliar se há variação na presença e abundância da comunidade epifítica
vascular com as espécies e características dos forófitos, como tipo de
ritidoma (textura e instabilidade) e porte (diâmetro e altura), nas fisionomias
estudadas.
2. MATERIAL E MÉTODOS 2.1 Área de estudo
2.1.1 Localização
A área de estudo localiza-se no município de Botucatu (Figura 3), nas
dependências da Escola do Meio Ambiente (EMA) (22º 55’23” S; 48º 27’28” O), instituição criada em 2005 pela Prefeitura Municipal de Botucatu, através da Secretaria
Municipal de Educação.
A EMA atua em três segmentos: trilhas temáticas e interpretativas, vivências
socioambientais e pesquisas. Há 13 trilhas, cada uma delas direcionada a determinadas
faixas etárias e abordam temas diferentes voltados à educação ambiental. A EMA
recebe, diariamente, crianças e adolescentes da rede municipal, estadual e particular de
ensino do município de Botucatu e região (MATTOS, 2009).
Situa-se a 850m de altitude e ocupa aproximadamente 12 hectares, possuindo
uma área de vegetação nativa, com remanescentes de cerrado, floresta estacional
semidecidual e floresta paludosa, além de eucaliptos (MATTOS, 2009).
O município de Botucatu possui 9,8 % de vegetação natural remanescente em
sua área, o que corresponde a 14.673 hectares (KRONKA et al., 2005), sendo a maior
parte situada nas encostas da Cuesta, locais de difícil acesso (GABRIEL, 1990).
Com o objetivo de garantir uma maior proteção dos remanescentes vegetais, foi
criada a APA Corumbataí-Botucatu-Tejupá conforme o Decreto Estadual nº 20.960, de
8 de junho de 1983 (SÃO PAULO, 1983), contudo a área estudada situa-se fora do seu
No que diz respeito à cobertura vegetal, os objetivos da implantação da APA
foram os de criar um sistema diferenciado de fiscalização, estudar mecanismos de
incentivos fiscais ou financeiros para as áreas naturais remanescentes, implementar
programas de reconstituição florestal, implantar viveiros de essências nativas nos
municípios da região e realizar pesquisas sobre a flora, porém, poucas mudanças de fato
ocorreram (GABRIEL, 1990).
2.1.2 Histórico
O local encontra-se fragmentado provavelmente desde os anos 50, data da
construção do Hospital Psiquiátrico Cantidio de Moura Campos. Imagens obtidas da
BASE Aerofotogrametria e Projetos S.A. de agosto de 1972 já demonstram o local
fragmentado aproximadamente como hoje ainda se encontra (Figura 1).
Figura 1 – Fotografia aérea dos fragmentos de floresta paludosa e floresta estacional semidecidual estudado, na bacia do Ribeirão Lavapés, Botucatu, SP, em agosto de 1972 (Adaptado de BASE Aerofotogrametria e Projetos S.A.; Projeto 189; Foto 36550; Escala 1:25.000).
A vegetação do fragmento já foi objeto de alguns estudos, como os de Gomes
(2008) que realizou um levantamento fitossociológico da floresta paludosa; de Camargo
floresta estacional semidecidual; de Mattos (2009) que realizou um levantamento
fitossociológico no remanescente de cerrado; e de Marcusso (2012) para um
levantamento florístico da família Orchidaceae nos fragmentos florestais.
2.1.3 Clima
O clima da região é, segundo a classificação de Köeppen, tropical de altitude
(Cwa), com chuva no verão e seca no inverno. A precipitação média anual é de 1.358,6
mm, com mínima de 37,7 mm em julho e máxima de 224 mm em janeiro (Figura 2). A
média anual da temperatura é de 20,7ºC, com mínima média de 15,3ºC e máxima média
de 26,1ºC (CEPAGRI, 2014).
Figura 2 – Precipitação média anual (linha cinza) e temperatura média anual (linha preta) no município de Botucatu, SP (valores retirados de CEPAGRI, 2014).
2.1.4 Vegetação
Os fragmentos estudados localizam-se na bacia do Ribeirão Lavapés, município
de Botucatu, estado de São Paulo, região caracterizada como um ecótono entre dois
“hotspots” brasileiros: Cerrado e Mata Atlântica (MYERS et al., 2000).
Este estudo foi realizado na área de abragência das Florestas Estacionais,
OLIVEIRA-FILHO; FONTES, 2000; FIASCHI, PIRANI, 2009), em duas fisionomias
vegetais distintas:
x Floresta paludosa (floresta ribeirinha com influência fluvial permanente), que é a formação ribeirinha que apresenta particularidades
em função de estar sobre o solo permanentemente encharcado, com água
superficial geralmente em movimento, com ocorrência típica em
planícies de inundação ou nascentes d’água (RODRIGUES, 2000), essa umidade do solo contribui para a seletividade das espécies ocorrentes
nesta formação, relacionada à adaptabilidade fisiológica das mesmas
para resistir à saturação hídrica, tendo recebido as mais diversas
designações, de acordo com as características locais de relevo, solo,
declividade, fisionomia ou posição na paisagem, entre outras
(IVANAUSKAS et al., 1997);
x Floresta estacional semidecidual, estabelecido em função do clima sazonal determinando a queda da folhagem da cobertura florestal,
associada à acentuada seca no inverno e intensas chuvas no verão na
zona tropical (IBGE, 2012). Segundo Ramos et al. (2007) essa formação
recebeu diferentes denominações por diferentes autores, como: floresta
latifoliada da bacia do Paraná-Uruguai, mata atlântica de interior,
floresta latifoliada semicaducifólia, floresta tropical latifoliada
mesofítica perenifólia de terra firme, floresta mesófila semidecídua e
floresta estacional semidecidual.
Juntas, as duas fisionomias florestais da área estudada somam 16 hectares, cerca
de dois hectares de floresta paludosa e 14 hectares de floresta estacional semidecidual.
2.1.5 Geomorfologia
O município de Botucatu situa-se no Planalto da Bacia do Paraná, província
geomorfológica que é segmentada em três unidades: Depressão Periférica, Cuestas de
Botucatu e Planalto Ocidental (PONÇANO et al. 1981) (Figura 3). A área de estudo
encontra-se sobre a Cuesta, unidade que apresenta como elementos de relevo o Front, o
Reverso, Perceés e Morros Testemunhos (CASSETI 1994), e localiza-se sobre o
Reverso (Figura 3). No município as altitudes variam de 650 m a 950 m em relação ao
nível do mar sendo drenado por duas bacias hidrográficas: a do Rio Tietê ao norte, e a
Figura 3 – Compartimentos geomorfológicos do estado de São Paulo, I: Província costeira, II: Planalto Atlântico, III: Depressão Periférica, IV: Cuestas (ponto indica localização da área de estudo) e V: Planalto Ocidental (Adaptado de TORRES et al. 1997) e geomorfologia da bacia do Ribeirão Lavapés, Botucatu, SP (circulo indica localização da área de estudo) (Adaptado de ORSI, 2004).
O local de estudo está inserido à montante da microbacia hidrográfica do
Ribeirão Lavapés, no reverso da Cuesta, que drena uma área de 10.704 hectares, sendo
o Ribeirão Lavapés, seu principal curso d’ água, percorre um trecho de 40 km até desembocar na Represa de Barra Bonita, no Rio Tietê, sendo seu afluente esquerdo, e
por sua vez, integrando a bacia hidrográfica do Rio Paraná (ORSI, 2004).
A vegetação nativa em toda a bacia do Ribeirão Lavapés representa apenas cerca
de 14% da área (Figura 4), ocorrendo principalmente nas regiões de declive mais
acentuado (front da Cuesta). Com relação às áreas de preservação permanente, dos
982,6 hectares que seriam adequados, somente 336,8 hectares estão em situação regular.
Para que a bacia do Ribeirão Lavapés entre em conformidade com a legislação
ambiental será necessário recompor uma área de 645,8 hectares, representando 6% da
Figura 4 – Mapa da distribuição do uso e ocupação do solo da bacia do Ribeirão Lavapés, no ano 2000. Área estudada circulada em vermelho (Adaptado de ORSI 2004).
2.1.6 Solo
No Reverso da Cuesta os solos são oriundos do grupo Bauru, formações Marília
e Adamantina; nas escarpas da Cuesta predominam afloramentos de basaltos da
formação Serra Geral, grupo São Bento e na Depressão Periférica os solos originam-se
dos arenitos das formações Botucatu e Pirambóia, pertencentes ao grupo São Bento
Na área da Escola do Meio Ambiente o solo foi classificado como Latossolo
Vermelho-Amarelo, bem drenado, com grande variedade de rochas e profundo ou muito
profundo de sequências de horizontes A-Bw-C, com aparência bem individualizada,
devido à distinção de cor, especialmente entre os horizontes A e B. Apresenta pH muito
baixo (4,1) e quantidade de alumínio muito alta (MATTOS, 2009).
Os solos da cabeceira da bacia do Ribeirão Lavapés foram classificados como
Classe IV, onde apresentam riquezas de nutrientes muito baixas, não permitindo o uso
nem para pastagem nem para reflorestamento. Apresentam alta quantidade de areia e
baixa quantidade de argila (ORSI 2004).
2.2 Amostragem
2.2.1 Levantamento florístico
Para o levantamento florístico as áreas foram percorridas mensalmente através
do método de caminhamento (FILGUEIRAS et al., 1994) pelo período de um ano (julho
de 2013 a julho de 2014).
Para as coletas de material botânico foram utilizadas a combinação de escaladas
nos forófitos, uso de tesoura manual, tesoura de poda alta, escada de alumínio de 5
metros, e, quando necessário, escaladas técnicas (PERRY, 1978), além do auxílio de
binóculos e de registros fotográficos digitais para auxílio na identificação do material, e
também através de verificações detalhadas de árvores e galhos recém-caídos. Com
objetivo de otimizar a documentação das espécies, indivíduos encontrados estéreis
foram mantidos em cultivo até o período de ficarem férteis e posteriormente submetidos
ao processo de herborização (BREIER, 2005; OBERMÜLLER et al. 2014).
Os espécimes férteis coletados durante expedição a campo foram preparados e
herborizados conforme métodos propostos por Fidalgo e Bononi (1984), e os materiais
testemunhos incorporados no acervo do Herbário Rioclarense (HRCB), do Instituto de
Biociências da UNESP, campus Rio Claro.
As epífitas vasculares crescendo sobre forófitos vivos foram consideradas e
classificadas de acordo com as categorias ecológicas definidas por Kersten (2006),
adaptadas de Benzing (1990),de acordo com sua relação com o forófito:
a) Holoepífitas características: aparecem caracteristicamente como
epífitos em uma comunidade;
x Holoepífitas obrigatórias: em uma comunidade nunca são observadas fora do ambiente epifítico;
x Holoepífitas preferenciais: normalmente aparecem como epífitas em uma comunidade, podendo, casualmente, ser
encontradas como terrícolas;
b) Holoepífitas facultativas: em uma mesma comunidade, podem
crescer tanto como epífitos quanto como terrícolas;
c) Holoepífitas acidentais: geralmente terrícolas, mas casualmente
podem desenvolver-se como epífitos, não possuindo nenhuma
adaptação ao epifitismo;
II) Hemiepífitas: espécies com hábito epifítico apenas em parte de sua vida;
a) Hemiepífitas primárias: espécies que germinam no forófito e
posteriormente estabelecem contato com o solo;
x Constritoras: podem matar a planta suporte com suas raízes;
x Não constritoras: não matam o forófito, apenas beneficiam-se de seu suporte;
b) Hemiepífitas secundárias: espécies que germinam no solo e
posteriormente usam forófito como suporte, perdendo contato com o
solo.
Espécies terrícolas ocasionalmente encontradas crescendo em forquilhas, ocos
ou cavidades com acúmulo de matéria orgânica, incapazes de completar seu ciclo
biológico em estado epifítico, não foram consideradas no estudo, por se enquadrarem
como epífitos efêmeros (WAECHTER, 1992; BLUM et al., 2011).
Quanto às síndromes de dispersão, as classificações das espécies foram
adaptadas de Gentry e Dodson (1987), sendo as anemocóricas todos os propágulos
dispersos pelo vento e as zoocóricas todos os propágulos que são dispersos por animais,
de diferentes maneiras.
A identificação das epífitas e dos forófitos foi realizada através de literatura
taxonômica especializada (revisão de famílias e gêneros), consultas aos acervos do
A classificação das famílias está de acordo com o APG III (2009) para as
angiospermas, Smith et al. (2006) para as monilófitas, Kramer & Tryon (1990) para as
licófitas. A determinação das autoridades taxonômicas foi realizada de acordo com a
Lista de Espécies da Flora do Brasil (2015), com exceção de Lepismiun lineare
(K.Schum.) Barthlott, que segue o proposto por Lombardi (2014).
A ocorrência dos táxons identificados foram verificados quanto ao status de
endêmicas do Domínio Atlântico e suas ocorrências nas florestas estacionais segundo a
listagem de Stehman et al. (2009) para a Floresta Atlântica. E quanto ao status de
endêmicas do Brasil e a ocorrência desses táxons em outros Domínios fitogeográficos
brasileiros, foi verificada na Lista de Espécies da Flora do Brasil (2014).
Além disso, os táxons registrados também foram classificados de acordo com
seu grau de vulnerabilidade, conforme indicações do Livro Vermelho das Espécies
Vegetais Ameaçadas do Estado de São Paulo (MAMEDE et al., 2007) e o Livro
Vermelho da Flora do Brasil (MARTINELLI; MORAES, 2013).
2.2.2 Similaridade florística
Foi elaborada uma matriz de presença ou ausência para comparação das
similaridades florísticas das áreas estudadas com outros 20 estudos realizados em
diversas fitofisionomias de florestas com clima sazonal do Domínio Atlântico (florestas
estacionais semidecidual e decidual, ribeirinhas e paludosas, cerradão e ecótonos entre
Florestas Estacionais e outras formações) encontrados na literatura, que abordam
exclusivamente a flora epifítica (Tabela 1, Figura 5). Como critério de inclusão na
análise, foram utilizados somente estudos realizados em áreas com clima sazonais, pois,
como demonstrado por Leitman (2013), as florestas sob esse clima, distinguem-se de
outras fisionomias do Domínio Atlântico.
Foi realizada a análise de cluster pelo método de médias não ponderadas
(UPGMA) calculados através do índice de similaridade de Jaccard modificado, com o
auxílio do software Paleontological Statistics - PAST 2.15 (HAMMER et al. 2001). O
índice de Jaccard foi modificado, pois as espécies com ocorrência em apenas uma
localidade foram retiradas da análise para evitar distorções nos resultados
específico foram incluídas nas análises, sendo descartados também os registros affine
(aff.) e confer (cf.). Foram verificados os sinônimos de acordo com Tropicos (2013).
Para a avaliação da relação da posição geográfica com os dados florísticos entre
as localidades comparadas neste estudo, foi realizado um teste de Mantel (LEGENDRE;
LEGENDRE 1998). A análise foi feita com a matriz de ausência ou presença e com as
coordenadas geográficas das 20 localidades utilizadas para comparação (Tabela 1,
Figura 5).
A espécie Lepismium lineare (K.Schum.) Barthlott foi considerada em ambas as
listagens como Lepismium warmingianum (K.Schum.) Barthlott, já que foi
recentemente aceita a distinção das duas espécies (LOMBARDI, 2014).
Para a confecção do mapa com a distribuição geográfica das áreas utilizadas
para a comparação das similaridades florísticas, foi utilizado o software QGIS 2.4.
Tabela 1. Levantamentos de epífitas vasculares utilizados para comparações realizadas em diversas fitofisionomias da Floresta Estacional Semidecidual e áreas ecótonais com outras formações, nas regiões Sul, Sudeste e Centro-Oeste do Brasil e Misiones, Argentina, utilizados para comparação das similaridades florísticas neste estudo (FES: floresta estacional semidecidual, FED: floresta estacional decidual, FP: floresta paludosa, FG: floresta de galeria, FESA: floresta estacional semidecidual aluvial, FOM: floresta ombrófila mista, CE: cerradão, *somente angiospermas, ** excluída hemiparasitas, ***somente holoepífitas).
Fitofisionomias Localidades Coordenadas geográficas Nº de espécies
Nº de gêneros
Nº de
famílias Fonte
FOM/ FES Médio Rio Tibagi, PR 24°22'45.51"S 50°35'4.86"O 143 69 20 Bonnet et al. (2011)
FES/ FP Botucatu, SP 22°55'26.16"S 48°27'27.96"O 87 51 13 Presente estudo
FED Marcelino Ramos, RS 27°24'22.30"S 51°58'9.11"O 70 30 8 Rogalski & Zanin (2003)
FES Baixo Rio Tibagi, PR 23°33'47.53"S 50°56'7.81"O 63 35 12 Bonnet et al. (2011)
FES/ FOM Campo Mourão, PR 24° 0'1.91"S 52°20'31.19"O 61 39 13 Geraldino et al. (2010)
FES Descoberto, MG 21°22'21.40"S 42°56'11.38"O 59 32 9 Menini Neto et al. (2009)*
FES/ FOM San Pedro, ARG 1 26°31'17.29"S 53°59'26.63"O 57 36 14 Kersten & Rios (2013)
FES Foz do Iguaçu, PR 25°29'48.00"S 53°58'47.96"O 56 38 13 Cervi & Borgo (2007)
FES Barroso, MG 21°11'2.62"S 43°55'19.12"O 41 21 5 Menini Neto et al. (2009)*
FES São Paulo, SP 1 23°38'22.75"S 46°37'9.19"O 40 22 10 Santos et al. (2010)
FES São Paulo, SP 2 23°33'49.27"S 46°43'47.97"O 37 20 9 Dislich & Mantovani (1998)
FES Ouro Preto, MG 20°21'36.05"S 43°30'11.21"O 35 28 9 Ferreira (2011)
FES Fênix, PR 23°55'1.75"S 51°57'4.46"O 32 22 10 Borgo et al. (2002)
Fitofisionomias Localidades Coordenadas geográficas Nº de espécies
Nº de gêneros
Nº de
famílias Fonte
FESA Jateí, MS 22°47'0.72"S 53°31'52.84"O 29 20 5 Tomazini (2007)
FES Maringá, PR 23°25'41.05"S 51°55'45.58"O 25 17 7 Dettke et al. (2008)**
FES Gália, SP 22°24'11.43"S 49°41'37.99"O 24 16 8 Breier (2005)**
FES/ FOM San Pedro, ARG 2 26°37'53.65"S 54° 6'8.97"O 24 16 8 Kersten & Rios (2013)
FES Iperó, SP 23°26'21.80"S 47°38'10.21"O 21 14 6 Bataghin et al. (2010)
CE Assis, SP 22°35'7.32"S 50°22'30.16"O 15 10 4 Breier (2005)**
2.2.3 Relação epífita-forófito
Para analisar a relação da comunidade epifítica com a flora arbórea, foram
amostradas as árvores através de transectos lineares ao longo da floresta paludosa (FP) e
da floresta estacional semidecidual (FES), utilizando método de quadrantes centrados,
dispostos em intervalos de 10 metros, sendo considerados os indivíduos arbóreos vivos
com perímetro a altura do peito (PAP) igual ou superior a 15 cm, medidos com o uso de
fita métrica. Com o objetivo de evitar os efeitos de borda (BIANCHI; KERSTEN, 2014;
BERNARDI; BUDKE, 2010), não foram feitas amostragens nas bordas do fragmento
do presente estudo.
Foram instalados sete transectos, sendo três na FP e quatro na FES, totalizando
632 indivíduos arbóreos amostrados, sendo 316 em cada fitofisionomia (Figura 6). Os
transectos foram instalados de maneira que a maior área possível dos fragmentos fosse
amostrada. Todas as árvores amostradas foram identificadas e verificadas a presença de
epífitas vasculares, assim como os valores dos PAP foram medidos e as alturas
estimadas.
Para a quantificação da abundância de epífitos presentes em um indivíduo
arbóreo, foram atribuídas cinco categorias de nota (1, 3, 5, 7 e 10) conforme Mania
(2008) adaptadas de Kersten (2006), proporcionais à abundância de todo o forófito e
para toda a sinúsia epifítica, não considerando cada região da distribuição vertical nem
as espécies epifíticas. Assim, o valor um foi atribuído para árvores que se apresentavam
cobertas com até 10% de epífito; três, para até cerca 30%; cinco, para até cerca 50%;
sete, para até cerca de 70%; e 10, para forófitos cobertos totalmente por epífitos (Figura
8).
As notas foram atribuídas sempre pelo mesmo pesquisador, visando evitar
variações nos resultados. Esses dados foram necessários para se avaliar a relação da
flora epifítica com seus substratos, e em que proporção ocorre.
Os ritidomas das árvores amostradas foram caracterizados segundo Mania
(2008), em duas grandes categorias dendrológicas: tronco rugoso (R) ou liso (L), e estas
em duas subcategorias, quando a estabilidade do ritidoma: descamante (D) e não
descamante (ND). Nesta classificação, ritidomas com textura áspera foram considerados
como lisos, a fim de se limitar a classificação em apenas dois tipos, facilitando a análise
e evitando incertezas. E quanto à rugosidade da casca, foram julgadas rugosas apenas
aquelas que apresentavam reentrâncias visíveis e contínuas em todo o tronco da planta.
Para a avaliação da estabilidade do substrato, observou-se o desprendimento de
fragmentos do ritidoma. Sendo assim, o ritidoma dessas árvores pôde ser classificado,
quanto à sua textura, em: rugoso descamante (RD) ou não descamante (RND) e liso
descamante (LD) ou não descamante (LND) (Figura 7).
Figura 8 – A: Padrões de notas de abundância dadas aos forófitos (MANIA 2008); B: Metodologia utilizada para análise da distribuição vertical das epífitas vasculares no forófitos (MANIA 2008, adapatado de KERSTEN 2006).
Para avaliação da distribuição vertical os forófitos foram divididos em três
regiões, baseando-se na divisão feita por Kersten e Silva (2002), em: fuste baixo, fuste
alto e copa. Tais zonas foram investigadas considerando desde plântulas a indivíduos
adultos, e abundância de epífitas, analisando assim, a distribuição vertical dessa sinúsia
nesta área. Plantas ascendentes, normalmente hemiepífitas, quando crescendo em mais
de um estrato ou próximo do ponto limite entre estes, foram consideradas a presença
nos dois, ou mais, estratos envolvidos (Figura 8).
O número de zonas empregadas para avaliar a distribuição vertical varia em cada
formação, em florestas sazonais e aluviais recomenda-se a divisão em três ou quatro
zonas (KERSTEN; WAECHTER 2011).
2.2.4 Análise dos dados
A flora arbórea foi amostrada para a análisar as relações com a comunidade
epifítica nas duas fitofisionomias, dessa maneira foi analisada a similaridade entre as
fitofisionomias, utilizando o coeficiente de Bray-Curtis a partir dos valores de presença
e ausência, e abundância das espécies. E de modo a complementar as informações sobre
a flora arbórea amostrada nas duas fitofisionomias, foi feita uma caracterização da
estrutura das comunidades arbóreas, com base na distribuição em classes de alturas e
perímetros.
E para analisar se as espécies de forófitos são exclusivas de cada fitofisionomia,
ou se ambas compartilham as mesmas espécies de forófitos, realizou-se uma análise de
componentes principais (PCA).
Também foi realizada uma análise de correspondência (CA) para verificar se há
espécies de forófitos preferenciais para a colonização por epífitas, utilizando-se as notas
de abundancia das espécies de forófitos nas duas fisionomias estudadas.
Ambas as análises de correspondência foram feitas com as espécies de árvores
que apresentaram um mínimo de dez indivíduos em pelo menos uma das fisionomias, a
fim de se evitar efeitos de aleatoriedade.
Como complemento à CA, foram realizadas regressões lineares entre o número
de indivíduos das espécies arbóreas amostradas em relação ao número de forófitos, de
modo que seria possível verificar se havia preferência da comunidade epifítica pelas
espécies de forófitos ou se o número de forófitos era um fator mais importante que as
espécies forofíticas.
Foi realizado o teste de Kruskal-Wallis para avaliar se as notas de abundância da
comunidade epifítica diferiam em função do porte do forófito, levando em conta a altura
e o perímetro à altura do peito (PAP). Assim como para a avaliação da diferença das
abundâncias sobre os tipos de ritidoma, foi realizado também o teste de Kruskal-Wallis.
Esse teste não-paramétrico foi empregado como alternativa à ANOVA, pois os dados
analisados não possuíam distribuições normais (ZAR 2010). Para todos os testes de
Kruskal-Wallis foram adotados p < 0,05. As análises foram realizadas no software
Paleontological Statistics - PAST 2.15 (HAMMER et al. 2001).
3. RESULTADOS
3.1 Levantamento florístico
Foi encontrado nos fragmentos de FES e FP no município de Botucatu, SP, 87
espécies de epífitas vasculares pertencentes a 51 gêneros e 13 famílias (Tabela 3 e 4). A
FP apresentou a maior riqueza de espécies (73 espécies ou 83,9%) enquanto a FES
apresentou um número menor (56 espécies ou 64,4%) (Tabela 3 e 4). Destas, 31
espécies foram exclusivas da FP (35,6% do total), 14 espécies exclusivas da FES
encontradas em ambas (Figura 9, Tabela 3 e 4). Monocotiledônea foi o grupo que
apresentou o maior número de espécies nas duas fitofisionomias, seguido das
monilófitas, magnolídeas e eudicotiledônias (Tabela 3).
Figura 9. Diagrama de Venn apresentando o número de espécies exclusivas e comuns nas duas fisionomias vegetais estudadas, floresta estacional semidecidual e floresta paludosa, localizadas na Escola do Meio Ambiente, Botucatu, SP.
As famílias mais representativas são Orchidaceae (35 espécies, 40,2%),
Polypodiaceae (15 espécies, 12,2%), Bromeliaceae (12 espécies, 13,8%) e Piperaceae
(10 espécies, 11,5%), correspondendo a 77,7% do total (Figura 10). Os gêneros mais
representativos foram Peperomia (10 espécies), Tillandsia (6 espécies) e
Campyloneurum e Pleopeltis (4 espécies cada).
A anemocoria é a síndrome da maioria das espécies epifíticas (63 espécies,
72,4%), as demais espécies são zoocóricas (24 espécies, 27,6%) (Tabela 3) e a categoria
ecológica mais numerosa nas espécies encontrada foi a das holoepífitas obrigatórias
(HLO) (76 espécies, 87,4%), principalmente entre as monocotiledôneas, (com exceção
de Araceae que apresentou somente espécies hemiepífitas e Commelinaceae e
Burmanniaceae que apresentaram uma holoepífita acidental cada), as pteridófitas e as
magnoliídeas. Entre as eudicotilêdoneas quatro foram classificadas como HLO
(Cactaceae), uma como hemiepífita (Moraceae) e uma como HLA (Melastomataceae)
Tabela 2. Composição taxonômica das epífitas vasculares amostradas nas duas fisionomias vegetais estudadas, floresta estacional semidecidual e floresta paludosa, localizadas na Escola do Meio Ambiente, Botucatu, SP.
Fitofisionomias Grupos
taxonômicos Nº espécies % Famílias Nº gêneros
Nº
espécies % espécies
Floresta paludosa Monilófitas 18 24,7 Aspleniaceae 1 2 2,7
Hymenophyllaceae 1 2 2,7
Polypodiaceae 6 13 17,8
Pteridaceae 1 1 1,4
Magnolídeas 10 13,7 Piperaceae 1 10 13,7
Monocotiledônias 39 53,4 Araceae 1 2 2,7
Bromeliaceae 5 11 15,1
Burmaniaceae 1 1 1,4
Commelinaceae 1 1 1,4
Orchidaceae 19 24 32,9
Eudicotiledônias 6 8,2 Cactaceae 3 4 5,5
Melastomataceae 1 1 1,4
Moraceae 1 1 1,4
Total 42 73
Floresta estacional semidecidual Monilófitas 13 23,2 Hymenophyllaceae 1 1 1,8
Polypodiaceae 5 11 19,6
Pteridaceae 1 1 1,8
Magnolídeas 6 10,7 Piperaceae 1 6 10,7
Monocotiledônias 33 58,9 Araceae 1 2 3,6
Bromeliaceae 5 11 19,6
Orchidaceae 17 20 35,7
Eudicotiledônias 4 7,2 Cactaceae 3 3 5,4
Moraceae 1 1 1,8
Tabela 3. Lista das espécies de epífitas vasculares, suas síndromes de dispersão, categoria ecológica, fisionomias e número de coletor, amostrados nas duas fisionomias vegetais estudadas, floresta estacional semidecidual e floresta paludosa, localizadas na Escola do Meio Ambiente, Botucatu, SP (ANE: anemocóricas, ZOO: zoocócoricas, HEP: hemiepífita primária, HES: hemiepífita secundária, HLA: holoepífita acidental, HLO: holoepífita obrigatória, HLF: holoepífita facultativa, FES: floresta estacional semidecidual, FP: floresta paludosa, GMM: Gabriel Mendes Marcusso, *espécies endêmicas do Domínio Atlântico, # espécies não citadas para a FES, §espécies endêmicas do Brasil).
FAMÍLIA (gêneros,espécies) Síndromes de dispersão
Categoria
ecológica Fitofisionomia
Número de coletor Espécie
ARACEAE (1,2)
Philodendron appendiculatum Nadruz & Mayo*§ ZOO HEP-HES FES-FP GMM 120
Philodendron bipinnatifidum Schott ZOO HEP FES-FP GMM 283
ASPLENIACEAE (1,2)
Asplenium auriculatum Sw. ANE HLO FP GMM 151
Asplenium auritum Sw. ANE HLO FP GMM 471
BROMELIACEAE (6,12)
Acanthostachys strobilacea (Schult. & Schult.f.) Klotzsch ZOO HLO FES-FP GMM 472
Aechmea bromeliifolia (Rudge) Baker§ ZOO HLO FES-FP GMM 126
Billbergia distachia (Vell.) Mez§ ZOO HLO FES-FP GMM 119
Billbergia zebrina (Herb.) Lindl.§ ZOO HLO FES-FP GMM 475
Bromelia antiacantha Bertol. ZOO HLA FP Sem voucher
Tillandsia loliacea Mart. ex Schult. & Schult.f. ANE HLO FES-FP GMM 122
Tillandsia polystachia (L.) L. ANE HLO FES-FP GMM 285
Tillandsia recurvata (L.) L. ANE HLO FES-FP GMM 314
Tillandsia stricta Sol. ANE HLO FES-FP GMM 324
Tillandsia tenuifolia L. ANE HLO FES-FP GMM 320
Tillandsia tricholepis Baker ANE HLO FES-FP GMM 316
FAMÍLIA (gêneros,espécies) Síndromes de dispersão
Categoria
ecológica Fitofisionomia
Número de coletor Espécie
BURMANNIACEAE (1,1)
Apteria aphylla (Nutt.) Barnhart ex Small ANE HLA FP GMM 192
CACTACEAE (3,4)
Epiphyllum phyllanthus (L.) Haw. ZOO HLO FES-FP GMM 293
Lepismium lineare (K.Schum.) Barthlott§ ZOO HLO FES-FP GMM 249
Rhipsalis floccosa Salm-Dyck ex Pfeiff. ZOO HLO FES-FP GMM 602
Rhipsalis cereuscula Haw. ZOO HLO FP GMM 339
COMMELINACEAE (1,1)
Commelina erecta L. ZOO HLA FP GMM 432
HYMENOPHYLLACEAE (1,2)
Trichomanes pyxidiferum L.# ANE HLO FES-FP GMM 250
Trichomanes polypodioides L. ANE HLO FP GMM 251
MELASTOMATACEAE (1,1)
Ossaea amygdaloides (DC.) Triana.§ ZOO HLA FP GMM 282
MORACEAE (1,1)
Ficus luschnathiana (Miq.) Miq. ZOO HEP FES-FP GMM 366
ORCHIDACEAE (27,35)
Acianthera guimaraensii (Brade) F. Barros*# § ANE HLO FP GMM 10
Acianthera leptotifolia (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W.Chase#§ ANE HLO FES-FP GMM 11
Acianthera macuconensis (Barb.Rodr.) F.Barros*# ANE HLO FP GMM 35
Anathallis obovata (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase# ANE HLO FP GMM 61
Baptistonia lietzei (Regel) Chiron & V.P.Castro*# ANE HLO FES-FP GMM 25
FAMÍLIA (gêneros,espécies) Síndromes de dispersão
Categoria
ecológica Fitofisionomia
Número de coletor Espécie
Bulbophyllum cantagallense (Barb. Rodr.) Cogn.# ANE HLO FP GMM 437
Campylocentrum brachycarpum Cogn. ANE HLO FES GMM 52
Campylocentrum crassirhizum Hoehne*#§ ANE HLO FES-FP GMM 332
Campylocentrum grisebachi Cogn. ANE HLO FES GMM 551
Capanemia micromera Barb.Rodr.# ANE HLO FP GMM 05
Catasetum fimbriatum (C.Morren) Lindl. ANE HLO FES Sem voucher
Cattleya loddigesii Lindl.#§ ANE HLO FES-FP GMM 194
Coppensia varicosa (Lindl.) Campacci#§ ANE HLO FES GMM 506
Cyrtopodium gigas (Vell.) Hoehne*#§ ANE HLO FES Sem voucher
Dryadella aviceps (Rchb.f.) Luer*# ANE HLO FP GMM 29
Encyclia patens Hook.#§ ANE HLO FES GMM 505
Epidendrum henschenii Barb.Rodr.#§ ANE HLO FP GMM 58
Epidendrum latilabre Lindl.#§ ANE HLO FP GMM 42
Epidendrum rigidum Jacq.# ANE HLO FP GMM 03
Eurystyles actinosophila (Barb.Rodr.) Schltr.# ANE HLO FES GMM 128
Heterotaxis valenzuelana (A.Rich.) Ojeda & Carnevali*# ANE HLO FP GMM 62
Isabelia virginalis Barb.Rodr.# ANE HLO FES GMM 520
Isochilus linearis (Jacq.) R.Br. ANE HLO FES-FP GMM 01
Leptotes unicolor Barb.Rodr.*# ANE HLO FP GMM 06
Lophiaris pumila (Lindl.) Braem# ANE HLO FES-FP GMM 36
Miltonia regnellii Rchb.f.*#§ ANE HLO FES GMM 441
Myoxanthus lonchophyllus (Barb.Rodr.) Luer#§ ANE HLO FP GMM 04
FAMÍLIA (gêneros,espécies) Síndromes de dispersão
Categoria
ecológica Fitofisionomia
Número de coletor Espécie
Ornithocephalus myrticola Lindl.# ANE HLO FP GMM 317
Pabstiella pristeoglossa (Rchb.f. & Warm.) Luer§ ANE HLO FP GMM 14
Pabstiella tripterantha (Rchb.f.) F.Barros# ANE HLO FP GMM 21
Polystachya estrellensis Rchb.f.#§ ANE HLO FES-FP GMM 43
Rodriguezia decora (Lem.) Rchb.f.# ANE HLO FES-FP GMM 473
Vanilla edwallii Hoehne*#§ ANE HES FES Sem voucher
PIPERACEAE (1,10)
Peperomia blanda (Jacq.) Kunth# ZOO HLO FP GMM 160
Peperomia catharinae Miq. ZOO HLO FP GMM 161
Peperomia circinnata Link# ZOO HLO FES-FP GMM 124
Peperomia loxensis Kunth ZOO HLO FES-FP GMM 149
Peperomia martiana Miq.# ZOO HLO FP GMM 252
Peperomia quadrifolia (L.) Kunth# ZOO HLO FES-FP GMM 162
Peperomia rhombea Ruiz & Pav.# ZOO HLO FES-FP GMM 117
Peperomia rotundifolia (L.) Kunth# ZOO HLO FES-FP GMM 284
Peperomia tetraphylla (G.Forst.) Hook. & Arn.# ZOO HLO FES-FP GMM 116
Peperomia urocarpa Fisch. & C.A.Mey.§ ZOO HLO FP GMM 115
POLYPODIACEAE (6,15)
Campyloneurum angustifolium (Sw.) Fée ANE HLO FP GMM 158
Campyloneurum lapathifolium (Poir.) Ching§ ANE HLO FP GMM 323
Campyloneurum nitidum (Kaulf.) C. Presl ANE HLA FP GMM 291
Campyloneurum rigidum J. Sm.* ANE HLO FES-FP GMM 127
FAMÍLIA (gêneros,espécies) Síndromes de dispersão
Categoria
ecológica Fitofisionomia
Número de coletor Espécie
Microgramma lindbergii (Kuhn) de la Sota ANE HLO FES-FP GMM 200
Microgramma squamulosa (Kaulf.) de la Sota ANE HLO FES-FP GMM 193
Microgramma vacciniifolia (Langsd. & Fisch.) Copel. ANE HLO FES-FP GMM 469
Pecluma filicula (Kaulf.) M.G. Prince ANE HLO FP GMM 253
Pecluma robusta (Fée) M.Kessler & A.R.Sm. ANE HLF FES-FP GMM 205
Pleopeltis astrolepis (Liebm.) E.Fourn. ANE HLO FES-FP GMM 148
Pleopeltis hirsutissima (Raddi) de la Sota ANE HLO FES GMM 365
Pleopeltis minima (Bory) J. Prado & R.Y. Hirai ANE HLO FES-FP GMM 159
Pleopeltis pleopeltifolia (Raddi) Alston§ ANE HLO FES-FP GMM 157
Serpocaulon catharinae (Langsd. & Fisch.) A.R. Sm.§ ANE HLF FES-FP GMM 429 PTERIDACEAE (1,1)
Figura 10. Número de espécies das famílias de epífitas vasculares ordenadas no sentido das famílias mais ricas para as mais pobres nas duas fisionomias vegetais estudadas, floresta estacional semidecidual e floresta paludosa, localizadas na Escola do Meio Ambiente, Botucatu, SP (FES: floresta estacional semidecidual, FP: floresta paludosa).
As holoepífitas acidentais constituíram o segundo contingente, com cinco
espécies (5,7%), seguidas das hemiepífitas primárias (três espécies, 3,4%), hemiepífitas
secundárias (uma espécie, 1,1%) e uma espécie de Araceae (Philodendron
appendiculatum Nadruz & Mayo) sendo encontrada como hemiepífita primária e
secundária (1,1%) e duas holoepífitas facultativas (2,3%) (Figura 11, Tabela 3).
Das espécies registradas nesse estudo, conforme a listagem de Stehman et al.
(2009), 17 (19,5%) são classificadas como endêmicas do Domínio Atlântico e três não
estão citadas para o Domínio (Campyloneurum angustifolium (Sw.) Fée,
Campyloneurum lapathifolium (Poir.) Ching e Commelina erecta L.) (Figura 12, Tabela
3). As famílias com representantes endêmicos do Domínio Atlântico são Orchidaceae
(13 espécies), Araceae, Bromeliaceae, Melastomataceae e Polypodiaceae (uma espécie
cada), (Figura 12, Tabela 3). E 44 (50,6%) espécies registradas nesse estudo, não estão
citadas como ocorrentes na Floresta Estacional Semidecidual por Stehman et al. (2009)
(Figura 12, Tabela 3).
Conforme a Lista de espécies da Flora do Brasil (2015) 29 espécies (33,3%) são
endêmicas do Brasil, pertencendo às famílias Orchidaceae (18 espécies), Bromeliaceae
(quatro espécies), Polypodiaceae (três espécies) e Araceae, Cactaceae, Melastomataceae
e Piperaceae com uma espécie cada. Uma espécie não está citada para o Domínio
Atlântico (Campyloneurum angustifolium (Poir.) Ching, Polypodiaceae) (Figura 12,
Tabela 3).
Quanto à ocorrência nos Domínios fitogeográficos do Brasil, 43 espécies
registradas também ocorrem no Cerrado, 16 na Amazônia, 14 na Caatinga e no Pampa,
e no Pantanal três espécies (LISTA DE ESPÉCIES DA FLORA DO BRASIL 2014).
De acordo com o Livro das Espécies Vegetais Ameaçadas do Estado de São
Paulo (MAMEDE et al. 2006), sete espécies de epífitas vasculares registradas no
presente estudo, encontram-se ameaçadas ou quase ameaçadas de extinção, e duas são
ameaçadas a nível nacional, de acordo com o Livro Vermelho do Brasil
Figura 12. Número de espécies de epífitas vasculares endêmicas do Domínio Atlântico, não citadas para a floresta estacional semidecidual (segundo STEHMANN et al., 2009) e endêmicas do Brasil registradas nas duas fisionomias vegetais estudadas, floresta estacional semidecidual e floresta paludosa, localizadas na Escola do Meio Ambiente, Botucatu, SP
Tabela 4. Espécies de epífitas vasculares registradas nas duas fisionomias vegetais estudadas, floresta estacional semidecidual e floresta paludosa, localizadas na Escola do Meio Ambiente, Botucatu, SP, ameaçadas ou quase ameaçadas de extinção pela lista apresentada no Livro vermelho das espécies vegetais ameaçadas do Estado de São Paulo (MAMEDE et al., 2007) e Livro Vermelho do Brasil (MARTINELLI; MORAES, 2013).
Família Espécie Mamede et al. (2007) Martinelli e Moraes (2013)
Bromeliaceae Vriesea flava Vulnerável - Cactaceae Lepismium lineare Quase ameaçada -Orchidaceae Epidendrum henschenii Vulnerável Em perigo Orchidaceae Heterotaxis valenzuelana Em perigo -Orchidaceae Isabelia virginalis Vulnerável Vulnerável
