Estudo comparado sobre a flexibilidade comportamental das castas de duas espécies de vespas eussociais do gênero Mischocyttarus (Hymenoptera, Vespidae, Mischocyttarini)

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ESTUDO COMPARADO SOBRE A FLEXIBILIDADE COMPORTAMENTAL DAS CASTAS DE DUAS ESPÉCIES DE VESPAS EUSSOCIAIS DO GÊNERO Mischocyttarus

(HYMENOPTERA, VESPIDAE, MISCHOCYTTARINI)

VANDERLEI CONCEIÇÃO COSTA FILHO

Dissertação apresentada ao Instituto de Biociências do Campus de Rio Claro, Universidade Estadual Paulista, como parte dos requisitos para obtenção do título de Meste em Zoologia.

Autor: Van derlei Co nc eição Cos ta FIlho

ESTUDO COMPARADO SOBRE A FLEXIBILIDADE COMPORTAMENTAL DAS CASTAS DE DUAS ESPÉCIES DE VESPAS EUSSOCIAIS DO GÊNERO Mischocyttarus

(HYMENOPTERA, VESPIDAE, MISCHOCYTTARINI)

VANDERLEI CONCEIÇÃO COSTA FILHO

Banca: 1º membro Profa. Dra. Sulene Noriko Shima 2º membro Prof. Dr. Fabio Santos Do Nascimento 3º membro Prof. Dr. Edilberto Giannotti

Julho - 2014

Autor: Van derlei Co nc eição Cos ta FIlho

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VANDERLEI CONCEIÇÃO COSTA FILHO

ESTUDO COMPARADO SOBRE A FLEXIBILIDADE

COMPORTAMENTAL DAS CASTAS DE DUAS ESPÉCIES DE VESPAS

EUSSOCIAIS DO GÊNERO Mischocyttarus (HYMENOPTERA,

VESPIDAE, MISCHOCYTTARINI)

ORIENTADORA: SULENE NORIKO SHIMA

Rio Claro

2014

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tempo e paciência consumidos, sei que exigi muito dos dois, e pelo exemplo de grande caráter e ética no meio científico.

Aos meus colegas e praticamente co-orientadores Sunao e Ivan, sem a ajuda de vocês essa dissertação não ficaria pronta nunca, se precisarem de qualquer favor, seja acadêmico ou pessoal, podem contar comigo!

A todos os meus amigos de UNESP pelas conversas, brincadeiras e experiências compartilhadas.

Aos meus amigos de Vacalhada Bebel e Gulosa que me acolheram em um período difícil e tiveram uma enorme contribuição até o final dessa jornada, além dos parceiros atuais e grandes companheiros Miguxo e Xoxó, não menos importantes.

Aos amigos remanescentes do CBI06, Bigode, Cascão e André, amigos de graduação e amigos que vou levar para a vida afora.

À minha namorada e companheira Camila, obrigado por aparecer na minha vida para colocar as coisas nos eixos novamente, e me dar forças para continuar e crescer, me incentivando e acreditando sempre em mim.

Às nossas filhas de quatro patas Valesca e Capitu pelo amor incondicional, só seres tão inocentes podem ser tão fiéis e amorosos.

A CAPES pelo apoio financeiro.

Por fim e mais importante, agradeço à minha família, minha mãe Sueli, guerreira na vida, apesar de tudo que passou, continua firme na luta, ultimamente passamos tempos tão difíceis, mas eu prometo que vou fazer de TUDO para as coisas melhorarem. Ao meu pai Vanderlei, sei que não deve ser fácil, mas a paciência e a insistência vão fazer tudo voltar ao normal, obrigado por todos os ensinamentos e por sempre acreditar em mim. E agradeço à minha irmã Ana Paula, pelos conselhos, pelo exemplo acadêmico e por segurar a barra aí em casa enquanto estou longe, minha luta é por vocês, obrigado por tudo, amo vocês. À minha futura sobrinha Ana Laura, por ainda nem ter chegado nesse mundo, mas já propiciou novas perspectivas e planos de vida, cuida bem das duas Marcão.

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Sumário

CAPÍTULO 1

–

_{FLEXIBILIDADE COMPORTAMENTAL,}

COMPORTAMENTOS DE DOMINÂNCIA E SUBORDINAÇÃO.

Resumo ... 6

Abstract ... 7

Introdução ... 8

Objetivos ... 11

Hipóteses ... 12

Material e Métodos ... 13

Resultados e Discussão ... 15

Retirada dos indivíduos hierarquicamente superiores (com exceção do indivíduo dominante/1ª do ranking hierárquico) de Mischocyttarus cerberus styx ... 15

Determinação do ranking social ... 15

Colônia M20 ... 15

Colônia M23 ... 16

Colônia M25 ... 16

Colônia M26 ... 17

Manipulações experimentais e demais comportamentos observados... 18

Colônia M20 ... 18

Colônia M23 ... 19

Colônia M25 ... 21

Colônia M26 ... 23

Retirada dos indivíduos forrageadores de Mischocyttarus cerberus styx... 26

Colônia M24 ... 26

Colônia M27 ... 27

Colônia M32 ... 28

Colônia M24 ... 29

Colônia M27 ... 32

Colônia M32 ... 33

Retirada dos indivíduos hierarquicamente superiores (com exceção do indivíduo dominante/1ª do ranking hierárquico) de Mischocyttarus cassununga. ... 34

(5)

Colônia M33 ... 37

Retirada dos indivíduos forrageadores de Mischocyttarus cassununga ... 38

Colônia M28 ... 38

Colônia M29 ... 39

Colônia M28 ... 40

Colônia M29 ... 41

Análises estatísticas ... 42

Conclusão ... 45

Referências Bibliográficas ... 46

CAPÍTULO 2

–

_{MORFOFISIOLOGIA, FLEXIBILIDADE}

COMPORTAMENTAL E ASPECTOS RELACIONADOS À

DIFERENCIAÇÃO DE CASTAS DE Mischocyttarus cerberus styx E M.

cassununga.

Resumo ... 53

Abstract ... 54

Introdução ... 55

Objetivos ... 57

Resultados e discussão ... 62

Padrão ovariano de Mischocyttarus cerberus styx e Mischocyttarus cassununga ... 62

Relação entre morfofisiologia e flexibilidade comportamental de Mischocyttarus Cerberus styx ... 64

Retirada dos indivíduos hierarquicamente superiores (com exceção do indivíduo dominante/1ª do ranking hierárquico) de Mischocyttarus cerberus styx. ... 64

Retirada dos indivíduos forrageadores de Mischocyttarus cerberus styx... 69

Relação entre morfofisiologia e flexibilidade comportamental de Mischocyttarus cassununga ... 73

Retirada dos indivíduos hierarquicamente superiores (com exceção do indivíduo dominante/1ª do ranking hierárquico) de Mischocyttarus cassununga ... 73

Retirada dos indivíduos forrageadores de Mischocyttarus cassununga ... 75

Aspectos relacionados à diferenciação de castas ... 77

(6)

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E SUBORDINAÇÃO.

Resumo

As vespas do gênero Mischocyttarus por serem relativamente abundantes e de fácil manipulação e observação, fornecem um ótimo material para o estudo do comportamento social de castas. Duas espécies de Mischocyttarus, M. cerberus styx e M. cassununga foram observadas em condições naturais de campo. Durante as observações, foram realizadas manipulações experimentais a fim de testar o quão significativo seria a retirada de alguns indivíduos de categorias e ranking social diferentes ao longo de seis dias. Os resultados obtidos demonstraram que há diferença significativa no número das atividades de forragem quando se retira os indivíduos da categoria intermediárias de M. cerberus styx, ou seja, aquelas que exibem alguns comportamentos de dominantes e alguns comportamentos de forrageadoras. Por outro lado, não houve diferenças significativas no número de atividades de forragem em nenhuma das manipulações realizadas para M. cassununga. Dessa forma, M.

cerberus styx mostrou-se mais susceptível a quebra da hierarquia social e com alta

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Abstract

Wasps of the genus Mischocyttarus being relatively abundant and easy to handle and observe, provide a great material for the study of social behavior of castes. Two species of

Mischocyttarus, M. cerberus styx and M. cassununga, were observed under natural field

conditions. During the observations, experimental manipulations were carried out to test how it would react to the removal of some individuals to different categories and social ranking over a six-day. The results showed a significant difference on the number of forage activities when removing individuals from the intermediate category of M. cerberus styx, i.e., those that exhibit behavioral characteristics of dominant and foragers. Moreover, no significant differences on the number of forage activities to any of the manipulations performed on M.

cassununga were observed. Thus, M. cerberus styx was more susceptible to break the social

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organização social (WILSON, 1971). Mischocyttarus, único gênero da tribo Mischocyttarini (CARPENTER, 1993), é o maior grupo com 245 espécies nominais atualmente reconhecidas em nove subgêneros (SILVEIRA, 2008), as quais se encontram distribuídas quase que exclusivamente na América do Sul (RICHARDS, 1978). Apenas duas espécies ocorrem no sul e oeste da América do norte (GADAGKAR, 1991).

As espécies de Mischocyttarus, bem como aquelas de Polistini e Ropalidini, fundam os ninhos independentemente (haplometrose ou fundação solitária) ou por associação de algumas fêmeas (pleometrose) (JEANNE, 1972, 1980; JEANNE & CASTELLÓN-BERMUDES, 1980; RICHARDS 1971, 1978; RICHARDS & RICHARDS, 1951; TURILLAZZI & WEST-EBERHARD, 1996; GADAGKAR, 1991). As vespas com tais hábitos de nidificação são caracterizadas pela falta de polietismo etário definido (JEANNE, 1991), castas indiferenciadas externamente e, flexibilidade consequente nos papéis sociais dos adultos (GADAGKAR, 1991).

As espécies basais da Subfamília Polistinae, na qual estão inseridas as vespas do gênero

Mischocyttarus, são determinadas por interações agonísticas, cuja fêmea dominante é a

poedeira funcional, e as subordinadas são as que realizam as demais atividades relacionadas ao cuidado da prole e a manutenção da colônia (PARDI, 1948; REEVE, 1991). O desenvolvimento ovariano está correlacionado positivamente com a hierarquia de dominância em Mischocyttarus cassununga, M. montei e M. cerberus styx, estudadas respectivamente por MURAKAMI (2007), MURAKAMI & SHIMA (2006, 2010), MURAKAMI et al. (2009, 2013), OLIVEIRA (2007), SILVA (2007) e COSTA FILHO (2010).

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indivíduos forrageadores envolvidos nas várias tarefas de manutenção do ninho. Isto é realizado em grande parte através da flexibilidade comportamental dos indivíduos forrageadores. A flexibilidade comportamental dos forrageadores contribui para o sucesso reprodutivo da colônia permitindo a continuação no crescimento, desenvolvimento, e finalmente permitindo a produção de novas gerações de machos e fêmeas reprodutivas, apesar das mudanças nas condições da colônia (ROBINSON, 1992). Ainda se conhece pouco sobre a relação entre a flexibilidade, sobrevivência, e sucesso reprodutivo, ou sobre os caminhos que o desenvolvimento do comportamento social condiciona a evolução da flexibilidade (GORDON 1991a).

Karsai & Wenzel (1998) supõem que o tempo e a complexidade das castas devem ser relacionados, mesmo que apenas indiretamente, com o tamanho da colônia. Mischocyttarus

cerberus styx e Mischocyttarus cassununga fornecem um valioso material de estudo para

comprovar tal fato a nível individual e colonial, uma vez que a primeira possui tamanho populacional maior que a segunda.

Embora a tribo Mischocyttarini apresente uma grande diversidade de espécies, pouquíssimos são os estudos até agora realizados. Entre as espécies, sem dúvida alguma, M.

drewseni tem sido a mais amplamente estudada (JEANNE, 1972; ARAÚJO, 1980;

GIANNOTTI & TREVISOLI, 1993; NODA, 2005). Quanto às outras espécies do gênero

Mischocyttarus existem algumas outras publicações, como: M. cassununga (GOBBI &

SIMÕES, 1988; GIANNOTTI & FIERI, 1991; GIANNOTTI & SILVA, 1993; DIGIAMPIETRI-FILHO & SHIMA, 1998; PREZOTO & NASCIMENTO, 1999; MURAKAMI & SHIMA, 2006; PREZOTO et al., 2004; MURAKAMI, 2007; MURAKAMI

et al., 2009, 2010, 2013) M. latior (CECÍLIO & GIANNOTTI, 1995), M. mexicanus (LITTE,

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comportamental. O’Donnell (1998a e b) verificou que a retirada de forrageadoras de Polistes

instabilis, acarreta recrutamento de novos indivíduos para a realização das tarefas perdidas de

manutenção da colônia. Costa Filho et al. (2011) mostraram que a retirada de indivíduos hierarquicamente superiores de Mischocyttarus cerberus styx diminui significantemente o número de atividades de forragem dessa espécie. Gordon (1991b), conclui que a combinação de diferentes perturbações, realizadas simultaneamente, teve um efeito sinérgico. À medida que as perturbações eram maiores, as colônias de Pogonomyrmex barbatus respondiam com um aumento na atividade de forragem (Figura 1).

Figura 1: A linha pontilhada indica a atividade de forragem sem perturbações. A

curva mostra o comportamento das colônias expostas a diferentes níveis de pertubações.

Adaptado de Gordon (1991b)

(12)

Objetivos

Através da diminuição gradativa do número de indivíduos adultos de colônias de

Mischocyttarus cerberus styx e M. cassununga, a qual foi realizada em condições naturais,

pretende-se responder as seguintes questões para testar o grau de flexibilidade comportamental exibida pelas fêmeas destas duas espécies de vespas eussociais que exibem organização social diferente:

a. Na ausência de forrageadoras típicas, um indivíduo hierarquicamente superior pode assumir as atividades de coleta para a manutenção da colônia?

b. Na ausência de fêmeas hierarquicamente superiores, com exceção da fêmea dominante, um indivíduo forrageador pode ocupar posições mais altas na hierarquia social e alterar a sua função social na colônia?

c. Após a retirada da fêmea tida como intermediária (aquela que permanece atrás do favo), que categoria de fêmea irá substituí-la?

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linear, ou seja, substituições da fêmea dominante (poedeira) ocorrem com certa frequência, o longo do desenvolvimento colonial (SILVA, 2007). Dessa forma, espera-se que ocorra uma alteração na divisão de trabalho como uma estratégia para dar continuidade ao desenvolvimento colonial.

(14)

Material e Métodos

Sete colônias na fase de pós-emergência (M20, M23, M24, M25, M26, M27 e M32) de

Mischocyttarus cerberus styx e quatro colônias de M. cassununga (M28, M29, M30 e M33)

foram manipuladas em condições de campo. Antes das manipulações experimentais todos os indivíduos foram marcados com tinta acrílica, atóxica, sem cheiro e de rápida secagem para individualizar os comportamentos e determinar a posição que cada fêmea ocupa na hierarquia social. As colônias foram observadas por seis (6) horas por dia, sendo três (3) pela manhã e três (3) à tarde.

Determinação dos rankings sociais:

A hierarquia social foi determinada durante os dois primeiros dias de observação através da frequência dos comportamentos de dominância e subordinação, método comumente muito utilizado por vários autores e baseando-se no trabalho clássico de PARDI (1948). Foram considerados como comportamentos de dominância a ação de uma fêmea investir fisicamente contra outra através de empurrões e do uso da mandíbula para intimidação. A resposta da fêmea que sofre o comportamento de dominância pode ser outra investida, o que também foi considerado como dominância. Para cada comportamento de dominância foi contado um de subordinação.

As fêmeas de Mischocyttarus cerberus styx foram divididas em três categorias, também adotadas por SILVA (2007) e COSTA FILHO et al. (2011):

1. Dominante: ocupa a posição frontal do ninho, geralmente sobre a região de pupas, raramente deixa a colônia pra forragear e, portanto, passa o maior tempo de sua vida no ninho, geralmente é a primeira a solicitar o alimento das forrageadoras, exibe comportamento agonístico.

2. Intermediária: passam a maior parte do seu tempo atrás do favo e geralmente ocupam a segunda e/ou a terceira posição no ranking social. Elas apresentam comportamento intermediário a dominantes e forrageadoras: realizam em alta frequência a inspeção de células e o comportamento de esfregar o gáster no ninho, assim como dominantes (GIANNOTTI, 1999); no entanto também realizam atividades de forragem. Essas fêmeas também podem botar ovos, mesmo na presença da dominante.

(15)

outros comportamentos:

¾ Postura de ovo. ¾ Oofagia.

¾ Inspeção de células.

¾ Esfregar o gáster no pedicelo do ninho ou sobre os favos.

Nesses dois primeiros dias de observação não foram feitas nenhuma manipulação experimental nas colônias. Além dos comportamentos de dominância e subordinação, foram observados todos os comportamentos realizados pelos indivíduos do ninho. Para a análise futura dos resultados esses dois primeiros dias de observação serão usados como controle.

Manipulações experimentais:

Uma vez determinada a posição que cada fêmea ocupa na hierarquia social, as seguintes manipulações foram realizadas:

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Resultados e Discussão

Retirada dos indivíduos hierarquicamente superiores (com exceção do

indivíduo dominante/1ª do ranking hierárquico) de Mischocyttarus cerberus

styx

Determinação do ranking social

Colônia M20

Em nível de comparação, os comportamentos de dominância e subordinação foram divididos de acordo com os tratamentos realizados para todas as colônias observadas.

Na tabela 1 estão representados todos os comportamentos de dominância e subordinação registrados na colônia M20. Nota-se que em cada tratamento, em que são retiradas as fêmeas hierarquicamente superiores, com o comportamento de intermediárias, o número de agressões diminuiu. Costa Filho et al. (2011), observou que esses indivíduos com o comportamento de intermediárias, estão em constante competição com o indivíduo dominante, realizando em mais de uma oportunidade a postura de ovos, além disso, esses indivíduos são os que mais recebem agressões. Os dados apresentados para a colônia M20 corroboram com as afirmações apresentadas pelo autor.

Tabela 1: Categoria, ranking, dominância e subordinação de todos os indivíduos da

colônia M20 durante os tratamentos controle, 1 e 2.

Controle Tratamento 1 Tratamento 2

Categoria/Ranking Dominância Subordinação Dominância Subordinação Dominância Subordinação

Dominante/1ª E20 42 0 24 0 14 0

Intermediária/2ª C20 5 13 N/A N/A N/A N/A

Intermediária/3ª B20 1 5 1 4 N/A N/A

Intermediária/4ª H20 1 9 3 5 N/A N/A

Forrageadora/5ª A20 1 15 0 7 1 9

Forrageadora/6ª J20 0 3 2 6 0 0

Forrageadora/7ª K20 0 3 1 5 0 2

Forrageadora/8ª G20 0 2 0 4 0 1

Forrageadora/9ª I20 0 0 0 0 0 3

Total 50 50 31 31 15 15

(17)

intermediária, o número total de comportamentos de dominância diminuiu drasticamente. Porém, diferentemente do ocorrido na colônia M20, no tratamento 2, a retirada de outro indivíduo com o comportamento de intermediária, não diminuiu novamente o número de comportamentos de dominância.

Categoria/Ranking Dominância Subordinação Dominância Subordinação Dominância Subordinação

Dominante/1ª J23 50 0 2 0 2 0

Intermediária/2ª G23 3 45 N/A N/A N/A N/A

Intermediária/3ª B23 0 1 2 1 N/A N/A

Forrageadora/4ª A23 0 0 0 0 0 0

Forrageadora/5ª E23 0 1 0 0 2 2

Forrageadora/6ª C23 0 4 0 1 0 0

Forrageadora/7ª K23 0 1 0 2 0 1

Forrageadora/8ª D23 0 1 0 0 0 1

Forrageadora/9ª L23 0 0 0 0 0 0

Total 53 53 4 4 4 4

N/A: Não houve registros dos comportamentos observados – indivíduos retirados durante a manipulação

Colônia M25

(18)

ao fato de que o indivíduo que geralmente está em competição com a mesma (COSTA FILHO

et al., 2011), foi retirado durante os tratamentos realizados.

Categoria/Ranking Dominância Subordinação Dominância Subordinação Dominância Subordinação

Dominante/1ª E25 25 0 20 0 8 0

Intermediária/2ª A25 0 6 N/A N/A N/A N/A

Intermediária/3ª I25 0 2 1 4 N/A N/A

Intermediária/4ª G25 0 0 0 4 N/A N/A

Forrageadora/5ª H25 0 2 0 0 0 0

Forrageadora/6ª C25 0 5 0 2 0 6

Forrageadora/7ª F25 2 6 0 4 0 0

Forrageadora/8ª D25 0 3 0 2 0 0

Forrageadora/9ª B25 0 3 0 5 0 2

Total 27 27 21 21 8 8

Colônia M26

Na tabela 4 estão representados todos os comportamentos de dominância e subordinação registrados na colônia M26.

(19)

Dominante/1ª F26 16 0 11 0 0 0

Intermediária/2ª C26 0 9 N/A N/A N/A N/A

Intermediária/3ª E26 0 2 0 7 N/A N/A

Forrageadora/4ª D26 0 2 0 0 0 0

Forrageadora/5ª B26 0 3 0 1 0 0

Forrageadora/6ª A26 0 0 0 3 0 0

Total 16 16 11 11 0 0

Manipulações experimentais e demais comportamentos observados

Colônia M20

Ao se comparar o número de atividades de forragem e os demais comportamentos observados entre os tratamentos controle e 1 e 2, pode-se perceber que após a retirada do primeiro indivíduo com o comportamento de intermediária, o número de atividades de forragem diminuiu consideravelmente, de 15 (controle) para 10 (tratamento1) (Tabela 5), resultados semelhantes também foram mostrados por Costa Filho et al. (2011). Por outro lado, após a retirada de todos os indivíduos com o comportamento de intermediárias, o número de atividades de forragem não diminuiu, aumentou discretamente, de 10 (tratamento 1) para 12 (tratamento 2) (Tabela 5).

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células variou bastante em todos os tratamentos, não estabelecendo nenhum padrão (Tabela 5).

Por outro lado, um fato interessante ocorreu quando se analisa a postura de ovos realizados pelos indivíduos do ninho. Enquanto na colônia estavam presentes os indivíduos com comportamento de intermediárias, apenas essas e o indivíduo dominante realizaram a postura de ovos, também registrado por Costa Filho et al. (2011). Contudo, no tratamento 2, em que todos os indivíduos hierarquicamente superiores haviam sido retirados, com exceção da dominante, indivíduos com o comportamento de forrageadoras típicas também realizaram postura de ovos (Tabela 5). A oofagia foi registrada apenas pelo indivíduo dominante.

Tabela 5: Categoria, ranking, número de atividades de forragem e dos comportamentos

de esfregar o gáster, inspeção de células, postura de ovos e oofagia de todos os indivíduos

da colônia M20 durante os tratamentos controle (C), Tratamento 1 (T1) e Tratamento 2

(T2).

Atividades de

Forragem Esfregar o Gáster

Inspeção de

células

Postura de

ovos Oofagia

Categoria/Ranking C T1 T2 C T1 T2 C T1 T2 C T1 T2 C T1 T2

Dominante/1ª E20 0 0 0 36 25 36 10 11 10 2 1 2 1 0 4

Intermediária/2ª C20 0 N/A N/A 16 N/A N/A 6 N/A N/A 1 N/A N/A 0 N/A N/A

Intermediária/3ª B20 0 0 N/A 3 5 N/A 2 1 N/A 0 0 N/A 0 0 N/A

Intermediária/4ª H20 1 1 N/A 8 9 N/A 5 8 N/A 1 0 N/A 0 0 N/A

Forrageadora/5ª A20 6 1 0 1 2 16 4 6 4 0 0 1 0 0 0

Forrageadora/6ª J20 1 4 6 0 2 4 2 2 3 0 0 1 0 0 0

Forrageadora/7ª K20 3 2 1 0 7 12 1 4 4 0 0 0 0 0 0

Forrageadora/8ª G20 4 2 4 5 1 6 4 3 3 0 0 2 0 0 0

Forrageadora/9ª I20 0 0 1 0 4 5 1 6 10 0 0 0 0 0 0

Total 15 10 12 69 55 79 35 41 34 4 1 6 1 0 0

Colônia M23

(21)

estes também variaram em todos os tratamentos não estabelecendo nenhum padrão significativo. O único fato com relação a esses comportamentos que não se adequou ao esperado foi o registrado no tratamento 2, em que o indivíduo com comportamento de forrageador típico, que ocupa a 5ª posição do ranking social, realizou mais vezes o comportamento de esfregas o gáster no ninho (17 vezes) do que o indivíduo dominante (11 vezes) (Tabela 6). A postura de ovos foi registrada apenas pelo indivíduo dominante, e não foram registrados dados de oofagia durante o período de observação (Tabela 6).

(T2).

Atividades de

Inspeção de

células

Postura de

Dominante/1ª J23 0 0 0 19 10 11 6 4 3 1 0 1 0 0 0

Intermediária/2ª G23 1 N/A N/A 14 N/A N/A 0 N/A N/A 0 N/A N/A 0 N/A N/A

Intermediária/3ª B23 3 1 N/A 3 11 N/A 0 1 N/A 0 0 N/A 0 0 N/A

Forrageadora/4ª A23 1 1 7 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0

Forrageadora/5ª E23 3 1 1 4 2 17 0 1 4 0 0 0 0 0 0

Forrageadora/6ª C23 5 3 0 1 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0

Forrageadora/7ª K23 6 5 11 1 2 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0

Forrageadora/8ª D23 2 2 7 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0

Forrageadora/9ª L23 0 0 4 0 0 2 0 0 2 0 0 0 0 0 0

Total 21 13 30 42 27 32 7 8 11 1 0 1 0 0 0

(22)

Colônia M25

Ao se comparar o número de atividades de forragem e os demais comportamentos observados entre os tratamentos controle e 1 e 2 (Tabela 7), pode-se perceber que após a retirada do primeiro indivíduo com o comportamento de intermediária, o número de atividades de forragem diminui ligeiramente de 14 (controle) para 11 (tratamento 1). Contudo, após a retirada de todos os indivíduos hierarquicamente superiores (tratamento 2), o número de atividades de forragem diminuiu consideravelmente de 14 para 6, quando comparado com o controle, e de 11 para 6, quando comparado com o tratamento 1. Resultados semelhantes também foram mostrados por Costa Filho et al. (2011).

Com relação ao comportamento de esfregar o gáster no ninho, comportamento comumente realizado por indivíduos mais dominantes, nota-se que após a retirada dos indivíduos com comportamento de intermediárias, as forrageadoras típicas começaram a realizar com mais frequência tal comportamento, principalmente as forrageadoras das 6ª e 9ª posição no ranking social que no tratamento controle realizaram tal comportamento 4 e 2 vezes respectivamente, ao passo que no tratamento 1 realizaram o mesmo 4 e 9 vezes, e 14 e 2 vezes no tratamento 2 respectivamente (Tabela 7). O número de comportamentos de inspeção de células variou bastante em todos os tratamentos, não estabelecendo nenhum padrão, porém no tratamento 2 observa-se um aumento na frequência desse comportamento realizado pelas forrageadoras (Tabela 7).

(23)

Figura 1: Esquerda –_{E25 (}_{Dominante/1ª) botando; Direita}–_{G25 (Intermediária/4ª) se}

alimentando do ovo recém-botado.

(T2).

Atividades de

Inspeção de

células

Postura de

Dominante/1ª E25 0 0 0 24 17 32 14 19 23 0 1 2 0 0 0

Intermediária/2ª A25 1 N/A N/A 2 N/A N/A 12 N/A N/A 0 N/A N/A 0 N/A N/A

Intermediária/3ª I25 0 1 N/A 3 0 N/A 0 4 N/A 0 0 N/A 0 0 N/A

Intermediária/4ª G25 2 2 N/A 3 1 N/A 1 14 N/A 0 0 N/A 0 1 N/A

Forrageadora/5ª H25 0 0 0 4 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0

Forrageadora/6ª C25 1 2 2 4 4 14 1 0 6 0 0 0 0 0 0

Forrageadora/7ª F25 0 2 0 0 0 1 3 2 2 0 0 0 0 0 0

Forrageadora/8ª D25 7 3 3 1 1 6 0 1 10 0 0 0 0 0 0

Forrageadora/9ª B25 4 7 1 2 9 2 2 3 8 0 0 0 0 0 0

Total 14 11 6 43 32 55 33 46 49 0 1 2 0 1 0

(24)

Colônia M26

Inicialmente os dados registrados para a colônia M26 (tabela 8) foram semelhantes aos encontrados nas demais colônias, ou seja, Após a retirada de metade dos indivíduos hierarquicamente superiores, o número de atividades de forragem diminuiu discretamente de 22 (controle) para 15 (tratamento 1). Contudo, após a realização da segunda etapa (tratamento 2), o número de atividades aumentou de 15 (tratamento 1) para 16 (tratamento 2), porém ainda sim diminuiu quando comparado com o controle, de 22 (controle) para 16 (tratamento 2).

Também da mesma maneira como registrado para as demais colônias, após a retirada das fêmeas com o comportamento de intermediárias, as forrageadoras B26 e A26 das 5ª e 6ª posição do ranking hierárquico respectivamente passaram a realizar mais vezes o comportamento de esfregar o gáster de 5 e 5 vezes (controle) para 6 e 6 vezes (tratamento 1) e 7 e 8 vezes (tratamento 2) respectivamente.

Também assim como já registrado por Costa Filho et al. (2011), mais de um indivíduo no ninho realizou a postura de ovos e oofagia, além da dominante (F26) (Figura 3), o indivíduo B26 (Forrageadora/5ª) (Figura 2) também botou ovos e realizou oofagia (tabela 8), além de A26 (Forrageadora/6ª) (Figura 4) que também botou ovos depois da retirada total das intermediárias (tabela 8). Mais uma vez reforçando a ideia de competição entre os indivíduos dessa espécie, mas dessa vez entre dominante e forrageadora.

(25)

Figura 2 –_{B26 (Forrageadora/5ª) realizando a postura de ovo}

(26)

Figura 4 –_{A26 (Forrageadora/6ª) realizando a postura de ovo}

(T2).

Atividades de

Inspeção de

células

Postura de

Dominante/1ª F26 0 0 0 24 0 17 17 0 14 2 2 6 2 2 2

Intermediária/2ª C26 2 N/A N/A 11 N/A N/A 7 N/A N/A 0 N/A N/A 0 N/A N/A

Intermediária/3ª E26 1 0 N/A 8 2 N/A 8 15 N/A 0 0 N/A 0 0 N/A

Forrageadora/4ª D26 6 4 4 9 4 7 2 3 3 0 0 0 0 0 0

Forrageadora/5ª B26 8 3 4 5 6 8 4 6 6 1 1 0 1 1 0

Forrageadora/6ª A26 10 8 8 5 6 7 2 5 2 0 0 1 0 0 0

Total 22 15 16 62 18 39 40 29 25 3 3 7 3 3 2

(27)

Inicialmente a hipótese era que o número de comportamentos de dominância e subordinação não iria diminuir com a retirada das forrageadoras tanto quanto os tratamentos em que foram retirados os indivíduos que exibiam o comportamento de intermediárias. Porém, da mesma forma como nas colônias em que foram retirados os indivíduos hierarquicamente superiores, quando comparado com o controle, o número total de agressões diminuiu drasticamente (tabela 9). Fato este pode ter ocorrido, pois, com a retirada das forrageadoras, os indivíduos hierarquicamente superiores começaram a sair mais da colônia em busca de alimento. Flexibilidade comportamental a fim de suprir as necessidades fisiológicas das larvas por alimento já foi demonstrado por Costa Filho et. al (2011).

Os dados apresentados na Tabela 9 demonstram que o indivíduo dominante realizou com maior frequência os comportamentos de dominância 24 (controle), 16 (tratamento 1) e 14 (tratamento 2), seguido pelos indivíduos com comportamento de intermediárias e 2° e 3º do ranking social, que realizaram respectivamente tal comportamento 4 e 5 vezes durante o tratamento controle e 2 e 2 vezes durante o tratamento 1, não realizando comportamentos de dominância durante o tratamento 2 (tabela 9).

(28)

Categoria/Ranking Dominância Subordinação Dominância Subordinação Dominância Subordinação

Dominante/1ª A24 24 0 16 0 14 0

Intermediária/2ª B24 4 2 2 3 0 5

Intermediária/3ª E24 5 8 2 4 0 9

Forrageadora/4ª C24 1 4 0 4 N/A N/A

Forrageadora/5ª D24 1 15 0 9 N/A N/A

Forrageadora/6ª F24 1 7 N/A N/A N/A N/A

Total 36 36 20 20 14 14

Colônia M27

Mais uma vez, e como esperado, durante o tratamento controle, o indivíduo que realizou mais comportamentos de dominância foi a 1ª do ranking social (B27), 20 vezes, seguido dos indivíduos com o comportamento de intermediárias D27, C27 e E27, porém, estes realizaram o comportamento de dominância em menor frequência, 5, 3 e 1 vez respectivamente. Após a retirada de 50% dos indivíduos forrageadores, o número total dos comportamentos de dominância e subordinação diminuiu de 29 (controle) para 11 vezes (tratamento 1).

(29)

Dominante/1ª B27 20 0 8 0 4 0

Intermediária/2ª D27 5 9 1 4 0 2

Intermediária/3ª C27 3 8 1 2 0 2

Forrageadora/5ª A27 0 4 0 0 N/A N/A

Total 29 29 11 11 5 5

Colônia M32

O mesmo padrão novamente foi registrado para a colônia M32. Os indivíduos que realizaram mais os comportamentos de dominância e subordinação foram os mais bem posicionados no ranking social, 1° (dominante), 2° (intermediária) e 3° (intermediária), com 18, 9 e 6 respectivamente.

(30)

Categoria/Ranking Dominância Subordinação Dominância Subordinação Dominância Subordinação

Dominante/1ª A32 18 0 14 0 10 0

Intermediária/2ª B32 9 9 5 6 2 8

Forrageadora/4ª C32 1 4 1 4 N/A N/A

Forrageadora/5ª D32 0 6 0 9 N/A N/A

Total 34 34 23 23 12 12

Manipulações experimentais e demais comportamentos observados

Colônia M24

Após as manipulações experimentais, verificou-se uma queda no número total de atividades de forragem realizadas pelos indivíduos da colônia. Após a retirada de 50% das forrageadoras (tratamento 1), houve um ligeiro decréscimo no número de atividades de forragem quando comparado ao controle (Tabela 12). Contudo, ao retirar-se todos os indivíduos com o comportamento de forrageadoras (tratamento 2), houve um decréscimo maior no número de atividades de forragem quando comparado ao controle e ao tratamento 1 (Tabela 12).

Ao analisar os demais tratamentos observados, obtiveram-se resultados interessantes. Segundo Costa Filho et al. (2011), os indivíduos dominante e com o comportamento de intermediárias realizam com mais frequência os comportamentos de esfregar o gáster e inspeção de células. Contudo, a colônia M24 mostrou resultados diferentes quanto à frequência maior dos indivíduos dominantes em realizar o comportamento de esfregar o gáster no favo. Os indivíduos que mais realizaram tal comportamento durante os tratamentos controle e tratamento 1 foram C24 (16) e D24 (14), ambos forrageadores típicos, ao passo que o indivíduo dominante realizou tal comportamento 9 vezes e as intermediárias B24 e E24 realizaram 6 e 13 vezes respectivamente (Tabela 12).

(31)

por E24, o mesmo sumiu durante a pausa das observações, sem registro do indivíduo que realizou a oofagia. Até o final das observações, o ovo posto por C24 ainda estava no ninho.

Não foram registrados os comportamentos de construção de células e oofagia.

Tabela 12: Categoria, ranking, número de atividades de forragem e dos

comportamentos de esfregar o gáster, inspeção de células, postura de ovos e oofagia de

todos os indivíduos da colônia M24 durante os tratamentos controle (C), Tratamento 1

(T1) e Tratamento 2 (T2).

Categoria/Ranking Atividades de

Inspeção de

células

Postura de

C T1 T2 C T1 T2 C T1 T2 C T1 T2 C T1 T2

Dominante/1ª A24 0 0 0 9 7 5 18 22 39 0 0 0 0 0 0

Intermediária/2ª B24 3 3 4 6 5 5 6 3 3 0 0 0 0 0 0

Intermediária/3ª E24 0 3 4 13 6 1 10 5 3 1 0 0 0 0 0

Forrageadora/4ª C24 1 4 N/A 16 17 N/A 7 7 N/A 1 0 N/A 0 0 N/A

Forrageadora/5ª D24 4 2 N/A 14 18 N/A 10 11 N/A 0 0 N/A 0 0 N/A

Forrageadora/6ª F24 5 N/A N/A 11 N/A N/A 7 N/A N/A 0 N/A N/A 0 N/A N/A

Total 13 12 8

(32)

Figura 5: Indivíduo C24 botando um ovo.

(33)

forragem foi 5 (tratamento 2) (tabela 13). Pode-se perceber que com a retirada de todas as forrageadoras o indivíduo C27 (Intermediária/3ª) que até então havia realizada apenas 1 vez (tabela 13) a coleta de alimento, no tratamento 2 passou a realizar atividade de forragem 7 vezes (tabela 13). Os dados sugerem que há flexibilidade comportamental na espécie, e que devido a carência de forrageadores, os indivíduos com o comportamento de intermediárias passam a realizar atividade de forragem com grande frequência a fim de suprir as necessidades da colônia. Para os outros comportamentos registrados não houve diferenças marcantes entre os tratamentos.

O único indivíduo que realizou a postura de ovos foi B27 (Dominante/1ª), e não houve registros de oofagia para a colônia M27.

Inspeção de

células

Postura de

Dominante/1ª B27 0 0 0 7 4 3 17 8 2 1 2 0 0 0 0

Intermediária/2ª D27 0 0 0 5 5 6 3 3 3 0 0 0 0 0 0

Intermediária/3ª C27 0 1 7 8 3 8 7 1 3 0 0 0 0 0 0

Forrageadora/5ª A27 3 6 N/A 4 6 N/A 2 6 N/A 0 0 N/A 0 0 N/A

Total 5 7 5 26 25 22 32 24 9 1 2 0 0 0 0

(34)

Colônia M32

A colônia M32 mostrou-se semelhante à colônia M24. Após a retirada de 50% das forrageadoras, o número de atividades de forragem diminuiu discretamente, de 16 (tratamento 1) para 14 (tratamento 2), e depois mais um leve decréscimo no número total de atividades de forragem quando retirou-se todas as forrageadoras, de 14 (tratamento 1) para 11 (tratamento 2). Com relação ao comportamento de esfregar o gáster, indivíduos hierarquicamente superiores realizaram tal comportamento em maior frequência do que as forrageadoras em todos os tratamentos. Já inspeção de células, durante o tratamento controle, o indivíduo C32 realizou tal comportamento mais vezes do que os com o comportamento de intermediárias 10 vezes e 8 e 9 vezes respectivamente (tabela 14). Durante o período de observação não foram registrados nem o comportamento de postura de ovos e nem o de oofagia.

Mais uma vez a flexibilidade comportamental dos indivíduos dessa espécie, pode ser usada para explicar a ligeira diminuição no número de atividades de forragem, mesmo sem as forrageadoras típicas. Os indivíduos com o comportamento de intermediárias, ao se retirar as forrageadoras, saem em maior frequência em busca de alimentos para alimentar as larvas, da mesma forma como registrado por Costa Filho et al. (2011) para a mesma espécie.

Inspeção de

células

Postura de

Dominante/1ª A32 0 0 0 9 8 8 12 10 9 0 0 0 0 0 0

Intermediária/2ª B32 1 0 3 6 5 3 8 6 4 0 0 0 0 0 0

Forrageadora/4ª C32 4 4 N/A 4 2 N/A 10 5 N/A 0 0 N/A 0 0 N/A

Forrageadora/5ª D32 5 7 N/A 5 2 N/A 7 3 N/A 0 0 N/A 0 0 N/A

Total 16 14 11 33 20 13 48 27 17 0 0 0 0 0 0

(35)

Determinação do ranking social

Colônia M30

Da mesma forma como o registrado para as colônias de Mischocyttarus cerberus styx e também da mesma forma como esperado, de um modo geral, os comportamentos de dominância e subordinação para M. cassununga, em todas as colônias, foram muito semelhantes.

Novamente, os indivíduos melhor posicionados no ranking social foram aqueles que realizaram em maior frequência o comportamento de dominância, como observado no tratamento controle na colônia M30 e também registrado por Murakami (2007), Murakami et

al. (2013) para a mesma espécie e por Oliveira et al. (2012) para M. montei. Após a retirada

(36)

Ranking Dominância Subordinação Dominância Subordinação Dominância Subordinação

1ª A30 13 0 10 0 7 0

2ª B30 7 5 N/A N/A N/A N/A

3ª C30 6 8 8 8 N/A N/A

4ª D30 0 4 1 2 1 4

5ª E30 0 5 0 5 0 1

6ª F30 0 4 0 4 0 3

Total 26 26 19 19 8 8

N/A: Não houve registros dos comportamentos observados – indivíduos retirados durante a manipulação.

Colônia M33

(37)

1ª A33 17 0 16 0 12 0

2ª B33 9 6 N/A N/A N/A N/A

3ª C33 8 7 9 8 N/A N/A

4ª D33 8 9 10 8 N/A N/A

5ª E33 1 3 2 5 3 4

6ª F33 0 4 0 4 0 3

7ª G33 0 6 0 4 0 5

8ª H33 0 8 0 8 0 3

Total 43 43 37 37 15 15

N/A: Não houve registros dos comportamentos observados – indivíduos retirados durante a manipulação.

Manipulações experimentais e demais comportamentos observados

Colônia M30

Na tabela 17 estão representados dos dados registrados para atividade de forragem e demais comportamentos observados. Pode-se perceber que a retirada dos indivíduos mais dominantes na colônia M30 não diminuiu a frequência do número total de atividades de forragem. Durante o tratamento controle, foram registradas 9 atividades de forragem para a colônia estudada, durante o tratamento 1, também 9, e durante o tratamento 2, o número de atividades de forragem até aumentou, de 9 para 11 (tratamento 2) (tabela 17).

O que se pode inferir, analisando a tabela 17, é que o indivíduo F30 realizou mais atividades de forragem a fim de suprir as necessidades da colônia, sendo 2 vezes (controle), 3 vezes (tratamento 1) e 6 vezes (tratamento 2), uma vez que no tratamento 2, a colônia constava com 2 indivíduos a menos, correspondendo aproximadamente a 33% do total.

(38)

Ranking Atividades de

Inspeção de

células

Postura de

1ª A30 0 0 0 14 12 14 21 31 29 0 0 0 0 0 0

2ª B30 0 N/A N/A 13 N/A N/A 16 N/A N/A 0 N/A N/A 0 N/A N/A 3ª C30 1 1 N/A 8 10 N/A 8 6 N/A 0 0 N/A 0 0 N/A

4ª D30 3 2 3 6 6 7 7 2 6 0 0 0 0 0 0

5ª E30 3 3 2 7 5 5 2 8 6 0 0 0 0 0 0

6ª F30 2 3 6 3 4 3 1 0 1 0 0 0 0 0 0

Total 9 9 11 51 37 29 55 47 42 0 0 0 0 0 0

Colônia M33

Na tabela 18 estão representados os dados registrados para a colônia M33. Com relação ao número de atividades de forragem, os dados obtidos foram diferentes dos registrados para a colônia M30. Diferentemente desta, em cada tratamento, o número total de atividades de forragem diminuiu discretamente, de 14 (controle) para 12 (tratamento 1) e de 12 (tratamento 1 para 9 (tratamento 2) (tabela 18).

(39)

Atividades de

Inspeção de

células

Postura de

Ranking C T1 T2 C T1 T2 C T1 T2 C T1 T2 C T1 T2

1ª A33 0 0 0 23 25 36 32 25 18 0 0 0 0 0 0

2ª B33 0 N/A N/A 19 N/A N/A 15 N/A N/A 0 N/A N/A 0 N/A N/A 3ª C33 0 0 N/A 20 15 N/A 10 8 N/A 0 0 N/A 0 0 N/A 4ª D33 0 0 N/A 8 14 N/A 12 15 N/A 0 0 N/A 0 0 N/A

5ª E33 1 2 0 9 7 4 10 5 2 0 0 0 0 0 0

6ª F33 4 2 4 11 8 7 4 7 8 0 0 0 0 0 0

7ª G33 5 5 2 7 9 11 2 5 7 0 0 0 0 0 0

8ª H33 4 3 3 5 7 9 4 8 6 0 0 0 0 0 0

Total 14 12 9 102 85 67 89 73 41 0 0 0 0 0 0

Retirada dos indivíduos forrageadores de Mischocyttarus cassununga

Determinação do ranking social

Colônia M28

Mais uma vez como esperado em vespas sociais do gênero Mischocyttarus, os indivíduos melhor posicionados no ranking social foram aqueles que realizaram com maior frequência os comportamentos de dominância.

(40)

Ranking Dominância Subordinação Dominância Subordinação Dominância Subordinação

1ª A28 12 0 10 0 10 0

2ª B28 6 4 6 1 6 7

3ª C28 7 5 3 4 1 5

4ª D28 4 3 1 6 0 5

5ª E28 1 4 0 5 N/A N/A

6ª F28 0 5 0 4 N/A N/A

7ª G28 0 9 N/A N/A N/A N/A

Total 30 30 20 20 17 17

Colônia M29

Apesar de que por um lado os dados registrados para a colônia M29 foram como o esperado, ou seja, quanto melhor posicionadas no ranking social mais vezes o indivíduo realizou os comportamentos de dominância (MURAKAMI, 2007; MURAKAMI et al.,2013), diferentemente das outras colônias estudadas, o número de atividades de forragem do tratamento controle para o tratamento 1, aumentou, de 39 para 40 (tabela 20).

(41)

1ª A29 14 0 13 0 13 0

2ª B29 10 2 11 4 10 5

3ª C29 6 4 7 9 4 10

4ª D29 7 8 8 7 2 14

5ª E29 1 4 1 9 N/A N/A

6ª F29 1 6 0 11 N/A N/A

7ª G29 0 6 N/A N/A N/A N/A

8ª H29 0 9 N/A N/A N/A N/A

Total 39 39 40 40 29 29

Manipulações experimentais e demais comportamentos observados

Colônia M28

Assim como para as colônias em que foram retirados os indivíduos mais dominantes, o número total de atividade de forragem diminuiu em cada tratamento. Para a colônia M28, o numero total de atividades de forragem diminuiu de 15 (controle) para 12 (tratamento 1) e de 12 (tratamento 1) para 10 (tratamento 2). Essa diminuição pode ser explicada pela retirada dos indivíduos forrageadores em cada tratamento (tabela 21).

(42)

Atividades de

Inspeção de

células

Postura de

1ª A28 0 0 0 18 23 26 32 30 15 0 0 0 0 0 0

2ª B28 0 0 0 19 12 13 18 22 25 0 0 0 0 0 0

3ª C28 0 0 4 9 7 8 15 10 14 0 0 0 0 0 0

4ª D28 0 1 6 10 7 5 16 9 15 0 0 0 0 0 0

5ª E28 7 3 N/A 7 9 N/A 15 8 N/A 0 0 N/A 0 0 N/A 6ª F28 6 8 N/A 6 10 N/A 14 7 N/A 0 0 N/A 0 0 N/A 7ª G28 2 N/A N/A 12 N/A N/A 10 N/A N/A 0 N/A N/A 0 N/A N/A

Total 15 12 10 81 68 52 120 86 69 0 0 0 0 0 0

Colônia M29

Na tabela 22 estão representados os dados de atividade de forragem e demais comportamentos registrados para a colônia M29. Da mesma forma como registrado para as outras colônias de Mischocyttarus cassununga, o número total de atividades de forragem diminuiu em cada tratamento, de 21 (controle) para 16 (tratamento 1) e de 16 (tratamento 1) para 14 (tratamento 2). Mais uma vez, a provável explicação para tal fato se deve provavelmente a retirada dos indivíduos forrageadores (tabela 22).

(43)

Atividades de

Inspeção de

células

Postura de

1ª A29 0 0 0 42 35 38 32 40 29 0 0 0 0 0 0

2ª B29 0 0 1 25 12 9 12 25 18 0 0 0 0 0 0

3ª C29 1 0 5 10 5 14 8 12 8 0 0 0 0 0 0

4ª D29 0 2 8 12 4 10 10 8 9 0 0 0 0 0 0

5ª E29 3 8 N/A 9 7 N/A 14 20 N/A 0 0 N/A 0 0 N/A 6ª F29 6 6 N/A 16 5 N/A 8 12 N/A 0 0 N/A 0 0 N/A

7ª G29 5 N/A N/A 7 N/A N/A 15 N/A N/A 0 N/A N/A 0 N/A N/A

8ª H29 6 N/A N/A 5 N/A N/A 9 N/A N/A 0 N/A N/A 0 N/A N/A

Total 21 16 14 126 68 71 108 117 64 0 0 0 0 0 0

Análises estatísticas

Através da aplicação da ANOVA paramétrica obtiveram-se os seguintes resultados:

Tabela 23: Média aritmética (M) e desvio padrão (DP) dos tratamentos controle (C),

tratamento 1 (T1) e tratamento 2 (T2) do número de atividades de forragem das colônias

em que se foram retirados os indivíduos hierarquicamente superiores de Mischocyttarus

cerberus styx (DCS) e de M. cassununga (DC) e os indivíduos forrageadores de M.

cerberus styx (FCS) e de M. cassununga (FC).

C T1 T2

M DP M DP M DP

DCS 11,13 4,91 6,25 1,28 5,86 2,34

DC 5,75 1,50 5,25 2,22 5,00 1,83

FCS 5,67 2,66 5,50 2,07 4,00 2,28

(44)

Analisando a tabela 23, pode-se notar que a média aritmética que se destaca das demais e que quando comparada com os outros tratamentos mostra-se quase duas vezes maior, é a referente à retirada dos indivíduos hierarquicamente superiores de Mischocyttarus

cerberus styx (DCS), sendo 11,13+/-4,91 (controle), 6,25+/-1,28 (tratamento 1) e 5,86+/-2,34

(tratamento 2).

O boxplot da figura 7 ilustra o resultado da ANOVA paramétrica:

Figura 7: Colônias de M. cerberus styx em que se retirou as mais dominantes (1 – Controle, 2 –_{Tratamento 1, 3}–_{Tratamento 3); Colônias de M. cassununga em que se} retirou as mais dominantes (4 –_{Controle, 5}–_{Tratamento 1, 6}–_{Tratamento 3);} Colônias de M. cerberus styx em que se retirou as forrageadoras (7 –_{Controle, 8}– Tratamento 1, 9 –_{Tratamento 3); Colônias de M. cassununga em que se retirou as} forrageadoras (10 –_{Controle, 11}–_{Tratamento 1, 12}–_{Tratamento 3).}

(45)

uma metodologia diferente. A provável explicação pela diminuição significativa no número de atividades de forragem quando se retira os indivíduos hierarquicamente superiores é a mesma apresentada pelo autor. Mischocyttarus cerberus styx mostra-se mais sensível a desestabilização do ranking social. Quando se retira esses indivíduos situados hierarquicamente entre dominantes e forrageadores típicos, a alta flexibilidade comportamental da espécie faz com que indivíduos forrageadores assumam imediatamente o posto de intermediárias, diminuindo significantemente o número de atividades de forragem. Contudo, quando se retira os forrageadores, cada indivíduo continua em sua categoria e consequentemente continua a desempenhar sua função na colônia.

(46)

Conclusão

A partir dos resultados obtidos, pode-se concluir que os indivíduos de Mischocyttarus

cerberus styx possuem alta flexibilidade comportamental. Aqueles indivíduos com o

comportamento de intermediárias apesar de realizar com frequência comportamentos característicos de dominantes, também realizam atividades de forragem, e a sua retirada acarreta uma diminuição significativa no número de atividades de forragem, uma vez que, após a sua retirada, um forrageador típico assume imediatamente o seu posto, diminuindo o número individual de atividade de forragem do mesmo. Esses indivíduos com o comportamento de intermediárias estão em constante competição com a dominante e são capazes de realizar a postura de ovos. Os demais comportamentos observados estão de acordo com o já registrado na literatura, indivíduos mais dominantes exercem determinados comportamentos em maior frequência que os subordinados.

Por outro lado, M. cassununga mostrou-se menos susceptível as manipulações experimentais, demonstrando possuir uma hierarquia social mais bem definida do que o da outra espécie. Os demais comportamentos observados corroboraram ao já descrito na literatura, ou seja, indivíduos mais dominantes exercem em maior frequência determinados comportamentos do que os indivíduos subordinados, assim como em M. cerberus styx.

Ao final do presente trabalho, as hipóteses anteriormente propostas puderam ser confirmadas. Inicialmente, esperava-se que a flexibilidade comportamental de M. cerberus

styx seria mais acentuada do que em M. cassununga. Os dados obtidos, como demonstrados,

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