Aspectos biológicos de peixes amazônicos. IV. Padrões eletroforéticos de hemoglobinas de 22 espécies coletadas na ilha da Marchantaria (Manaus - AM).

ASPECTOS B I O L Ó G I C O S DE P E I X E S AMAZÔNICOS. I V . PADRÕES ELETROFORÉTICOS DE HEMOGLOBINAS DE 2 2 E S P É C I E S COLETADAS NA ILHA DA MARCHANTARIA (MANAUS - A M ) .

A d a l b e r t o L u í s V a l (*)

V e r a M a r i a F o n s e c a d e A l m e i d a - V a l (*) P l í n i o J o s é C a v a l c a n t e M o n t e i r o (**)

R E S U M O

VoKam çj>tudado6 hemo&l&adoA de 22 et-péeleA de pelxef, coletadot, na llha da MaAckan

tanla (fiio SotimoeA,

Μαη

αα

ά ­ AM),

α&ιαυζΛ

do. eletAo^ofiei>e& em gel de amldo

gel de

agcui-amldo. Uma gnxmde heten.ogeneldade hemoglobZnlca ZnX.efie^pecZ^Zea &oi deteetada, a

exempta do obkenvado pa/ια

ehpeeleh de zona anbtAopltal e tempeAada. A capacldade de fie

àoluçao de dole t,upon£et> etetAo^ofietleoi, e cLUcmtlda. Qt> iet>ul£ado& âào dù>cuXZdoA em

fauneàû da poàèZvel adaptabltidade eon^enlda peloa t>iatemai> de multlplo hemogloblnoA.

(*) I n s t i t u t o N a c i o n a l d e P e s q u i s a s d a A m a z ô n i a . D e p a r t a m e n t o d e B i o l o g i a A q u á t i c a e Limnologia. E s t r a d a d o A l e i x o , 1 7 5 6 , c e p 6 9 0 0 0 , M a n a u s - A M .

(**) B o l s i s t a s d e I n i c i a ç ã o C i e n t í f i c a d o C o n s e l h o N a c i o n a l d e D e s e n v o l v i m e n t o C i e n t í f i -c o e T e -c n o l ó g i -c o ( C N P q ) . I n s t i t u t o N a -c i o n a l d e P e s q u i s a s d a A m a z ô n i a ( I N P A ) . E s t r a d a d o A l e i x o , 1 7 5 6 , c e p 6 9 0 0 0 , M a n a u s - A M .

A C T A A M A Z Ô N I C A , 1 6/ 1 7 ( n ° ú n i c o ) : 1 2 5 ­ 1 3 ½ ­ 1 9 8 6 / 8 7 . 1 2 5

INTRODUÇÀO

A m u l t i p ] i c i d a d e e ο p o l i m o r f i s m o d e e n z i m a s e h e m o g l o b i n a s é u m f a t o b e m e s t a b e -l e c i d o e m p o p u -l a ç ô e s n a t u r a i s ( F y h n e t a l . , 1 9 7 9 ; V a l , 1 9 8 3 ; P a n e p u c c i e t a l . , 1 9 8 % E s s a v a r i a b i l i d a d e t e m s'ido o b j e t o d e m u i t a e s p e c u l a ç a o corn p o n t o s d e v i s t a c o n t r â r i o s e m u i t a s t e o r î a s d i f e r e n t e s q u e qvest'ionam a n e u t r a l i d a d e o u a a d a p t a b i 1 i d a d e q u e o s s i s t e m a s m û i t i p l o s e / o u p o l i m ô r f i c o s p o d e m confer'ir à s e s p é c i e s ( K i m u r a , 1 9 & 8 ; W i1 s o n e t a l . , 1 9 7 7 ) .

R e i c h i î n S D a v i s ( 1 9 7 9 ) , d u r a n t e a e x p e d i c â o c i e n t> fi c a d o R / V A l p h a H e l i x , d e s c o b r i r a m q u e a s h e m o g l o b i n a s d e v a r i a s e s p é c i e s d e p e i x e s amazônicos r e a g e m c o m ο a n t i - s o r o d a h e m o g l o b i n a I d e c a r p a e h e m o g l o b i n a I d e t r u t a , m a s n e m t o d o s r e a g e m c o m ο a n t i - s o r o d e h e m o g l o b i n a IV d e t r u t a . U m a v e z q u e a s p r o p r i e d a d e s a n t i g ê n i c a s r e f l e t e m c a r a c t e r f s t i c a s s u p e r f i c i a i s d a m o l é c u l a , é p o s s f v e l q u e b o a p a r t e d a e s t r u t u r a s u p e r f i c i a l d e s s a s m o l é c u l a s s e j a c o m u m .

e m l o c o s d i f e r e n t e s e a l o h e m o g l o b i n a s p a r a a q u e l a s c o d i f i c a d a s e m a 1 c 1 o s d i f e r e n t e s , a n a 1 o c a m e n t e à t e r m i n o l o g i a u t i l i z a d a p a r a e t i í l m a s .

A a d a p t e b í I i daiie c o n f e r i d a p e l o s s i s t e m a1

. ; m ú l t i p l o s t e m s i d o e s t u d a d a a t r a v é s d a d e t e r m i n a ç ã o d a s p r o p r i e d a d e s F u n c i o n a i s d o s c o m p o n e n t e s h a r r o g l o b í n i c o s i s o l a d o s . E m f u n c à o d e r e s u l t a d o s o b t i d o s d e s s a f o r m a , B o n a y e n t u r a e t a l . ( 1 9 7 5 ) e W e b e r e t a l . ( 1 9 7 6 ) p r o p u s e r a m q u e o s h e n o l i s a d o s d o i p e i x e s f g s s e m d i s t r i b u í d o s e m 3 c l a s s e s , a s a b e r : c i a s s e I - h e m o l i s a d o s c u j a s h e m o g l o b i n a s s ã o s e n s í v e i s a m u d a n ç a s ο Έ p H , c o m ρ n o p r i c d a d e s s e m e 1 d a n t e s , m a ^ n a o o b r i g a t o r i a m e n t e i d ê n t i c a s ; c l a s s e I I hcmo 1 i s a d o s c o m herring l o b Ί -n a s p o s s u i -n d o p r o p r i e d a d e s f u -n c i o -n a i s d i s t i -n t a s e , c l a T. s e 1 1 1 , o n d e e s t a s i t u a d a a henrc g l o b i n a d o a t u m , s e n s í v e l a o p H m a s c o m p l e t a m e n t e I n s e n s í v e l a m u d a n ç a s í!e t e m p e r a t u r a . 0 e s t u d o d a s h e m o g l o b i n a s d o s p e i x e s a m a z ô n i c o s t e m r e v e l a d o q u e a g r a n d e m a i o r i a d e l a s e s t á i n s e r i d a n a c l a s s e I J , o q u e n o s l e v a a s u p o r q u e o $ s i s t e m a s d e h e m o g l i b i n a s m ú l t i p l a s s e c o n s t i t u e m n u m a I m p o r t a n t e e s t r g t é r j i a a d a p t a t i v a , p a r a e s s a s e s p é c i e ? urna v e z q u e r i a s e s t ã o s u b m e t i d a s a i m p o r t a n t e s v a r i a ç υ e s n a o s ó s a z o n a i s c o m o t a m b é m e s p a -c i a i s .

E m f u n ç ã o d a g r a n d e v a r i a b i l i d a d e i n t e r e s p e c r f i c a c o m r e l a ç ã o a o n u m e r o d e c o m p o -n e -n t e s h e m o g f o b Γ η i c o s t o r n a - s e m u i t o i m p o r t a n t e s u a a n a l i s e , p r i n c i p a l m e n t e e m e s p é c i e s q u e o c u p a m r e g i υ e s í m p a r e s , c o m o e o c a s o d a A r u a z o n i a , E s s e t r a b a l h o r e f e r e - s e à s trus-s e trus-s o b trus-s e r v a ç υ e trus-s c o m m a t e r i a l o b t i d o d u r a n t e unia c o l e t a p i l o t o n a I l h a d a M a i c h a n t a r i a , p a r a d e t e r m i naçàci d a s e s p é c i e s a s e r e m e s t u d a r i a s n u m p f o j é t o m a t s a m p l o , n o q u a l f o r a m r e a l i z a d a s c o l e t a s p e r i ó d i c a s d e u m m t n o r n u m e r o d e e s p é c i e s c o m o o b j e t i v o d e a v a l i a r a s e s t r a t é g i a s a d a p t a t i v a s d e s e n v o l v i d a s p o r e s s a s e s p é c i e s .

MATERIAL Ε HílTODOS

C o m a u x í l i o d e s e r i n g a s  h e p a r i η Ϊ z a d a s  o b t i v e m o s  a n y o s t r a s  d e  s a n g u e  d a  v e i a  c a u d a l  d e 2 3 ^  e x e m p l a r e s  d e  p e i x e s  c o l e t a d o s  e m  s e t e m b r o  d e 1 9 8 3 ,  n a  I l h a  d a  M a r c h a n t a r i a ,  n o 

r i o S o U m υ e s , p r ó x i m o a M a n a u s ( T a b e l a I ) . 0 p l a s m a d e c a d a a m o s t r a f o i d e s ç a r t a d o e o s Ι r i t r ô c l t o s f o r a m l a v a d o s t r ê s v e i e s c o m s o l u ç ã o s a l i n a i s o t ô n i c a ( 0 , 9 Ύ ) . A p ô s s e u ζοτ\ψ: 

l a m e n t o e t r a n s p o r t e p a r a o l a b o r a t ó r i o , o s e r i t r o c i t o i f o r a m h o n o ) i s a d o s c e m T r i s Irnrl, p H  β , Ο  ( T r i yhi  d r o x i m e t itafni  n e m e t a d o ) .  O s  r e s t o s  c e l u l a r e s  f o r a m  d e s c a r t a d o s a p υ í c e n t r l f u g a ç a o a 1 5 . 0 0 D g n u m a c e n t r í f u g a S O f t V A L L R C - 5 C , a A ° C . A s a m o s t r a s Q u e n a o f o r a n i í m e -diataftientE; u t i l i r a d a s f o r a m c o n g e l a d o s a ­ 2 0° C .

D o i s s i s t e m a s e1 e t r o f o r e t i c o s f o r a m u t i l i z a d o s : a ) q e l d e a m i d o c o r o d e s c r i t o p o r S m i t h i e s ( 1 9 5 5 , 1 9 5 9 ) , u t i l i z a n d o a m i d o d e m i l h o , o b t i d o s e r j u n d o V a ) e t a l . ( 1 9 8 1 ) . T a m p ã o t r i s - b o r a t n - E D T A á c i d o 0 , 0 3 6 M, p H 8,fr ( t r i s 0 , 9 M ; á c i d o b ó r i c o 0 , 5 M c á c i d o e t i l e n o d i a m i n o t e t r a c e t > c o 0 , 0 2 M , d i l u í d o ^0 v e z e s ) f o i u t i l i z a d o n a p r e p a r a ç ã o d o g o l c b o r a t o Q , 3 5 M p H 8 , 6 n a s c u b a s . A o g e l c a s a m o s t r a - s f o i a d i c i o n a d o K C N s e n d o a p l i c a d o s 5 V / c m , d u r a n t e 6 h o r a s , a t r a v é s d c uino f o n t e d e t e n s ã o P H A R M A C I A E P S 5 0 0 / H O O . 0 g e l fui rnan ti d o a '+°C d u r a n t e a s e p a r a ç ã o ; J>) g e l d c a g a r - a m i d o , s e g u n d o rneiortoTog i a d e s c r i t a \ix A r o u j o e t a l . ( 1 9 7 O ) , m o d i f i c a d a p o r M a c h a d o ( 1 9 7 3 ) , a p l i c a n d o - s e ? , 5 m A e m c a d a l â m i n a . 0 1

sistema de tampυes foi o mesmo utilizado em gel de amido, com exceção do borato que foi

diluído 10 vezes. As el et rof oreses em gel de agar-amido também foram realizadas a *»°C,

com KCN no gel. Eletroforeses adicionando-se β­mercaptoetanol foram feitas para verifi 

car­se a possível existência de polimerizaçυes entre as moléculas de hemoglobina.

As lâminas de ãgar-amido foram coradas com Amido Black 10B e descoradas com

solu-ção acética a 5%. As placas de gel de amido eram seccionadas no sent ido horizonta1, sen

do uma parte revelada com Benzidina e a outra com Amido Black 10B.

R E S U L T A D O S

A Tabela I apresenta a lista de espécies estudadas, a amplitude de peso total (g)

e comprimento padrão (mm), o número de exemplares estudados de cada espécie e o número

de componentes hemog1obinicos detectados nos dois meios de migração e)etroforética.

As Figuras i, 2 e 3 mostram, esquematicamente, os padrυes de hemoglobinas obtidos

em gel de amido para todas as espécies estudadas. Com exceção das duas espécies do

gê-nero M y J o s s o m a , todas apresentaram padrυes que, dentro da amplitude de peso e comprimen

to analisados, podem ser utilizados para diferencia-las. Nenhuma espécie analisada apre

sentou apenas um componente eletroforético.

Os dois meios de migração apresentaram diferenças quanto ao número de componentes

eletroforéticos. 0 número de componentes e1 etroforéticos detectados em gel de amido foi

sempre igual ou maior do que aquele detectado em geí de agar-amido para uma mesma

espé-c ie.

A Figura

k

apresenta uma comparação esquemática entre os dois extremos encontrados

quanto ao número de componentes separados nos dois meios de migração: um em que o

núme-ro de componentes é igual tanto em gel de amido como em lâminas de ãgar-amido e, outnúme-ro,

em que há uma grande redução do número de componentes separados em lâminas de ãgar-amido.

Não foi observada nenhuma diferença no número de fraçυes obtidas com a adição de

KCN ou de β­mercaptoetanol para nenhuma espécie.

D I S C U S S Ã O

A hemoglobina tem sido uma das proteínas mais bem estudadas. Isso decorre do fato

dessa proteína estar situada na interface organismo-ambiente devendo, portanto,

respon-der tanto ãs pressυes ambientais quanto às pressυes intra-corpυreas. Sob esse ponto de

vista os peixes se constituem num dos grupos mais bem estudados (Powers, 197**; Reischl,

1976; Riggs, 1 9 7 9 ; Almeida-Val, 1 9 8 2 ; Val, 1 9 8 3 ; Val et

a i . ,

1984).

Hemoglobinas múltiplas têm sido uma constatação comum entre os peixes. Fyhn

e t a l .

(1979) estudando 96 espécies pertencentes a 28 famílias de peixes amazônícos, através de

eletroforeses em gel de poliacrilamida, constataram que apenas 8Ύ das espécies possuíam

fenótipos com um só componente. Galdames-Portus et

a l

. (1982) ao estudarem 25 espécies

d a o r d e m S i l u r i f o r n - . e s d a A m a z ô n i a , t a m b é m a t r a v é s d e e l e t r o f o r e s e s c m g e l d e p o l i a c r i l a

inicia, e n c o n t r a r a m u m a m e d i a d e 2, 5 2 c o m p o n e n t e s p a r a o g r u p o .

R i g g s ( I 9 7 O ) a f i r m o q u e o s u p o r t e e1e t r o f o r é t i c o a s s i m c o m o o s i s t e m a d e t a m p υ e s

u t i l i z a d o s p o d e m l e v a r a u m a v a r i a ç ã o n o n ú m e r o d e c o m p o n e n t e s e 1 e t r o f o r e t i c o s . N o p r e

s e n t e t r a b a l h o o p r o b l e m a d e t a n - p a c s f o i m i n i m i z a d o c o m o u s o d o m e s m o s i s t e m a n o s d o i s

s u p o r t e s ( g e l d e a m i d o e g e l d e a g a r - a m i d o ) . C o m r e l a ç ã o a o s s u p o r t e s u t i l i z a d o s , a Fj_

g u r a ^ c o m p r o v a t a l f o t o , e v i d e n c i a n d o a i n d a q u e o g e l d e a g a r - a m i d o p a r e c e t e r u m m e n o r

p o d e r d e r e s o l u ç ã o , e m r e l a ç ã o a o g e l d e a m i d o , q u a n t o m a i o r f o r o n u m e r o d e c o m p o n e n t e s

h e m o g l o b I n ί c o s ( T a b e l a I ) . O m e s m o p a r e c e o c o r r e r e m r e l a ç ã o a o g e l d e p o l i a c r i l a m i d a ,

c o m o p o d e m o s o b s e r v a r a o c o m p a r a r m o s o s p a d r υ e s a q u i o b t i d o s a o s a p r e s e n t a d o s p o r F y h n

e t a l . ( 1 9 7 9 ) .

N o t r a b a l h o d e F y h n e t a l . ( 1 9 7 9 ) o s si I u r i f o r m e s a p r e s e n t a r a m u m a m é d i a d e 3 , 2

c o m p o n e n t e s , v a l o r n a o m u i t o d i f e r e n t e d o o b t i d o p o r G a l d a m e s - P o r t u s e t a l . ( 1 9 8 2 ) , n e m

d o o b t i d o n o p r e s e n t e t r a b a l h o . E s s a c o m p a r a ç ã o e p o s s í v e l d a d a a. p e q u e n a c o m p l e x i d a d e

d o s p a d r υ e s a p r e s e n t a d o s p o r e s s e g r u p o . D e q u a l q u e r f o r m a , a o r d e m S i l u r i f o r m e s p a r e

-c e p o s s u i r u m n u m e r o m e d i o d e -c o m p o n e n t e s m e n o r q u e a s d e m a i s o r d e n s e s t u d a d a s , e x -c e t u a n

d o - s e a e s p é c i e P . mu 11 i r a d i a t u s q u e a p r e s e n t o u 1 1 c o m p o n e n t e s e m g e l d e a m i d o .

A s e s p é c i e s d a o r d e m C h a r a c i f o r m e s a p r e s e n t a r a m u m a m e d i a d e 5 , 2 0 f r a ç υ e s , v a l o r

s u p e r i o r a o e n c o n t r a d o p o r F y h n e s e u s c o l a b o r a d o r e s . T a l d i f e r e n ç a p o d e s e r a t r i b u í d a

a d i f e r e n ç a s n o p o d e r d e r e s o l u ç ã o d o s s u p o r t e s u t i l i z a d o s ( g e l d e a m i d o e g e l d e ã g a r

-a m i d o } . F -a t o s e m e l h -a n t e t -a m b é m f o i o b s e r v -a d o c o m r e l -a ç ã o -a e s p é c i e 0 . b i c i r r h o s u m e a s

e s p é c i e s d a o r d e m P e r c i f o r m e s .

M. a u r e u m e H . d u r i v e n t r i s a p r e s e n t a r a m o m e s m o p a d r ã o e l e t r o f o r e t i c o p a r a s u a s h e

m o g l o b i n a s ( F i g u r a 1 ) . I s s o p o d e o c o r r e r d a d a ã p r o x i m i d a d e F i l o g e n é t i c a e n t r e e s s a s e s

p e c i e s e a s e m e l h a n ç a d o a m b i e n t e e m q u e v i v e m . P o r e m F y h n e t a l , ( 1 9 7 9 ) e n c o n t r a r a m d o i s

p a d r υ e s p a r a a e í p é c i e M y l o s soma s p . , q u e d e n o m i n a r a m d e f e n o t i p o I e f e n ó t i p o I v a r i a n

t e , c o l e t a d o s n o r i o S o t i m o e s e n a s a í d a d o l a g o J a n a u a c a , r e s p e c t i v a m e n t e , U m a v e z q u e

n e s s a á r e a o c o r r e m a s d u a s e s p é c i e s ( H , d u r i v e n t r i s e H , a u r e u m ) , d i v e r s a s s u p ô s i ç υ e s p o

d e m s e r f e i t a s , d e n t r e e l a s a d e u m a p o s s í v e l v a r i a ç ã o e s p a c i a l o u t e m p o r a l .

U m a s p e c t o I m p o r t a n t e a s e r c o n s i d e r a d o e o p o s s í v e l u s o d e p a d r υ e s e l e t r o f o r é t i

-c o s d e p r o t e í n a s , -c o m o u m -c a r á t e r f e n o t í p i -c o , n o a u x í l i o a s i s t e m á t i -c a , -c a r á t e r e s s e q u e

v e m s e n d o s u b u t Ν1i z a d o e m r e l a ç ã o à s c a r a c t e r í s t i c a s c1á s s \ c a s ( E1 d r e d g e & C r a c r a f t,I98O ) .

H o q u e t a n g e a o u s o d o s p a d r υ e s d e h e m o g l o b i n a , d e v e - s e l e v a r e m c o n s i d e r a ç ã o q u e e s t a

p r o t e í n a e s t á s o b f o r t e p r e s s ã o a m b i e n t a l e p o d e s o f r e r v a r i a ç υ e s q u a 1 i / q u a n t i t a t i v a s

c o n f o r m e é p o c a e / o u l o c a l d e c o l e t a ( H o u s t o n 6 C y r , 1 9 71

* ; F o u r i e 4 V a n U u r e n , 1 9 7 6 ; V a n

V u r e n & H a t t i n g , 1 9 7 8 ; V a l , 1 9 8 3 ; V a l e t a l , , 1 9 8 Ό , a l é m d e p o s s í v e i s v a r i a ç υ e s o n t o g e

n ê t i c a s ( W i l k e n s & M e s , I 9 6 6 ; l u c h i , 1 9 7 3 ) .

O s h e m o l i s a d o s d a s e s p é c i e s a q u i e s t u d a d a s a p r e s e n t a r a m s e p a r a ç υ e s c a r a c t e r í s t i

-c a s p a r a a s a m p l i t u d e s d e p e s o e -c o m p r i m e n t o a n a l i s a d o s , r e v e l a n d o , p o r t a n t o , q u e h á b o n s

i n d í c i o s p a r a q u e e s s a p r o t e í n a p o s s a s e r v i r c o m o m a r c a d o r b i o q u í m i c o e m n í v e l i n t e r e s

-p e c ifi c o .

F i n k & F i n k ( I 9 8 I ) a t r a v é s d a a n a l i s e d e 12 7 c o r a c t e r e s p r o p u s e r a m q u e o s Gymnotoidei

e os Siluroidei sejam colocados numa mesma ordem, localizando os

Compilando os dados da literatura com relaçao ao numéro de fraçoes de hemoglobinas s u s ­

peita-se que essas possam servir como mais uni paramétra a reforçar aquela proposiçao.

De qualquer forma, ο présente trabalho também mostra uma grande hétérogθneidade

e letroforéiica para as hemoglobinas de peixes da Amazonia. Alguns

têm

demons-trado que os diferentes componentes hemog1obΓηicos de uma mesma espécie possuem proprie

dade funcionais distintas incluindo-se espécies amazônicas (Powers & Edmundson, 1972; 

Powers, 197Ί; Johansen & Weber, 1976; Sullivan, 1977; Powers

e t a l . ,

 1979)· Essa mu 1 t£ 

piicidade de componentes pode, por isso, ser vista como uma possfve) estratégia de ada£

taçao as oscilaçôes ambientais, as quais os peixes estào submetidos, através em um

efe-tivo contrôle da concentraçao relativa dos diversos componentes segundo necessidades fi

siologicas e condiçôes do meio. Esse fato nos leva a indagar sobre a grande variaçao in_

terespecTfîca do numéro de fraçoes hemoglob Γηicas (Tabe)a I do présente trabalho, Fyhn

e t a l . ,

 1979; Ga!dames-Portus

e t a l . ,

 I98I), uma vez que as espécies estudadas estavam

submetidas ao mesmo regime de oscilaçao ambiental.

Sob esse aspecto devemos observar que a mu 11ipiicidade de componenteséapenas uma

das intimeras estratégias de adaptaçâo a tomada de oxigênio do meio ambiente. Alémdisso,

e possTvel que nem todas as fraçoes hemog1obΓηicas de sistemas multiplos possuam proprie 

dades funcionais distintas mas tenham sido conservadas para manter a solubi 1 idade do sis 

tema (Riggs, 1979). Essas observaçôes nao imp Π cam que a existêncîa de muitiplos compo

nentes seja exclusivo, isto é, que a sua existência concorra para a nao existencia de ou

tros processos adaptativos. Deve-se considerar ο aspecto energético que comanda, na rea

1 idade, a seleçao do melhor conjunto de processos corn ο objetivo de tornar ο menos dis­

pendioso possfvel, a tomada de oxigênio do meio ambiente, seu transporte e sua liberaçao

para os tecidos.

Dessa forma, é possTvel encontrar-se uma grande variaçao interespecΞfica no

numé-ro de componentes hemog1obΓηicos em espécies que vivem num mesmo

ecossïstema, apesar da

mu11iplίc

îdade de componentes possuir um carâter adaptative

AGRADECIMENTOS

Os autores sio gratos a Geraldo Mendes dos Santos, Francisco Martinho Carvalho e

Michel Jégu por terem prontamente îdentificados os exemplares aqui estudados. Os auto

res também sio gratos à SDC/CNPq e SUDAM/POLAMAZONIA, pelo apoio financeiroà realizaçâo

do présente trabalho.

SUMMARY

The hemoglobin pattern* o& hcmoZy&ateA inom 22 Ł04 ft specie* bel.onglng to

Maàchan-tojiia inland [Solimôei, /vivei,

Mowaaa, AM)

had been chaxacteJiized by btaich gel and aga-i~

itanch

 QQ.Z

c.lectnophAeA.li. High inteAzipeci^ic hemoglobin he.tr nOQQ.nii.ty

WW

oh&zAvad,

bimiiahly to those d&ioiibed

mb-tnopicat and tempziate.

fcAh

ipec­ie*.

TAe

fi<tAotiLtion

ροκιβ Λ

off the etictnophone.tic iupponti

comidened. The adap-tabitiXy question o{ the.

F i g . 3 . R e p r e s e n t a ç ã o e s q u e m á t i c a d o s p a d r õ e s d e h e m o g l o b i n a s o b t i d o s e m g e l d e a m i d o p a r a A s t r o n o t u s o c e l l a t u s ( A ) ; C í c h l a o c e l l a r i s ( B ) ; C h a e t o b r a n c h o p s i s o r b i c u -l a r i s ( C ) ; P -l a g i o s c i o a s p . ( D ) ; Osteoglossum b i c í r r h o s u m ( E ) .

R e f e r ê n c i a s b i b l i o g r á f i c a s

A l m e i d a - V a l , V . M . F . - 1 9 8 2 . A s p e c t o s e s t r u t u r a i s e f u n c i o n a i s d e h e m o g l o b i n a s ( H b ) d e 7 e s p é c i e s d e p e i x e s p e r t e n c e n t e s à f a m í l i a A n o s t o m i d a e ( C y p r i n i f o r m e s : C h a r a c o i d e i ) . D i s s e r t a ç ã o d e M e s t r a d o , U n i v e r s i d a d e F e d e r a l d e S ã o C a r l o s . 2 4 5 p .

A r a ú j o , J . T . ; T o l e d o F i l h o , S . Α . ; M e r i n o , Μ . Μ . S . S . 1 9 7 0 . A p l i c a ç ã o d e e l e t r o f o -r e s e e m g e l d e a m i d o - a g a -r p a -r a a i d e n t i f i c a ç ã o d e h e m o g l o b i n a s h u m a n a s . R e v . B -r a s . P e s q . M e d . B i o l . , 1 - 2 : 6 7 - 6 9 .

B o n a v e n t u r a , J . ; B o n a v e n t u r a , C . ; S u l l i v a n , Β . - 1 9 7 5 . H e m o g l o b i n s a n d h e m o c y a n i n s ; c o m p a r a t i v e a s p e c t s o f s t r u c t u r e a n d f u n c t i o n . J . E x p . Z o o l . , 1 9 4 : 1 5 5 - 1 7 4 .

E l d r e d g e , N . & C r a c r a f t , J . - 1 9 8 0 . P h y l o g e n e t i c p a t t e r n s a n d e v o l u t i o n a r y p r o c e s s . N e w Y o r k . C o l u m b i a U n i v e r s i t y P r e s - 3 4 9 p .

F i n k , S . V . & F i n k , W . L . - 1 9 8 1 . I n t e r r e l a t i o n s h i p s o f t h e O s t a r i o p h y s a n f i s h e s (Tele_ o s t e i ) . Z o o l . J . L i m n . S o c . , 7 2 ( 4 ) : 2 9 7 - 3 5 8 .

F o u r i e , F . R . & V a n V u r e n , J . H . J . - 1 9 7 6 . A s e a s o n a l s t u d y o n t h e h e m o g l o b i n s o f c a r p ( C y p r i n u s c a r p i o ) a n d y e l l o w f i s h ( B a r b u s h o l u b i ) i n South America A f r i c a . C o m p . B i o c h e m . P h y s i o l . , 5 5 B : 5 2 3 - 5 2 5 .

F y h n , U . Ε . Η . , ; F y h n , Η . J . ; D a v i s , B . J . ; P o w e r s , D . Α . ; F i n k , W . L . & G a r l i c k , R . L . 1 9 7 9 . H e m o g l o b i n h e t e r o g e n e i t y i n A m a z o n i a n f i s h e s . C o m p . B i o c h e m . P h y s i o l . , 6 2 A : 3 9 -6 -6 .

G a l d a r a e s P o r t u s , Μ . T . ; D o n a l d , E . L . ; F o c e s i J r . , A . 1 9 8 2 . H e m o g l o b i n a s e m s i l u r i -d e o s -d a A m a z o n i a C e n t r a l : I . A n a l i s e e l e t r o f o r é t i c a -d o s h e m o l i s a -d o s . A c t a A m a z ô n i c a , 1 2 ( 4 ) : 7 0 7 - 7 1 1 .

H o u s t o n , A . H . & Cyr, D. - 1 9 7 4 . Thermoacclima Cory variation in t h e h e m o g l o b i n system 

o f g o l d f i s h ( C a r a s s i u s a u r a t u s ) a n d r a i n h o w t r o u t ( S a l m o g a i r d n e r i ) . J . E x p . Z o o l . , 6 1 : 4 5 5 - 4 6 1 .

I u c h i , I . - 1 9 7 3 . O n t o g e n e t i c e x p r e s s i o n o f l a r v a l a n d a d u l t h e m o g l o b i n p h e n o t y p e s i n t h e i n t e r g e n e r i c s a l m o n i d s h y b r i d s . C o m p . B i o c h e m . P h y s i o l . , 4 4 B : 1 0 8 7 - 1 1 0 1 .

J o h a n s e n , Κ . & W e b e r , R . E . - 1 9 7 6 . O n t h e a d a p t a b i l i t y o f h e m o g l o b i n f u n c t i o n t o e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s . I n : P e r s p e c t i v e s i n E x p e r i m e n t a l B i o l o g y , v o l . 1 , Z o o l o g y . D a v i e s , P . S . e d . , 2 1 0 - 2 3 4 .

K i m u r a , M . - 1 9 6 8 . E v o l u t i o n a r y r a t e a t t h e m o l e c u l a r l e v e l . N a t u r e , L o n d . , 2 1 7 : 6 2 4 - 6 2 6 .

M a c h a d o , P . E . A . - 1 9 7 3 . E s t u d o d e h e m o g l o b i n a A ^ , A . e S e m s i c l é m i c o s e n ã o s i c l ê m i c o s . T e s e d e D o u t o r a m e n t o . F a c u l d a d e d e C i ê n c i a s M é d i c a s e B i o l ó g i c a s d e B o t u c a t u . B o t u c a t u .

P a n e p u c c i , L . L . L . ; S c h w a n t e s , Μ . L . Β . ; S c h w a n t e s , A . R . - 1 9 8 4 . L o c i t h a t e n c o d e t h e l a c t a t e d e h y d r o g e n a s e i n 2 3 s p e c i e s o f f i s h b e l o n g i n g t o t h e o r d e r s C y p r i n i f o r m e s , S i l u r i f o r m e s a n d P e r c i f o r m e s : A d a p t a t i v e f e a t u r e s . C o m p . B i o c h e m . P h y s i o l . , 7 7 B : 8 6 7 -8 7 6 .

P o w e r s , D . A . - 1 9 7 4 . S t r u c t u r e , f u n c t i o n a n d m o l e c u l a r e c o l o g y o f f i s h h e m o g l o b i n s . A n n . Ν . Y . A c a d . S c i . , 2 4 1 : 4 7 2 - 4 9 0 .

P o w e r s , D . A . & E d m u n d s o n , A . B . - 1 9 7 2 . M u l t i p l e h e m o g l o b i n s o f C a t o s t o m i d f i s h . I . I s o l a t i o n a n d c h a r a c t e r i z a t i o n o f t h e i s o h e m o g l o b i n s f r o m C a t o s t o m u s c l a r c k i i . J .

B i o l . C h e m . , 2 4 7 : 6 6 8 6 - 6 6 9 3 .

P o w e r s , D . Α . ; M a r t i n , J . P . ; G a r l i c k , R . L . ; F y h n , H . J . ; F y h n , U . Ε . H . - 1 9 7 9 . T h e e f f e c t o f t e m p e r a t u r e o n t h e o x y g e n e q u i l i b r i a o f f i s h h e m o g l o b i n s i n r e l a t i o n t o

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(Aceito pata publicação em 08.07.1986)