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INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS - RIO CLARO
Aniela Fernanda Borella Rovani
Composição química da macrófita aquática
Utricularia foliosa
em um rio de águas
brancas e um rio de águas pretas
da bacia do rio Itanhaém, SP.
Rio Claro 2009
ANIELA FERNANDA BORELLA ROVANI
COMPOSIÇÃO QUÍMICA DA MACRÓFITA AQUÁTICA
Utricularia
foliosa
EM UM RIO DE ÁGUAS BRANCAS E UM RIO DE ÁGUAS
PRETAS DA BACIA DO RIO ITANHAÉM, SP.
Orientador: ANTONIO FERNANDO MONTEIRO CAMARGO
Trabalho de Conclusão de Curso apresentado ao Instituto de Biociências da Universidade
(VWDGXDO 3DXOLVWD ³-~OLR GH 0HVTXLWD )LOKR´-
Câmpus de Rio Claro, para obtenção do grau de Bacharel e Licenciado em Ciências Biológicas.
rio de águas brancas e um rio de águas pretas da bacia do rio Itanhaém, SP / Aniela Fernanda Borella Rovani. - Rio Claro : [s.n.], 2009
24 f. : il., gráfs., fots., mapas
Trabalho de conclusão de curso (Licenciatura e Bacharelado - Ciêncas Biológcas) - Universidade Estadual Paulista, Instituto de Biociências de Rio Claro
Orientador: Antonio Fernando Monteiro Camargo
1. Ecologia aquática. 2. Composição química. 3. Limnologia. 4. Nitrogênio. 5. Valor nutritivo. 6. Carnivoria. 7. Fósforo. I. Título.
AGRADECIMENTOS
Antes de tudo, com certeza agradeço a Deus por tudo o que Ele é. Agradeço por ter me fortalecido todos esses anos na faculdade e por ter cuidado de mim nas viagens de moto antes e depois das aulas. Isso entre tantas outras coisas que Deus faz por mim e eu nem sei...
Agradeço pelo meu orientador Dr. Antonio Fernando Monteiro Camargo que me ajudou a tornar possível esse trabalho, pela paciência de me explicar coisas que eu já deveria saber e por entender que pra quem está começando tudo é mais difícil. Obrigada por toda a ajuda!
Agradeço ao Carlos Fernando Sanches, técnico do Laboratório de Ecologia Aquática por ter me ensinado tudo que eu precisava saber dentro do laboratório e em campo pra poder realizar esse trabalho. Caquinho... obrigada pelo bom humor sempre e pela paciência de ensinar várias vezes a mesma coisa até eu aprender!
Agradeço a todas as pessoas do laboratório, mas especialmente a Aninha, a Amarílis e a Raquel que eu carinhosamente chamava de minhas co-orientadoras. Obrigada mesmo! Vocês foram de grande ajuda!
Agradeço ao professor Peão que mesmo com o tempo curto, arrumou um horário pra me ajudar com as estatísticas.
Agradeço ao Serjão do apiário pelas conversas sobre tantas coisas e pelos email com piadas pra descontrair um pouco os dias.
Agradeço as primeiras pessoas que me deram a oportunidade de estagiar. A Vera em morfologia vegetal e ao Chaud em apicultura. Aprendi muito com vocês, obrigada pelo carinho.
A toda turma da sala além de agradecer, peço perdão por não participar das festas, churrascos e tudo o mais... mas com certeza vou lembrar de cada um de vocês sempre. Vocês tem um lugarzinho no meu coração.
aquele dia do nhoque e churros (Hummm!). Foi uma experiência maravilhosa e um prazer morar com vocês.
Agradeço a Marina, minha parceira de seminários, pela praticidade pra fazer os trabalhos. Valeu mesmo!
Aos professores Célio (vertebrados), Marquinho (sistemática vegetal), Vera (morfologia vegetal), Maria Rosa (didática), Dora (citogenética), Gustavo (fisiologia vegetal) pelas aulas maravilhosas que eu amava assistir! Muito obrigada!
Agradeço ao pessoal da biblioteca pela boa vontade sempre!
Agradeço imensamente a minha família, que apesar de todos os defeitos, é minha e por isso é a melhor do mundo! Obrigada pelo apoio sempre.
SUMÁRIO
Página
1. INTRODUÇÃO... 5
2. OBJETIVO... 9
3. METODOLOGIA... 10
3.1.ÁREA DE ESTUDO... 10
3.2.PROCEDIMENTOS... 11
4. RESULTADOS... 14
5. DISCUSSÃO... 17
6. REFERÊNCIAS... 20
1. INTRODUÇÃO
As macrófitas aquáticas são plantas herbáceas que crescem em diversos ambientes aquáticos, incluindo desde macroalgas, até plantas vasculares, podendo viver livres, enraizadas ou flutuantes.
Essas plantas desenvolvem um importante papel nas comunidades aquáticas, podendo sua fotossíntese interferir nas variáveis físicas e químicas do ambiente, suas estruturas servir de refúgio para pequenos vertebrados e invertebrados, além de servirem também como alimento aos mesmos e sua decomposição é uma importante fonte de carbono e energia para a dinâmica do ecossistema aquático.
Devido à sua alta produtividade, as macrófitas são consideradas ótimas fitodepuradoras e seu cultivo vem sendo cada vez mais incentivado, dado que durante o desenvolvimento da SODQWDRFRUUHXPDPHOKRULDGDTXDOLGDGHGDiJXD(VVD³SXULILFDomR´GD
água é conseqüência da intensa absorção de nutrientes e também do rápido crescimento da planta (GRANATO, 1995). Além disso, este método tem baixo custo de implantação, e as plantas aquáticas e sua microbiota podem remover, degradar ou isolar substâncias tóxicas do ambiente.
As macrófitas aquáticas também podem ser usadas como bioindicadoras da qualidade da água em ambientes lóticos e lênticos (THOMAZ e BINI, 2003). São importantes para a recuperação de corpos de água próximos a áreas urbanas impactadas por agricultura ou atividades industriais. Águas poluídas apresentam nitrogênio e fósforo em excesso que podem ser removidos pelas macrófitas em até 90% para o nitrogênio e 74% para o fósforo segundo estudos feitos por Coleman et al. (2001), Lauchlan et al. (2004) e Hunter et al. (2001) e segundo Tripathi e Shukla (1991) e Manfrinato (1991), as macrófitas aquáticas flutuantes permitem também a remoção de N, P, sólidos suspensos, e carga orgânica da água.
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para sua sobrevivência. O outro extremo pode acarretar na proliferação excessiva de algumas espécies, que acabam por se tornarem daninhas, interferindo negativamente na sustentabilidade dos ecossistemas aquáticos e prejudicando os múltiplos usos dos mesmos (CAMARGO et al, 2003).
As macrófitas submersas livres como Utricularia foliosa tem seu crescimento dependente principalmente da quantidade de luz e da disponibilidade de carbono (MADSEN; ADAMS, 1988), já que a SHQHWUDomRGDOX]QDFROXQDG¶iJXDSRGHVHUGLILFXOWDGDFRQIRUPHD
quantidade de fitoplancton e macrófitas aquáticas flutuantes, que por sua vez são limitados ou favorecidos pela quantidade de nutrientes disponível na água. Uma intensa velocidade de corrente impede o crescimento de macrófitas, entretanto, uma movimentação moderada pode ser favorável especialmente para as espécies submersas, pois a movimentação das águas dificulta o crescimento de fitoplâncton, o que favorece a dispersão, o crescimento e a produtividade dessas macrófitas (CAMARGO et al, 2003). As temperaturas mínimas e máximas ótimas para a produtividade primária dessa espécie foram descritas por Assumpção (2001) em experimento em campo e estão entre 22 e 25ºC.
Utricularia foliosaliosa é uma espécie de macrófita aquática submersa livre que propaga-se vegetativamente ou por sementes, servindo de abrigo a peixes e invertebrados aquáticos. Espécies do gênero Utricularia apresentam tamanho variado e, além de utilizarem a fotossíntese para produção de alimento, podem capturar diferentes organismos através de estruturas denominadas utrículos.
As presas capturadas são digeridas pela planta através de protease (PARKES, 1980; VINTÉJOUX, 1973, 1974), ácido fosfatase e esterase (HESLOP-HARRISON, 1975; PARKES, 1980) presentes em glândulas digestivas responsáveis pela quebra e posterior assimilação dos nutrientes. As presas capturadas por Utricularia, como suplemento nutricional são geralmente pequenos crustáceos, larvas de insetos, rotíferos e protozoários (JOBSON & MORRIS, 2001; RICHARDS, 2001).
As armadilhas de Utricularia foliosa medem de 1 a 4 mm de cumprimento. São utrículos ocos cheios de água, formados por duas células espessas. A entrada é obstruída por um alçapão rodeado por capilares sensíveis ao toque, que funcionam como gatilho para o disparo da armadilha. Quando a presa toca o capilar ela é sugada pra dentro pela pressão negativa que é mantida dentro do utrículo. Depois de disparada, a armadilha leva 30 minutos pra ser armada novamente, restabelecendo a pressão removendo cerca de 40% da água do lúmen e alcançando novamente a forma compressa do utrículo (SYDENHAM & FINDLAY, 1975). A armadilha pode ser disparada por qualquer irritação mecânica podendo eventualmente capturar detritos, partículas pequenas, algas e bactérias que não serão aproveitadas como complemento nutricional (RICHARDS, 2001).
Uma vez que a presa seja capturada, inicia-se a digestão. No fluido dessas armadilhas Sirová et al. (2003) encontrou evidências de atividades de enzimas extracelulares em quatro espécies de Utricularia, além de glicosidases, aminidases e fosfatases que auxiliam na digestão da presa. 3áDFKQR HW DO ) também detectou a atividade de fosfatases em glândulas de 26 espécies de Utricularia e Adamec (2007), estudando seis espécies de Utricularia, concluiu que a concentração de oxigênio no fluido das armadilhas maduras é bem próximo de zero, fato que pode ser ocasionado pela rápida respiração das glândulas presentes nos utrículos ou pela intensa mineralização de material orgânico acumulado, especialmente nos utrículos mais velhos.
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Conhecer a composição química do objeto de estudo é fundamental, antes de qualquer outra pesquisa, pois é através do conhecimento do conteúdo de proteínas, nitrogênio, lipídios entre outros componentes, que se pode compreender a relação desse organismo com o meio em que ele habita. A composição química da planta também pode ser afetada conforme a composição da água, principalmente com relação ao nitrogênio e ao fósforo. Águas com nitrogênio e fósforo em abundância apresentam macrófitas com maior índice de produtividade, já que esses dois elementos estão entre os principais fatores limitantes à
SURGXomR SULPiULD $ TXDQWLGDGH GHVVHV HOHPHQWRV QRV FRUSRV G¶iJXD p GLUHWDPHQWH
2. OBJETIVO
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3. METODOLOGIA
3.1. ÁREA DE ESTUDO
A bacia hidrográfica do rio Itanhaém localiza-se no estado de São Paulo e abrange os municípios de Peruíbe, Mongaguá, Praia Grande, São Vicente, São Paulo e Itanhaém (figura 1). Os rios dessa bacia, em geral, são de porte médio, apresentando, em certos trechos, leito meândrico que formam áreas alagadas bastante favoráveis ao desenvolvimento de macrófitas aquáticas. A maioria desses rios possui nascentes na Serra do Mar e alguns na planície costeira, em altitudes inferiores a 10 metros.
As diferenças geológicas, de relevo e de vegetação apresentadas na região da bacia hidrográfica do rio Itanhaém, ocasionaram em rios com diferentes tipos de água, tais como, águas pretas (rios Preto, Aguapeú e Castro), águas brancas (rio Branco) e águas claras (rio Mambu). O rio Castro nasce na planície costeira, desaguando na margem direita do rio Preto e apresenta águas pretas devido a grande quantidade de substâncias húmicas e o rio Branco percorre terrenos pré-cambrianos da Serra do Mar e terrenos quaternários da planície costeira, apresentando águas brancas.
3.2. PROCEDIMENTOS
A coleta foi feita durante o mês de novembro do ano de 2008 na bacia hidrográfica do rio Itanhaém em dois pontos. O primeiro ponto foi no rio Branco (figura 2) e o segundo no rio Castro (figura 3).
Figura 2. Foto do local de coleta do rio Branco.
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As amostras de Utricularia foliosa (figura 4) foram coletadas em quintuplicata e as de água foram coletadas em triplicata. As características físicas e químicas da água, tal como temperatura (ºC), pH, condutividade elétrica (µS.cmí VDOLQLGDGH Å H WXUELGH] 178
foram medidas através do aparelho Water Quality Checker da marca Horiba, modelo U-10.
Figura 4. Estande misto com presença de Utricularia foliosa.
As amostras de água foram coletadas próximo ao local de coleta das plantas. O oxigênio dissolvido (mg.Lí) na água foi medido através do método WINKLER segundo Golterman et al. (1978). Posteriormente em laboratório foram feitas análises para determinar as concentrações de nitrogênio orgânico total (mg.Lí), nitrogênio orgânico dissolvido (mg.Lí), N-nitrito (µg. Lí) e N-nitrato (µg. Lí) segundo o método descrito em Mackereth et al. (1978) e pelo método proposto por Koroleff (1976) foram determinadas as concentrações de N-amoniacal (µg. Lí). As concentrações de fósforo total (µg. Lí), fósforo dissolvido (µg. Lí) e P-ortofosfato (µg. Lí) foram obtidas através do método descrito por Golterman et al. (1978).
para secar até atingirem peso constante e então esse material foi triturado para a determinação da composição química.
A porcentagem de nitrogênio total foi determinada pelo método KJELDAHL descrito por Allen et al. (1974), que se caracteriza pela digestão ácida do material que posteriormente é alcalinizado. A amônia liberada é colocada em uma solução de ácido bórico para então efetuar-se a titulação do destilado com solução padronizada de ácido sulfúrico diluído.
O conteúdo protéico (% P.S.) é obtido pela multiplicação do teor de nitrogênio orgânico por 6,25 segundo Boyd (1970). Por não ser possível distinguir a fração de nitrogênio solúvel e de nitrogênio protéico através desse método, os valores ficam ligeiramente superestimados.
A porcentagem de fração de parede celular (% P.S.) foi determinada pela separação do material protoplasmático da parede celular através de uma solução neutra, segundo o método descrito por Van Soest & Wine (1976).
Os polifenóis (Unidade de Densidade Óptica por grama de Peso Seco ± U.D.O./g P.S.) foram determinados pelo método descrito em King & Healt (1967) que consiste na leitura em espectrofotômetro, de uma solução filtrada, em comprimento de 725nm.
A determinação da porcentagem de carboidratos solúveis (% P.S.) foi feita pelo método colorimétrico com fenol-ácido sulfúrico descrito por Dubois et al. (1956).
As concentrações de lipídios (% P.S.) foram obtidas pelo método Folch et al. (1957) que consiste em separar os lipídios do material triturado através de uma solução extratora que será evaporada posteriormente, ficando somente a massa de lipídios.
Os teores de fósforo total (% P.S.) foram determinados segundo metodologia descrita em Esteves (1980) com digestão da amostra e posterior leitura em espectrofotômetro a 820nm.
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3. RESULTADOS
Os valores médios e o desvio padrão das variáveis químicas da água dos rios Branco e Castro são mostrados na tabela 1. Os valores de N-amoníacal, N-nitrito, N-nitrato e P-ortofosfato e P-dissolvido foram significantemente superiores (p < 0,05) na água do rio Castro, enquanto os valores de nitrogênio total (NT) e fósforo total (NT) não apresentaram diferença significativa entre os rios.
Tabela 1. Valores médios e desvio padrão das variáveis químicas na água dos rios Branco e Castro.
A biomassa total de Utricularia foliosa não apresentou diferença significativa quando comparados os vegetais do rio Branco e do rio Castro. O teor de proteínas no rio Castro foi significantemente superior (p < 0,05) ao teor obtido na mesma espécie do rio Branco (figura 1).
Variáveis Rio Branco Rio Castro
Média Desv Média Desv N total (mg.Lí) 0,11 0,01 0,13 0,01 N-amoniacal (µg. Lí) 0,63 0,40 3,25 0,22
N-nitrito (µg. Lí) 9,84 1,24 16,34 0,99
8 9 10 11 12 13 14 Branco Castro B iom assa ( g ) 7 8 9 10 11 Branco Castro Pr o te ín as ( % P. S. )
Figura 1. Média e desvio padrão da biomassa total e proteínas de Utricularia foliosa nos rios Branco e Castro.
Os teores de fósforo total e nitrogênio total na biomassa de Utricularia foliosa no rio Castro foram significantemente superiores (p < 0,05) aos teores obtidos nas mesmas espécies do rio Branco (figura 2).
0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 Branco Castro F ó sfo ro to ta l (%P .S .) 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 1.7 1.8 Branco Castro N itr o g ên io to ta
l (% P
.S
.)
Figura 2. Média e desvio padrão de fósforo total e nitrogênio total da biomassa de Utricularia foliosa nos rios Branco e Castro.
16 5.0 5.5 6.0 6.5 7.0 7.5 8.0 Branco Castro Li pí di os ( % P. S. ) 3.5 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0 6.5 7.0 7.5 Branco Castro Car boi dr at os ( % P. S. )
Figura 3. Médias e desvio padrão de carboidratos solúveis e lipídios na biomassa total de Utricularia foliosa nos rios Branco e Castro. (arrumar gráfico de lipídios)
A concentração de fração de parede celular na biomassa de U. foliosa no rio Branco foi significantemente superior (p < 0,05) quando comparada a concentração obtida na biomassa do vegetal no rio Castro. O teor de polifenóis foi significantemente superior (p < 0,05) na biomassa do vegetal no rio Castro em relação a biomassa vegetal do rio Branco (figura 4). 20 30 40 50 Branco Castro F ração d e P ar ed e C el u lar ( % P .S ) 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 Branco Castro P o life n ó is (U .D .O ./g P .S .)
5. DISCUSSÃO
Os resultados quanto as analises das águas dos dois rios não mostraram diferença significativa quando compararam o N total e o P total. Entretanto essa diferença foi significativa ao comparar os valores de N-amoníacal, N-nitrito, N-nitrato e ortofosfato e P-dissolvido que, com exceção do P-P-dissolvido, são os compostos absorvidos pela planta diretamente da água.
Com relação aos valores de fósforo total, lipídeos, proteínas e nitrogênio total, que foram significativamente maiores na biomassa de U. foliosa no rio Castro, é comum que o valor nutritivo das plantas seja maior nos rios com maior disponibilidade de nutrientes (Barbieri, 1984).
Biudes & Camargo (2006) realizaram um estudo que comparou a variação química da macrófita Spartina alterniflora em um rio bem conservado e um rio com descargas de efluentes domésticos. No rio Guaú, que é um rio de águas poluídas, S. alterniflora apresentou maior biomassa e teores de proteínas, fósforo total, lipídios e carboidratos solúveis, provavelmente por esse rio apresentar maior concentração de nutrientes. A biomassa de Utricularia foliosa não apresentou diferença significativa entre os rios Branco e Castro, enquanto S. alterniflora obteve biomassa três vezes maior no rio Guaú que no rio Itanhaém. Ao comparar o teor de N total, U. foliosa apresentou maior concentração no rio com maior disponibilidade de nutrientes. As diferenças entre as espécies do rio Branco e do rio Castro estudadas neste trabalho (N total: 1,2 % P.S. no rio Branco e 1,6 % P.S. no rio Castro) apresentaram valores numéricos bem próximos as concentrações desses nutrientes no trabalho citado entre as espécies de Spartina alterniflora estudadas no rio Itanhaém (bem conservado) e no rio Guaú (poluído) (N total: 1,1 % P.S. no rio Itanhaém e 1,3 % P.S. no rio Guaú).
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outras enzimas. Sirová et al (2003) num estudo sobre as enzimas atuantes no interior das armadilhas de U. aurea, U. foliosa, U. australis e U. vulgaris constatou significante liberação e acúmulo do ácido fosfatase, além de maior atividade no fluido dentro dos utrículos do que na água.
Henry-Silva & Camargo (2000) ao comparar quatro espécies de macófitas aquáticas, a saber, Pistia stratiotes, Salvinea molesta, Eichhornia azurea e Utricularia foliosa, encontraram os maiores teores médios de nitrogênio total e proteína bruta na biomassa de Utricularia foliosa (1,9 % P.S. e 11,9 % P.S., repectivamente). Nesse mesmo estudo, os autores encontraram também quantidades reduzidas de fração de parede celular (39,44 % P.S.) e polifenóis (0,55 U.D.O./g P.S.) na biomassa de U. foliosa, além de altos teores de carboidratos (12,63 mg/g P.S.).
Em plantas carnívoras é comum a grande contribuição de nitrogênio por parte da presa, a taxa pode variar de 10% a 87% (ELLISON & GOTELLI, 2001). Um estudo realizado por Friday e Quarmby (1994) encontrou em Utricularia vulgaris uma taxa de 51,8% de nitrogênio total advindo das presas capturadas. Esses estudos têm mostrado que o nitrogênio é o nutriente mais importante derivado da carnivoria (ELLISON & GOTELLI, 2001; GUISANDE et al, 2004). A proporção carbono/nitrogênio varia com o tamanho do utrículo. Para um utrículo de 800 ȝm, a proporção de C/N é 37,8, enquanto em um utrículo de 2000 ȝm, a proporção é de 12,5 em U. foliosa (GUISANDE et al., 2004). Como o nitrogênio é um elemento importante para Utricularia spp. (KNIGHT & FROST, 1991; GUISANDE et al., 2004; MANJARRÉS-HERNÁNDEZ et al., 2006), a distribuição de biomassa entre os utrículos de diferentes tamanhos está fortemente ligada a assimilação de nutrientes.
O fato de o fósforo total e o nitrogênio total das águas dos rios não ter apresentado diferença significativa enquanto os mesmos na biomassa de U. foliosa apresentaram diferença significativa, sugere que a quantidade desses nutrientes na água não tem tanta importância para U. foliosa como para outras espécies de macrófitas, pois as espécies carnívoras tem a propriedade de captar nutrientes através da digestão das presas capturadas. Englund & Harms (2003) sugerem em seus trabalhos que o crescimento do gênero Utricularia é melhor explicado pela densidade de presas capturadas, o que mostra que grande parte dos nutrientes usados para o crescimento desta planta são derivados das presas digeridas.
Os teores de lipídios que são os compostos orgânicos de reserva energética foram significativamente maiores no rio Castro enquanto os teores de carboidratos não apresentaram diferença significativa, embora os teores tenham sido maiores no rio Castro também. Barbieri (1984) também encontrou maiores valores de lipídios e carboidratos solúveis quando havia maiores concentrações de nutrientes na água ao estudar variações sazonais na composição química de Potederia cordata e Utricularia breviscapa.
A fração de parede celular foi maior na U. foliosa do Rio Branco, o que indica que nesse período em que a planta apresenta menor concentração de nutrientes, suas estruturas estão mais rígidas devido à presença de celulose, hemicelulose, lignina e substâncias nitrogenadas lignificadas. Spartina alterniflora apresentou maiores valores de fração de parede celular no rio em que a concentração de nutrientes na água era menor (BIUDES & CAMARGO, 2006).
A Utricularia foliosa apresentou baixos teores de polifenóis, que são compostos formados por taninos, flavonóides, metil e feno propano e antocianinas, o que torna o vegetal mais palatável aos herbívoros. Henry-Silva & Camargo (2000) também encontraram baixos teores de polifenóis em U. foliosa (0,55 U.D.O/g P.S.) quando as compararam com outras espécies de macrófitas.
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7. ANEXOS
Valores brutos, média e desvio padrão de carboidratos (% P.S), polifenóis (U.D.O/g P.S), fósforo (% P.S), lipídeos (% P.S), fração de parede celular (% P.S), proteínas (% P.S), nitrogênio total (% P.S) e biomassa (g) das réplicas da macrófita aquática Uticularia foliosa.
Carboidratos Polifenóis Fósforo Lipídeos FPC Proteínas NT Biomassa
Branco 3,601 0,70 0,193 5,54 0,038 6,744 1,079 11,76 7,406 0,85 0,238 5,68 0,033 7,822 1,254 9,10 5,471 0,90 0,265 5,36 0,035 8,494 1,359 13,83 4,920 0,60 0,301 5,66 0,047 8,203 1,312 10,15 5,571 1,11 0,273 5,48 0,030 8,018 1,283 9,26 MÉDIA 5,394 0,83 0,255 5,54 0,037 7,857 1,258 10,82
DESV 1,371 0,19 0,041 0,13 0,007 0,669 0,107 1,98
Castro 6,041 1,86 0,414 7,08 0,024 11,083 1,773 8,09 5,755 1,10 0,563 6,84 0,034 10,609 1,697 9,43 6,276 1,30 0,414 6,28 0,027 8,822 1,411 11,18 5,303 1,31 0,500 7,62 0,027 9,223 1,475 11,33 5,941 1,53 0,601 6,84 0,028 10,572 1,691 10,44 5,863 1,42 0,499 6,93 0,029 10,062 1,610 10,10
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Orientada: Aniela Fernanda Borella Rovani
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