S E Biotechnol.Agron.Soc.Environ.201014(1),167-176
Diversitéfloristiquesouscanopéeenplantationforestière
deMangombe-Edea(Cameroun)
JulesRomainNgueguim
(1,2),LouisZapfack
(2),EmmanuelYoumbi
(2),BernardRiera
(3),
JosephOnana
(4),BernardFoahom
(5),JudithG.Makombu
(2)(1)InstitutdelaRechercheAgricolepourleDéveloppement(IRAD).BP219.CAM-Kribi(Cameroun). E-mail:njules_romain@hotmail.com
(2)UniversitédeYaoundéI.FacultédesSciences.DépartementdeBiologieetÉcologievégétale.BP812. CAM-Yaoundé(Cameroun).
(3)Museumnationald’Histoirenaturelle.4avenueduPetitChâteau.F-91800Brunoy(France). (4)IRAD.StationdeBertoua.BP203.CAM-Bertoua(Cameroun).
(5)IRAD.ProgrammeForêt-Environnement.2123Kolbisson.CAM-Yaoundé(Cameroun).
Reçule12septembre2008,acceptéle11septembre2009.
Laplantationd’arbresdeMangombésetrouveenforêtdensehumidedebassealtitude.Sixparcellesdanscesite,dontune deMansoniaaltissima(A.Chev.)A.Chev.,deuxdeLovoatrichilioidesHarms,troisdeTerminaliaivorensisA.Chev.etune forêtnaturelleperturbée,ontfaitl’objetd’uneétudefloristique.Letravailconsisteenl’évaluationdeladiversitéfloristique du sous-bois en vue d’apprécier l’incidence des plantations forestières sur la régénération naturelle.Au total, 26familles, 42genreset46espècesontétérecensés.LesMeliaceaeetApocynaceaeformentlefondsfloristique.Danslaparcelle1de T.ivorensis,M.altissimaetlaforêtnaturelle,lafaiblevaleurdel’équitabilitédePiéloutraduitladominancedeseffectifspar quelquesespècesetlasituationtransitoiredel’écosystème.Parcontre,lerestedesparcellesprésenteunebonnerépartition desindividusauseindesespèces.OnnoteunefaibleorganisationdusystèmeécologiquedanslaparcelledeM.altissima,ce quicorrespondàdesconditionsdumilieufavorablesàl’installationdenombreusesespècesreprésentéesparunpetitnombre d’individus.L’indicedeShannonrelativementfaibledanslaparcelle1deTerminaliaivorensiscaractériseunpeuplementoù uneespèceestdominante.Globalement,lesous-boisdesparcellessereconstitueprogressivementetrestemoinsdiversifiéque laforêtnaturelleenvironnante.Lacréationd’unpoolgénétiqueaumoyend’entretienssélectifsdusous-boispermettraune gestionpolycycliquedesparcellesdanslecadredelaproductioncontinuedubois.
Mots-clés.Biodiversité,régénérationnaturelle,écologieforestière,forêtdensehumide,Cameroun.
FloristicdiversityundercanopyinforestplantationofMangombe-Edea(Cameroon).TreesplantationofMangombe issituatedinrainforestoflowaltitude.SixplotsamongwhichoneofMansoniaaltissima(A.Chev.)A.Chev.,2ofLovoa trichilioidesHarms,3ofTerminaliaivorensisA.Chev.andoneperturbednaturalforestareconcernedbythisstudy.Thework consistedtotheevaluationofthefloristicdiversityundercanopyinordertoappreciatetheinfluenceofforestplantationon naturalregeneration.Atotalof26families,42gendersand46specieswerecensured.MeliaceaeandApocynaceaearepresent inalltheplots.InplotoneofT.ivorensis,M.altissimaandnaturalforest,thelowvalueofequitabilityofPieloutraduces thedominanceofflorabyfewspeciesandthetransitorysituationoftheecosystem.Oncontrarytherestofplotspresenta goodrepartitionofindividualsamongthespecies.OnecannoticeaweakorganizationoftheecologicsysteminM.altissima plot,thiscorrespondstofavourableconditionsofenvironmentforinstallationofmanyspeciesrepresentedbyafewnumber of individuals. Shannon indices, relatively low in plot one ofT.ivorensis characterize an ecosystem where one species is dominant.Globally,theregenerationundercanopyisreconstitutedprogressivelyandremainslessdiversifiedthanthenearest naturalforest.Creationofgeneticpoolthroughselectiveentertainmentundercanopywillpermitpolycyclicmanagementof plotsforsustainableproductionofwood.
1.PLANTATIONFORESTIÈREETDIVERSITÉ DANSLESOUS-BOIS
Depuisquelquesannées,unintérêtcroissantestportéaux forêtstropicalesenraisondeleurfonctionéconomique danslespaysquilespossèdent,maisplusencorepour des raisons d’ordre écologique dans le changement globalduclimatetdeconservationgénétique(Grison, 1991). Au Cameroun, les écosystèmes forestiers couvrent21millionsd’ha(Amineetal.,1992).Ilssont diversifiés,avecplusde8000espècesdeplantesparmi lesquelles plus de 300espèces de bois exploitables (Letouzey,1975).Lesbesoinscroissantsdel’homme àl’égarddesforêtsetledéveloppementéconomique du pays essentiellement axé sur l’exploitation des ressourcesnaturellesontdonnélieuàdiversesformes d’exploitations qui ne garantissent pas toujours les capacitésintrinsèquesdesressourcesàrégénérer(Poore et al., 1981; Singh, 1993; Chapman, 1995; Sonké, 1998). Ces pressions concurrentielles engendrent le recul de 100000 à 200000ha de forêt par an, soit un taux annuel de déforestation de 0,3 à 1% (Bikié etal., 2000; Kuyper et al., 2001). Ces pertes posent unproblèmedegestionetdeconservationavecrisque d’érosiongénétiquedesespèces(Sonké,1998).Faceà cecontexte,Aubréville(1948)arecommandéauservice forestier d’appuyer la régénération naturelle par les plantations forestières, sinon les forêts deviendraient industriellement inexploitables faute d’une densité suffisantedeboisdequalité.
À partir de 1930, le Cameroun s’est engagé dans une politique d’afforestation dont les objectifs variables(productionduboisd’œuvre,deserviceetde feu,protectiondel’environnementetaméliorationdes connaissancesécologiquessurladynamiqueforestière) sont compatibles avec les zones écologiques où ces plantations ont été installées. La plantation forestière deMangombé,miseenplaceen1964,anécessitéle défrichementdeplusde100000hadeforêtnaturelleet moinsde500haontétéplantés.Ellevisaitlaproduction deboisd’œuvreetlapérennisationdurôledesforêtsau servicedesgénérationsfuturesàtraversl’amélioration des connaissances des fonctions écologiques et des dynamiques forestières (compositions, résilience, régénérations, interactions). Les difficultés à assurer l’entretienetlesuividecetteplantationforestièren’ont pas permis de tirer les connaissances nécessaires; pourtant, en plus des difficultés techniques, sociales et économiques, les connaissances écologiques sur la dynamique forestière constituent encore un frein à l’élaboration des plans d’aménagement (Bertault etal.,1992).Globalement,lesmécanismesrégissantla dynamiquedesécosystèmesforestierssontcomplexes, del’établissementdesplantulesàlapollinisationetla dispersion des graines transportées par les animaux, l’eau ou le vent. Ces processus sont d’autant plus
divers que l’écosystème abrite un large nombre d’espèces et de formes végétatives, comme c’est le casdanslesforêtstropicaleshumides(Chave,2000). C’estainsiquel’onsedemandeaujourd’hui:quelest l’impactdesespècesplantéessurladiversitégénétique dusous-bois?Commentseprésenteladynamiquede régénération forestière? Cette étude entend évaluer la diversité floristique sous la canopée en plantation forestièreetvisel’améliorationdesconnaissancessur l’affirmation selon laquelle les plantations forestières monospécifiques contribuent à la simplification des écosystèmes.
2.MATÉRIELETMÉTHODES
La plantation forestière de Mangombé (3°50’N et 10°10’E) est située à environ 16km au Nord-Est de la ville d’Edéa en zone littorale camerounaise. La végétationoriginelleestuneforêtombrophile,dontles essenceslesplusfréquentessontLophiraalataBanks ex C.F.Gaertn.,Saccoglotis gabonensis(Baill.) Urb.,
CynometrahankeiHarms,CoulaedulisBaill.Elleest
richeenessencepapetièreavecunpotentielsupérieur à 300m3.ha-1 (Letouzey, 1968). La plantation a été
progressivementmiseenplaceàpartirde1964parle CentreTechnique ForestierTropical (CTFT) à qui la recherche forestière de la République du Cameroun a été confiée après les indépendances et reprise en 1975parl’OfficeNationaldeRégénérationdesForêts (ONAREF),puisparl’InstitutdelaRechercheAgricole pour le Développement (IRAD). La plantation est situéeenplainecôtière,àenviron30md’altitude.Les rivièreseteauxderuissellementontquelquepeuérodé lesiteetcontribuéàdonneraureliefunemorphologie collinaire de pentes faibles estimées à 25%. La croissance démographique dans les villages riverains des plantations a accru la demande en ressources foncières et produits forestiers, ce qui engendre des pressions diverses à la périphérie des plantations, notamment l’extension des parcelles agricoles dont lesystèmeestitinérantsurbrûlis,l’urbanisationetla récoltedesproduitsforestiers.
2.1.Dispositifexpérimental
Pour l’inventaire de la régénération naturelle dans le sous-bois, trois à quatre placettes de 10x10m, soit 300à400m2,ontétéinstalléesdanschaqueparcelle
desuperficieunitairede0,3à0,5ha.L’installationdes placettes prend en compte la superficie des parcelles etl’hétérogénéitédusous-bois(Loumetoetal.,1997). Autotal,sixparcellesplantéesetuneparcelleinstallée en forêt naturelle environnant la plantation ont fait l’objet d’étude floristique. Il s’agit de : une parcelle
1989 ; deux parcelles deLovoa trichilioides Harms (Bibolo), donc 872 A et 872 B, série 1987; trois parcelles deTerminalia ivorensis A.Chev. (Framiré), série1983.
L’absencedebanquesdedonnéessurlaplantation constitue une des véritables contraintes rencontrées lorsdel’exécutiondecetravail.
2.2.Inventairefloristiquedesrecrûs
Àl’intérieurdesplacettes,touslesrecrûsd’aumoins 5cmdediamètreontétémarqués,recensés,identifiés etleurscirconférencesmesurées.Leséchantillonsnon identifiéssurleterrainl’ontétéàl’HerbierNationaldu Cameroun.
Plusieurs indices ont été utilisés pour mettre en évidence la diversité spécifique des communautés végétales:
– l’indice de diversité de Shannon (1949) cité par Guedje(2002):
ISH=-∑(Ni/N)log2(Ni/N)s’exprimeenbit
oùNi=effectifdel’espècei;N=effectiftotaldes espèces,
– l’équitabilité de Pielou (1966) cité par Tchoumi (2001)estlerapportdeladiversitéd’unpeuplement ou d’un échantillon et le nombre N d’espèces présentesdanslaparcelle.Ilexprimelarégularité,la répartition équitable des individus au sein des espèces:
EQ=ISH/log2(N)
– la richesse spécifique RS est le nombre total d’espècesdeladistributionobservée,
– l’indicedediversitédeSimpson(Colinvaux,19861
citéparTchoumi,2001)représentelaprobabilitépour quedeuxindividusprisauhasarddanslepeuplement étudié appartiennent à la même espèce. Il mesure lamanièreaveclaquellelesindividusserepartissent entrelesespècesd’unecommunauté:
D’=∑(Ni/N)2
– la diversité des familles est l’expression en pourcentage d’apparition de chacune des familles inventoriéesdanslesous-bois,
– lecoefficientdesimilaritédeSorensen(1948),cité parSonke(1998),permetdesavoirsideuxparcelles aetbcomparéessurleplanfloristiqueappartiennentà la même communauté végétale. Il s’agit du pour-
centage d’espèces communes dans deux parcelles. Pour une valeur de K supérieure à 50%, on peut conclure que les deux parcelles comparées appartiennent à une même communauté végétale. Danslecascontraire,lesparcellesappartiennentà descommunautésvégétalesdifférentes:
K=(2C/A+B)x100
A=nombred’espècesdelaparcellea B=nombred’espècesdelaparcelleb C=nombretotaldesespècescommunesaux parcellesaetb
3.RÉSULTATS
3.1.Compositionfloristique:diversitéspécifique, génériqueetabondancedesfamilles
Parcelles de Terminalia ivorensis (Framiré). La plantation833deT.ivorensiscomportetroisparcelles (1, 2 et 3), ayant chacune 0,34ha de superficie. Ces parcelles ont fait l’objet d’un essai d’écartements de valeurs respectives: 3,5x3m; 3,5x4m et 3,5x3,5m.
L’abondance des espèces varie avec la méthode sylvicole. Les effectifs vont décroissant avec l’augmentation des écartements. Dans la parcelle 1 où les écartements sont inférieurs à ceux des autres parcelles, 75individus (2500tiges par ha) sont enregistrés. Cet effectif est constitué de 18espèces réparties en 17genres et 15familles. Trois espèces représentent34,6%destiges,ils’agitdeMacaranga
hurifolia Beille (14,6%), Canarium schweinfurthii
Engl.(12%)etRauvolfiavomitoriaAfzel.(8%). La parcelle2 compte 15familles comprenant 18genreset20espècespouruntotalde66individus (2200tiges par ha), tandis que la parcelle 3 possède l’effectif le plus réduit, 44individus où 4espèces,
Greenwayodendron suaveolens (Engl. & Diels)
Verdc. (11,4%), Guibourtia demeusei (Harms)
Leonard (11,4%),Carpolobia lutea G.Don (13,6%)
et L.trichilioides (13,6%) représentent 50% des
effectifs.
Autotal,5familles,Passifloraceae,Euphorbiaceae, Annonaceae, Apocynaceae, Ochnaceae et 6espèces,
R.vomitoria, G.suaveolens, C.schweinfurthii,
L.alata,L.trichilioides etBarteria fistulosa (Mast.)
Sleumersontcommunesàtouteslesparcelles.
L’indicedediversitédeShannon(ISH)estcompris entre 1,19 et 2,70bits pour l’ensemble des parcelles. L’équitabilité de Piélou varie entre 0,27 et 0,69. L’indice de diversité de Simpson (D’) 0,075-0,086 varie peu entre les trois parcelles. Ces différents indicesprésententdesvariationsdirectementliéesaux nombres d’espèces et d’individus inventoriés et à la
répartitiondesindividusentrelesespèces.Larichesse spécifiqueentrelesparcellesvariepeu,demêmequela probabilitépourquedeuxindividusprisauhasarddans lespeuplementsappartiennentàlamêmeespèce.
Parcelles de Lovoa trichilioides (Bibolo). Les parcelles 872A et 872B portent sur des essais d’écartements respectifs de 3x3m et 4x4m. Au total, 44individus, soit 1466tiges par ha (parcelle 872B)et56individus,soit1866tigesparha(parcelle 872A),ontétéinventoriés.
La richesse spécifique du sous-bois est identique dans les deux parcelles qui comptent chacune 18espèces.Cesespècessontrepartiesen17genreset 13famillesdanslaparcelle872B,laparcelle872A compte17genreset12familles.
Dans la parcelle 872A, les Caesalpiniaceae et Apocynaceae constituées de 3espèces chacune, soit une proportion de 16,6% du nombre d’espèces de la flore, sont les groupes floristiques les plus diversifiés. Les Euphorbiaceae comptent 3espèces pouruneproportionde16,6%dunombred’espèces delaflore,c’estlegroupefloristiqueleplusdiversifié dans la parcelle 872B. Cinq espèces présentent une abondance remarquable dans la parcelle 872B, il s’agit de C.lutea, Diospyros bipindensis Gürke,
C.schweinfurthii, Diospyros crassiflora H.Perrier
etKhaya ivorensisA.Chev. estimées à 45,5% de la
flore.
Lesous-boisdelaparcelle872Apossède2espèces dominantes,R.vomitoriaetD.crassifloradontletotal cumuléd’individusreprésente28,5%delaflore.
Au total 9espèces, Alstonia boonei DeWild.,
M.hurifolia,R.vomitoria,D.crassiflora,
C.schwein-furthii,Desplatsia dewevrei (DeWild. & T.Durand)
Burret, Syzygium guineense (Willd.), Strombosia
pustulataOliv.etD.bipindensissontcommunesaux
deuxparcelles.
L’indice de diversité de Shannon (ISH) est de 2,68bits (parcelle 872A) et 2,74bits (parcelle 872B). L’équitabilité de Pielou varie entre 0,66 et 0,72.L’indicedediversitédeSimpson0,080et0,073 variefaiblement.Engénéral,laprobabilitépourque deuxindividusprisauhasardappartiennentàlamême espèceestfaibledanslesdeuxparcelles,mêmesielle tendàêtreunpeuplusélevéedanslaparcelle872A.
ParcelledeMansoniaaltissima(Bété).Cetteparcelle couvre0,44haetafaitl’objetd’unessaid’écartement de 4x4m. Nonante-cinq individus, soit 3166tiges parha,ontétérecensésdanslesous-bois.
L’inventairefloristiqueauseindecetteparcellea permisderecenser9famillescomprenant12genreset 13espèces. LesApocynaceae représentent le groupe floristiqueleplusdiversifiéavec3espèces,Voacanga
africanaStapf,R.vomitoriaetA.boonei.Cettefamille
compte 80individus qui représentent 84,21% de l’effectiftotal.
LesSapotaceaeetMyristicaceaesontlesgroupes floristiques les moins diversifiés du peuplement. Chacunedecesfamillescompteuneseuleespèceet représente1,05%del’effectiftotaldupeuplement.En général,V.africanaprésenteuneffectifremarquable (64,21%), alors que pour le reste du peuplement l’abondancevariepeud’uneespèceàl’autre.
Lavariationdequelquesparamètresdupeuplement montrequelaprobabilitépourquedeuxindividuspris auhasarddanslepeuplementappartiennentàlamême espèce est élevée, elle est estimée à 0,42. L’indice de diversité de Shannon a pour valeur 1,49bits et l’équitabilitédePieloucalculéepourcepeuplement forestierestde0,33.
3.2.Caractérisationdupointdevuefloristiquede laforêtnaturelle
L’inventaire a permis de recenser en forêt naturelle 119individus, soit 2975tiges par ha. La flore du sous-boiscomprend22espècesrépartiesen22genres et 15familles. La famille des Euphorbiaceae qui compte les 4espèces,Mareyopsis longifolia(Pax) Pax & K.Hoffm., Drypetes gossweileri S.Moore,
M.hurifolia,Ricinodendronheudelotii(Baill.)Pierre
exHeckel,estlegroupefloristiqueleplusdiversifié. Ce groupe représente 7,56% de l’effectif de la flore. LesApocynaceae comprennent deux espèces,
V.africana (37,81%) et R.vomitoria (5,03%).
Cettefamillecompte51individus,soit42,85%des effectifs.
V.africana et S.pustulata sont par ordre
d’importance décroissante les espèces les plus représentées avec une proportion respective de 37,81%et8,40%delaflore.
La richesse spécifique du sous-bois en forêt naturelle est importante comparée à celle des peuplementsartificiels.Laprobabilitépourquedeux individus pris au hasard dans le peuplement étudié appartiennent à la même espèce est relativement élevée, l’indice de diversité de Simpson est estimé à 0,17, l’équitabilité de Pielou 0,50 et l’indice de diversitédeShannon2,4.(Tableau1).
3.3.Fondsfloristiquedespeuplementsétudiés
Au total, 499 individus ont été recensés dans l’ensembledesparcellesretenuesdanslecadredecette étude.Ilssontrepartisdans26famillesreprésentées par42genreset46espèces.
présents dans tous les peuplements. Cependant, une seule espèce,R.vomitoria, est commune à toutes lesparcelles.Cetteespècereprésente7%delaflore inventoriée.LesApocynaceae,estiméesà32,06%de laflore,sontlegroupefloristiqueleplusimportant.
Quelques familles sont très faiblement
représentées, il s’agit des Rhizophoraceae (0,8%), Myristicaceae (1%) et Rhamnaceae (0,6%) dont l’effectif cumulé représente 2,4% de la flore de l’ensembledesparcelles.LafamilledesRhamnaceae n’estproprequ’àlaparcelle1deT.ivorensis.
Une comparaison de la composition spécifique des différents inventaires indique un seuil de similarité qui varie de 28,57 à 68,42%. Ces fortes valeurs du coefficient de Sorensen traduisent une grande homogénéité entre les parcelles1 et 2 de
T.ivorensis;deL.trichilioides(872A)etT.ivorensis
(parcelle1); deT.ivorensis (parcelles3 et 2), de
T.ivorensis(parcelle3)etL.trichilioides(872A);de
L.trichilioides(872Bet872A);deL.trichilioides
(872A)etM.altissima;deL.trichilioides(872B)et laforêtnaturelle;delaforêtnaturelleetT.ivorensis (parcelle1).Cesparcellesappartiennentàunemême communautévégétale(Tableau2).
4.DISCUSSION
4.1.Comportementdusous-boisdesplantations forestières
La régénération naturelle est un ensemencement spontané qui permet de comprendre la dynamique forestière marquée par l’existence de trouées et le rôle de la composition «floristique initiale» ou potentielfloristique(Alexandre,1989).Ladynamique de population quant à elle désigne l’ensemble des changementsquiseproduisentaucoursdelavied’une
Table1.Variationdequelquesparamètresdespeuplementsétudiés—Variationofsomeparametersofstudiedecosystems.
Paramètres Espèces Forêtnaturelle
Terminaliaivorensis Lovoatrichilioides Mansoniaaltissima
Framiré Bibolo Bété
Parcelles
1 2 3 872A 872B
Écartement
3,5x3m 3,5x4m 3,5x3,5m 3x3m 4x4m 4x4m
N 75 66 44 56 44 95 119
EQ 0,27 0,64 0,69 0,66 0,72 0,33 0,50
ISH 1,19 2,70 2,61 2,68 2,74 1,49 2,4
RS 18 20 17 18 18 13 22
D’ 0,075 0,084 0,086 0,080 0,073 0,42 0,17
N:nombred’individus—numberofplants;EQ:ÉquitabilitédePielou—EquitabilityofPielou;ISH:indicedediversité deShannon—indiceofShannondiversity;RS:richessespécifique—specificwealth;D’:indicedeSimpson—indiceof Simpson.
Tableau2.DegrédesimilitudeentrelesdifférentsinventairesparlaméthodedeSorensen—Similarityratebetweendifferent inventoriesthroughSorensendegree.
Terminaliaivorensis Parcelle1
Parcelle2 68,42
Parcelle3 34,28 54,04
Lovoatrichilioides Parcelle872A 50,00 36,84 51,42
Parcelle872B 33,33 31,57 40,00 55,55
Mansoniaaltissima 35,29 45,16 62,50 37,50
Forêtnaturelle 50 33,33 35,89 40,00 50,00 28,57
Parcelle1 Parcelle2 Parcelle3 Parcelle872A Parcelle872B Mansonia Forêtnaturelle
population.Cetensemblecomprendlerecrutementet la croissance, la sénilité, la mortalité, les fluctuations saisonnièresdelabiomasse,lastabilitédechaqueclasse d’âgeetsonimportancerelative,plusleseffetsquel’un ouplusieursdecesfacteursexercentsurlapopulation. PourBlondel(1979),c’estunesuccessionécologique, c’est-à-direunensembledeprocessusparlesquelsun écosystèmenaturellementouartificiellementaltéréou détruit,entreprendspontanémentdesereconstituerpour recouvrerunétatquisoitenquelquesortesimilaireà l’étatinitial.Cesconceptionsdeladynamiquesemblent bienindiquéespourcetteétude.
Lareconstitutiondusous-boisforestiervaried’un peuplementàl’autre.Elleestimportantedanslaparcelle
deM.altissima (3166tiges par ha) suivi de la forêt
naturelle(2975tigesparha).Cetteforteinégalitédela régénérationforestièredanslesous-boispeuts’expliquer parladifférenceentrelesannéesdemiseenplacedes parcellesetlesconditionsécologiquesfavorables.Au seind’unemêmesérie,c’est-à-direlesparcellescrééesla mêmeannée,nouspouvonsnoterunefortecolonisation destrouéesforestièressuiteàl’ouverturedelacanopée. Ndotar(2004)etHubbelletal.(1999)confirmentque lerecrutementdansleschablisestplusimportantque celuirencontréenforêtfermée.Cephénomène,appelé chablis, est considéré comme un des moteurs de la sylvigenèsecarilfavorisel’arrivéedelalumièreausol etdonclarégénérationdenouveauxindividus(Riéra, 1983).L’étudedelasuccessionvégétaledanslesabords del’axeroutierYaoundé–Douala(Cameroun)montre quelarecolonisationvégétales’estfaiteaveclesstades successifs(Mapongmetsem,1987):
– laphaseherbacéeconstituéed’espècesrudéralesdont la taille avoisine 30cm. Elle regroupeEuphorbia
heterophyllaL.,Synedrella nodiflora(L.) Gaertn.,
Aspilia africana (P.Beauv.) C.D.Adams, Bidens
pilosaL.,Erigeron floribundus(Kunth) Sch.Bip.,
Chromolaenaodorata(L.)King&Rob.Cesespèces
serontparlasuiteenvahiesparlesgraminéescomme
Setariamegaphylla(Steud.) T.Durand & Schinz,
Pennisetum purpureum Schumach., Hyparrhenia
diplandra(Hack.)Stapf;
– la phase arbustive marquée par l’occupation du tapisgraminéenparlesespècesligneusesdefaible taille, estimée à 50cm. Elle comprendMusanga
cecropioides R.Br., Anthocleista schweinfurthii
Gilg,TremaorientalisBlume,Ceibapentandra(L.)
Gaertn., Harungana madagascariensis Lam. ex
Poir.,Albizia adianthifolia(Schumach.)W.Wight,
AlchorneacordifoliaMüll.Arg.;
– laphasearboréeconstituéedesessencesforestières à bois dur, composée deAlstonia boonei,Lophira
alata,Piptadeniastrumafricanum(Hook.f.)Brenan,
Terminalia superba Engl. & Diels, Desbordesia
glaucescens(Engl.)Tiegh.,Miliciaexcelsa(Welw.)
C.C.Berg.
4.2.Diversitédesfamillesdanslesparcelles
Les peuplements sondés comptent 26familles, alors quelesétudesdeNdotar(2004)révèlentlaprésencede 35famillesdanslesplantationsd’essencespapetières contigües à notre site d’étude. Les peuplements se caractérisent par une variation dans la diversité des familles. Certaines familles sont présentes dans toutes les parcelles; il s’agit des Euphorbiaceae, Apocynaceae,Meliaceae,Caeasalpiniaceae;d’autres, par contre, appartiennent exclusivement à une seule parcelle, ce sont: Rhamnaceae et Verbenaceae (parcelle1 àT.ivorensis), Bombacaceae (parcelle2
àT.ivorensis), Rubiaceae (parcelle3 àT.ivorensis),
Moraceae(parcelle872BàL.trichilioides),Fabaceae
(M.altissima), Cecropiaceae (forêt naturelle). Cette
étude a identifié six nouvelles familles: Clusiaceae, Passifloraceae,Rhizophoraceae,Polygalaceae,Myrta-ceae et Fabaceae, en dehors de celles obtenues par Ndotar (2004); ceci porte la diversité floristique du sous-boisdesplantationsdeMangombéà41familles.
4.3.Diversitéspécifiquedesparcellessondées
Les écosystèmes matures n’ayant pas connu des perturbationsontuneéquitabilitéoptimaledel’ordre de0,6à0,8(Odum,19762citéparSonke,1998);c’est
le cas des parcelles étudiées, à l’exception de celles
deT.ivorensis(parcelle1)(0,27),M.altissima(0,33)
et la forêt naturelle (0,50) qui enregistrent de petites valeurs d’équitabilité. Ces faibles valeurs traduisent ladominancedeseffectifsparquelquesespèces,elles peuvent aussi indiquer l’état de stress ou la situation transitoiredel’écosystème.
Les parcelles3 et 2 de T.ivorensis et de
L.trichilioides 872B ont des valeurs élevées
d’équitabilité,respectivementestiméesà0,69;0,64et 0,72.Cesvaleurstraduisentunebonnerépartitiondes individusauseindesespèces.
L’indicedeShannonvaried’unpeuplementàl’autre. Lavaleurlaplusélevée,2,74bits,estobtenuedansla parcelledeL.trichilioides(872B),elleestinférieureà lamoyenne4,95-4,80bitsdansuneparcellesimilaire de Bilik (Pouentoumoun, 2005). Cette forte valeur traduitunegrandediversitéetunebonnereconstitution de la diversité floristique du sous-bois, sans doute en raison des conditions favorables du milieu. Pour l’ensemble des peuplements étudiés, les valeurs de l’indicedeShannontrouvéessontfaiblesparrapport àcellesobtenuesenforêtsatlantiquesbiafréennnesà Caesalpiniaceae(Guedje,2002)etdanslaforêtdela
réservedelaBiosphèreduDja,àl’exceptiondelaforêt
à Gilbertiodendron dewevrei (De Wild.) J.Léonard
(ISH=2,7)(Sonke,1998).
L’indicedeSimpsonesttrèssensibleàlarépartition desindividusentrelesespèces.Lesfortesvaleursde cetindiceexprimentunefaibleorganisationdusystème écologiqueetcorrespondentselonDajoz(1982)àdes conditions du milieu favorables à l’installation de nombreusesespècesreprésentéesparunpetitnombre d’individus, alors que les faibles valeurs de l’indice de Shannon sont caractéristiques des peuplements où une espèce est dominante. En Guyane, Sabatier (1990)etLangetal.(1983)remarquentunestructure typiquedesforêtstropicalesdansuneréserve,avecun nombreimportantd’espèces,représentéesparunfaible effectif.
Les perturbations naturelles, chablis et volis, et la dissémination des graines et pollens dans les parcelles étudiées provoquent des variations dans le stade successionnel de la forêt et, par conséquent, des fluctuations dans les proportions des différentes espèces.Laprésencedetrouéesdanslacanopéejoue un rôle fondamental, elle se caractérise par un stade pionnieroùlesindividusadultesquivontcomposerle peuplementsontdesespècespionnièresouhéliophiles, susceptiblesdenegermerquedansdebonnesconditions de lumière. Ce groupe d’essences se distingue par unecroissancetrèsrapide,unematuritéprécoce,une fécondité élevée et une espérance de vie faible. Des résultatssimilairessontobtenusàlasuitedel’étudedes caractéristiques écologiques intrinsèques des taxons dans la réserve naturelle des Nouragues en Guyane française(Riera,1983;Rieraetal.,1990;Jean,2001; Trouillon,2006).L’augmentationdunombredetrouées danslesparcellesvafavoriserl’installationd’espèces pionnières. Ces taxons qui nécessitent de la lumière pour leur germination croissent rapidement, leurs floraisonsetfructificationssontprécocesetabondantes mais leur espérance de vie relativement courte (Trouillon, 2006). Dans une forêt mature par contre, on observe plus d’espèces sciaphiles ou tolérantes à l’ombre. Ces dernières ont besoin de lumière pendant les stades juvéniles de leur développement avant d’atteindre la canopée et se caractérisent par une maturité tardive, une fécondité et une densité faiblesainsiqu’uneespérancedevietrèsimportante. Ganglo (2005), dans une étude sur les groupements desous-boisréaliséedanslepérimètreduboisdefeu de la Lama au Bénin, a identifié quatre groupements végétaux ayant une richesse spécifique moyenne par relevé estimée à environ 26-39espèces. L’indice de Shannondansceboisestcomprisentre1,89et2,40, alorsquelecoefficientd’équitabilitédePielouestde 0,39à0,49.Lastationlaplusproductiveindiquéepar legroupementvégétalàDeinbolliapinnataSchum.& Thonn.paraitpropiceàdesplantationsdeboisd’œuvre
de qualité à partir d’espèces commeAfzelia africana
Sm.,PterocarpuserinaceusPoir.,Antiaris toxicaria
(Pers.)Lesch.,Miliciaexcelsa,Sterculiatragacantha
Lindl.
4.4.Abondancespécifique
Présenter la structure complexe d’une communauté uniquement par sa richesse spécifique ou un indice de diversité donne des informations incomplètes. L’étude statistique de l’abondance des espèces d’une communautévégétaleprésenteunegrandeimportance. Eneffet,ellepermetdemieuxinterpréterlanaturedes interactionsentreespècesetdemettreenévidenceles facteursquidéterminentleurfréquencerelative.
Autotal,42genreset46espècesontétéinventoriés. Larichessespécifiqueestplusélevéeenforêtnaturelle (22espèces),cettevaleurestinférieureà199espèces et65espècesrespectivementobtenuesparGuedjeetal. (2002)danslesforêtsàGarcinialucidaVesquedusud CamerounetPouentoumoun(2005)danslesplantations forestièresdeBilikenforêtsemi-caducifoliée.Certains auteurs soutiennent que la diversité spécifique des groupements végétaux est très élevée durant les premiers stades de la succession avec une réduction dunombred’individusverslestadeclimacique;pour d’autres, la structure du peuplement se met en place dèslespremièresannéesdesuccessionetlamaturation forestièren’entrainequ’unebaissenotabledelarichesse spécifique(Sonke,1998).Sonke(1998)soulignequela tendance à la croissance de la richesse spécifique, la densitéetladiversitédespeuplementsconstitueuneloi généralepourtouteslessuccessionsécologiques.
Laforterichessespécifiquedecertainspeuplements peut s’expliquer par les conditions écologiques qui seraient favorables à la régénération des espèces présentes. On note une faible richesse spécifique dans la parcelle de M.altissima. Cette situation pourrait s’expliquer par la densité de la canopée des peuplements environnants susceptibles de constituer unfreinàladisséminationdesdiasporesresponsables durecrutement.Lapentedureliefseraitaussifavorable auruissellementdeseauxavecpourconséquenceune rapidevariationdugradientdefertilité.
Plusieurs familles se caractérisent par leur abondance en tiges, il s’agit par ordre d’importance décroissante d’Apocynaceae (32,26%), Ebenaceae (6,8%), Burseraceae (6,4%), Meliaceae (6,2%) et Euphorbiaceae (5,8%). On peut remarquer la présence des Cecropiaceae représentés parMusanga
cecropioides, c’est une espèce qui colonise les forêts
Pourenrichirlaforêt,lerôledusylviculteurconsiste à favoriser le développement des essences utiles au détriment des autres. Deux méthodes sont possibles, relevantchacuned’uneconceptiondifférente:
– onpeutconsidérerquelemilieunatureln’aguèrede valeur que par son sol et son climat et que la végétation existante n’y est pas capable d’évoluer vers un état économiquement rentable et en tout cas, les efforts du sylviculteur en ce sens seraient sansrapportaveclerésultatqu’ilpourraitatteindre. Ons’orientealorsversuneméthoded’enrichissement parplantationdansleslayonsouvertsenforêtoula plantationenparcelle,
– on peut au contraire estimer que les différents peuplements dans la forêt secondaire représentent, sousformedesemis,gaules,perches,arbrespetits oumoyensd’espècesutiles,unpotentielderichesse enboisd’œuvrequin’estpasànégliger.Onenvisage alorsuneméthoded’enrichissementbaséesurlavégé- tation existante et sur sa régénération naturelle. Sur cette dernière conception a été fondée la méthoded’enrichissementmiseenœuvredepuis1947 auCameroundanslaforêtdomanialedeMbalmayo. Les comptages effectués en 1950 sur 1570ha montrent un taux de survie de 48,5% sur un total initialde105359tigesplantéesenlayons(Morellet, 1952).Onnoteégalementque23866semisissusde régénérationnaturelleetappartenantàunedouzaine d’espèces utiles avaient pris place sur ces layons inventoriés.Cecirelèveà75,5%lepourcentagedes plants existant par rapport à ceux plantés primi- tivement. Il est à remarquer que la proportion de semis naturel est certainement plus forte. Les semis naturels existants entre les layons n’ont pas été dénombrés. Cette régénération naturelle acces- soireadoncconstituépourlesplantationsenlayon un appoint précieux. Dans certaines parcelles, le nombre de plants issus de semis naturel est même supérieur au nombre des arbres plantés (Morellet, 1952).
5.PLANTATIONFORESTIÈREDE MANGOMBÉENTRELEPRÉSENTET L’AVENIR
Actuellement,quelquespointsd’ombrespersistent,cela estsûrementdûaumanqued’archivesetd’informations surl’historiquedesparcelles.Laprésenteétuderévèle unebiodiversitévégétaleimportantedanslesparcelles étudiées.Ellesecaractériseparunediversitéspécifique, génériqueetdesfamilles.L’étudefloristiquedesrecrûsa permisderecenser42genres,46espèceset26familles. La biodiversité au sein d’une parcelle est fonction d’un pool d’espèces potentiellement disponibles et des conditions permettant leur établissement.
L’hétérogénéitéobservéedansladistributionspatiale desespècesépouseleconceptdemosaïquedéfinipar Aubréville(1938).
Six nouvelles familles regroupant les Clusiaceae, Passifloraceae,Rhizophoraceae,Polygalaceae,Myrta-ceae et FabaPassifloraceae,Rhizophoraceae,Polygalaceae,Myrta-ceae ont été inventoriées en dehors des 35famillesobtenuesparNdokar(2004),cequiporte à41famillesladiversitédusous-boisdesplantations deMangombé.
Les plantations forestières étudiées, de par la valeurdeleuréquitabilité(0,6-0,8),sontassimilables à des écosystèmes peu perturbés, à l’exception des parcellesdeT.ivorensis(parcelle1),M.altissimaet la forêt naturelle qui enregistrent de petites valeurs d’équitabilité (EQ<0,5). Ces faibles valeurs traduisent la dominance des effectifs par quelques espècesoulasituationtransitoiredel’écosystème.
Les Meliaceae et Apocynaceae forment le fonds floristique. Une seule espèce, R.vomitoria, est commune à toutes les parcelles. Cette espèce représente7%del’effectiftotaldelafloreinventoriée. Les Apocynaceae sont le groupe floristique le plus important avec une proportion de 32,06% de la flore.
Les parcelles étudiées sont des mosaïques d’unités dans des états dynamiques différents, donc ladynamiquederégénérationnaturelledépenddela nature et de l’intensité des perturbations naturelles (chablis, volis), y compris des mécanismes de dissémination des diaspores. Ces modifications de structure entretiennent la dynamique et la diversité spécifique des écosystèmes. En général, larégénérationnaturelledanslesous-boisn’estpas négligeable, les paramètres mesurés indiquent une reconstitutionprogressivedelaflore.C’estainsique lesplantationsforestièrespeuvent,parleurdiversité et leur souplesse de mise en œuvre, contribuer efficacement à satisfaire les besoins en produits forestiersetparticiperaudéveloppementéconomique despays.Dansleurdiversité,lesplantationssontun des outils au service de l’objectif d’aménagement durable des forêts des régions tropicales (Marien etal., 2004). Au Gabon, Doucet etal. (2004) ont obtenudesrésultatstrèsencourageantsetproposent destechniquesrelativementsimplesetpeuonéreuses pourassisterlarégénérationnaturelledel’Okoumé. MêmesiFoury(1956)reconnaitquelarégénération naturelle peut donner techniquement des résultats satisfaisants, notamment avec certaines essences envahissantesetdanscertainesconditionsdumilieu, cetauteurpréfèrecependantlarégénérationartificielle qu’ilestimecommeétantuneméthodetechniquement sûreetplusrentabledansl’avenir.
Bibliographie
AlexandreD.Y., 1989. Dynamique de la régénération naturelle en forêt dense de la Côte d’Ivoire. Paris: ORSTOM.
AmineM.&BessongJ.B.,1992.Conservingbiologicaldiversity inmanagedtropicalforest.In:BlockhusJ.M.,DillenbeckM. &SayerJ.A.TheIUCNForestconservationprogramme. Gland, Switzerland: IUCN; Yokohama, Japan: ITTO, 1-15.
AubrévilleA., 1938. La forêt coloniale. Les forêts de l’Afriqueoccidentalefrançaise.Ann.Acad.Sci.Colon., 9,1-245.
AubrévilleA., 1948. Richesse et misère des forêts de l’Afrique noire française. In: Mission forestière AEF -Cameroun-AOF1945-1946.Paris:Jouve,160-170. BertaultJ.G., DupuyB. & MaitreH.F., 1998. Recherches
sylvicoles pour un aménagement durable en forêt dense humide.In:Actes du Congrès IUFRO, Berlin, Allemagne,5-23.
BikiéH., NdoyeO. & SunderlinW.D., 2000.L’impact de la crise économique sur les systèmes agricoles et le changementducouvertforestierdanslazoneforestière humideduCameroun.Yaoundé:CenterforInternational ForestryResearch(CIFOR),1-40.
BlondelJ., 1979. Biogéographie et écologie. Paris: Masson.
ChapmanA.C., 1995. Primate seed dispersal. Coevolution and conservation implications. In: BawaK.S. & HadleyM.,eds.Reproductiveecologyoftropicalforests plants.Paris:UNESCO,30-50.
ChaveJ., 2000. Dynamique spatio-temporelle de la forêt tropicale.Ann.Phys.Fr.,25(6),1-184.
DajozR.,1982.Précisd’écologie.4eéd.Paris:Bordas. DoucetJ.-L., NtchandiOtimboP.-A. & BoubadyA.-G.,
2004. Comment assister la régénération naturelle de l’Okoumédanslesconcessionsforestières?BoisForêts Trop.,279(1),59-71.
FouryP.,1956.Comparaisondesméthodesd’enrichissement utilisées en forêt dense équatoriale.BoisForêts Trop., 47,14-25.
GangloJ.C.,2005.Groupementdesous-bois,identification etcaractérisationdesstationsforestières:casd’unbois auBénin.BoisForêtsTrop.,285(3),35-46.
GrisonF., 1991. Recherche forestière internationale. Le temps des grandes manœuvres pour de nouvelles ambitions.BoisForêtsTrop.,227,75-83.
GuedjeM.N., 2002.La gestion des populations d’arbres commeoutilpouruneexploitationdurabledesproduits forestiersnonligneux:l’exempledeGarcialucida(Sud Cameroun). Thèse de doctorat: Université Libre de Bruxelles(Belgique).
GuedjeM.N., NkongmeneckB.A. & LejolyJ., 2002. Composition floristique et structure des formations à GarcinialucidadanslaregiondeBipindi,AkomII(Sud Cameroun).ActaBot.Gallica,149(2),157-178.
HubbellS.P.etal.,1999.Lightgapdisturbance,recruitment, limitation and tree diversity in a neotropical forest. Science,283(5401),554-557.
JeanO., 2001. Perturbations naturelles, biomasse et dynamique en forêt tropicale humide en Guyane. Mémoire de DEA: Université Paul Sabatier, Toulouse III(France).
KuyperT.W., OngueneN.A., Van GemerdenB.S. & MbelliH., 2001.Integration of ecological knowledge in sustainable management of rainforests of south Cameroon, with special reference to myorrhyzia associations. Wageningen, The Netherlands: The TropenbosFoundation,5-27.
LangG.E. & KnightD.H., 1983. Tree growth, mortality, recruitmentandcanopygapformationduringatenyears periodinatropicalmoistforest.Ecology ,64(5),1075-1080.
LetouzeyR.,1968.ÉtudephytogéographiqueduCameroun. Paris:ÉditionLechevalier.
LetouzeyR., 1975. Notice de la carte phytogéographique duCamerounau1/500000.Domainedelaforêtdense humidetoujoursverte.Toulouse,France:Institutdela CarteInternationaledelaVégétation;Yaoundé:Institut de la RechercheAgronomique (Herbier National), 62-142.
LoumetoJ.J.&Bernhard-ReversadF.,1997.Labiodiversité dans les plantations d’arbres à croissance rapide au Congo.BoisForêtsTrop.,253(3),57-61.
MapongmetsemP.M., 1987. Étude de la recolonisation végétale des abords de l’axe lourd Yaoundé– Douala (zone comprise entre M’van et Mbankomo). Mémoire de maitrise: Université de Yaoundé (Cameroun).
MarienJ.N. & MalletB., 2004. Nouvelles perspectives pourlesplantationsforestièresenAfriquecentrale.Bois ForêtsTrop.,282,67-79.
MorelletJ.,1952.UneexpériencesylvicoleauCameroun. BoisForêtsTrop.,25,297-312.
NdotarM., 2004.Diversité floristique des recrûs dans les plantations de la Cellucam près d’Edea. Mémoire de DEA:UniversitédeYaoundéI(Cameroun).
PooreD. & SayerJ., 1981.The management of tropical moistforestland:ecologicalguidelines.2nded.Gland, Switzerland;Cambridge,UK:IUCN.
dans l’optique de pérenniser la production de bois. Pourcefaire,ilconvientde:
– pratiquer les entretiens sélectifs du sous-bois qui épargnent les recrûs bien conformés d’essences commerciales, en vue de créer un pool génétique variéetpluslarge,
PouentoumounJ.M., 2005. Biodiversité floristique dans lesplantations:casdespeuplementsforestiersplantés deBilik(Mbalmayo).MémoiredeDEA:Universitéde YaoundéI(Cameroun).
RieraB.,1983.Chablisetcicatrisationenforêtguyannaise (PistedeSaintElis).Thèsededoctorat:UniversitéPaul Sabatier,Toulouse(France).
RieraB.,PuigH.&LescureJ.P.,1990.Ladynamiquedela forêtnaturelle.BoisForêtsTrop.,spécialGuyanne,219, 69-78.
SabatierD., 1990. Gestion de l’écosystème forestier et aménagementdel’espacerégional.Actesdu2eCongrès
régional de l’environnement, 16-17 février 1990, Cayenne,Guyane.
SinghK.D., 1993. L’évaluation des ressources forestières tropicales.Unasylva,44(174),10-20.
SonkeB.,1998.Étudesfloristiquesetstructuralesdesforêts de la réserve de faune du Dja(Cameroun). Thèse de doctorat:UniversitéLibredeBruxelles(Belgique). TchoumiN.F., 2001.Contribution à l’étude écologique
etstructuraledesforêtssomitalesdumassifduMbam Minkoum (région de Yaoundé). Mémoire de maitrise: UniversitédeYaoundéI(Cameroun).
TrouillonA., 2006.Étude de la dynamique forestière en Guyanefrançaiseenrelationaveclestraitsd’histoirede vieetlesperturbationsnaturelles.Mémoiredemaster2: UniversitéPierreetMarieCurie,Paris(France).
