Tournefortia L. (Boraginaceae): espécies do Brasil extra-amazônico.

L. (Boraginaceae): espécies do Brasil extra-amazônico

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Introdução

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Material e métodos

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Resultados e Discussão

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225

Cavalheiro et al.: Tournefortia do Brasil extra-amazônico

esforço amostral por parte dos pesquisadores das diversas localidades do país para o conhecimento real da fitodiversidade brasileira.

Para as regiões Sul, Sudeste, Centro-Oeste e Nordeste do Brasil foram registradas duas secções (Tournefortia e ), com 15 espécies de

e uma variedade intraespecífica. Apesar de terem sido analisadas cerca de 1300 exsicatas, estas nem sempre são muito representativas, pois algumas espécies apresentam grandes amostras enquanto que outras possuem apenas 1 ou 2 espécimes. Enfatiza-se, assim, a

necessidade de um maior número de coletas, pois o número de espécies encontradas (15 espécies) perfaz apenas 10% das ocorrentes nas regiões quentes do mundo (150 espécies). O Brasil, por ser um país tão extenso e com uma grande variedade de tipos vegetacionais associados aos ambientes e climas, pode apresentar um número maior de espécies que o apresentado.

Tournefortia L. Sp. Pl.: 140. 1753.

Tipo: L., Sp. Pl.: 140. 1753 ( Taxon 44: 611-612. 1995)

Chave para as espécies brasileiras extra-amazônicas de

1. Estames com anteras livres; fruto obscuramente lobado; embrião reto ... 3. 1. Estames com anteras coerentes; fruto evidentemente lobado; embrião curvo

2. Gineceu com estigma séssil ... 1.

2. Gineceu com estigma e estilete 3. Ramos da planta com lenticelas

4. Folhas com face abaxial glabrescente a pilosa, tricomas com bases dilatadas ... 10.

4. Folhas com face abaxial estrigosa a tomentosa, tricomas sem bases dilatadas 5. Inflorescência escorpióide ramificada (secundifloras), cima menor que 4 cm

... 1. 5. Inflorescência escorpióide, sem ramos secundifloros, cima maior que 4 cm ... 14. 3. Ramos da planta sem lenticelas

6. Inflorescência axilar ... 4. 6. Inflorescência terminal

7. Flores laxamente dispostas nos ramos

8. Tubo da corola curto, até 3 mm ... 15. 8. Tubo da corola longo, maior que 3 mm

9. Superfície abaxial das folhas pubescente; folhas com ápice acuminado

... 9.

9. Superfície abaxial pubérula; folhas com ápice cuspidado a caudado ... 13. 7. Flores mais ou menos agregadas a agregadas

10. Anel estigmático evidente

11. Ápice estigmático globoso ... 7. 11. Ápice estigmático cônico-triangular

12. Superfície abaxial das folhas vilosa, tricomas esbranquiçados ou cinéreos ... 5. 12. Superfície abaxial das folhas tomentosa, tricomas amarelos ou dourados

...11.

10. Anel estigmático inconspícuo

13. Frutos glabros ... 8. 13. Frutos pubescentes a estrigosos

14. Subarbustos ou arbustos escandentes até 1m; face abaxial das folhas densamente dourado vilosa ...6. 14. Cipós ou arbustos escandentes até 3 m; face abaxial amarelo-tomentosa

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234 Hoehnea 38(2): 221-242, 2011

Arbustos escandentes ou lianas, menores que 1 m a 1,5-3,0 m; ramos pubescentes ou glabrescentes. Folhas ovadas, ovaladas, elíptico-lanceoladas até largamente lanceoladas (2,5)3,5-8,5(14,5) cm × (0,5)1,5-5,0(6,5) cm, ápice agudo, acuminado ou cuspidado, base agudaa, obtusa, acuminada a pouco atenuada, margem inteira a levemente ondulada; face adaxial glabrescente, hírtela a pouco pilosa ou pubescente (variedade), tricomas concentrados nas nervuras, face abaxial híspida, pilosa a tomentosa, pilosidade concentrando-se nas nervuras; pecíolo geralmente grande 1-2 cm. Inflorescência terminal, paniculada, laxas, cimas muito ramificadas, 2,5-6,5 cm ou longas e delicadas, 3-7 cm. Flores pubescentes a tomentosas, 0,4-1 cm, creme, esverdeadas, amarelo-esverdeadas a branco-amareladas; cálice pubescente, tubo muito curto ou ausente, até 0,5 mm (alcançando 1 mm na variedade), lobos curtos, lanceolados, 1-2 mm; corola pubescente a tomentosa com tubo longo dilatado na base, (3,0)5,5-7,5 mm, lobos curto-ovados, ligulados até lanceolados, 1-3 mm; anteras coerentes, lanceo-ladas, inseridas na extremidade do tubo da corola, (1,0)1,5 mm; gineceu longo, (2,5)5,5-7,0 mm, pouco menor que o tubo da corola, estigma com anel estigmático evidente, ápice estigmático globoso, obscuramente 4-lobado, estilete delgado alongado, (1,0-2,0)3,0-5,5 mm. Frutos imaturos verdes e maduros alaranjados com manchas negras, 3,5-5,5 mm, fortemente 4-lobados, glabros, embrião curvo.

T. paniculata é caracterizada, principalmente, pela inflorescência paniculada e pelas pontuações esbranquiçadas nas folhas de quase todos os espécimes, sendo, portanto, um importante caráter na identificação desta espécie.

É espécie semelhante à T. maculata Jacq., ocorrente do Acre ao Rio de Janeiro, entretanto, diferem por suas folhas com ápice cuspidado a caudado e nervuras evidentemente marcadas pela concentração da pilosidade.

É amplamente distribuída no Brasil, estendendo-se desde o sul do Amazonas até o Rio Grande do Sul. Na América ocorre ainda na Guiana, Colômbia e ao leste do Peru (Brade 1932); e na Bolívia, Paraguai e Argentina (Johnston 1930, Killeen et al. 1993, Funk et al. 2007). Neste mesmo trabalho, Brade cita que a espécie está ausente ao leste do Brasil, entretanto, as coletas aqui apresentadas, demonstram o seu equívoco. O mesmo autor, ainda, menciona variantes morfológicas da espécie ocorrendo no noroeste da Argentina (T. paniculata var. austrina Johnst.), leste

do Peru, Colômbia e Guiana Britânica (sinônimo Tournefortia spigelliflora A. DC.). No presente trabalho foram analisadas duas amostras dessa primeira variedade, uma ocorrente na Argentina (Província de Salta) e outra no Estado da Bahia (Município de Planalto), podendo confirmar a sua ocorrência no Brasil ou, ainda, se tratar de um espécime introduzido/cultivado.

Chave para as variedades de T. paniculata

1. Inflorescência escorpióide, cimas muito

ramificadas ... 9.1. T. paniculata var. paniculata 1. Inflorescência escorpióide, cimas

pou-co ramificadas...

... 9.2. T. paniculata var. austrina

9.1. Tournefortia paniculataCham. var. paniculata Figura 1 e, 4 h-n

Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Abaíra, XI-1992, W. Ganev 1538 (HUEFS, K, SPF). DISTRITO FEDERAL: Brasília, XII-1992, B.A.S. Pereira et al. 2390 (IBGE, RB, SP, US). ESPÍRITO SANTO: Santana, XII-1962, J. Mattos et al. 10752 (SP). GOIÁS: Goiânia, XI-1970, J.A. Rizzo 6928 (UFG). MINAS GERAIS: Rio Acima, XII-1997, M.F. Vasconcelos s.n. (BHCB40302, SJRP24578). PARANÁ: Tunas do Paraná, XII-1999, J.M. Silva et al. 3133 (HRCB, MBML). RIO DE JANEIRO: Petrópolis, XII-1992, C.G. Pinto 48 (HRB, HUEFS, RB). RIO GRANDE DO SUL: Gaurama, XII-1996, J.A. Jarenkow 3366 (PEL). SÃO PAULO: Campinas, I-2000, T. Spinelli et al. 212 (UEC).

Observou-se a floração nos meses de setembro a fevereiro e no mês de maio; frutificação de novembro a março e maio. Encontrada principalmente em matas (interior e borda), tanto nas de formação primária quanto nas secundárias; em ambientes de mata atlântica, mata semidecidual, mata ciliar, mata serrana (floresta ombrófila) e até em habitats em regeneração. Também ocorre em capoeiras, hortos e há alguns espécimes cultivados em sítios e encontrados nas pastagens e beira de estrada.

9.2. Tournefortia paniculata var. austrina I.M. Johnst., Contr. Gray Herb. 92: 82. 1930.

Figura 4 o-q

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237

Cavalheiro .: do Brasil extra-amazônico

menores; corola tomentosa, tubo dilatado na base 2,5-3,5 mm, lobos curtos, ligulados, 1,0-1,5 mm; anteras coerentes, ovóides, inseridas na extremidade do tubo da corola, 1 mm; gineceu 2,5-3,0 mm, estigma com anel estigmático evidente, ápice cônico-triangular alongado, evidentemente 4-lobado, estilete curto até 1 mm. Frutos imaturos verdes 4 mm, fortemente 4-lobados, estrigosos, embrião curvo.

Material selecionado: BRASIL. DISTRITO FEDERAL: Brasília, IV-1952, L.B. Smith et al. 6337 (R).

PARANÁ: Pambará, XII-1950, G. Hashimoto 677

(SP). RIO DE JANEIRO: Itapuassú, IX-1982, R. Andreata et al. 546 (RB). RIO GRANDE DO SUL: São Leopoldo,

I-1903, Emrich et al. s.n. (SP50963).

T. salicifolia é reconhecida por suas folhas

densamente amarelo-dourado rufescentes e pela inflorescência mais ou menos adensada. É morfologicamente relacionada T. membranacea e T. villosa diferindo destas por suas folhas lanceoladas,

inflorescência mais ou menos congesta e lobos do cálice alongados.

A floração e a frutificação ocorrem nos meses de setembro, novembro a janeiro e de março a maio, o que sugere ocorrer durante todo o ano.

Johnston (1930) cita que T. salicifolia está

localmente distribuída, conhecida apenas nos arredores do Rio de Janeiro, entretanto, de acordo com o material examinado, ocorre também nos Estados de Goiás, Minas Gerais, Paraná e Rio Grande do Sul.

12. Tournefortia salzmanniiDC., Prodr. Syst. Nat. Regni Veg. 9: 524. 1845.

Figura 5 o-u.

Arbustos escandentes ou lianas, 0,5-3 m; ramos tomentosos, com lenticelas. Folhas ovadas ou elíptico-lanceoladas 3,0-5,5(7,5) cm × (1,0)1,5-3,5 cm, discolores, ápice agudo ou acuminado, base aguda, obtusa a cordiforme, margem inteira; face adaxial hirsuta a tomentosa e abaxial densamente tomentosa, tricomas amarelados ou esbranquiçados; pecíolo robusto, 0,6-1 cm. Inflorescência terminal, escorpióide, raramente axilar, cimas delicadas, 4-8 cm. Flores sésseis, tomentosas, alvas, esverdeadas ou amare-ladas, até 5 mm; cálice tomentoso, lobos curto-lanceolados unidos somente na extremidade do tubo, 1-2 mm; corola tomentosa, tubo dilatado na base, 2,0-3,5 mm, lobos lineares até 2 mm; anteras coerentes, lanceoladas, inseridas na extremidade do tubo da corola, 1 mm; gineceu até 3,5 mm, estigma

com anel estigmático evidente, ápice cônico-triangular curto, evidentemente 4-lobado, estilete curto até 1,5 mm. Frutos imaturos verdes e maduros amarelos até 4 mm, fortemente 4-lobados, glabros, embrião curvo.

Material selecionado: BRASIL. BAHIA: Itatim, X-1996,

F. França et al. 1921 (HUEFS). CEARÁ: Pacotí,

X-1980, E. Nunes et al. s.n. (EAC8949). ESPÍRITO

SANTO: Santa Teresa, XI-1985, W. Pizziolo 205

(MBML, SJRP). PIAUÍ: Serra Branca, II-1984,

L. Emperaire s.n. (RB335024, UFPI2428). RIO DE JANEIRO: Rio de Janeiro, III-1978, P. Laclette et al. 442 (R).

T. salzmanii é reconhecida por suas folhas

discolores de aspecto aveludado (tomentosas) e inflorescência longa, tipicamente escorpióide, de flores delicadas, além dos ramos com lenticelas. Foram raramente citadas flores azuis, porém isto não foi observado no material vivo.

Segundo Johnston (1930), ocorre nos estados do Ceará ao Rio de Janeiro, podendo aparecer no extremo norte do país. Também ocorre na Bolívia, Colômbia, Paraguai e ao norte da Argentina (Foster 1958, Perez-Moreau et al. 1983).

Às vezes pode ser confundida com T. villosa

Salzm. ex DC. diferindo desta pela inflorescência

laxamente escorpióide e menos ramificada de

T. salzmanii. A floração ocorre de fevereiro a junho,

de agosto a dezembro, ou seja, praticamente o ano todo; a frutificação ocorre em agosto e de fevereiro a abril. Encontrada principalmente em caatinga e dunas, entretanto ocorre também em ambientes de mata, como de encosta e mata ciliar; em carrasco, campo rupestre, capoeira e alguns espécimes ruderais.

13. Tournefortia maculata Jacq., Enum. Syst. Pl. 14. 1760.

Figura 6 a-g

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240 Hoehnea 38(2): 221-242, 2011

Figura 6. Espécies de Tournefortia do Brasil extra-amazônico. a-g. Tournefortiamaculata. a. Hábito. b. Flor. c. Flor em secção longitu-dinal. d. Gineceu. e. Superfície adaxial da folha. f. Superfície abaxial da folha. g. Fruto. h-n. Tournefortiavillosa. h. Hábito. i. Flor. j. Flor em secção longitudinal. k. Gineceu. l. Superfície adaxial da folha. m. Superfície abaxial da folha. n. Fruto (barras de escala: hábito 2 cm, demais 1 mm).

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Agradecimentos

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Balick, M.J., Nee, M.H. & Atha, D.E.*5

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Diane, N., Förther, H. & Hilger, H.H.'3/* 3HeliotropiumTournefortia % %. 1* , % 4$-?#*%/1 * %'/*K# ,3JFJ!

Foster, R.C.J!'* #% 2

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Fresenius, G.!F%* 1,

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Funk, T.H., Hollowell, V., Berry, P.E., Kelloff, C. & Alexander, S.F*5 D I#

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Guimarães, E.F., Barroso, G.M., Falcão-Ichaso, C.L. & Bastos, A.R.JF( %I#( *#*

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