Acta bot. bras. /(2):143-153 (1988) supl.
CONTRIBUICAO AO CONHECIMENTO DA ANATOMIA FOLIAR DE ESPECIES DA VEGET ACAO DAS DUNAS INTERIORANAS DO MUNiCiPIO DE LENCOIS-BAHIA
Berta Lange de Morretes (1 )
RESUMO - Nopresente trabalho e analisada a anatomia de folhas de sol, completamente expan-didas de: Leucothoe oleijollit (Cham) A.C. - Ericaceae, Palicourea marcgravii St. Hi!. - Rubiaceae e Waltheria cinerescens St. Hi!. - Sterculiaceae, provenientes de dunas interioranas. A area em questao, representa zona de transi~ao entre cerrado e floresta. Anatomicamente, as tres especies apresentam caracterfsticas xeromorfas, tais como: celulas da epiderme abaxial com paredes anticli-nais retas ou levemente curvas, espessadas; tricomas tectores ou secretores; camadas subepidermicas aclorofiladas; parenquima pali~adico denso; paredes das celulas do parenquima clorofiliano com espessamentos faveolados; bainhas-de-feixe e extens6es-de-bainha parenquimaticas, esclerenqui-maticas ou compreendendo os dois tecidos. Os caracteres referidos nao ocorrem simultanearnente. Palavras-chaves: Anatomia ecol6gica, anatomia foliar, folhas de sol e xeromorfismo foliar.
ABSTRACT - Three inland dune species were studied in the present investigation, with regard to their leaf anatomy: Leucothoe oleijo/ia (Ericaceae), Palicourea marcgravii (Rubiaceae) and Walthe-ria cinerescens (Sterculiaceae). The ecological area in which these species line is considered to be a transition between cerrado and forest. Xeromorphic characters are seen in the three species such as: adaxial epidermis with anticlinal cell walls being thickened as well as even or slightly curved when this tissue is observed in surface view; stomata and trichomes of the non-glandular and glan-dular types - in great number; achlorophyllous subepidermal layers ; compact palisade parenchym; cell walls with reticulate thickening in the chlorenchyma; bundle sheaths and bundle sheath exten-sions occuring in three types: sclerenchymatous, parenchymatous and partly parenchymatous. The mentioned characters do not occur simultaneously.
Key·words: ecological leaf anatomy, leaf anatomy, leaf xeromorphism, sun leaf.
Introdu~ao
A importfmcia de estudos anatomicos de especies vegetais como um todo ou ape-nas uma de suas partes - que integram um ecossistema, levando-se em conia 0 efeito dos fatores luz, temperatura, umidade relativa, pluviosidade e solo e cada vez mais patente. (Morretes 1980).
Napp - linn (1984) ao fazer uma cuidac'osa revisao bibliogrMica de trabalhos que levam em conta a Anatomia Ecol6gica, chama a atengao para 0 fato de que na America Tropical praticamente apenas 0 Brasil apresenta um maior numero de informagoes sobre a organizag8o estrutural de especies de alguns de seus ecossistemas, tais como: cerrado, caatinga amazonica, caatinga do nordeste, restinga e floresta pluvial. 0 referido autor lem-bra que e desejf:lVel a continuidade de estudos desta natureza a fim de que possa ser compreendido 0 efeito que cada um dos fatores do ambiente exerce sobre a anatomia do corpo vegetal.
Em termos de Anatomia ecol6gica, praticamente nada foi realizado com a vegetag80 das dunas interioranas que ocorrem no Munidpio de Leng6is, encravado na regiao da Chapada Diamantina - Bahia.
As dunas em questao representam area de transigao entre cerrado e floresta e, as numerosas especies que integram sua vegetagao apresentam uma serie de caracteristi-cas anatori1icaracteristi-cas devidas a fatores do ambiente.
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MorretesMaterial e Metodos
As especies Leucothoe oleifolia (Cham) A.C. - Ericaceae, Palicourea mnrcgravii St. Hi!. - Rubiaceae e Waltheria cinerescens St. Hi!. - Sterculiaceae sao oriundas das dunas interioranas do Municfpio de Leng6is na Bahia.
Do material bot~nico foram depositadas exsicatas nos Herbarios do Departamento de BoUinica do Instituto de Bioci()ncias da Universidade de Sao Paulo (SPF) respectiva-mente sob nQs 47.506, 47.507, 47.508 e Projeto RADAM - Brasi!- Salvador, Bahia (HRB).
o
estudo anatOmico baseou-se em folhas de sol, completamente expandidas, pro-venientes do quarto n6. Os cortes analisados foram obtidos do tergo medio da folha.Os segmentos da lamina foliar foram fix ados em etanol a 70% (Jensen 1962) e Craf II (Sass 1951), desidratados em serie alc061ica etnica, infiltrados e incluidos em parafina. Do material incluido foram feitos cortes seriados paradermicos e transversais, variando a espessura dos mesmos de 8 - 13 urn.
Na confecgao de I~minas permanentes foram empregados os seguintes processos de dupla coloragao: "Fast - green" - Safranina (Sass 1951), Hematoxilina Delafield - Eo-sina (Johansen 1940) e Orange G - Violeta de cristal (Strasburger 1913).
Como reagente, para revelar paredes celul6sicas ou lignificadas, foi empregado 0 cloreto de zinco iodado, segundo tecnica de Strasburger (1913). Paredes cutinizadas ou suberizadas foram evidenciadas com Sudan IV de acordo com Foster (1949). Taninos fo-ram reconhecidos pelo emprego de cloreto ferrico a 10% (Johansen 1940).
Os desenhos foram realizados com 0 auxnio da c~mara-clara, tendo a escala que os acompanha sido projetada nas mesmas condigoes 6pticas.
Resultados
Leucothoe oleifolia apresenta folhas hipoestomaticas. As celulas da epiderme ada-xial, em vista frontal sao poliedricas, apresentando paredes anticlinais geralmente retas e espessadas (Fig. 1). As celulas da epiderme abaxial, tambem poliedricas, sao menores, possuindo paredes anticlinais mais delgadas. Os estOmatos sao circundados por cinco ou seis celulas, pertencendo ao tipo anomodtico. Ao nivel do complexo estomatico a cutrcula e seus estratos formam uma crista, em consequ()ncia da qual os estOmatos situam-se nu-ma c~mara. (Fig. 2). As paredes periclinais externa e interna das celulas epidermicas sao espessadas e adquirem a mesma coloragao das fibras e elementos de vaso, quando trala-dos pela Safranina.
As figuras 3, 4 e 5 mostram a organizagao do aparelho eslomatico. As paredes peri-clinais das celulas estomaticas sao espessadas, reduzindo 0 lume celular em sua regiao mediana; na regiao polar dos eslomatos esles espessamentos inexistem. As celulas epi-dermicas circunjacentes ultrapassam as celulas estomaticas ao nivel da c~mara subesto-malica.
Leucotlwe oleifolia (Cham.) A.C.
Anatomia foliar de especies de Lenl;ois-Bahia
146
1 • .,. ~,
A flg ur,:, 6 rev ela a denside.de da disposi<;ac das o?lulas do parenquime: palicadico, bem como a re/ag ao entre 0 numero destas celulas e 0 da s celulas epidermicas adaxiais.
a parenquima lacunoso
e
formado por celulas irregulares que deixam entre si espa-90S de diferentes dimens6es (Fig. 7).A sec9ao transversal da larrllna foliar, ao nivel de uma nervura de medio porte en-contra-se representada na figura 8. Abaixo da epiderme adaxial ocorre um estrato de ceiu-las aclorofiladas, de paredes de/gadas. De espa<;o em espa90, nesta camada, situam-se idioblastos portadores de cristais isolados
a parenquima pali<;adico e repre sentado por um es trato de celulas estreitas e altas que se conectam com celulas coletoras . C parEmquima lacunoso lipico, representado por sete a oito camadas, apresenta nas paredes celu lares espessamentos fa veolados . A ca-mada parenquimatica em contacto com a epiderme abaxial assemelha-se ao parenqUlma pali9adico; no entanto, su as eelulas sao bem menores do que as sltuadas'junto
a
epiderme adaxial (Fig. 8, seta 1).as fei xes vasculares de media e pequeno porte sao envolvidos por uma bai nha pa-renquimatica, cujas celulas apres entam paredes delgadas . Ao redor desta bainha situa-se esclerenquima que forma extens6es-de-bainha que atingem as duas epidermes.
A organiza9ao do bordo foliar encontra-se representada na fig ura 9. Tambem aqui. as celula s da epiderme apresentam paredes periclinais espessadas e lignificadas; esto-matos estao presentes. LJe espa<;o ern espago idloblastos entremeiam-se as celulas epi-dermicas. Ao nivel do bordo, em posl<;ao sub-epldermic a. ocorre um grupo de celulas de parfmquima aclorofi lado. Na regiao, podem se r encontrados idiobla stos con tendo cristais isolados. Um feixe vascu lar de pequeno porte. situa·se nas proximidades do bordo.
Pa/icollrea rrlllrcgravii possui folhas hlpoestomaticas . A epiderme adaxiai, em vi sta
fronta l, apresenta cel,ulas poliedricas de paredes anticli nais espe ssadas, retas ou leve-mente curvas (Fig. 10). As celulas da epiderme abaxial, vistas fro ntalleve-mente , re velam pare-des anticlinais si nuosas e mais delgadas do que as da epiderme adaxial. Os es tomatos pertencem ao tipo paracftico (Fig. 11 ). A organiza<;ao do aparelho estomatico
e
visivel nas figuras 12, 13 e 14. As paredes periclinais interna e ex terna sao espessadas, condlcionan-do redu <;ao condlcionan-do lume celu lar na regiao medlana da celula es tomatica (Figs. 12 e 13) . Os es-pessamentos parietais nao ocorrem ao nivel da reg iao polar do estomato (Fig. 14). As ce-lulas anexas ultrapassam as estomaticas ao nivel da camara subestomatica.As epidermes ad e abaxial sao providas de tricomas tectores unicelulares OU unisse-riados, que apresentam paredes espessadas especlaimente na regiao apical. A cu ticula reveste os tricomas em questao. as tricomas unicelulares sao vivos e, os pluricelu!ares unisseriados, apresentam geralmente a celula terminal marta (Figs . 15, 16 e 17). Na sec-C;;ao transversal das lamina foliar, verifica-se que a cuticula e as estratos cuticulares sao mais espessos na epiderme adaxial (Fig. 18).
Palicourea marcgravii Sl Hi!.
Fig. 10 - Epiderme adaxial em vista frontal; Fig. 11 - Epiderme abaxial em vista frontal; Fig. 12 , - Corte
transversal mediano do complexo estomatico. ;:)tic vlsivels os espessamentos das paredes peflclinals das
c~lulas estomaticas e a projec;ao das c~lulas anexas na camara subestomatica; Fig. 13 - Corte transversal
do complexo estomatico sendo vis(vel uma celula estomatica secciona~a seg~ndo 0 seu mai~r eixo; F~g .
14 _ Corte transversal do complexo estomatico realizad o ao nrvel oa reg lao polar do estomato; Fig.
15 _ Corte transversal da lamina foliar revelando um tricoma unicelular ao nrvel da face adaxial da folha;
Fig. 16 - Corte transversal da lamina foliar mostrando ao nrvel da epiderme abaxial um tricoma bicelular
curto; Fig. 17 - Epiderme abaxial provida de um trlcoma blce lular I("ng~; , Fig. 18 -:- Corte transvers,al da
lamina foliar. Alem do clorenquima sao visrve is os idioblastos contendo rafldes e 0 Idloblasto provldo oe um
cristal estil6ide ; Fig. 19 - Corte transversa l da nervu ra mediana. da folha, revelando a presen<;a de um
148 Morretes
No mesofilo, 0 parenquima palic;:adico e representado p~r um estrato de celulas altas e estreitas relacionadas com c~ulas coletoras. 0 paremquima lacunoso compreende cinco a seis camadas de celulas irregulares e de dimensoes variadas.
No clorenquima situam-se idioblastos portadores de tanino, rafides ou cristais estil6i-des. Os idioblastos contendo tanino ou cristais estil6ides situam-se paralelamente as ce-lulas do parenquima palic;:adico (Fig. 18, seta 2). Os contendo rafides, situados abaixo da epiderme adaxial, ocupam uma posic;:ao perpendicular ao maior eixo da celula palic;:adica (Fig. 18, seta 3).
Os idioblastos contendo rafides tambem ocorrem no parenquima lacunoso, situando-se freqOentes vezes, junto aos feixes vasculares.
Os feixes vasculares de medio e pequeno porte sao envolvidos por uma bainha pa-renquimatica aclorofilada; ao nivel do floema, ocorre um grupo de fibras (Fig. 18).
A nervura central e proeminente em ambas as faces da lamina foliar. Um pormenor de sua organizac;:ao encontra-se registrado na figura 19. Entre 0 xilema e 0 floema situa-se um cambio ativo, pois sao visiveis elementos condutores jovens, tanto ao nivel do xilema como do floema. 0 floema e envolvido por uma calota de fibras.
A figura 20 representa a estrutura do bordo foliar. Em posic;:ao subepidermica situa-se um grupo de celulas parenquimaticas aclorofiladas. Na regiao ocorrem estomatos, idio-blastos portadores de tanino ou rafides, um feixe vascular de pequeno porte e tricomas unisseriados.
Waltheria cinerescens apresenta folhas anfi-estomaticas, ocorrendo menor numero de estomatos na epiderme adaxial. As celulas epidermicas sao pOligonais em vista frontal, apresentando formato e dimensOes diversos. As paredes anticlinais em ambas as epider-mes podem ser retas ou levemente curvas, sendo as da epiderme adaxial mais espessa-das. Os estomatos da epiderme adaxial sao circundados p~r tres ou quatro celulas que se
assemelham as demais c~ulas epidermicas, ficando assim caracterizado 0 estomato anomocftico (Fig. 21). Os estomatos da epiderme abaxial sao morfologicamente paracfticos ou anomocfticos. As celulas epidermicas de modo geral, possuem paredes anticlinais um pouco mais delgadas do que as da epiderme adaxial (Fig. 22).
o
complexo estomatico situa-se um pouco acima das demais celulas epidermicas. As paredes periclinais externa e interna da celula estomatica sao levemente espessadas. As celulas epidermicas adjacentes ultrapassam as estomaticas ao nivel da camara su-bestomatica. Esta, e estreita, atingindo geralmente 0 segundo estrato do parenquima pali-c;:adico (Figs. 23, 24, 25 e 26).A disposic;:ao das celulas do parenquima palic;:adico em relac;:ao as celulas epidermi-cas encontra-se registrada nas figuras 27 e 28. Na face adaxial da lamina foliar a disposi-c;:ao e mais densa.
Waltheria cinerescens Sl Hil.
Fig . 21 - Epidenne adaxial em vista frontal; Fig. 22 - Epiderme abaxial em vista frontal. Sao visfveis
es-t6matos anor'llocfticos e paracfticos; Fig. 23 - Corte transversal media no do complexo estomatico sendo
visivel que os est6matos situam-se um pouco acima das c~lulas epid~rmiras ; Fig. 24 - Corte transversal
do complexo estomAtico ao nlvel da regiao polar do est6mato; Fig. 25 - ('"rte transversal do complexo
es-tomAtico revelando uma relula estomatica seccionada segundo 0 seu maior eixo; Fig . 26 - Corte
transver-sal do complexo estomAtico revelando uma c~lula estomAtica ao nivel da epidern abaxial; Fig. 27 -
Epi-derme adaxial mostrando a dispos~o densa das c~lulas do parenquima palic;:Adico; Fig. 28 - Epiderme
abaxial mostrando a dispos~ao menos densa das c~lulas do parenquima palic;:Mico; Fig. 29 - Corte
transversal da lamina foliar. Sao visfveis os tricomas secretores capitados, um feixe vascular de m~dio porte
com sua bainha parenquimatica e a organizac;:ao do clorenquima; Fig. 30 - Corte transversal da lamina
fo-liar revelando um tricoma secretor na epiderme abaxial; Fig. 31 - Corte transversal da lamina foliar ao
Anatomia foliar de espkies de Len~(Iis-Bahia 149
21
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150 Morretes
A sec9ao transversal da l1imina foliar mostra que a epiderme adaxial apresenta cutr-cula e Qstratos cuticutr-culares mais espessos do que os da epiderme abaxial. Tncomas se-cretores ocorrem em ambas as faces da folha. Estes tricomas podem apresentar-se iso-lados ou em grupos.
0
"caput" ~ constituido por c~lulas que apresentam citoplasma denso e nucleo grande. Uma cuticula delgada envolve 0 pedicelo e as c~lulas secretoras (Figs. 29 e30). '0
mesofilo ~ constituido por parenquima pali9Adico trpico junto as epidermes ad e abaxial, nao existindo um parenquima lacunoso bem caracterizado. Em algumas regioes do mesofilo sao visiveis c~lulas coletoras sobrepostas, bem como idioblastos portadores de tanino.Os feixes vasculares de m~dio e pequeno porte sao envolvidos por uma bainha de natureza parenquimAtica, destituida' de cloroplastfdios. As extensoes-de-bainha geralmnte atingem ambas as epidermes. Entre 0 xilema e 0 floema situam-se celulas parenquimAticas (Fig. 29).
A figura
30
representa a organiza9ao do bordo da folha. Os estOmatos que se situam nesta regiao apresentam a mesma organiza91io dos que sao encontrados em outras re-gioes da l1imina foliar.0
parenquima clorofiliano atinge a epiderme, nao ocorrendo escle-renquima ou colenquima subepidermico. Um pequeno feixe vascular situa-se ao nivel do bordo foliar.Discussao
Dentre os pesquisadores que reuniram - em obras maio res - dados sobre a anato-mia foliar ou anatoanato-mia foliar ecol6gica, lembramos De Bary (1877), Solereder (1908), Goe-bel (1913), Haberlandt (1918), Eames e MacDaniels (1947), Metcalfe e Chalk (1950, 1979, 1983), Meyer (1962), Esau (1965, 1977), Napp-Zinn (1973, 1974, 1984), Cutter (1978) e Fahn (1983).
Cabe a Napp-Zinn (1984) 0 m~rito de ter realizado a mais cuidadosa revisao .critica da bibliografia referente
a
Anatomia Ecol6gica da folha das Angiospermas, lembran'do que jA em 1747 Guettard estudou especies levando em conta as adapta90es ao ambiente, es-pecialmente aquAtico.Muitas das informa90es sobre a anatomia foliar sao obtidas a partir de material her-borizado, fato que pode conduzir a uma serie de erros de interpreta98.0. Scott (1889) enfa-tiza em seu trabalho, ser ditrcil tirar boas conclusoes examinando-se apenas algumas sec-90es obtidas a partir de folhas secas oriundas de herbArios. Metcalfe e Chalk (1979), ape-sar de tambem apresentarem muitas vezes informa90es obtidas a partir de exsicatas de herbArio, endossam inteiramente a opiniao de Scott.
Recentemente, Morretes e Venturelli (1985) demonstraram que as verrugas ou lenti-celas descritas em folhas de Tripodanthus acutifolius (R. £ P.) Tiegh., - a partir de material herborizado - nada mais sao do que um artefato resultante do dessecamento.
Acreditamos ser importante que investiga90es de cunho anat6mico nao se baseiem apenas em material herborizado, mas tamb~m levem em conta material vivo ou fixado, pois com estes cuidados uma s~rie de problemas teria solu9ao.
Da analise bibliografica verificou-se que existem referencias aos generos Leucothoe. Palicourea e Waltherm e a aspectos isolados de Leucothoe oieifolia (Solereder 1908 Met-calfe & Chalk 1950, 1979, 1983 Napp-Zinn 1973,1974).
Anatomia foliar de especies de Len~o i s.Ba hia 151
provenientes de regioes aridas ou sujeitas A "stress" hrdrico. Leucothoe oleifolia.
Palicou-rea marcgravii e Waltheria cinerescens apresentam epidermes adaxiais com paredes anti-clinais espessadas, sendo a diferenga de espessamento entre as epidermes ad e abaxial
pequena em Leucothoe e Waltheria por~m significativa em Palicourea. As tres es~cies
revelam paredes periclinais espessadas, especialmente Leucothoe oleifolia. Outras
ca-racteristicas da epiderme de especies submetidas a "stress" hrdrico, como cutrcula e
es-Iratos cuticula res espessos e estomatos em depress6es foram registradas em Leucolizoe
e Palicourea . Os estomatos de Leucotizoe Iocalizam-se em pequenas camaras formadas as expensas da cuticula e seus estratos. Os complexos estomliticos de Waltheria
situam-se acima do nivel das demais celulas epid~rmicas, fato registrado por Ferri (1955) para
al-gumas especies da caatinga nordestina de Paulo Afonso. As esp~cies analisadas por este
autor apresentam um mecanisme rapido de abertura e fechamento dos estomatos. Para
contrapor estes dois dados, torna- sEl necessflrio conhecer 0 comportamento estomlitico de
Waltheria. A epiderme de Waltheria tamMm possui cutrcula e estratos cuticulares
espes-sados. Hull et al. (1975) e Blackmann ela/. (1980)verificaram que aespessura da cuticula
e seus estratos saoinfluenciados pelos fatores ambientais .
Examinando-se as publica90es existentes que referem a presen9a ou ausencia de ' tricomas foliares, verifica-se que grande parte dos pesquisadores empregou material nao padronizado. N6 de proveniencia do, fo lha, grau de expansao da lamina foliar, folhas de sol
ou de sombra e epoca em que 101 leila a coleta nao constam das descri96es, na maioria
, ,dos casos. Schimper (1903), Warming (1909) e Haberlandt (1918) lembram que a presen-9a de tricomas e caracter comum em especies de regi6es flridas ou alpinas e que, nos
ca-sos de especies que ocorrem tambem em "habitat" mesico 0 numero de tricomas
decres-ce ou as tolhas tornam- se glabras. Napp-Zinn (1984) revela que pesquisas feitas em mate-rial nao padronizado mostram que as folhas podem apresentar grandes variag6es estrutu-rais em fun9ao dos caractere s acima re teridos. Assim Harley e Simons (1986) , descrevem
a folha de Palicourea marcgravii como glabra, sem referir se a folha era completamente
ex pandida, de sol ou de sombra e data da coleta.
A analise anatomica de lolhas de sol, completamente expandidas, provenientes do quarto n6, coletadas em julho de 1986 revelou a presenga de tricomas unicelulares e
pluri-celulares unisseriados, em ambas as faces da lamina foliar. Quanto aos tricomas de
Wal-ther/a, Solereder (1908) rete re sua presen9a no genero sem contudo descreve-Ios. Os
tri-comas em W. cilleresccns sao plu ricelulares pertencendo ao tipo dois da classificagao dos
lricomas secretores, eslabelecidas por Solereder (1908) que sao caracterizados pela re-giao secretora multicelular compreende ndo paredes anticlinais e periclinais. Ocorrem em ambas as laces da lamina foliar e situam-se em depress6es da epiderme. A partir de 1970 loram retomados esludos dos tricomas tecto res e secretores levando-se ern conta as-pectos relacionados corn a histoquimica, ecologia, ecofisiologia e ultra-estrutura (Benke
1384, Ehleringer 1984, Ppterson & Vermeer 1984). Pesquisas desta natureza faltam
prati-camente em relayao as especies brasileiras.
A presen9a de camadas subepldermicas aclorofiladas em xeromorfas ou xer6fitas ~
relerida por uma serie de pesquisadores , dentre os quais referimos De Bary (1877), Sole-reder (1908), Haberlandt (1918), Eames e MacDaniels (1947), Metcalfe e Chalk (1950, 1979, 1983), Morretes e Ferri (1959. 1972), Napp-Zinn (1973, 1974, 1984) e Morretes (1980).
Das tres especies analisadas, apenas Leucolhoe apresenta estrato subepidermico
aclorotilado. Areschoug (1882), Solereder (1908), Metcalfe e Chalk (1979, 1983), Fahn
(1983) e Napp-Zinn (1984) lembram que entre os caracteres de xer6fitas OU xeromorfas,
Sterculia-152 Morrt"lr~
ceae sao ,sobllatera,s, c'tando como exemplo RI't'w:sUl. 0 mesohlO de Wa/,IIt'rltl
CIII('rt'.I-(("1.\
e
const,tuldo apenas por parimquma palt<;Ad,co, sendo as c~lulas parenqu'mAt,ca~em
contacto com a eptderme abaxIal menores_LeUc:utNJ(' okif(llUJ ievela tendencia A ISObIlaterahdade polS 0 parimQuma clorohhanc em contacto com a 'epKJerme abaxtal nao ~ lacunoso t\pico. Esau (1965, 1977) lembra qut d,ieren<;as esltuluralS estao relaC1O~c:om adapla<;Oes evolubvas aos dlferentes afT" olenles.
Vesque (1886) de acordo com SoIereder (19081 10' 0 pnmelro a descrever espessa-mentos reticulados
em
cl!iulas do pali!nqutma cloroltltano de espktes su,ettas ao lenbme-no de "stress" hrdflco.Leum,hoe oki/ul/(l apresenta espessamentos laveolados -
uma
vana<;ao deste t,pcde esoessamento - especlCltmente nas cl!lulas do parlmqu,ma lacunosc.
Sotereder (1908). ao tazer a analise da organ'za<;ao da lamina lohar das Rubtaceae, crtslalileros podem conslllutr caracter de mportAncla taxonOmIc a,
SOlereoer (1908)
ao
tazer a analise da orgaOlza<;ao da lAmtna lobar das Rubiaceae, relere' a presen<;a de rAfides e CflstaJS estil6ldesno
g~nero P"IIeourea.p"ai,eourea marcgravi, apresenta CflStatS estil6ldes no parimqUlma pa~adlco, em
POSI<;ao paralela
ao
maJOr eixo das c&lasem
pah<;ada. Os idtoblastos contendo ralldes s,tuam-se no par6nqutma pah<;ad,co, tmedtatamente aba'xo da eplderme, e, no parenqUlma lacunoso ou juntoA
balnha-de-felxe.o
bordo foliar das trAs es~s analtsadas nao revela a presen<;a de colimQUIrna oc esclerenqutma, fato relattvamente comumem
xer6fttas ou xerornorfas.Das tres esp6ctes, apenas LeuCOthoe apresenta os leixes vasculares de ~d,o porte providos de duas caIotas de fibras. Em PCllic(llIrea fTl(trc,IlrclI'il as "bras envolvem apenas 0 fIoema.
As especies onundas da
caatinga amazOntca,
estudadas por Morretes e Ferri (1972) e Morretes (1980), silo ma.s ncasem
elementos mecan,cos do que LellcotJrM oleifol/{/.PailCourea marcgravii e WaUheria emerescens. que lambem crescem sobre solo arenoso .
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