E S T U D O M O R F O M É T R IC O D A C O N C H A D E
Lymnaea columella
S A Y , 1 8 1 7 (M O L L U S C A , G A S T R O P O D A , P U L M O N A T A )M a rle n e T . U e t a *
Foram estudadas variações morfométricas de conchas de L. c o lu m e lla , provenientes de dez criadouros localizados nos seguintes municípios do Estado de São Paulo: — Campinas, Americana, Atibaia, Pirassununga, Caçapava e Taubaté.
Foram analisados os diferentes tipos de ambientes onde as limneas são encontradas com maior freqüência, estabelecendo-se a época do ano com maior abundância em espécimes, que correspondeu aos meses de julho a outubro.
As medidas nas conhas dos diferentes criadouros referiram-se ao comprimento e largura da concha, comprimento e largura da abertura, comprimento da espira e número de voltas. Foram estabelecidos os coeficientes de correlação e de regressão e realizadas análises de variãncia entre as medidas tomadas e os índices obtidos da relação entre largura/comprimento da concha. Estas conchas foram comparadas com as de L . c o lu m e lla , L. v ia to r, L. cub ensis da coleção do Museu Nacional do Rio de Janeiro. Para a maioria das medidas as conchas mostraram proporções constantes, embora apresentassem diferenças em relação ao desenvolvimento. A maior variação foi observada em relação ao comprimento da espira.
As variações morfométricas das conchas foram relacionadas com alguns fatores externos como pH, alcalinidade, dureza e teor da água. Aparentemente apenas a dureza total da água influiu na consistência das conchas.
IN T R O D U Ç Ã O
O estudo dos moluscos Lymnaeidae é extrem am ente d ific u lta d o pela ocorrência freqüente de amplas variações m orfológicas intraespecíficas, principalm ente no quç se refere ao co m p rim e n to da espira, tam anho e form a da abertura e convexidade da volta do corpo das conchas. Variações semelhantes foram constatadas p or vários autores com o C o lto n 6' 7 , Baker3 , B a ily 1' 2 , C o lto n & Pennypacker®, H u b e nd ick14 em L y m n a e a c o lu m e lla .
No entanto, não há referências na lite ra tu ra a estudos destas variações em m aterial de L . c o lu m e lla do Brasil, desconhecendo-se a a m plitude de sua ocorrência, o significado inter o u intrapopulacional e o grau de influência de fatores ambientes.
D ispondo de m aterial coletado em d ife rentes regiões do Estado de São Paulo, é nosso propósito estudar as possíveis variações intraespecíficas bem como quantificá-las, comparando-as com as conchas disponíveis de L . c o lu m e lla do Rio de Janeiro e do Paraná, L . v ia t o r de G alacoto (B olívia) e L.
c u b e n s is de Pampas (Peru), na coleção Mala- cológica do Museu Nacional, Rio de Janeiro. É tam bém nosso in tu ito te n ta r determ inar a relação entre as diferentes form as das con chas de Lym naeidae com o am biente em que vivem, procurando estabelecer a influência de fatores externos na fo rm a e tam anho da concha.
M A T E R IA L E M É T O D O S
Com a fin a lid a d e de fa c ilita r o estudo de populações de lim neideos, as coletas efetua das em diversos ambientes restringiram-se a áreas geograficam ente próxim as.
A s regiões onde os exemplares de L. c o lu m e lla fo ra m coletados fazem parte de diferentes bacias hidrográficas, como a do A tib a ia , M ogi Guaçú e Paraíba do Sul, abrangendo os m unicípios de Campinas, A m ericana, A tib a ia , Pirassununga, Caçapava e Taubaté. Para cada criadouro fo i dado o nome da localidade onde estava situado ou o nome do p ró p rio m u n icíp io quando as cap turas se lim itaram a um único criadouro da região.
* U n ic a m p , In s titu to d e B io lo g ia , D e p a rta m e n to d e P arasito lo g ia. C aixa P ò stal 1170 — 1 3 .1 0 0 — C am p in as — S P .
120
Rev. Soc. Bras. Med. Trop.
Vol. XIII - N?s 1 a 6
Os caramujos ora estudados foram cole tados nos vários tip o s de criadouros, no período de setembro de 1969 a setembro de 1975.
Para a coleta de L . c o lu m e lla fo i u tilizado o m étodo e o m aterial largamente empre gados para a captura de moluscos de água doce. Nos criadouros fo ra m pesquisadas as vegetações das margens e, quando possível, o leito das coleções de água, recolhendo-se também as posturas dos moluscos, seguindo as recomendações de V a n zo lin i29
Uma vez recolhidos, os caramujos fo ra m transportados vivos para o laboratório, den tro de frascos de plástico de boca larga, contendo pequena quantidade de água e plantas do p róprio local da coleta. Alguns desses caramujos foram logo sacrificados enquanto o u tro s m antidos vivos para estudos posteriores.
Foram o b je to de estudo coleções de água com o: a) pequeno canal de escoamento de água situado na Chácara Eglantina em V ila Marieta (Campinas), com fu ndo de tijo lo e contendo uma delgada lâmina de água de correnteza fraca. Neste criadouro, após a limpeza procedida pelo p ro p rie tário no reser vatório de água que alim entava o canal, não foram mais encontrados exemplares de limneas. Em conseqüência os lim neideos per tencentes ao criadouro de V ila M arieta foram obtidos pela m anutenção e criação em labo ratório, segundo a técnica de Ueta2 8 . Assim, sempre que fo r referida, a população de V ila Marieta deve ser entendida com o a ob tid a em laboratório; b) lagoas — situadas no cam pus da Universidade Estadual de Campinas (Unicamp) e no B airro Taquaral, ambas no M unicípio de Campinas, são lagoas artificia is, alimentadas por nascentes e pela água da chuva, apresentando profundidades variáveis de alguns centím etros a alguns metros; c) riacho estreito, situado no D is trito de Souzas (Campinas), bastante longo, de fu ndo arenoso; d) tanques de cim ento para criação de peixes, na Estação E xperim ental de B io lo gia e Piscicultura de Emas (Pirassununga), contendo quantidades ariáveis de água con form e as necessidades exigidas pela criação de peixes; e) represa — as coletas foram realizadas na Represa de Am ericana, no M unicípio de Americana em duas estações, a da Fazenda Saltinho e a da Fazenda João Aranha; f) valas de irrigação — criadouro típ ic o dos M unicípios de A tib a ia , Caçapava e Taubaté, são valas de tam anhos variáveis.
mas em geral não ultrapassando 1,0 a 2,0 m de largura por 1,0 m de profundidade, apre sentando tam bém quantidades variáveis de água.
A pós a m orte dos animais em água a 7 0 °C , as conchas fo ra m separadas das respec tivas partes moles e numeradas. Para a denom inação das diferentes partes da conha fo i adotada a nom enclatura usada por H u b e nd ik14 e H ym a n 15, e as medidas foram tomadas seguindo o m étodo empregado por H ubendick14 .
As medidas das conchas fo ra m obtidas a p a rtir dos desenhos fe ito s em câmara clara, tomando-se como medida padrão o com pri mento da concha. Para a determ inação do com prim ento fo i traçado, partindo do ápice da concha, um arco passando pelo bordo posterior mais saliente. Tangenciando o arco fo i traçada uma linha reta, demarcando o lim ite mais externo do b ordo posterior. 0 com p rim e n to da concha fo i determ inado por uma linha saindo do ápice até a reta tangen te ao bordo posterior, passando ao nível da
prega colum elar. As demais medidas foram tom adas paralelas o u perpendiculares ao co m p rim e n to da concha (Fig. 1). Desse modo foram estabelecidas as seguintes medidas: a) com prim ento da corícha; b) com prim ento da abertura, paralela do co m p rim e n to da concha, tom ado desde o p o nto de encontro do lábio externo da abertura com a volta do corpo até a reta que tangencia o b ordo posterior; c) co m p rim e n to da espira, paralela ao com prim ento da conha, m edido do ápice até a sutura da espira com a volta do corpo; d) largura da concha, perpendicular ao co m p ri mento, lim ita d o pelo lábio externo e pela reta que tangencia o bordo oposto mais saliente da volta do co rp o ; e) largura da abertura, perpendicular ao com prim ento, com preendido pelos lábios externo e interno da abertura nos seus pontos mais extremos.
Foram calculados os índices o b tid o s pela relação da largura e com prim ento da concha e pela relação com prim ento da abertura e com prim ento da concha.
As cinco medidas e os dois índices de relação fo ra m tom ados para cada um dos dez criadouros observados e para as amostras de conchas das espécies da coleção do Museu Nacional do R io de Janeiro.
pri-Janeiro-Dezembro, 1979/80
Rev. Soe. Bras. Med. Trop.
121
m ento da concha e com prim ento da abertu ra, com p rim e n to e largura da abertura, com prim ento da concha e com prim ento da espi ra.
Sempre que necessário, a homogeneidade dos coeficientes de correlação entre os d i versos criadouros fo i testada pelo X 2 ou pelo teste B de Piedrabuena & Baracho2S.
Foram testadas pela análise de variância as variações de cada uma das cinco medidas entre as conchas de L . c o lu m e lla dos vários criadouros e conchas de L . c o lu m e lla , L . v ia t o r e L . c u b e n s is , do Museu Nacional. Esta análise fo i fe ita por subamostragem estratificada, tomando-se para as subamostras 10 in d ivíd uo s escolhidos ao acaso. Para determ inar os contrastes significativos acusa dos pela análise de variância fo ra m feitos testes de Tul^ey.
Para a análise do núm ero de voltas a concha fo i colocada com o ápice voltado
para cima e as suturas desenhadas em câmara clara, partindo da origem até a abertura (Fig. 2). O número de voltas da concha fo i determ inado traçando-se uma reta tangente ao ponto inicial da espiral (reta AB) e outra perpendicular a prim eira (CD) passando tam bém pela origem da concha. Um transfe rid o r fo i ajustado no quadrante formado pelas retas AB e CD, o zero coincidindo com o sentido A da reta AB. A espiral fo i medida em graus, fazendo-se a leitura no sentido horário. Esta medida em graus fo i posterior mente convertida em número de voltas. Foram determ inados os coeficientes de cor relação entre o número de voltas e os logaritm os naturais do com prim ento das conchas de vários criadouros.
Para a análise quím ica da água foram colhidas amostras de água em frascos esteri lizados de 2 litro s de capacidade. A análise quím ica fo i realizada pela Secção de Broma- tologia e Q uím ica do In s titu to A d o lfo Lutz. Regional de Campinas, segundo os métodos estabelecidos no "S tandard Methods fo r the E xam ination o f Water and Wastewater" (1960). Foram analisados: pH , alcalinidade, dureza e te o r de cálcio.
R E S U L T A D O S
122
Rev. Soc. Bras. Med. Trop.
Vol. XIII - Nr 1 a 6
Em todos os criadouros onde foram reali zadas as coletas, os lim neideos não foram encontrados de maneira u niform e durante o ano, apesar de ocorrerem em todos os meses. De janeiro a março, apresentaram-se em menor número, ta n to de adultos como de desovas. De abril a jun h o foram encontrados um número m aior de exemplares, de tam a nhos variáveis. 0 período de ju lh o a o u tu bro, principalm ente de agosto a o u tu b ro , fo i o que p e rm itiu a captura de uma grande quantidade de caram ujos em todas as locali dades. Esta fo i a época que se caracterizou pela presença de espécimes grandes, em plena postura. D urante os meses de novembro a dezembro predom inaram indivíduos de ta
manhos médio e pequeno.
No entanto, nas áreas pesquisadas a abun dância de espécimes em uma certa época não dependeu somente de fatores biológicos e ecológicos, mas fo i lim itada principalm ente pela ação do homem, especialmente nas áreas
endêmicas de esquistossomose.
A s conchas coletadas em Caçapava, Taubaté e Emas apresentarem uma coloração castanha clara u n ifo rm e , eram finas, transpa rentes, algumas bastante frágeis, sobretudo as de Taubaté e algumas de Emas. A s de V ila Marieta eram escuras, mas as criadas em la boratório m ostraram conchas claras e trans parentes. Nos demais criadouros foram encontradas conchas mais escuras, translúci das, mais espessas e rígidas.
Janeiro-Dezembro, 1979/80
Rev. Soc. Bras. Med. Trop.
123
A s medidas médias das conchas dos diferentes criadouros, o b tid a por subamos- tragem estratificada, estão expostas na Ta bela 1.
Foram fe ito s histogramas de freqüência para cada uma das medidas, tom ando-se as amostras dos diversos criadouros com o po pulação única (figs. 6 e 7). Notam-se nestes histogramas que as medidas não se d is tri buíram norm alm ente, mas apresentaram-se praticam ente simétricas. N o histograma ajus tado fo i observado, para o com prim ento da concha, predom inância dos com prim entos situados entre 9,0 m e 10,5 mm (Fig. 6 A ), enquanto que para a largura da concha, os valores de m aior freqüência situaram-se no intervalo de classe entre 6,5 a 7,5 mm (fig . 6C). Em relação ao com prim ento da abertura destacou-se a classe entre 7,5 e 8,5 mm (fig. 6B ); o intervalo de classe de m aior freqüência, para a largura da abertura, fo i de 4,5 e 6,5 mm (Fig. 6D ). Para o histograma de freqüência do com prim ento da espira notou-se um pico entre os intervalos de classe de 1,0 a 1,5 mm (Fig. 7).
Os diversos criadouros apresentaram ta manhos diferentes para os caramujos madu ros, em alguns o com prim ento m áxim o o b tid o fo i de 18,6 m m enquanto que em outros fo i de 13,5 mm.
Foram calculados os coeficientes de cor relação (Tabela 2), coeficientes de regressão (Tabela 3) e altura das retas de regressão (Tabela 4) entre as diversas medidas tomadas.
criadou-124
Rev. Soc. Bras. Med. Trop.
Vol. XIII - N?s 1 a 6
T A B E L A 1
Média das medidas (mm) das conchas de L ym n a e a c o lu m e lla dos diferentes criadouros, obtida por subamostragem estatificada, de L ym n a e a c o lu m e lla 1,
L ym n a e a v ia to r1 e L y m n ae a c u be n sis1
C r i a d o u r o s N ? t o t a l d a C o m p r i m e n t o L a r g u r a d a C o m p r i m e n t o L a r g u r a d a C o m p r i m e n t o c o n c h a s d a c o n c h a c o n c h a d a a b e r t u r a a b e r t u r a d a e s p ir a
V i l a M a r ie t a 89 9,3 + 0,72 5,1 ± 0,40 6,3 ±0,51 3,6 ± 0,29 1,2 ±0 ,0 9
U N I C A M P 90 10,1 ±0 ,7 9 5,6 ± 0,39 7,1 ±0 ,5 6 4,2 ±0,31 1,1 ±0,11
T a q u a r a l 128 10,8 ± 0,99 5,3 ± 0,59 7,8 ± 0,74 4,9 ± 0,44 0,9 ± 0,06
S o u z a s 83 12,5 ±0 ,9 2 6,8 ± 0,48 8,4 ± 0,65 5,0 ±0,31 1,6 ± 0,12
F a z . S a l t i n h o 88 9,7 ± 0,73 5,7 ± 0,42 7,1 ±0 ,5 2 4,5 ±0 ,3 7 0,9 ± 0,07
F a z . J o ã o A r a n h a 82 10,7 ± 0,72 6,2 ± 0,43 7,8 ± 0,58 5,0 ± 0,32 0,9 ± 0,08
A t i b a i a 110 11,5 ±0 ,6 2 6,5 ± 0,32 8,0 ± 0,41 4,9 ± 0,22 1,2 ±0,11
E m a s 125 9,3 ± 1,1 5,1 ±0 ,5 9 6,4 ± 0,77 3,9 ± 0,50 1,1 ±0 ,1 3
T a u b a t é 93 8,3 ±0 ,9 4 5,0 ± 0,52 6,2 ± 0,68 3,8 ± 0,39 0,6 ± 0,08
C a ç a p a v a 34 9,6 ± 0,64 5,5 ± 0,40 6,7 ± 0,53 4,2 ± 0,33 1,1 ±0 ,0 6
L. c o lu m e lla1 7 6,4 ± 1,17 3,7 ± 0,67 4,5 ± 0,89 2,7 ±0,51 0,6 ±0 ,1 0
L. v ia to r1 8 6,9 ± 0,21 4,2 ± 0,07 3,8 ± 0,09 2,5 ± 0,08 1,5 ±0 ,1 0
L. cu bensis1 24 6,6 ±0,21 4,2 ±0 ,1 2 4,0 ±0 ,1 5 2,6 ± 0,08 1,0 ± 0,05
1 Conchas da coleção do Museu Nacional, Rio de Janeiro.
ros da Fazenda S altinho, Fazenda João A ra nha e Taubaté.
Os valores dos coeficientes de regressão entre as diferentes medidas (Tabela 3) mos traram-se m u ito semelhantes nos diferentes criadouros, com um para‘lelismo bastante evidente entre as retas. A fig. 8 representa o
F req
u ên
c ia
Fr tq üi nc ia
2
0
,
L
a
r
g
u
r
a
d
a
c
o
n
c
h
a
(
m
m
)
F
re
qu
ên
ci
a
126
Rev. Soc. Bras. Med. I rop.
Vol. XIII - N;,s 1 a 6
Com prim e nt o da e sp ir a ( m m )
representadas as retas de regressão entre com prim ento de concha e com prim ento da espira, notando-se dois grupos de retas para lelas entre si.
As médias das medidas de L c o lu m e lla , L. v ia to r (Fig. 5A ) e L. c u b e n s is (Fig. 5B) da coleção do Museu N acional estão registradas na Tabela 1 e os valores dos coeficientes de correlação, coeficientes de regressão e altura das retas de regressão estão expressos nas Tabelas 2 a 4.
Verifica-se pela observação das Tabelas 2 a 4 que as conchas de L . v ia t o r apresentaram-se correlacionadas em suas diferentes medidas, exceto quanto ao com prim ento x largura da abertura. Os coeficientes de regressão desta espécie m ostraram valores m u ito mais baixos em relação as de L . c o lu m e lla dos vários criadouros, menos para a relação entre o com prim ento da concha x com p rim e n to da espira. Nota-se tam bém que houve correlação altam ente significativa nas relações entre as diferentes medidas das conchas de L. c u b e n sis, Os coeficientes de regressão de L . c u b e n
sis d ife rira m m u ito de L . v ia t o r e aproxim a ram-se aos de L . c o lu m e lla dos vários cria douros, principalm ente o coeficiente entre o com prim ento e largura das conchas.
Os resultados da análise de variância entre as diversas medidas dos diferentes criadouros inclu in d o as medidas de L . c o lu m e lla , L . via t o r e L . c u b e n s is do Museu Nacional, reve laram diferenças significativas, ao nível de 1%, em relação a todas as medidas analisadas (Tabela 6). O teste de T u ke y (Tabela 7) mos tro u que as conchas de L . c o lu m e lla da coleção do Museu N acional, L . v ia t o r e L . c u b e n s is não apresentaram diferenças sig nificativas, ao nível de 5%, em relação a todas as categorias de medidas, exceto em relação ao co m p rim e n to da espira, onde L. v ia t o r d ife riu significativam ente de L . c u b e n s is e de L . c o lu m e lla da coleção do Museu Nacional.
A s conchas de L . c o lu m e lla da coleção do Museu Nacional d ife rira m significativam ente, ao nível de 5% em relação a quase todas as medidas dos exemplares da Fazenda João Aranha, A tib a ia , Taquaral e Souzas. Em relação ao com prim ento da espira apresen- taram-se significativam ente diferentes das conchas de U nicam p, além das de A tibaia, Souzas, Emas e V ila M arieta.
Janeiro-Dezembro, 1979/80
Rev. Soc. Bras. Med. Trop.
127
T A B E L A 2
Coeficientes de correlação entre as medidas das conchas de L y m n a e a c o lu m e lla dos diferentes criadouros, de L y m n a e a v ia t o r1 e de L y m n a e a c u b e n s is1
C om prim ento C o m prim ento C om prim ento C om prim ento
da concha da concha da concha da concha
C riadouros N X X X X
largura com prim ento largura com prim ento
da concha da abertura da abertura da espira
V ila M oreira 89 0 ,9 8 9 4 * * * 0 ,9 8 4 5 * * * 0 ,9 8 4 7 * * * 0 ,8 3 9 8 *** U N IC A M P 90 0 ,9 7 2 5 * * * 0 ,9 8 5 6 * * * 0 ,9 7 4 2 * * * 0 ,8 2 3 8 *** Taquaral 128 0 ,9 9 0 4 * * * 0 ,9 8 9 2 * * * 0 ,9 8 4 4 * * * 0 ,8 2 1 9 ***
Souzas 83 0 ,9 8 2 2 * * * 0 ,9 8 8 1 * * * 0 ,9 8 4 8 * * * 0 ,9 3 0 6 ***
Faz. S altinho 88 0 ,9 8 7 2 * * * 0 ,9 8 9 7 * * * 0 ,9 8 8 1 * * * 0 ,6 5 2 1 *** Faz. João Aranha 82 0 ,9 8 0 6 * * * 0 ,9 8 3 9 * * * 0 ,9 8 8 6 * * * 0 ,5 7 0 2 *** A tib a ia 110 0 ,9 7 5 1 * * * 0 ,9 8 8 3 * * * 0 ,9 6 8 6 * * * 0 ,8 1 8 7 * **
Emas 125 0 ,9 8 2 7 * * * 0 ,9 8 8 9 * * * 0 ,9 8 8 3 * * * 0 ,7 9 8 6 ***
Taubaté 93 0 ,9 8 1 1 * * * 0 ,9 6 9 7 * ** 0 ,9 8 8 4 * * * 0 ,6 5 4 9 ***
Caçapava 34 0 ,9 8 7 0 * * * 0 ,9 9 0 6 * * * 0 ,9 8 6 6 * * * 0 ,8 4 6 ^ * **
L . v ia t o r1 8 0 ,8 0 6 0 * 0 ,9 2 1 0 ** 0,3587 ns 0 ,9 4 2 8 * * *
L . c u b e n s is 1 24 0 ,9 6 0 7 * * * 0 ,9 6 1 4 * * * 0 ,9 5 5 7 * * * 0 ,8 2 4 2 * **
1 Conchas da coleção do Museu Nacional, R io de Janeiro (* ) Significância ao nível de 5%
( * * ) Significância ao nível de 1% ( * * * ) S ignificância ao nível de 0,1% (ns) não significante
de A tib a ia e Souzas em relação a todas as medidas, com exceção do com prim ento da espira. Com respeito a esta ú ltim a medida as conchas de L . v ia t o r assemelharam-se aos de L c o lu m e lla de A tib a ia e Souzas, mas d ife riram significativam ente daquelas da Represa de A m ericana, Taquaral e Taubaté. Em rela ção ao com prim ento da abertura, L . v ia to r d ife riu significativam ente das conchas de L . c o lu m e lla dos criadouros da Represa de A m ericana, Taquaral e Unicam p. As larguras das aberturas das conchas desta espécie d ife riram significativam ente de L . c o lu m e lla dos criadouros de Taquaral e dos situados na Represa de Am ericana.
A s conchas de L . c u b e n s is apresentaram-se significativam ente diferentes de L . c o lu m e lla de A tib a ia e Souzas para as medidas de co m p rim e n to e largura das conchas e para com prim ento e largura das aberturas. Para o com prim ento da espira as conchas de L . c u b e n s is somente d ife rira m de L. c o lu m e l
la de Souzas e de L . v ia to r. Observa-se ainda que L . c u b e n s is apresentou com prim ento de c o n c h a significativam ente d ife re n te de L . c o lu m e lla da Fazenda João Aranha e de Taquaral, e com referência ao com prim ento da abertura d ife riu significativam ente, além de A tib a ia e Souzas, dos exemplares de L . c o lu m e lla da Represa de Americana, Ta quaral e U nicam p.
Os resultados da análise de variância entre os índices largura/com prim ento da concha e entre com prim entos da abertura/com prim en to s de concha (Tabela 8) m ostraram valores altam ente significativos. A verificação dá signi ficância fo i o b tid a pelo teste de T u ke y, con trastando as médias (Tabela 9). Em relação aos
128
Rev. Soc. Bras. Med. Trop.
Vol. XIII - N?s 1 a 6
T A B E L A 3
C oeficientes de regressão entre as medidas das conchas de L y m n a e a c o lu m e lla dos diferentes criadouros, de L y m n a e a v ia t o r ( ) e de
L y m a n a e a c u b e n s is ( l )
Criadouros N
C om prim ento da concha
X largura da concha
C om prim ento da concha
X co m p rim e n to
da abertura
C o m prim ento da abertura
X largura da abertura
C om prim ento da concha
X co m p rim e n to
da espira
V ila Marieta 89 0,5424 0,7236 0,5653 0 ,1062
Ü NICAM P 9 0 0,5138 0,6981 0 ,5512 0,1230
Taquaral 128 0 ,5459 0,6840 0,6071 0,0810
Souzas 83 0,5093 0 ,6725 0,5150 0,1161
Faz. S o ltinho 88 0,6114 0,7753 0,6195 0,0470
Faz. João Aranha 82 0,5617 0,7579 0,6 0 0 3 0,0544
A tibaia 110 0,5150 0,6612 0,5334 0,1174
Emas 125 0,5537 0,7048 0,6372 0 ,0 9 4 4
T aubaté 93 0,5560 0,7277 0,5773 0,0919
Caçapava 34 0,6038 0,7953 0,6070 0,0806
L . v ia t o r(l ) 8 0,2486 0,3852 0 ,3134 0,4434
L . c u b e n s is f1 ) 24 0,5408 0,5533 0,6529 0,1942
( ') Conchas da coleção do Museu Nacional, R io de Janeiro
T A B E L A 4
A ltu ra das retas de regressão entre as medidas das conchas de L y m a n a e a c o lu m e lla dos diferentes criadouros, de L y m n a e a v ia t o r ) 1) , e de L y m n a e a c u b e n s is f1)
Criadouros N
C om prim ento da concha
X largura da concha
C om prim ento da concha
X com prim ento
da abertura
C om prim ento da abertura
X largura da abertura
C o m prim ento da concha
X co m p rim e n to
da espira
Vila Marieta 89 0,0330 - 0,4458 0 ,1264 0,1558
UNICAMP 90 0 ,4122 - 0,0894 0,3016 - 0,0422
Taquaral 128 0,2209 0,2476 0,1322 0 ,1 2 5 5
Souzas 83 0 ,4534 0,0055 0,5509 0 ,0696
Faz. Saltinho 88 - 0 ,2702 - 0,4832 0,0352 0 ,3946
Faz. João Aranha 82 0,1238 - 0,4291 0,2250 0,3831
Atibaia 110 0,5468 0,4235 0,6497 - 0,1802
Emas 125 0,0663 - 0 ,1 5 5 4 - 0 , 1 0 7 7 0,2191
T aubaté 93 0,3595 0,0407 0,2281 - 0 , 0 1 7 5
Caçapava 34 - 0,3347 - 0 , 9 5 3 8 0,1016 0,2975
L. v i a t o r ] ) 8 2,4439 1,1751 1,2724 - 1,5903
L. c u b e n s is(! ) 24 0,6356 0,3705 - 0,0394 - 0,2801
Janeiro-Dezembro, 1979/80
Rev. Soc. Bras. Med. Trop.
129
T A B E L A 5
Teste B de significância de correlação dos subgrupos form ados pelas conchas de L y m n a e a c o lu m e lla em relação
ao co m p rim e n to to ta l e co m p rim e n to da espira
Subgrupos N Criadouros r B
1? 83 Souzas 0 ,9 3 0 6 * ** 2,73*
2? 576 V ila Marieta — U N IC A M P — Taquaral — A tibaia Emas — Caçapava
0 ,8 2 1 0 * * * 2,32*
3? 263 Faz. S altinho — Faz. João Aranha — Taubaté 0 ,6 2 9 0 * * *
(*) S ignificância ao nível de 5% { * * * ) S ignificância ao nível de 0,1%
T A B E L A 6
Análise de variância das medidas das conchas de L y m n a e a c o lu m e lla de diferentes criadouros, e de conchas de L y m n a e a c o lu m e lla ( l j ,
L y m n a e a v ia t o r ( l ) e L y m n a e a c u b e n s is f1 )
Causas de Variação G L F Cv
Entre os com prim entos das conchas
das espécies citadas 12 112 5 ,3 3 3 9 ** 25,92%
Entre as larguras das conchas das
e s p é c ie s c i t a d a s ? 12 112 4 ,2 3 7 2 ** 25,36%
E ntre os com prim entos das aberturas
das espécies citadas 12 112 6 ,3 8 1 4 ** 27,49%
Entre as larguras das aberturas
das espécies citadas 12 112 6 ,6 0 7 9 ** 26,39%
Entre os com prim entos das espiras
das espécies citadas 12 112 8,1591 * * 27,33%
( ' ) C o n c h a s da coleção do Museu Nacional do R io de Janeiro ( * * ) S ignificância ao nível de 1%
conchas de L . c u b e n s is d ife rira m de L. c o lu m e lla de to d o s os criadouros, exceto de Taubaté, L . c o lu m e lla da coleção do Museu Nacional e L . v ia to r , enquanto que L . c o lu m e lla do Museu Nacional não d ife riu significa tivam ente de L . c o lu m e lla de nenhum cria do u ro . As conchas de L. c o lu m e lla de Taubaté apresentaram-se significativam ente diferentes com relação as de V ila M arieta, Souzas, U ni camp, Emas, Taquaral e A tibaia.
130
Rev. Soc. Bras. Med. Trop.
Vol. XIII - N?s 1 a 6
Janeiro-Dezembro, 1979/80
Rev. Soc. Bras. Med. Trop.
131
Fazenda João Aranha e as conchas destes três ú ltim o s criadouros d ife rira m significativa mente das de Souzas, V ila Marieta e Emas.
A s médias do com prim ento, largura e nú mero de voltas das conchas estudadas estão expressas na Tabela 10. Observa-se nesta tabela que as conchas com média aproximada de 8,0 mm de co m p rim e n to apresentaram 2,5 voltas; as de 9,0 mm, 3,0 voltas, mas as conchas com média em to rn o de 10,5 mm não com pletaram 3,0 voltas, perfazendo cerca de 2,8 voltas e as de 12,0 mm totalizaram 3,3 voltas. Os valores dos coeficientes de correla ção entre os logaritm os naturais do com pri m ento e núm ero de voltas das espirais estão registradas na Tabela 11.
Os resultados da análise quím ica da água efetuada nos diversos criadouros estão expres sos na Tabela 12. A análise da água referente ao criadouro de V ila Marieta fo i realizada na água utilizada para criação em laboratório.
Os valores de pH dos diferentes criadouros variaram de 7,6 a 6,1; nos criadouros de A tib a ia e nos situados no M u n icíp io de Cam pinas (V ila M arieta, U nicam p, Taquaral e Souzas). o Ph se manteve em to rn o de 7,0, com valor mais a lto para Souzas, que registrou pH = 7,6. Os criadouros da Fazenda S altinho e Fazenda João Aranha, ambos localizados na Represa de Am ericana, apresentaram pratica mente o mesmo valor com pH = 6,5, que fo i
T A B E L A 7
T e s te d e T u k e y p a ra d e t e r m in a ç ã o d a s ig n ific â n c ia e n t r e as m e d id a s d a s c o n c h a s d e
L y m n a e a c o l u m e l l a d e d if e r e n t e s c r ia d o u r o s e d e c o n c h a s d e L y m n a e a c o l u m e l l a f 1) ,
L y m n a e a v i a t o r f l ) e L y m n a e a c u b e n s is f 1) . ( S ig n if ic â n c ia a o n ív e l d e 5 % ) .
C o m p r i m e n t o d a c o n c h a L a r g u ra d a c o n c h a C o m p r i m e n t o d a a b e r t u r a L a r g u ra d a a b e r t u r a C o m p r i m e n t o d a es p ira
L . c o l u m e l l a f 1) L . c o l u m e l l a f 1) L . v i a t o r f 1 ) L . v i a t o r f 1) L . c o l u m e l l a f * )
L . c u b e n s is f 1) L . v i a t o r f 1) L . c u b e n s is f 1 ) L . c u b e n s is f 1} T a u b a té
L . v i a t o r f l ) L . c u b e n s is f 1) L . c o l u m e l l a f 1) L . c o l u m e l l a f 1) F a z . S a lt in h o
T a u b a t é T a u b a t é T a u b a t é V i l a M a r ie t a T a q u a r a l V i l a M a r ie t a V i l a M a r ie t a V i l a M a r ie t a T a u b a t é F a z . J o ã o A r a n h a E m a s E m a s E m a s E m a s L . c u b e n s is f1 ) C a ç a p a v a C a ç a p a v a C a ç a p a v a C a ç a p a v a C a ç a p a v a F a z . S a lt in h o U N I C A M P U N I C A M P U N I C A M P U N I C A M P U N I C A M P F a z . S a lt in h o F a z S a lt in h o F a z . S a lt in h o U N I C A M P F a z , J o ã o A r a n h a T a q u a r a l F a z . J o ã o A r a n h a A t i b a i a V i l a M a r ie t a T a q u a r a l F a z . J o ã o A r a n h a T a q u a r a l T a q u a r a l A t i b a i a A t i b a i a A t i b a i a A t i b a i a S o u z a s L . v i a t o r f1 ) S o u z a s S o u z a s S o u z a s F a z . J o ã o A r a n h a S o u z a s
132
Rev. Soc. Bras. Med. Trop.
Vol. XIII - N;,s 1 a 6
T A B E L A 8
Análise de variância dos índices de relação o b tid o s entre a largura e o co m p rim e n to da concha e entre os com prim entos da abertura e da concha de L y m n a e a c o lu m e lla de diversos criadouros, L y m n a e a c o lu m e lla ! 1 j , L y m n a e a v i a t o r ! 1) e L y m n a e a c u b e n s is !1).
Cansas da variação G L F Cv
Larg. concha/com pr. concha 12 112 9 ,4 7 3 9 ** 4,43%
Com pr. abertura/com pr. concha 12 112 2 5 ,7 7 3 8 ** 4,47%
(*) Conchas da coleção do Museu Nacional, R io de Janeiro ( * * ) S ignificância ao nível de 1%
tam bém o registrado em Emas. Os dois cria douros do Vale do R io Paraíba do Sul, apesar da proxim idade geográfica apresentaram valo res de pH e demais resultados da análise quím ica m u ito divergente entre si.
A alcalinidade da água medida pela presen ça de bicarbonatos, mostrou-se extrem am ente variável, oscilando entre 75,0 m g/l em CaCÜ3 para V ila Marieta e 7,0 m g/l em CaCo3 para
Emas.
A dureza to ta l da água dos criadouros da Fazenda S altinho, A tib a ia , Taubaté e Caça pava, correspondeu a dureza de carbonetos somada a de não cabonatos e para os demais criadouros a dureza to ta l fo dada somente pelos carbonatos. Os criadouros de Campinas apresentavam valores bastante variáveis de dureza to ta l, enquanto que' os criadouros da Represa de Am ericana m ostraram valores semelhantes. O valor mais baixo registrado para dureza to ta l pertenceu ao criadouro de Emas, que se distanciou dos demais, apresen tando valor de 6,0 m g/l.
Os valores mais altos de cálcio por mg/l foram registrados nos criadouros de Taquaral e V ila Marieta, enquanto que os mais baixos, em to rn o de 5,0 m g/l, fo ra m anotados para os criadouros da Fazenda João Aranha, Taubaté e
Emas.
D IS C U SS Ã O
Os exemplares de L y m n a e a c o lu m e lla cole tados por nós foram encontrados em vários tipos de criadouros, preferentem ente em co
leções de água parada ou com correnteza fraca. Estes caramujos habitavam valas de i r r i g a ç ã o .
lagoas, represas, córregos, com vegetação, constituída por várias espécies de plantas. Nas margens desses criadouros fo ra m encontradas freqüentem ente gramíneas e na massa de água p re d o m in a r a m p la n ta s c o m o aguapé (E ic h h o r n ia sp.), H e te r a n th e r a sp, lentilha d'água (L e m n a sp), R ic c ia sp e m uitas algas verdes. Em qualquer tip o de criadouro as limneas viviam agarradas às plantas o u a quaisquer o u tro s d e trito s e tam bém no lodo do fu n d o dos criadouros. Habitavam ainda canais a rtific ia is e tanques com paredes de cim ento, praticam ente desprovidas de vegeta ção, M alek & C hrosciechow ski21 ao se re fe ri rem ao achado de limneas em aquèduto perto de Macaray (Venezuela) encontraram-nas pre sas a parede de concreto, na superfície da água e em restos flu tu a n te s de plantas. Presumimos desse m odo que espécies de L . c o lu m e lla co
lonizem am bientes semelhantes nas várias áreas onde foram encontradas.
León-Dancel18 e Gomes & cols.11 aasina- laram o.achado de L. c o lu m e lla no mesmo tip o de am biente que o observado por nós. Encon traram limneas em condições naturais, em rios de correnteza fraca, riachos, açudes, tanques, pequenos lagos, cobertos por vegetação, às vezes, m u ito densa.
A s limneas coletadas em V ila Marieta foram encontradas em um canal com pequena ca mada de água, mas de um m odo geral, nos ou tro s criadouros foram encontradas em am bientes com volum e m aior de água. Em gran des reservatórios, com lagoas e represas as
Janeiro-Dezembro, 1979/80
Rev. Soc. Bras. Med. Trop.
133
sido assinaladas por R oszkowski27 que estu dando P s e u d o s u c c in e a p e re g rin a das p ro x im i dades de C uritiba (Paraná) disse que as limneas fo ra m coletadas somente nas margens de um reservatório de água que media 300 x 100 m, com p ro fundidade de 5 ou 6 m e margem com 20 cm de profundidade.
H arry & H u b e n d ick13 comparando am bientes onde viviam L . c o lu m e lla e L . c u b e n s is
T A B E L A 9
T e s te d e T u k e y p ara v e rific a ç ã o d a s ig n ificâ n c ia d os valo res o b tid o s d a relaçã o e n tr e larg u ra e o c o m p r im e n t o da c o n c h a e e n t r e os c o m p r im e n to s da a b e rtu ra e da c o n ch a de
L y m n a e a c o lu m e lla d e d ife re n te s c ria d o u r o s , L y m n a e a
c o l u m e lla f 1) , L y m n a e a v i a t o r f* ) e
L y m n a e a c u b e n s is f1). (S ig n ific â n c ia ao n ív e l d e 5% )
L a rg . C o n c h a /c o m p r . co n ch a C o m p r. a b e rt u r a /c o m p r . co n ch a
V ila M a r ie ta L . V i a t o r f )
S o u z as L . c u b e n s is f ) U N IC A M P S o u zas E m as V ila M a rie ta T a q u a ra l E m as A t ib a ia L . c o l u m e lla f1 ) F a z . S a lt in h o U N IC A M P F a z . J o ã o A ra n h a A t ib a ia C açap a va C a çap ava
L . c o l u m e lla f1 ) T a q u a ra l
L . v ia t o r( 1 ) F a z. S a lt in h o
T a u b a t é F a z . Jo ã o A ra n h a
L . c u b e n s i s f) T a u b a té
í 1 ) C o n c h a s d a co le ç ã o d o M u s eu N a c io n a l, R io d e J a n e ir o
observaram que ambas as espécies eram encon tradas em riachos de pouca correnteza e em valas de drenagem, mas L . c o lu m e lla era mais freqüente em reservatórios e aquedutos maio res.
A ocorrência de L. c o lu m e lla em riachos fo i assinalada tam bém po r D eW itt & Sloan9, que coletaram caram ujos em uma área constituída por um grande escoadouro com numerosos riachos pequenos, alim entados por água da primavefa. Segundo estes autores o leito dos riachos era form ado por rochas calcáreas e sobre estas rochas fo ra m encontrados exempla res de L. c o lu m e lla em grande número. Os moluscos cojetados por G onzales& cols.12 no Rio Grande do Sul foram encontrados em locais pouco profundos, com correnteza suave e com alguma vegetação. Estes autores não encontraram L . c o lu m e lla em açudes, represas o u riachos mais profundos e sem vegetação.
Baker4 coletou exemplares de P se u d o s u c c in e a c o lu m e lla associados a L y m n a e a s ta g n a lis ju g u la r is , F o s s a ria o b ru s s a e S ta g n i-c o la p a lu s tr is e lo d e s e H arry & H ubendick13 afirm aram que L . c o lu m e lla e L . c u b e n s is eram freqüentem ente encontradas juntas em cór regos de pouca correnteza e em valas de drenagem. Na região pesquisada por nós L . c o lu m e lla fo i encontrada vivendo com B io m p h a la r ia te n a g o p h ila , B. p e re g rin a ou fisídeos, e no criadouro de Emas coabitavam com ampularideos.
T A B E L A 10
Valores médios do com prim ento (m m ), largura (m m ) e núm ero de voltas das conchas de L y m n a e a c o lu m e lla
de vários criadouros
C riadouros N C om prim ento da
concha
Largura da concha
Número de voltas
V ila Marieta 30 8,9 ± 0,46 4,9 ± 0,25 2,9 ± 0,07
U N IC A M P 34 9,6 ± 0,47 5,3 ± 0,25 3,0 ± 0,07
Taquaral 30 1 0 ,9 + 0 ,7 3 6,2 ± 0,40 2,8 ± 0,07
Souzas 35 12,2 ± 0 ,6 3 6,6 ± 0,32 3,3 ± 0,05
Faz. S altinho 30 10,1 ± 0 ,5 9 5,9 ± 0,38 2,7 ± 0,06
Faz. João Aranha 31 10,2 ± 0 ,5 2 5,9 ± 0,30 2,8 ± 0,06
A tib a ia 30 11,9 ± 0,51 6,5 ± 0,27 3,1 ± 0 ,0 6
Emas 43 10,6 ±0 ,6 1 5,9 ± 0,35 3,0 ± 0,07
Taubaté 30 8,3 ±0 ,6 1 4,9 ± 0,34 2,5 ± 0,09
134
Rev. Soc. Bras. Med. Trop.
Vol. XIII - N?s 1 a 6
T A B E L A 11
Coeficientes de correlação entre logaritm o natural do com prim ento
e número de voltas das conchas de L y m n a e a c o lu m e lla dos
vários criadouros
Criadouros N C oeficiente
correlação
V ila Marieta 30 0 ,9 9 8 1 * **
U NICAM P 34 0 ,9 0 7 9 * * *
Taquaral 30 0 ,8 6 7 2 * * *
Souzas 35 0 ,9 3 4 0 * * *
Faz. Saltinho 30 0 ,8 2 1 2 * **
Faz. João Aranha 31 0 ,8 3 7 6 * * *
A tibaia 30 0 ,7 9 4 6 * * *
Emas 43 0 ,9 9 5 5 * * *
T aubaté 30 0 ,9 3 9 4 * * *
Caçapava 29 0 ,9 2 6 4 * * *
(???) Significância ao nível de 0,1%
Pelas diversas coletas realizadas nestes tip o s de criadouro pôde-se co n clu ir que houve uma época do ano em que as limneas eram mais abundantes. Esta época correspondeu aos meses de ju lh o a o u tu b ro , que na nossa região, caracterizou-se pela escassez de chuva. A m aior ocorrência de limneas nesta época do ano fo i registrada tam bém , no Estado do R io de Janeiro, por Gomes & cols1 1, que citaram os meses de ju lh o a novem bro, onde houve menor precipitação p luviom étrica. León-D ancel1 8 assinalou, em Porto R ico, m aior abundância de limneas entre os meses de novem bro a ab ril, durante o período seco do ano.
A variação da cor e da espessura da concha de L . c o lu m e lla fo i observada por vários a u to res. Assim, Baker3 descreveu P s e u d o s u c c in e a c o lu m e lla da A m érica do N o rte com o apresen tando concha fin a , frá g il, transparente, de coloração esverdeada clara ou amarelada, mas ressaltou que a concha estaria sujeita a algumas variações relacionadas com a consistência. Desse m odo, algumas conchas eram duras e espessas, com uma superfície mais ou menos áspera, enquanto que outras eram m u ito finas, delicadas e brilhantes. R oszkow ski2 7 estu dando exemplares de P s e u d o s u c c in e a p e re g r in a coletadas em duas localidades, próxim as a
T A B E L A 12
Análise qu ím ica da água dos criadouros de L y m n a e a c o lu m e lla
Criadouros pH A lc a lin id a d e f1)
m g/l em CaCo3
Dureza to ta l m g/l em Ca Co 3
Cálcio m g/l
V ila Marieta 7,3 75,0 44,0 14,0
UNICAMP 7,1 23,0 2 0 , 0 6 , 0
Taquaral 7,3 50,0 46,0 15,0
Souzas 7,6 59,0 36,0 8 , 0
Faz. Saltinho 6,5 1 2 , 0 2 0,0 (2 ) 7,0
Faz. João Aranha 6 , 6 2 1 , 0 18,0 5,0
Atibaia 7,0 2 2 , 0 3 0 ,0 (2 ) 9,6
Emas 6.7 7,0 6 , 0 4,8
Taubaté 6 , 1 9,0 1 0,0 (2 ) 5,0
Caçapava 7,0 36,0 5 2 ,0 (2 ) 1 0 , 0
(‘ ) Alcalinidade de bicarbonatos
Janeiro-Dezembro, 1979/80
Rev. Soc. Bras. Med. Trop.
135
C u ritib a (Paraná) encontrou em uma delas conchas m u ito finas, delicadas e frágeis, trans parentes de coloração amarelada, enquanto que o m aterial proveniente de ou tra localidade era de coloração mais escura, m ostrando ainda variações na form a da concha. Segundo M cG raw 22 as variações na fo rm a , espessura e coloração das conchas são devidas m u ito mais as condições am bientais do que aos fatores genéticos, de m odo que essas características bem com o a posição das linhas de crescim ento não possuem valor ta xo n ô m ico .
B aker14, R oszkow ski27 e H u b e n d ick14 , ao descreverem L . c o lu m e lla a firm a ra m que a concha mostrava considerável variação nas proporções gerais, na form a da abertura, nas voltas das espirais e em alguns o u tro s detalhes menores.
A s conchas dos criadouros da Represa de Am ericana apresentaram espira p ro p o rcio nalm ente bem mais curta que a dos demais criadouros. Em relação ao tam anho da aber tu ra os vários espécimes de diferentes cria douros apresentaram variações individuais bas ta n te acentuadas, sendo que algumas conchas m ostraram abertura mais larga, semelhante a que Baker3 cham ou de típ ic a form a de L . m a c r o s to m u s ; outras conchas m ostraram abertura mais ovalada e a volta do corpo menos arredondada e outras, ainda, com aber tu ra mais estreita, m ostrando um paralisismo entre lábios externo e interno, extrem am ente semelhantes à fo rm a descrita por Baker3 com o P s e u d o s u c c in a e c o lu m e lla ca sta .
Os histogramas de freqüência das medidas analisadas mostraram-se praticam ente sim é tri cas, a fa lta de sim etria perfeita em cada histogram a, pode te r sido ocasionada, pela heterog ene idade das diversas populações dos diferentes criadouros, uma vez que para cada criadouro fo ra m tom ados in d ivíd uo s jovens e adultos em diferentes proporções.
Para os diferentes criadouros hòuve varia ção no tam anho dos in d ivíd uo s tom ados com o adultos, o que indica que para cada criadouro deva haver um fa to r lim ita n te d o crescim ento. Este fa to r não atua em tão larga escala nas m edidas da largura, mas age sobre o co m p ri m ento, principalm ente nos p rim eiros estágios do crescim ento, determ inado espirais longas ou curtas. A divergência de tam anho dos adultos somadas ao núm ero variável de jovens de diferentes tam anhos provavelm ente tenha c o n trib u íd o para aum entar a heterogeneidade da am ostra, aum entando conseqüentem ente a assimetria da curva do histograma.
Os valores altos dos coeficientes de corre lação estabelecida entre as várias medidas nos m ostraram que elas guardam relações lineares entre si. A homogeneidade dos coeficientes de correlação entre as med idas das conchas, exce tuando a correlação entre o com prim ento.da concha x com prim ento da espira, indicou que apesar da diversidade existente entre os dife rentes criadouros, as proporções das conchas mantiveram-se constantes. O mesmo aconteceu com os coeficientes de regressão, no entanto, estas amostras m ostraram diferenças em rela ção as alturas das retas de regressão, o que nos p e rm itiu co n clu ir que ocorreram diferenças em relação ao desenvolvim ento nos vários cria douros.
A correlação entre com prim ento da con cha x co m p rim e n to da espira fo i tam bém es tre ita para cada criadouro, mas variou signifi cativam ente entre os diversos criadouros. As alturas das retas de regressão para estas duas medidas tam bém d ife rira m significativamente, com exceção dos criadouros da Fazenda Sal tin h o e Fazenda João Aranha, podendo-se co n clu ir que o com prim ento da espira depen de do desenvolvim ento que altera a dispersão das proporções, provavelm ente devido mais a fatores am bientais que a genéticos. V erificou- se, p o rta n to , que a espira não cresceu de maneira homogênea nos diferentes criadouros apresentando-se mais longa para certas locali dades. Assim, pôde-se observar que as prim ei ras voltas das conchas foram mais longas do criadouro de Souzas e bem mais curtas para as conchas dos criadouros da Fazenda Saltinho, Fazenda João Aranha, Taquaral e Taubaté.
Laram bergue17 referindo-se a L y m n a e a ( R a d ix ) a u r ic u la r ia disse que a form a das prim eiras voltas dependia do crescimento re gular do m olusco; neste caso as primeiras
voltas seriam pequenas e aumentariam progres sivamente até a últim a volta que era m uito mais volumosa. C olton & Pennypacker8 estu dando a autofecundação em L . c o lu m e lla por
136
Rev. Soc. Bras. Med. Trop.
Vol. XIII ■ N?s 1 a 6
apresentariam espira curta por viverem em reservatórios maiores de água.
Pelos coeficientes de regressão m u ito d ife rentes o b tidos em L . v ia t o r e L. c o lu m e lla de diferentes criadouros, pôde-se separar n itid a mente estas duas espécies por m eio das retas de regressão. As retas de regressão de L . c u b e n s is d ife rira m profundam ente de L. v ia to r e assemelharam a L . c o lu m e lla de vários criadouros, exceto quanto à relação com prim ento da concha x com prim ento da abertura e com prim ento da concha x com prim ento da espira. A altura das retas de regressão das medidas de L . v ia to r e L. c o lu m e lla d ife rira m significativam ente, podendo-se concluir que as medidas tom adas desenvolve ram-se de maneira proporcionalm ente d ife re n tes nestas duas espécies. L. c u b e n s is aproxi- mou-se de L . c o lu m e lla em relação a algumas medidas, por exem plo na relação com prim en to x largura da concha; assemelhou-se somente a L c o lu m e lla dos criadouros da Fazenda João Aranha e A tib a ia em relação ao com prim ento da concha x com prim ento da abertura; d ife riu de L. c o lu m e lla de todos os criadouros, exceto aos da Fazenda S altinho, em relação ao com prim ento x largura da abertura, e d ife riu n i tidam ente de L. c o lu m e lla de to d o s os cria douros em relação ao com prim ento da espira. Conclue-se, porta n to , que pelos valores dos coeficientes de regressão e altura das retas de regressão, L. c o lu m e lla , L . v ia to r e L . c u b e n s is diferiram entre si em relação ao com prim ento da espira. As duas últim as espécies apresen taram espira proporcionalm ente mais longa que L c o lu m e lla . L y m n a e a v ia to r d ife riu n iti damente dos exemplares de L. c o lu m e lla e de L. c u b e n s is em todas as outras medidas to m a das, portanto, pôde-se considerá-la com o apre sentando proporções características nas m edi das das conchas, sendo a única espécie que não mostrou correlação entre com prim ento e lar gura da abertura. L y m n a e a c u b e n s is dis- tingüiu-se de L. v ia to r , porém pode ser co n fu n dida com L . c o lu m e lla em m uitas medidas apresentando, no entanto, espira pro p o rcio n a l mente mais longa que os exemplares de L. c o lu m e lla estudados.
A análise de variância e os testes para detecção de diferenças significativas entre as medidas mostraram que:
a) as conchas de L . c o lu m e lla dos cria douros de Taubaté e Souzas d ife rira m sig n ifi
cativamente, ao nível de 5%, em relação ao com prim ento da concha, com prim ento da espira e largura da abertura.
b) as conchas dos criadouros do M unicípio de Campinas, não d ife rira m significativam ente em relação ao com prim ento da concha; em relação ao co m p rim e n to da espira houve d ife rença significativa somente entre Souzas e Taquaral e com referência a largura da aber tu ra , as conchas de V ila Marieta d ife rira m significativam ente de Taquaral e Souzas.
c) as conchas dos criadouros da Represa de Am ericana não d ife rira m significativam ente em nenhuma das medidas analisadas.
d) as conchas dos criadouros do V ale do Rio Paraíba do Sul d ife rira m significativa mente, ao nível de 5%, somente em relação ao com prim ento da espira
e) as conchas dos criadouros de Emas e A tib a ia assemelharam-se a todas as outras em relação ao com prim ento da concha e a todas, exceto às de Taubaté, em relação ao co m p ri m ento da espira. Para largura da abertura as conchas de Emas assemelharam-se as de todos os criadouros, mas as de A tib a ia dife rira m significativam ente apenas das de V ila Marieta.
Analisando nossos resultados parecéu-nos que os caram ujos não responderam sempre da mesma maneira às influências externas, em bora habitassem criadouros próxim os. A popu lação de cada criadouro reagiu aos fatores externos com os recursos de que dispunha, m odificando o u não seu padrão de cresci m ento. No entanto, C o lto n & Pennypacker8 afirm aram que a abertura das conchas de L . c o lu m e lla parecia não ser afetada por mu danças externas.
As m odificações observadas po r nós in c lu í ram largura da abertura, co m p rim e n to da concha e com prim ento da espira. Em to d o s os criadouros estudados as conchas não apre sentaram alterações significativas na largura da concha e com prim ento da abertura. O tam a nho de abertura não m ostrou alteração quanto ao seu com p rim e n to , mas sofreu modificações na sua largura e o tam anho da concha, apesar das variações em relação ao com prim ento, mostrou-se praticam ente com as mesmas pro porções em quase to d o s os criadouros observa dos. O com rpim ento de espira fo i o que se apresentou mais variável de um criadouro para o u tro .
Q uando fo ra m comparadas, pela análise de variância, as diferentes med idas das conchas de L . c o lu m e lla dos vários criadouros, com as de L. c o lu m e lla do Museu N acional, L . v ia to r e
Janeiro-Dezembro, 1979/80
Rev. Soc. Bras. Med. Trop.
137
lhanças ou divergências de medidas ocorreram aparentemente de m odo irregular.
Baseados nos resultados da análise de vá- riância dos índices das medidas das conchas das três espécies aqui abordadas, pôde-se con clu ir com respeito à relação entre largura e com prim ento da concha, que não houve possi bilidade de caracterizar os criadouros. As conchas de L . c u b e n s is apresentaram esta rela ção significativam ente d iferente das de todos os criadouros de L. c o lu m e lla estudados por nós, exceto das de Taubaté e não d ife rira m tam bém de L. c o lu m e lla da coleção do Museu N acional, nem de L . v ia to r . Em relação aos índices o b tid o s entre com p rim e n to da abertu ra e co m p rim e n to da concha, as espécies L . v ia t o r e L . c u b e n s is mostraram-se indistin- güíveis, mas ambas as espécies d ife rira m signi ficativam ente das conchas de L . c o lu m e lla de todos os criadouros. P ortanto, este índice pode separar L . c o lu m e lla das outras duas espécies.
C o lto n 7 estudando populações diferentes de L . c o lu m e lla das proxim idades da F ila d é lfia , ve rifico u variações no tocante a relação entre com prim ento da concha e com prim ento da abertura e no que d iz respeito à relação com prim ento da abertura e largura da aber tu ra . Destas variações resultaram conchas com
espira alta e abertura estreita; espira curta e abertura estreita; espira curta e abertura larga e outros tipos de variedades. Esta mesma varie dade de form as de conchas fo i observada em
nosso material.
Baker, 1910 (apud C o lto n 7 ) observou em L y m n a e a re fle x a que a relação co m p rim e n to / largura da concha aumentava com o co m p ri m ento da concha, de m odo que conchas grandes teriam a lto índice de relação e conse qüentem ente espira alta. C o lto n 7 ve rifico u em L . c o lu m e lla que conchas grandes possuiam abertura estreita, e que por o u tro lado a altura da espira apresentou-se mais ou menos cons ta n te em todas as idades. A firm a ra m , contudo, que nenhuma conclusão deveria ser tirada destas suas observações por causa do pequeno número de exemplares e cito u que duas das populações observadas, possuiam conchas de com prim entos diferentes mas ambas apresen tavam abertura estreita. C o lto n , ainda no mes m o tra b a lh o , m ostrou que, neste caso, o tam anho da concha não in flu iu no tam anho da abertura nem no com prim ento da espira. C oncluiu que cada área restrita parecia apre sentar o tip o pró p rio de concha no que dizia respeito a estes caracteres.
A s nossas observações concordaram com as de C o lto n 7 quanto à falta de relação entre tam anho da concha e variações referentes ao tam anho da abertura e da espira. Foram encontrados, em nosso material, criadouros com certas características independentemente do tam anho da concha. Assim, afora variações individuais, criadouros com conchas de espira curta apresentaram espira curta em indivíduos pequenos e grandes.
L u tz 19 ao referir-se a concha de limneideos que considerou como L im n a e u s v ia to r , de sc re ve u a presença de 5 giros em conchas com ápice bem desenvolvido, mas relatou que geralmente não se contava mais que quatro. V ários ou tro s autores como Baker3' 4 , R oszkow ski27 e C larke5 , referiram a presença de 4 voltas em conchas de L . c o lu m e lla .
Os resultados médios o b tidos por nós não com provaram a presença de 4 voltas nas conchas, embora esse número tenha sido regis tra d o em conchas de alguns criadouros. Nossos resultados corroboraram os de Harry & H u b e nd ick13 , que estabeleceram 3 e 3/4 voltas para conchas de 12,5 mm de com prim ento e 3 a 3 e 3 /4 para conhas de 7,3 mm e 7,0 mm. A média o b tid a por nós m ostrou 3,3 voltas para conchas de 12,0 mm de com prim ento e 3,0 voltas para 9,0 m m . Segundo H arry & H u b e nd ick13, o núm ero de voltas por concha seria uma das principais características m orfo- lógicas para diferenciar L . c o lu m e lla de L . c u b e n s is , esta ú ltim a espécie apresentando q ua tro voltas para conchas de 5,7 a 6,7 mm de com prim ento.
Nota-se, p o rta n to , que houve um número proporcionalm ente m aior de voltas em relação ao tam anho da concha. Esta nossa observação coincide com a de C o lto n 6 que verificou que caram ujos do mesmo tam anho, mas não da mesma idade, possuiam o mesmo número de voltas. A relação entre o núm ero de voltas e com prim ento da concha fo i constatada tam bém pelo a lto valor do coeficiente de corre lação. Verifica-se pelos resultados que houve relação logaritm ica linear perfeita entre com prim ento da concha e núm ero de voltas.
138
Rev. Soc. Bras. Med. Trop.
Vol. XIII - N?s 1 a 6
não era devida à acidez em si, nem à falta de alim ento vegetal disponível.
Segundo Paraense2 3 , os moluscos planor- bídeos hospedeiros interm ediários do S ch is-to som a m a n s o rti, vivem em águas com pH entre 6,0 e 8,0. Peters24 descrevendo am bien tes onde viviam L y m n a e a tr u n c a tu la na Ingla terra e País de Gales, a firm o u que os espécies fo ra m encontrados em águas com pH 6,9 e 8,2, mas não foram obtidas em águas com pH 6,5 ou 9,4. V ários autores citados por Peters24 deram lim ites variáveis de tolerância ao pH para L . tr u n c a tu la , tais como entre 6,4 a 7,8; 6.0 e 8,6. A conclusão a que o autor chegou fo i de que o am biente ideal de L. tr u n c a tu la devia conter um pouco de cálcio e pH entre 7.0 e 8,0.
O intervalo de pH dada po r Paraense23 fo i aproxim adam ente o mesmo tolerado em nos sas pesquisas pela L. c o lu m e lla . A m aioria das nossas limneas fo i coletada em águas com pH neutro ou levemente alcalino, exceto em al guns criadouros que apresentaram pH ácido, entre 6,1 e 6,7. As limneas dos criadouros da Fazenda S o ltin h o e Fazenda João Aranha, com pH 6,5 e 6,6 respectivam ente, não apre sentaram diferenças aparentes quanto ao ta manho, forma* e consistência da concha em relação aos de Taquaral e Souzas. A s conchas dos criadouros de Taubaté e Emas, apresenta- ram-se mais frágeis e mais finas do que as dos demais criadouros.
A tolerância de L . c o lu m e lla à variação do pH já havia sido observada por K ru ll1 6 , que verificou oscilação do pH entre 6,1 e 6,68 em tanque de onde fo ra m coletados os exemplares estudados. K ru ll16 com provou ainda, em la boratório, a capacidade destes caramujos de suportar águas ácidas.
De acordo com nossas observações, os exemplaresde L. c o lu m e lla viviam norm alm en te tanto em águas ácidas com o em levemente alcalinas. Os nossos resultados corroboraram a afirmação de M alek2 0 , que estudando fatores que condicionavam o am biente onde viviam os planorbídeos hospedeiros da esquistossomose, disse que a concentração de íons hidrogênio era raramente um fa to r lim ita n te na d is trib u i ção dos caramujos. Segundo este a utor, os efeitos combinados de o u tro s fatores com o pH seriam mais im portantes que o valor do pH em si.
Quanto à alcalinidade, devida a presença de carbonato de cálcio, B o y c o tt (apud H ym an15 afirm ou que um m ínim o de 20 m g/l era
essencial para o bom desenvolvim ento dos caram ujos aquáticos. Os nossos resultados de alcalinidade da água fo ra m m edidos pela pre sença de bicarbonato de cálcio e se m ostraram m u ito variáveis, com valores extrem am ente baixos para os criadouros de Emas e Taubaté.
W illiam s30 estudou a relação entre a d is tri buição e a densidade relativa dos caramujos aquáticos com uns na Rodésia e a concentração de bicarbonato de cálcio na água. De acordo com a concentração de cálcio e bicarbonato ele classificou as estações estudadas em d ife rentes tip o s com o "água m o le " (m enos de 5.0 m g/l Ca e menos de 20,0 m g/l de bicar bonato em CaCOs), "água m é d ia " (5,0 e 40.0 m g/l Ca e 20,0 a 200,0 m g/l bicarbonato em CaCOs) e "água d u ra " (acima de 40,0 m g/l Ca e acima de 200,0 m g/l bicarbonato em C a C O j) . S e g u in d o a classificação de W illiam s3 0 , o criadouro de Emas estaria no grupo "água m o le " e os demais no grupo "água m édia", excetuando os de Taubaté e Fazenda S a ltinho que escaparam ao crité rio de classificação estabelecido. O criadouro da Fa zenda S altinho não pertenceu ao tip o "água
m o le " porque o valor de cálcio em m g/l era m aior que 5,0; não pertenceu tam bém ao tip o "m é d ia " pois o valor da concentração de bicarbonato era m enor que 20,0. O criadouro de Taubaté não pertenceu ao tip o "m é d ia " porque a concentração de bicarbonato fo i m enor que 20,0 m g/l, no entanto, poderia ser in clu íd o no grupo "água m o le ".
W illiam s3 0 , ve rifico u ainda que L y m n a e a n a ta le n s is e B u lin u s (P h y s o p s is g lo b o s u s ) ocor reram nos três tip o s de água, sendo que L . n a ta le n s is fo i encontrada em m aior número na concentração "m é d ia ", mas tolerava águas "m o le s " e "d u ra s ". Este a u to r chegou è conclusão de que L. n a ta le n s is era mais abun dante no tip o " m o le " e "m é d ia " do que as outras espécies de moluscos e que era o caram ujo mais abundante no cam po, consti tu in d o cerca de 40% do to ta l de caramujos coletados. Este fa to é de grande im portância econôm ica, pois na Rodésia esta espécie de limnea é hospedeira interm ediária da F a s c io la g ig a n tic a . Observou-se nas nossas coletas que
L . c o lu m e lla fo i encontrada nos criadouros do tip o "água m o le " e "m é d ia ", havendo predo m inância do tip o "água m édia".
