Ocorrência de dois citotipos em Serrasalmus spilopleura Kner, 1858 (characiformes, serrasalmidae) da região de confluência dos Rios Negro e Solimões, Amazonas, Brasil.

OCORRÊNCIA DE DOIS CITOTIPOS EMzyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA Serrasalmus spilopleura

K N E R , 1858 ( C H A R A C I F O R M E S , S E R R A S A L M I D A E ) DA REGIÃO DE CONFLUÊNCIA DOS RIOS NEGRO Ε SOLIMÕES, AMAZONAS, BRASIL

Celeste Mutuko N A K A Y A M A * , Jorge Ivan R e b e l o PORTO*, Eliana F E L D B E R G *

R E S U M OzyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA - Descreve-se pela primeira vez o cariótipo de exemplares dezyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA S. spilopleura da

Amazônia Central. Todos os indivíduos analisados apresentaram número diplóide igual a 60 cromossomos, em conformidade com os dados da espécie obtidos em indivíduos da bacia do Paraná-Paraguai. No entanto, dois citótipos foram encontrados em simpatria na região de confluência dos rios Negro e Solimões, os quais não estão relacionados a heteromorfismo sexual. Além disso, os dois citótipos da Amazônia diferem dos três anteriormente descritos em exemplares do Paraná-Paraguai. A presença de distintos citótipos encontrados em simpatria e alopatria para

S. spilopleura nos leva a sugerir que, ou essa espécie apresenta uma ampla heterogeneidade

cariotípica ou existe um complexo de espécies cuja morfologia é muito semelhante.

Palavras-chave: citogenética, piranhas, Serrasalmidae, citótipos, bacia amazônica.

Occurrence of Two Cytotypes in Serrasalmus spilopleura Kner, 1858 (Characiformes, Serrasalmidae) from the Confluence Region of the Negro and Solimões Rivers, Amazonas, Brazil

ABSTRACT - The karyotype of Serrasalmus spilopleura from the Central Amazon is reported

here for the first time. All analized individuals showed 60 chromosomes, as observed in previously published karyotypes of this species from the Paraná-Paraguai basin. However, two different cytotypes were found in sites near the confluence of the Negro and Solimões rivers, where the specimens were collected. Such karyotypic differences were not related to sex differentiation. Moreover, the two amazon cytotypes are different from the three cytotypes described in animals from Paraná-Paraguai basin. The different karyotypes detected so far, in both simpatry and allopatry conditions, suggest that S. spilopleura may be either a cytogenetically heterogeneous species or a complex of sibling species.

Key-words: cytogenetics, piranha, Serrasalmidae, cytotypes, Amazon basin.

* Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Coordenação de Pesquisas em Biologia Aquática, Alameda Cosme Ferreira, 1756, 69.083-000, Manaus, AM. Brasil e-mail: feldberg@inpa.gov.br. INTRODUÇÃO

Serrasalmiis spilopleura foi

descrita em 1858 por Kner e é uma das espécies de piranha de mais ampla distribuição geográfica, ocorrendo nas bacias dos rios Solimões-Amazonas (Jégu, 1992), Tocantins-Araguaia ( J é g u & S a n t o s , 1988), P a r a n á -Paraguai e Uruguai (Ringuelet et ai,

1967; Géry et ai, 1987; e habitando preferencialmente, a margem dos rios e lagos ( S a n t o s et al., 1984). É facilmente reconhecida por apresentar

na nadadeira caudal uma faixa preta subterminal e uma faixa hialina termi-nal (Géry, 1977). D e v i d o à s u a coloração amarelada, é conhecida popularmente na Amazônia como pi-r a n h a - t u c u p i . P o pi-r é m , i n d i v í d u o s adultos em período de reprodução geralmente perdem o tom amarelado e p a s s a m a a p r e s e n t a r a quase totalidade do corpo escurecida com tons prateados.

S. spilopleura j á t e v e seu

l o c a l i d a d e s da b a c i a do P a r a n á

-Paraguai (Galetti Jr.zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA et al, 1985;

Cestari & Galetti Jr., 1992; Martins-S a n t o s et ai, 1994). Todos os i n d i v í d u o s a p r e s e n t a r a m n ú m e r o diplóide igual a 60 cromossomos e s i s t e m a m ú l t i p l o de r e g i õ e s organizadoras de nucleolus (NORs) l o c a l i z a d a s no braço curto dos cromossomos acrocêntricos. Contudo, diferenças estruturais nos cariótipos foram encontradas definindo três c i t ó t i p o s , sendo dois d e l e s em simpatria (Cestari & Galetti Jr., 1992).

N o p r e s e n t e t r a b a l h o são descritos dois outros citótipos de S.

spilopleura, detectados em indivíduos

coletados na região de confluência dos rios N e g r o e S o l i m ò e s , que são comparados com aqueles da bacia do

Paraná-Paraguai. zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA

MATERIAL Ε MÉTODOS

Os exemplares de Serrasalmus

spilopleura (5 machos e 12 fêmeas)

foram c o l e t a d o s na r e g i ã o de confluência dos rios Negro e Solimòes e n t r e o C a t a l ã o e a ilha da Marchantaria (59°54'W, 3°09'S e 60°00'W, 3°14'S, respectivamente), próximo à cidade de Manaus.

Cromossomos metafásicos fo-ram obtidos a partir de células de rim segundo as técnicas adaptadas para estudos cromossômicos de peixes por Bertollo et ai. (1978) e Bertollo (1986). Os animais foram injetados, i n t r a p e r i t o n e a l m e n t e , com u m a solução de fermento biológico e uma solução de colchicina 0,025% ( l m l /

lOOg de peso do animal), 24 horas e 45 m i n u t o s , antes de serem sacrificados respectivamente. Parte do rim foi retirada, fracionada numa

solução hipotônica (KC1 0,075M) e fixada em fixador Carnoy (3 partes de metanol: 1 parte de ácido acético). A suspensão celular obtida foi pingada em lâminas de vidro, coradas com G i e m s a 5 % e e x a m i n a d a s em microscópio óptico.

Análises dos cromossomos fo-ram realizadas em 647 células e o número diplóide foi determinado para machos e fêmeas . Os cromossomos foram medidos e arranjados em pares, em ordem decrescente de tamanho por g r u p o s , ou seja, m e t a c ê n t r i c o s ( M ) , s u b m e t a c ê n t r i c o s ( S M ) , subtelocêntricos (ST) e acrocêntricos (A), considerando os limites propostos por Levan et al. (1964). O número fundamental ou número de braços foi d e t e r m i n a d o c o n s i d e r a n d o os cromossomos m e t a c ê n t r i c o s , sub-metacêntricos e subtelocêntricos como tendo dois braços e os acrocêntricos como tendo um só braço.

RESULTADOS

Todos os 17 indivíduos de S.

spilopleura analisados apresentaram

n ú m e r o d i p l ó i d e igual a 60 cromossomos.

Foram encontradas diferenças c r o m o s s ô m i c a s e s t r u t u r a i s , não r e l a c i o n a d a s com o s e x o , q u e permitiram a identificação de duas fórmulas cariotípicas diferentes. Para 15 indivíduos (4 machos e 11 fêmeas), o c a r i ó t i p o e n c o n t r a d o foi d e n o m i n a d o c i t ó t i p o " A " , sendo constituído por 24M + 20SM + 4ST +

24M + 26SM + 10A, perfazendo um Na tabela 1 estão compilados os

número fundamental igual a 110 (Fig. dados cariotípicos j á obtidos parazyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA S.

1B). spilopleura. zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA

Tabela 1. Compilação dos dados cariotípicos disponíveis para Serrasalmus spilopleura. 2n=

número diplóide; M= cromossomo metacêntrico; SM= submetacêntrico; ST= subtelocêntrico; A= acrocêntrico.

BACIAS CITÓTIPO 2N Μ SM ST A REFERENCIA

ALTO PARANÁ "a" 60 20 26 4 10 Cestari & GalettizyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA Jr., 1S92;

Martins-Santos et ai, 1994

BAIXO PARANÁ "b" 60 18 26 4 12 Cestari & Galetti Jr., 1992

"c" 60 18+1 26 4 10+1 Cestari & Galetti Jr., 1992

PARAGUAI "b" 60 18 26 4 12 Cestari & Galetti Jr., 1992

AMAZÔNICA "A" 60 24 20 4 12 presente trabalho

"B" 60 24 26 - 10 presente trabalho zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA

1 2 3 4zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA 5 6 7 8 9 10 I I 12

13 14 zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA

fif Λ Λ

13 14 15 1 6 17 I B 19 2 0 2 1 2 2

ST

2 3 2 4

2 5 2 6 2 7 2 B 2 9 3 0

A

I 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

ifi Μ λ > - Λ

* IK 16 h\ Af IA

r,i

λ A

Λ »

13 14 15 16 17 1 8 1 9 2 0 2 1 2 2 2 3 2 4 2 5

A

01 Μ

Α · Ad , ,

S6 2 7 2 8 2 9 3 0 5 * jm g

Figura 1. Cariótipos detectados em Serrasalmus spilopleura da Amazônia Central: A) citótipo

"A", NF=108 e B) citótipo " B " , NF=110. M= cromossomo metacêntrico; SM=submetacêntrico; ST=subtelocêntrico; A=acrocêntrico.

DISCUSSÃO zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA

Na região da Amazônia Central, casos de heteromorfismo cromos-s ô m i c o j á foram d e cromos-s c r i t o cromos-s para

algumas espécies de peixes como zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA

Callichtys callichtys, um siluriforme

( P o r t o & F e l d b e r g , 1993);

Hoplerythrinus unitaeniatus

(Giuliano-Caetano & Bertollo, 1988) e Hoplias malabaricus (Bertollo et al,

1997), dois c a r a c i f o r m e s ; e

Plagioscion squamosissimus (Feldberg et al, 1999) um perciforme. Destes, o

exemplo mais marcante foi aquele registrado por Giuliano-Caetano & Bertollo (op. cit.) para H. unitaeniatus os quais encontraram em uma única região do rio Negro, quatro citótipos d i s t i n t o s com n ú m e r o de cromossomos acrocêntricos variáveis. N e s t e c a s o , as v a r i a ç õ e s cromossômicas foram decorrentes de r e a r r a n j o s e s t r u t u r a i s n ã o -R o b e r t s o n i a n o s , onde o n ú m e r o diplóide permaneceu o mesmo.

O presente trabalho evidencia pela primeira vez, a ocorrência de dois citótipos diferentes para uma espécie de piranha da Amazônia Central, S.

spilopleura, na região de confluência

dos rios N e g r o e S o l i m ò e s , em condições de simpatria (Figs. IA e 1B). Os citótipos, denominados A e B, distinguem-se em suas fórmulas cariotípicas, ou seja, o citótipo A apresenta 12 pares de cromossomos metacêntricos, 10 submetacêntricos, 2 subtelocêntricos e 6 acrocêntricos, enquanto o citótipo Β apresenta 12 pares de cromossomos metacêntricos,

13 submetacêntricos e 5 acrocêntricos, diferenciando inclusive, no número de b r a ç o s ( N F ) , onde o c i t ó t i p o A apresenta N F = 1 0 8 e o citótipo Β NF=110. Acredita-se que rearranjos não Robertsonianos, principalmente inversões pericêntricas devem ter ocorrido no citótipo Apara dar origem ao citótipo B.

Como pode ser observado na tabela 1, S. spilopleura t a n t o da Amazônia como do sistema Paraná-P a r a g u a i , a p r e s e n t a 2 n = 6 0 c r o m o s s o m o s , mas com fórmulas cariotípicas distintas. Além disso, os citótipos do sistema Paraná-Paraguai possuem pequenos cromossomos que foram considerados diagnósticos, não observados nos citótipos amazônicos, ou seja, o citótipo "a" do alto Paraná apresenta um par de cromossomos metacêntricos pequenos; o citótipo " b " do baixo Paraná e Paraguai não apresenta o par de m e t a c ê n t r i c o s p e q u e n o s mas sim um par de acrocêntricos pequenos e o citótipo " c " do baixo Paraná apresenta um cromossomo do tipo metacêntrico e um do tipo acrocêntrico pequenos (Cestari & Galetti Jr. 1992; Cestari,

1996).

(Cestari & Galleti Jr. 1992), o que é reforçado por resultados de estudos isozímicos (Cestari, 1996).

Apesar de algumas hipóteses evolutivas já estarem disponíveis para a família Serrasalmidae (Machado-Allison, 1983; Van Every & Kritsky,

1992; OrtízyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA et al, 1996), as relações

intragenéricas nesta família ainda não e s t ã o b e m d e f i n i d a s . O g ê n e r o

Serrasalmus talvez seja o que mais

careça de uma revisão taxonômica a p r o f u n d a d a . A s s i m , o fato d e diferentes fórmulas cariotípicas terem sido encontradas, tanto em alopatria quanto em simpatria, podem indicar que S. spilopleura possivelmente não represente uma única espécie, mas sim um complexo de espécies. Neste caso, os dados citogenéticos, mostrando diferenças cromossômicas dentro e entre populações, poderão ser até

mesmo decisórios nesta revisão. zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA

AGRADECIMENTOS

O s a u t o r e s a g r a d e c e m a o s p e s q u i s a d o r e s : M i c h e l J é g u (ORSTOM), pela classificação dos exemplares e Elizabeth Mendes Leão (INPA), pelas críticas e sugestões ao manuscrito. As instituições: INPA (PPI-3370), CNPq e ORSTOM, pelo apoio fínancerio.

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