Taxonomia e distribuição do gênero Navicula "sensu stricto" (Bacillariophyceae) em reservatórios da Bacia do Alto Tietê e de bacias vizinhas

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PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS (BIOLOGIA VEGETAL)

TAXONOMIA E DISTRIBUIÇÃO DO GÊNERO NAVICULA

‘SENSU STRICTO’ (BACILLARIOPHYCEAE) EM

RESERVATÓRIOS DA BACIA DO ALTO TIETÊ E DE BACIAS

VIZINHAS

Jennifer Paola Moyón Dávila

Dissertação apresentada ao Instituto de Biociências da Universidade Estadual Paulista, Câmpus de Rio Claro, como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Ciências Biológicas (Biologia Vegetal).

Agosto 2016

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TAXONOMIA E DISTRIBUIÇÃO DO GÊNERO NAVICULA

‘

SENSU STRICTO

’

(BACILLARIOPHYCEAE) EM

RESERVATÓRIOS DA BACIA DO ALTO TIETÊ E DE BACIAS

VIZINHAS

Jennifer Paola Moyón Dávila

Orientador: Prof. Dr. Carlos Eduardo de Mattos Bicudo

Agosto 2016

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stricto" (Bacillariophyceae) em reservatórios da Bacia do Alto Tietê e de bacias vizinhas / Jennifer Paola Moyón Dávila. -Rio Claro, 2016

128 f. : il., figs., tabs., mapas

Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual Paulista, Instituto de Biociências de Rio Claro

Orientador: Carlos Eduardo de Mattos Bicudo 1. Alga. 2. Diatomáceas. 3. Brasil. 4. Rafe. I. Título.

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Agradecimentos

Ao meu querido orientador Prof. Dr. Carlos Eduardo de Mattos Bicudo por ter-me dado a oportunidade de realizar um sonho, pela confiança, paciência, incentivo e inúmeras conversas e todo o conhecimento passado, que me ajudaram a crescer tanto pessoal quanto profissionalmente; foi realmente uma honra trabalhar com você.

À Profª Drª Denise de Campos Bicudo por todo conhecimento a mim passado nas aulas, pela experiência, pelos conselhos e por ser essa pessoa amável e gentil que sempre me ajudou.

À Profª Drª Carla Ferragut pelo conhecimento a mim passado e pela experiência a nós passada em laboratório, nas aulas e no dia-a-dia.

A todos os alunos do Laboratório de Ecologia Aquática do Instituto de Botânica em São Paulo pela amizade e experiência compartilhada; obrigada mesmo pelos dois maravilhosos anos, fico-lhes muito grata por tudo o que aprendi ao longo desse tempo, obrigada Krysna Morais, Simone Oliveira, Elaine Bartozek, Lívia Costa, Lucineide Santana, Simone Wengrat, Stéfano Zorzal, Thiago Rodrigues, Samantha Faustino, Mayara Casartelli, Ana Margarita, Stefania Biolo, Elton Lemkhul, Angela Silva, Gisele Marquadt, Richard Lambrecht e Diego Tavares.

Agradeço, em especial, à Simone Oliveira, minha amiga de apartamento, pelos conselhos e por estar sempre presente e juntas matarmos a saudade de nossas casas.

Agradeço também à Krysna Morais e Elaine Bartozek, foi muito bom conhecer vocês, obrigada de verdade por acompanhar-me nesse longo percurso, brindando-me conhecimento e amizade.

Ao Yukio Hayashi da Silva pelas boas conversas e auxílio profissional nos assuntos de informática.

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A minha mãe e melhor amiga pelas palavras, carinho, confiança e por todas as ligações telefônicas nos momentos mais difíceis, sempre me acalmando e colocando-me o sorriso essencial para enfrentar a batalha. Obrigada, pelo exemplo e por ensinar-me a voar.

Meu irmão, obrigada pelo carinho e cada palavra de apoio, você é a pessoa que faz com que eu faça o meu melhor.

A minha família toda, obrigada pela recarga de abraços antes de partir, por acreditar em mim e pelos momentos felizes que serviram de estímulo.

Aos meus amigos, Fernanda, Paola, Verónica, Gabriela, Andrés Aguilera e Andrés Laguna pela torcida e por aguentar meus momentos de chororô, como é bom contar com vocês.

Obrigada Brasil, pelos dois anos mais enriquecedores da minha vida; foi tudo um aprendizado, agora sei que tenho um segundo lar!

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“Nadie adquiere una visión amplia, saludable y generosa si se queda en una esquina de

la Tierra toda su vida”.

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CONTEÚDO

1. INTRODUÇÃO ... 15

1.1. Diatomáceas: caracterização, taxonomia e importância ... 15

1.2. O gênero Navicula‘sensu stricto’ ... 17

1.3. O gênero Navicula ‘sensu stricto’ no Brasil ... 18

1.4. O gênero Navicula ‘sensu stricto’ no Estado de São Paulo ... 21

2. OBJETIVOS ... 23

2.1. Geral ... 24

2.2. Específicos ... 24

3. MATERIAL E MÉTODOS ... 25

3.1. Área de estudo ... 25

3.2. Coleta, fixação e preservação do material ... 26

3.3. Material para estudo ... 26

3.4. Preparo do material e análise taxonômica ... 30

3.5. Descrição e ilustração do material ... 31

4. TAXONOMIA ... 32

5. CONSIDERAÇÕES FINAIS ... 88

6. REFERÊNCIAS CITADAS ... 91

APÊNDICE I ... Erro! Indicador não definido. Hábito e medidas das espécies identificadas de Navicula ... 101

APÊNDICE II………....103

Estado trófico e pH das espécies identificadas de Navicula ... 103

APÊNDICE III………..105

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LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Localização das bacias do PCJ, Alto Tietê, Médio Tietê/Alto Sorocaba, Ribeira de Iguape/Litoral Sul e Alto Paranapanema no Estado de São Paulo (Fonte: modificado de Silva & Matsumura-Tundisi 2010).Figura 1. Localização das bacias do PCJ, Alto Tietê, Médio Tietê/Alto Sorocaba, Ribeira de Iguape/Litoral Sul e Alto Paranapanema no Estado de São Paulo (Fonte: modificado de Silva & Matsumura-Tundisi 2010). ... 25

LISTA DE TABELAS

Tabela 1. Tabela de códigos e coordenadas geográficas de 54 locais com suas respectivos Reservatórios, Bacias Hidrográficas e número de herbário das amostras analizadas. Bacia do Piracicaba, Capivari e Jundiaí (PCJB), Alto Tietê (ATB), Médio Tietê/Alto Sorocaba (ASB), Bacia do Ribeira de Iguape/Litoral Sul (RILSB) e Bacia do Alto Paranapanema (APB). ... 27 Tabela 2. Tabela comparativa das medidas de Navicula angusta e espécie semelhante

(N. oblonga). ... 33

Tabela 3. Tabela comparativa das medidas de Navicula antonii e espécies semelhantes

(N. menisculus, N. reichardtiana, N. pseudoantonii). ... 35

Tabela 4. Tabela comparativa das medidas de Navicula breitenbuchii e espécie

semelhante (N. novaesiberica). ... 37

Tabela 5. Tabela comparativa das medidas de Navicula canalis e espécie semelhante (N. vandamii, N. namibica). ... 38

Tabela 6. Tabela comparativa das medidas de Navicula capitatoradiata e espécie

semelhante (N. subalpina). ... 39

Tabela 7. Tabela comparativa das medidas de Navicula cariocincta e espécie

(11)

Tabela 8. Tabela comparativa das medidas de Navicula cataracta-rheni e do material

tipo. ... 41 Tabela 9. Tabela comparativa das medidas de Navicula cryptocephala e espécies

semelhantes (N. cryptofallax e N. notha). ... 43

Tabela 10. Tabela comparativa das medidas de Navicula cryptotenella e espécies

semelhantes (N. notha, N. wildii, N. cryptotenelloides). ... 45

Tabela 11. Tabela comparativa das medidas de Navicula curtisterna e de espécies

semelhantes (N. cryptocephala e Navicula salinarum) ... 46

Tabela 12. Tabela comparativa das medidas de Navicula erifuga e espécie semelhante

(N. lobonensis). ... 48

Tabela 13. Tabela comparativa das medidas de Navicula germainii e espécies

semelhantes (N. acuticuneata e N. rostellata). ... 49

Tabela 14. Tabela comparativa das medidas de Navicula herbstiae e espécies

semelhantes (N. insulsa, N. madainae e N. bicuneolus). ... 51

Tabela 15. Tabela comparativa das medidas de Navicula kuseliana e espécies

semelhantes (N. arkona e N. radiosa). ... 54

Tabela 16. Tabela comparativa das medidas de Navicula leptostriata e do material tipo.

... 55 Tabela 17. Tabela comparativa das medidas de Navicula lundii e espécies semelhantes

(N. cryptocephala, N. strackerae e N. vaneei)... 57

Tabela 18. Tabela comparativa das medidas de N. maidanae e espécie semelhante (N. coraliana). ... 58

Tabela 19. Tabela comparativa das medidas de Navicula microdigitoradiata e espécie

semelhante (N. recens). ... 59

Tabela 20. Tabela comparativa das medidas de Navicula moskalii e espécies

semelhantes (N. associata e N. reichardtiana). ... 60

Tabela 21. Tabela comparativa das medidas de Navicula namibica e espécies

semelhantes (N. canalis e N. gregaria). ... 62

Tabela 22. Tabela comparativa das medidas de Navicula neomundana e espécies

semelhantes (N. viridulacalcis e N. viridula). ... 63

Tabela 23. Tabela comparativa das medidas de Navicula nota e espécie semelhante (N. leptostriata). ... 65

Tabela 24. Tabela comparativa das medidas de Navicula radiosa e espécies semelhantes

(12)

Tabela 25. Tabela comparativa das medidas de Navicula recens e espécie semelhante

(N. erifuga). ... 68

Tabela 26. Tabela comparativa das medidas de Navicula riediana e espécies

semelhantes (N. viridula e N. ricardae). ... 70

Tabela 27. Tabela comparativa das medidas de Navicula rostellata e espécies

semelhantes (N. amphiceropsis, N. rhynchocephala e N. salinarum). ... 72

Tabela 28. Tabela comparativa das medidas de Navicula subrhynchocephala e espécies

semelhantes (N. rhynchocephala e N. ingapirca)... 73

Tabela 29. Tabela comparativa das medidas de Navicula symmetrica e espécies

semelhantes (N. escambia e N. schoroeteri)... 75

Tabela 30. Tabela comparativa das medidas de Navicula trivialis e espécies semelhantes

(N. whitefishensis e N. winona). ... 76

Tabela 31. Tabela comparativa das medidas de Navicula valeriana e espécies

semelhantes (N. longicephala e N. tenelloides). ... 77

Tabela 32. Tabela comparativa das medidas de Navicula vandamii e espécie semelhante

(N. incarum). ... 79

Tabela 33. Tabela comparativa das medidas de Navicula vilaplanii e espécies

semelhantes (N. longicephala e N. tenelloides). ... 80

Tabela 34. Tabela comparativa das medidas de Navicula veneta e espécies semelhantes

(N. cryptocephala e N. humboltiana). ... 81

Tabela 35. Tabela comparativa das medidas de Navicula wendlingii e espécie

semelhante (N. veneta). ... 82

Tabela 36. Tabela comparativa das medidas de Navicula wildii e espécies semelhantes

(N. densilineolata, N. cryptotenella e N. winona). ... 84

Tabela 37. Tabela comparativa das medidas de Navicula sp. 1 e espécies semelhantes

(N. antonii, N. reichardtiana, N. pseudoantonii, N. microdigitoradiata e N. caterva). . 85

Tabela 38. Tabela comparativa das medidas de Navicula sp. 2 e espécies semelhantes

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RESUMO

O gênero Navicula está classificado na Família Naviculaceae e inclui, em seu ‘sensu

stricto’, entre 250 e 300 espécies habitantes das águas doces e marinhas, que se caracterizam, principalmente, pela presença de estrias radiadas na região mediana da valva e pelas terminações proximais da rafe desviadas para o lado primário ou secundário da valva, onde se localiza a falha de Voigt. Em alguns casos, as terminações proximais da rafe são retas. Não existe publicação de cunho taxonômico exclusivo sobre representantes de Navicula realizada para o Estado de São Paulo. Por esta razão, o

presente estudo visou a aprofundar o conhecimento taxonômico das espécies de

Navicula ‘sensu stricto’ com base no estudo de populações amostradas de 32

reservatórios distribuídos em cinco bacias hidrográficas do Estado de São Paulo. O presente estudo foi realizado a partir da análise de 317 lâminas permanentes que abrangeram hábitats como fitoplâncton, perifíton e sedimentos superficiais. O material planctônico foi coletado com amostrador de van Dorn e rede de plâncton confeccionada com tecido de náilon de 20 μm de abertura de malha. O material perifítico foi recolhido a partir de substratos naturais (rochas ou macrófitas aquáticas) e o dos sedimentos superficiais foi coletado com testemunhador de gravidade, aproveitando os dois primeiros centímetros superficiais. Todas as amostras foram fixadas com solução aquosa de formalina a 3-5% e, em seguida, oxidadas e analisadas ao microscópio óptico. Foram identificadas 38 espécies e dois materiais em nível gênero; e todos foram descritos, ilustrados e comentados. Características morfológicas e métricas foram incluídas para todos os 40 táxons. Nenhum táxon teve ocorrência igual ou superior a 50% nas amostras analisadas, sendo Navicula notha (23% das amostras analisadas) a

espécie que apresentou a maior frequência de ocorrência, seguida de N. cryptocephala

(14,2%), N. rostellata (9,8%), N. neomundana (7,6%), N. breintenbuchii (6,6%), N. cryptotenella (5,4%), N. herbstiae (4,1%), N. symmetrica (3,8%) e N. radiosa (2,5%).

Vinte e uma espécies foram identificadas pioneiramente para o Estado de São Paulo. Por fim, o presente estudo contribuiu para o conhecimento da biodiversidade de diatomáceas do Estado de São Paulo e o fornecimento de informação fundamental para outros estudos taxonômicos, ecológicos e demais que demandem a identificação adequada da alga estudada.

Palavras-chave: diatomáceas, Estado de São Paulo, levantamento florístico, Navicula,

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ABSTRACT

Genus Navicula is classified in the Family Naviculaceae and includes in its ‘sensu

stricto’ between 250 and 300 species living in the fresh and marine waters, that are characteristic, mainly by the presence of radiating striae at the median portion of valves and the raphe proximal endings deviating to the valve primary or secondary side, where is located the Voigt discontinuity. In some instances, however, raphe proximal endings are straight. There is no publication dealing exclusively with the taxonomy of Navicula

representatives for São Paulo State. For this reason, present study aimed at deepening the taxonomical knowledge of Navicula ‘sensu stricto’ species based on the study of

populations sampled from 32 reservoirs distributed among five water basins of São Paulo State. Present study was based on the analyses of 317 permanent mountings that involved diferente habitats (phytoplankton, periphyton and surface sediments). Plankton material was gathered with a van Dorn sampler and a net built of a 20 μm mesh nylon fabric. Periphytic material was collected from natural substrates (rocks or aquatic macrophytes), and that of surface sediments by using a gravity corer using just the first two superficial centimeters. All samples were fixed and preserved with a formalin 3-5% water solution, and immediately after oxidated and observed under a light microscope. Thirty eight species were identified and two populations just to the genus level; all 40 materials were described, illustrated and commented. Morphological and metric characteristics were made available for all 40 taxa. No taxon had its occurrence ≥ 50% of total samples examined, Navicula notha (23% of samples analysed) being the species

that showed the highest occurrence frequence, followed by N. cryptocephala (14.2%), N. rostellata (9.8%), N. neomundana (7.6%), N. breintenbuchii (6.6%), N. cryptotenella

(5.4%), N. herbstiae (4.1%), N. symmetrica (3.8%) and N. radiosa (2.5%). Twenty one

species were presently identified for the first time for São Paulo State. Finally, present study contributes to the knowledge of the diatoms biodiversity of São Paulo State, and provides fundamental information to other taxonomic, ecological, and other studies that will need the proper taxonomic identification of the alga studied.

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1. INTRODUÇÃO

1.1. Diatomáceas: caracterização, taxonomia e importância

As diatomáceas encontram-se atualmente incluídas na Divisão Heterokontophyta e são organismos microscópicos unicelulares de hábito isolado ou colonial, eucariontes, fotossintetizantes e pigmentados, embora algumas espécies de

Nitzschia e Hantzschia sejam heterotróficas e incolores (despigmentadas) (Round etal.

1990).

Elas apareceram durante o Período Jurássico, isto é, ao redor de 200 milhões de anos atrás (Metzeltin & Garcia-Rodriguez 2003), a partir da endossimbiose secundária entre uma alga vermelha (Rhodophyta) e um flagelado heterotrófico (ligado aos Oomycetes) (Gibbs 1981, Medlin et al. 2000). Este grupo é, de longe, o mais especioso

entre as algas. Já foram descritas ao redor de 12.000 espécies distribuídas em mais de 250 gêneros recentes (Morales et al. 2009). As estimativas do número de espécies de

diatomáceas são extremamente discutíveis e diferem conforme o autor, mas a maioria concorda que esse número deva exceder 200.000 espécies ao incluir formas recentes e fósseis. Tais autores vão mais além ao estimarem que entre 50 e 100 espécies novas sejam descritas anualmente (Fourtanier & Kociolek 2003, Williams & Reid 2006).

O conteúdo protoplasmático das diatomáceas está contido por uma parede celular (frústula) composta por sílica polimerizada (SiO2·nH2O). A frústula é

multipartida, formada por duas partes (valvas) que se mantêm unidas por várias estruturas delicadas que constituem, no conjunto, o cíngulo (Round et al. 1990). A

identificação de gêneros, espécies e variedades taxonômicas de diatomáceas está baseada na morfologia de suas frústulas, que exibem padrões espécie-específicos (Barber & Haworth 1981, Round et al. 1990, Berzano et al. 2012) e possuem alta

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internas do manto, interrupção do padrão básico de estriação por estauros, áreas hialinas, espessamento interno da margem valvar, estrutura e número de estrias, aréolas e poros, padrão de organização das estrias (cêntrico ou bilateral), campo de poros apicais, pórtulas (rimopórtula, carinopórtula e fultopórtula), estruturas externas (espinhos, verrugas, conópeo, ocelos, pseudocelos, setas), sistema de rafe (tipo de rafe, extensão, localização de estruturas associadas, caracterização das extremidades internas e externas, proximais e distais) e bandas (septos) (Lobo et al. 2014).

As melhores contribuições para a classificação das diatomáceas estão em Round

et al. (1990) e Medlin & Kaczmarska (2004). O primeiro desses trabalhos dividiu as

diatomáceas em três classes, como segue: Coscinodiscophyceae (que inclui as formas cêntricas), Fragillariophyceae (formas penadas sem rafe) e Bacillariophyceae (formas penadas com rafe), totalizando 11 subclasses, 44 ordens e ca. 250 gêneros. O segundo utilizou dados morfológicos, citológicos e moleculares e separou as diatomáceas em duas subdivisões: Coscinodiscophytina (formas cêntricas) e Bacillariophytina (formas penadas), esta última subdividida em duas classes: Bacillariophyceae (formas penadas) e Mediophyceae (formas cêntricas polares). Estudos confirmaram também que as diatomáceas fazem parte de um grupo irmão de indivíduos picoplanctônicos biflagelados não revestidos por escamas nem silicificado denominado Bolidophyceae.

Devido à riqueza ornamental de sua parede celular e à ampla distribuição global desses organismos, as diatomáceas têm atraído a atenção dos naturalistas profissionais e amadores desde o século XVIII. Mas, o valor desses organismos nas pesquisas ecológicas e paleoambientais só se tornou amplamente reconhecido dois séculos mais tarde, no século XX (Flower 2005). Nas últimas três décadas, a taxonomia das diatomáceas sofreu grandes mudanças tanto pelo aumento da biodiversidade global quanto, principalmente, pelo uso da microscopia eletrônica de varredura e a utilização crescente dessas algas na indicação e na compreensão de vários aspectos da história do nosso planeta (Smol & Stoermer 2010).

(17)

recentes e do passado (Smol 2008) devido ao fato de permanecerem nos sedimentos dos oceanos e ambientes de água doce e serem utilizadas para detectar alterações de pH atribuídas à chuva ácida (Round et al. 1990).

1.2. O gênero Navicula‘sensu stricto’

O gênero Navicula está classificado na Família Naviculaceae, Ordem

Naviculales e Classe Bacillariophyceae (Round et al. 1990). Foi proposto em 1822 por

Jean-Baptiste Geneviève Marcellin Bory de Saint-Vincent com base em Navicula tripunctata (O.F.Müller) Bory (= Vibriotripunctatus O.F.Müller), isto é, em indivíduos

de frústulas birrafideas e em todas as diatomáceas com simetria bilateral, forma naviculoide (Cox 1999), estrias unisseriadas compostas por uma fenda de aréolas, rafe simples protegida por um canal e dois plastídios (Round et al. 1990, Cox 1999, Lange-Bertalot 2001).

Inicialmente, o conceito do gênero foi bastante amplo, tornando-o um verdadeiro depósito de espécies que apresentavam as características antes mencionadas e não possuíam outras características diferenciais. Assim circunscrito, o gênero totalizou mais de 1.000 espécies e categorias infraespecíficas que foram organizadas em 15 seções (Hustedt 1961-1966, van-Landingham 1975) que foram modificadas várias vezes (Patrick 1959, Cox 1979, 1999, Round et al. 1990, Lange-Bertalot 2001). Quando tais

problemas foram descobertos, inúmeras espécies foram removidas de Navicula ‘sensu

amplo’ para outros gêneros como, por exemplo: Hippodonta, Craticula, Geissleria, Neidiopsis, Mayamaea, Adlafia, Decussata, Fistulifera, Aneumastus e Haslea. Mesmo

assim, o gênero permaneceu heterogêneo ao incluir entre 250 e 300 espécies de águas doces e marinhas em seu ‘sensu stricto’ (Lange-Bertalot 2001). Por se tratar de um gênero de ocorrência extremamente comum, a ponto de tornar-se muito raro coletar qualquer amostra do epipelon de um corpo d’água que não contenha representante de

Navicula ‘sensu stricto’ (Round et al. 1990).

Atualmente, a Seção Lineolatae proposta por Cleve (1895) descreve as estrias

como finas e transversalmente lineares, situadas uma muito próxima da outra. Esta distribuição das estrias tem sido considerada uma das características-chave do gênero (Cox 1999). Dessa forma, a Seção Lineolatae é considerada e reconhecida como as

verdadeiras Naviculas (Navicula ‘sensu stricto’).

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seções baseando-se na curvatura das extremidades proximais da rafe. Na Seção Alinea

(22 táxons),as extremidades proximais da rafe estão desviadas para o lado primário da valva, enquanto que na Seção Navicula (128 táxons) as extremidades proximais podem

ou não aparecer desviadas para o lado secundário da valva, no qual a falha de Voigt está presente, isto é, ocorre uma interrupção no padrão das estrias (Round et al. 1990).

São também incluídas em Navicula além das formas solitárias as que vivem em

tubos de mucilagem, mas que jamais formam cadeias ou outro tipo de agregado (Round

et al. 1990). As frústulas dos representantes do gênero são isovalvares, birrafídeas e

nitidamente retangulares em vista pleural. As valvas variam desde lanceoladas até lineares (Patrick & Reimer 1966) e possuem ápices rostrados, capitados ou arredondado-truncados. A área axial é levemente elevada ou rodeada por sulcos longitudinais (Cox 1999) ou a expansão de sílica forma uma pequena conópea (Round

et al. 1990). As estrias são paralelas entre si ou radiadas na região mediana da valva e

convergentes nos ápices sendo, em geral, unisseriadas, raro bisseriadas e dotadas de aréolas lineoladas alongadas. Em algumas espécies, as estrias podem aparecer interrompidas por um externo lateral. A área central é expandida e geralmente circular. A rafe está localizada em um esterno (Cox 1979a), que nada mais é do que um espessamento de sílica que percorre internamente, paralelo à rafe, ao longo de todo o comprimento da valva e é fortemente assimétrico (Lange-Bertalot 2001). Além disso, esse espessamento é central e mais acentuado principalmente no lado primário da valva, por conta do que as fissuras internas se abrem lateralmente, exceto no centro e nos polos. As terminações proximais internas e distais da rafe situam-se em um espessamento de sílica conhecido como nódulo central ou helictoglossa. As terminações proximais da rafe podem ser lateralmente desviadas para o lado primário ou o secundário da valva ou, serem retas, bifurcadas ou em forma de gancho. Cada tipo de terminação também pode variar de estreita ou filiforme a ampla ou expandida (Cox 1999). As terminações distais externas têm a forma de gancho ou são levemente curvadas no sentido do lado secundário da valva (Round et al. 1990).

1.3. O gênero Navicula‘sensu stricto’ no Brasil

O gênero Navicula foi até agora relativamente pouco estudado no Brasil. A

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Para a região Norte, destaca-se o trabalho de Wetzel (2011) que identificou 29 espécies de Navicula a partir de material da bacia do rio Negro, principal afluente do rio

Amazonas; e de todas as espécies ajuntou medidas e ilustrações.

Para a região Nordeste, Moreira Filho et al. (1999) identificaram 15 espécies de Navicula [N. cincta (Ehrenberg) Ralfs, N. clementis Grunow, N. crucicula (W.Smith)

Donkin (= Stauroneis crucicula W.Smith), N. cryptocephala Kützing var. veneta

(Kützing) Rabenhorst, N. gregaria Donkin, N. halofila Grunow, N. halofila Grunow

var. subcapitata Östrup, N. minima Grunow, N. perrotetti Grunow, N. protacta Grunow, N. rhyncocephala Kützing, N. rostellata Kützing, N. subrhyncocephala Hustedt, N. viridula (Kützing) Kützing, N. zosteretii Grunow e Navicula sp.] do estudo de materiais

coletados em ambientes de água doce, levemente salobro e marinho nos estados de Pernambuco, Paraíba, Rio Grande do Norte, Ceará, Piauí, Maranhão, Pará e Amapá.

No que tange a Região Centro-Oeste do país, Delgado (2006) realizou o levantamento florístico das Naviculales no rio Descoberto, Estado de Goiás e identificou 35 espécies de Navicula. O trabalho forneceu medidas e ilustrações das

espécies estudadas.

No Sudeste (exceto o Estado de São Paulo que será apresentado popsteriormente), Gay et al. (2002) estudaram a variação da dieta de Cetengraulis edentulus (Cuvier 1828) na Lagoa de Itaipu, Niterói, Estado do Rio de Janeiro e

identificaram Navicula lyra e Navicula sp. O trabalho não forneceu descrição nem

medidas das duas espécies.

Para a região Sul do país, especificamente para o Estado do Paraná, Wengrat et al. (2007) identificaram Navicula amphiceropsis Lange-Bertalot & Rumrich, N. capitatoradiada Germain, N. concentrica Carter, N. cryptocephala Kützing, N. cryptotenella Lange-Bertalot, N. erifuga Lange-Bertalot, N. germainii Wallace, N. halophila Grunow, N. heimansioides Lange-Bertalot, N. kotschyi Germain, N. menisculus Schumann, N. pseudobryophila Hustedt, N. radiosa Kützing, N. radiosafallax Lange-Bertalot, N. recens (Lange-Bertalot) Lange-Bertalot, N. rhynchocephala Kützing, N. rostellata Kützing, N. shroeterii Meister, N. trivialis

Lange-Bertalot, N. vandamii Schoeman & Archibald e N. veneta Kützing coletadas no

rio São Francisco Falso, Município de Santa Helena. Silva et al. (2010) identificaram Navicula clementis Grunow var. linearis Brander ex Hustedt, N. cryptocephala Kützing, N. cryptotenella Lange-Bertalot, N. leptostriata Jørgensen e N. rostellata Kützing, no

(20)

Estado do Paraná. Moresco et al. (2011) estudaram as diatomáceas perifíticas de três

córregos da bacia hidrográfica do rio Pirapó em Maringá, Estado do Paraná e identificaram Navicula lohmannii Lange-Bertalot & Rumrich e N. symmetrica Patrick.

Ainda para o Estado do Paraná, Bartozeck et al. (2013) identificaram cinco espécies de Navicula coletadas no Parque Nacional do Iguaçu, quais sejam: Navicula cryptocephala

Kützing, N. cryptotenella Lange-Bertalot, N. escambia (Patrick) Metzeltin &

Lange-Bertalot, N. neomundana (Lange-Bertalot & Rumrich) Lange-Bertalot, Jarlman & van

de Vijver e N. rostellata Kützing.

Para o Estado de Santa Catarina, Burliga et al. (2005) identificou Navicula capitoradiata Germain coletada na bacia hidrográfica do rio Itajaí-Mirim situada na

região costeira, porção centro-norte do Estado. O trabalho forneceu medidas taxonômicas. Mosimann (1988) identificou Navicula granulata Bailey, N. hagelsteinii

Hustedt, N. torenzii (Grunow) Hustedt, N. lyra Ehrenberg, N. marina Ralfs, N. nummularia Grey, N. pennata A.Schmidt, N praetexta Ehrenberg, N. spectabilis

Gregory, N. scopulorum Brébisson ex Kützing, N. transfuga Grunow var. piagiostoma

(Grunow) Cleve e N. tubulosa Brunnthaler de material da Baía do Sul, em

Florianópolis.

Fernandes etal. (1990) identificaram 28 espécies de Navicula de material do rio

Ratones, sendo 10 já referidas para o Estado de Santa Catarina [N. abruptoides Hustedt, N. impercepta Hustedt, N. lyra Ehrenberg, N. marina Ralfs, N. nummularia Greville, N. ostrearia (Gaillon) Bory, N. pseudony Hustedt, N. ]pusilla W.Smith, N. scopulorum

Brébisson f. triundulata Meister, N. yarrensis Grunow]; e 18 citações pioneiras para o

referido Estado: N. bacilum Ehrenberg, N. cf. balcanica Hustedt, N. barbara Heiden &

Kolbe, N. clamans Hustedt, N. crucicula (W.Smith) Donkin, N. dissipata Hustedt, N. granulata J.W.Bailey, N. hennedyi W.Smith, N. hochstetterii Grunow, N. humerosa

Brébisson, N. inserata Hustedf f. undulata Hustedt, Navicula lorenzii (Grunow)

Hustedt, N. pennata A.Schmidt, N. pupula Kützing var. rectangulatis (Gregory) Cleve

& Grunow, N. scopulorum Brébisson, N. soveraignae Hustedt, N. transfuga Grunow

var. pagiostoma (Grunow) Cleve e N. zeta Cleve].

Para o Estado do Rio Grande do Sul, Bes et al. (2012) identificaram Navicula antonii Lange-Bertalot, N. cryptocephala Kützing, N. gregaria Donkin, N. jacobii

Manguin in Bourrelly & Manguin, N. notha J.H.Wallace, N. rostellata Kützing, N. symmetrica Patrick, N. trivialis Lange-Bertalot e Navicula sp. a partir de material

(21)

identificaram para o arroio Andreas, cidade de Vera Cruz, sete espécies de Navicula [N. capitatoradiata (Cleve) Germain, N. cruxmeridionalis Metzeltin, Lange-Bertalot &

García-Rodríguez, N. cryptotenella Lange-Bertalot, N. germainii J.H.Wallace, N. gregaria Donkin, N. lohmanii Lange-Bertalot & Rumrich e N. symmetrica R.Patrick].

Oliveira et al. (2001) identificaram Navicula cryptotenella Lange-Bertalot, N. viridula

(Kützing) Ehrenberg var. rostellata (Kützing) Cleve, N. gregaria Donkin, N. cryptocephala Kützing, N. drouetiana Patrick, N. symmetrica Patrick, N. viridula

(Kützing) Ehrenberg e N. aikenensis Patrick] para o arroio Sampaio, englobando três de

seus tributários e utilizando substratos artificiais. Para o Reservatório do Iraí inserido na bacia hidrográfica do rio Iguaçu, Município de Pinhais, Estado do Paraná, Torgan et al.

(2009) identificaram Navicula symmetrica Patrick vivendo sobre Limnoperna fortunei

(Dunker), uma espécie de molusco introduzida no lago Guaíba, em Porto Alegre. Oliveira et al. (2002) identificaram duas espécies de Navicula dos arroios Sampaio e

Sampainho, no Rio Grande do Sul, que são: Navicula subminuscula Mang e N. tenelloides Hustedt. Raupp et al. (2006) identificaram Navicula cincta (Ehrenberg)

Ralfs var. cincta, N. cryptocephala Kützingvar. cryptocephala, N. cryptotenella

Lange-Bertalot var. cryptotenella, N. insulsa Metzeltin & Lange-Bertalot e N. symmetrica

Patrick de amostras do reservatório Canastra, Município de Canela. Todos esses trabalhos incluem medidas e ilustração dos materiais examinados. Finalmente, Lobo & Torgan (1988) identificaram para o sistema do Guaíba, em Porto Alegre, as seguintes três espécies de Navicula: N. lateropunctata Wallace e N. rhyncocepluzla Kützing var. germainii (Wallace) Patrick, as quais constituíram registros novos para o Estado; e N. mutica Kützing cuja presença já havia sido documentada.

1.4. O gênero Navicula‘sensu stricto’ no Estado de São Paulo

Não existe publicação de cunho taxonômico exclusivo sobre representantes de

Navicula do Estado de São Paulo. Existem, isto sim, trabalhos de dissertação de

mestrado e de tese de doutorado. Por identificarem espécies e variedades, destaquem-se os de Tavares (2001) que realizou o levantamento florístico das Naviculales (Bacillariophyceae) do Estado de São Paulo, incluindo material das comunidades planctônica e perifítica de ambientes lóticos e lênticos e identificou Navicula angusta

Grunow var. angusta, N. bryophila Boye-Petersen var. bryophila, N. capitatoradiata

(22)

concentrica, N. cryptocephala Kützing var. cryptocephala, N. cryptotenella

Lange-Bertalot var. cryptotenella, N. dutoitana Cholnoky var. dutoitana, N. gerloffii

Schomanski var. gerloffii, N. heimansii van Dam & Kooyman var heimansii, N. kotschyi

Grunow var. kotschyi, N. mutica Kützing var. stigma Patrick, N. notha Wallace var notha, N. radiosa Kützing var. radiosa, N. radiosa Kützing var. parva Wallace, N. recens (Lange-Bertalot) Lange-Bertalot var. recens, N. rhynchocephala Kützing var. rhyncocepahala, N. schroeterii Meister var. schroeterii, N. schwabei Krasske var. schwabei, N. subtilissima Cleve var. subtilissima, N. trivialis Lange-Bertalot var. trivialis, N. veneta Kützing var. veneta, N. viridula (Kützing) Ehrenberg var rostellata

(Kützing) Cleve, Navicula sp. 1, Navicula sp. 2 e Navicula sp. 3.

Fontana (2012) trabalhou com os sedimentos superficiais dos reservatórios em cascata do rio Paranapanema e registrou a presença de Navicula viridula (Kützing)

Ehrenberge Navicula sp.

Nascimento (2012) identificou Navicula cryptocephala Kützing de material do

reservatório Jaguari-Jacareí.

Camargo & Ferragut (2014) observaram a estrutura da comunidade de algas perifíticas em Eleocharis acutangula (Roxburgh) Schultes (Cyperaceae) na zona

litorânea do Lago das Ninfeias, na cidade de São Paulo e identificaram Navicula cryptotenella Lange-Bertalot.

Rocha (2012) relacionou na sub-bacia do Alto rio Tietê, Região Metropolitana de São Paulo, a existência de Navicula heimansoides Lange-Bertalot nos reservatórios

Ribeirão do Campo, Taiaçupeba e Ponte Nova, N. cf. pseudoexilissima no reservatório

Taiaçupeba, N. erifuga Lange-Bertalot e N. maidanae Metzeltin & Lange-Bertalot nos

reservatórios Rasgão e Paraitinga sem, entretanto, descrever e/ou ilustrar os materiais identificados.

Navicula heimansioides Lange-Bertalot teve sua ocorrência documentada por

Wengrat (2011) no complexo Billings. Os espécimes estudados foram ilustrados, porém, não descritos. Silva (2012) identificou duas espécies de Navicula (N. herbstiae

Metzeltin & Lange-Bertalot e N. heimansioides Lange-Bertalot) após estudar material

proveniente dos reservatórios Pedro Beicht e Cachoeira da Graça. As duas espécies foram ilustradas nesse trabalho, mas delas não constou descrição.

(23)

hambergii Hustedt, N. cryptocephala Kützing, N. cryptotenella Lange-Bertalot e N. veneta Kützing.

No levantamento florístico da diatomoflórula do trecho a represar do rio Paranapanema para construção da barragem de Rosana, Bicudo et al. (1993)

identificaram Navicula cuspidata (Kützing) Kützing, N. goeppertiana (Bleisch)

H.L.Smith var. dapalis (Frenguelli) Lange-Bertalot, N. pupula Kützing var. pupula, N. schroeteri Meister e N. tenera Hustedt. O trabalho inclui medidas e comentários

taxonômicos relevantes sobre cada um deles e fotomicrografías que permitem suas re-identificações.

Considerando o panorama acima, a presente pesquisa visou a ampliar e aprofundar o conhecimento taxonômico das espécies de Navicula ‘sensu stricto’ a partir

(24)

2. OBJETIVOS

Foram os seguintes os objetivos desta pesquisa: 2.1. Geral

Aprofundar o conhecimento taxonômico das espécies de Navicula “sensu

stricto” a partir da pesquisa detalhada de populações que habitam o plâncton, o perifíton e os sedimentos superficiais de 32 reservatórios distribuídos em cinco bacias hidrográficas do Estado de São Paulo, com ênfase na Bacia do Alto Tietê.

2.2. Específicos

 Identificar e caracterizar as variabilidades inter e intrapopulacional das espécies de Navicula “sensu stricto” amostradas dos reservatórios há pouco mencionados.

 Revisar as identificações taxonômicas das espécies e variedades registradas na literatura para a área de estudo.

 Buscar solução para os problemas taxonômicos a partir, sempre que possível, do estudo do material-tipo.

(25)

3. MATERIAL E MÉTODOS

3.1. Área de estudo

A área de abrangência deste estudo é a mesma do projeto maior em que está inserida a proposta (Projeto AcquaSed). Os reservatórios estão distribuídos em cinco UGRHIs (Unidades de Gerenciamento de Recursos Hídricos), com destaque para a Bacia do Alto Rio Tietê devido à sua importância no abastecimento da Região Metropolitana de São Paulo. O estudo incluiu 32 reservatórios situados nas cinco bacias hidrográficas seguintes (Figura 1): Bacia do Piracicaba, Capivari e Jundiaí (cinco reservatórios), Bacia do Alto Tietê (17 reservatórios), Bacia do Médio Tietê/Alto Sorocaba (quatro reservatórios), Bacia do Ribeira de Iguape/Litoral Sul (três reservatórios) e Bacia do Alto Paranapanema (três reservatórios).

(26)

PCJ, Alto Tietê, Médio Tietê/Alto Sorocaba, Ribeira de Iguape/Litoral Sul e Alto Paranapanema no Estado de São Paulo (Fonte: modificado de Silva & Matsumura-Tundisi 2010).

A amostragem foi realizada em um ou dois locais por reservatórios e, excepcionalmente, nos reservatórios mais complexas (Guarapiranga e Billings) em até seis locais, totalizando 54 locais de amostragem. As amostragens ocorreram no período 2009 a 2014 em duas épocas do ano (verão e inverno) de forma a abarcar os compartimentos (plâncton e perifíton) e os sedimentos superficiais (inverno), isto é, diferentes hábitats. No total, foram coletadas 231 unidades amostrais assim distribuídas: 131 de plâncton, 43 de perifíton e 57 de sedimentos superficiais.

Os reservatórios selecionados abrangeram amplo espectro de variação do estado trófico, ou seja, desde ultraoligotrófico até hipertrófico.

3.2. Coleta, fixação e preservação do material

As amostras de plâncton foram coletadas com amostrador (garrafa coletora) do tipo van Dorn (amostras quantitativas) e com rede de plâncton de 20 μm de abertura de malha (amostras qualitativas). O material perifítico foi coletado a partir de substratos naturais (rochas ou macrófitas) sempre que disponíveis; e os sedimentos superficiais foram retirados com testemunhador de gravidade (UWITEC), aproveitando os dois centímetros superficiais que, usualmente, integram de um a dois anos de informação (Smol 2008). Tanto o plâncton quanto o perifíton foram fixados e preservados imediatamente após a coleta, ainda no campo, com solução aquosa de formalina a 3-5%. Os sedimentos foram mantidos liofilizados em geladeira (sedimento úmido) e em congelador (“freezer”), conforme recomendado para amostras de sedimento (Battarbee

etal. 2001).

3.3. Material para estudo

O projeto AcquaSed conta com ao redor de 500 lâminas permanentes de diatomáceas (unicatas) de material planctônico, perifítico e de sedimentos superficiais. Dessas, foram selecionadas 231 lâminas que continham exemplares representantes de

Navicula. As lâminas correspondem aos locais de amostragem do projeto e contemplam

(27)

Fidalgo” (SP) do Instituto de Botânica da Secretaria do Meio Ambiente do Estado de São Paulo. O laminário com as preparações permanentes encontra-se no Núcleo de Pesquisa em Ecologia do Instituto de Botânica, em São Paulo.

A relação das amostras analisadas contendo suas estações de amostragem segue abaixo, de acordo com seus números de acesso ao herbário:

Tabela 1. Tabela de códigos e coordenadas geográficas de 54 locais com seus respectivos Reservatórios, Bacias Hidrográficas e número de herbário das amostras analizadas. Bacia do Piracicaba, Capivari e Jundiaí (PCJB), Alto Tietê (ATB), Médio Tietê/Alto Sorocaba (ASB), Bacia do Ribeira de Iguape/Litoral Sul (RILSB) e Bacia do Alto Paranapanema (APB).

Bacias Reservatórios Locais Latitude (S) Longitude (W) _{Herbário (SP)}Número de

APB Paineiras PI1 23°51'13,8" 47°36’54,84” 469212, 469405, 469425, 469439,

469450 APB Paineiras PI3 23°50'34,8" 47°38’26,2” 469214, 469407,

469427, 469441, 469452 ASB Barra Bonita BB3 22º 36' 9,12'' 48º21’16,5” 469245, 469516,

469521, 469546, 469547 ASB Barra Bonita BB5 22°31'56,04'' 48°27’37,3” 469247, 469518,

469523, 469550, 469553 ASB Hedberg HB1 23º 25' 55,86 47º35’33,06” 469240, 469508,

469511, 469533, 469539, 469540 ASB Hedberg HB3 23º 25' 33,72'' 47º35’42,66” 469242, 469510, 469513, 469537,

469538 ASB Ipaneminha IP3 23º 32' 34,62'' 47º31’8,88” 469239, 469504,

469507, 469529, 469530 ASB Itupararanga IT1 23º 37' 11,58'' 47º13’59,34” 469232, 469492,

469497, 469526, ASB Itupararanga IT5 23º 36' 53,1'' 47º23’34,7” 469236, 469496,

469501 ASB Santa Helena SH2 23º34'58,56'' 47º25’50,52” 469230, 469454,

469490, 469524, 469525 ATB Billings (Rio

Grande)

RG1 23°46,124' 46°31,792’ 401559, 401571, 401583 ATB Billings (Rio

Pequeno)

(28)

ATB Billings (Corpo Central)

CC8 23°43,603' 46°39,358’ 401566, 401578, 401590 ATB Billings

(Taquacetuba)

TQ12 23°50,627' 46°39,137’ 401570, 401582, 401594,

ATB Cabuçu CB3 23°24’00,6” 46°31’56,6” 428923, 428938,

428941 ATB Cachoeira da

Graça CG1 23°39,779' 46°57,928’ 427583, 427591, 427590, 427597 ATB Guarapiranga GUA1 23°46'29,76" 46°47’13,2” 469455, 469469,

428507 ATB Guarapiranga GUA6 23°45'0,72" 46°43’36,9” 469460, 469474,

428512 ATB Guarapiranga GUA10 23°43'38,82" 46°43’25,38” 469461, 469475,

428513 ATB Guarapiranga GUA14 23°40,782’ 46°43,559’ 469468, 469478,

428520 ATB Jundiaí JU1 23°38'50,2" 46°09’48,1” 427988, 427989,

427996, 468830, 468849 ATB Jundiaí JU2 23°39'07,2" 46°11’34,3” 427997, 468831,

468850 ATB Jundiaí JU3 23°37'33,7" 46°11’13,4” 468856, 468832,

468829 ATB Paiva Castro PC2 23°19’43" 46°38’11” 469260, 469282,

469304, 469370, 469380 ATB Paiva Castro PC4 23°19'49" 46°40’37” 469262, 469284,

469306, 469551, 469552 ATB Paraitinga PA1 23°31'22,0" 45°54’17,8” 427984, 427985,

427992, 427994, 468847 ATB Paraitinga PA2 23°31'22,0" 45°54’17,8” 468848 ,427993,

427995, 427985 ATB Pedro Beicht PB3 23°42'58,07" 46°57’46,16” 427580, 427587,

427594 ATB Ponte Nova PN1 23°33'54,9" 45°53’43,1” 427922,

427925,468844 ATB Ponte Nova PN2 23°36'04,3" 45°55’44,04” 427923, 427926,

427983, 468845 ATB Ponte Nova PN3 23°34'48,2" 45°57’57,9” 427924, 427927,

468846 ATB Rasgão RA2 23°23'28,59" 47°01’19,03” 427990, 427991,

468860 ATB Ribeirão do

Campo

RC1 23°39'31,8" 45°49’23,22” 427916, 427919, 468841 ATB Ribeirão do

(29)

468857 ATB Taiaçupeba TA2 23°34'40,9" 46°16’50,3” 468834, 468836,

427987, 468858 ATB Tanque Grande TG3 23°22'29" 46°27’31” 428920, 428926, 428929, 428932,

428935 PCJB Atibainha AT3 23°11'12" 46°22’51” 469255, 469277,

469299 PCJB Atibainha AT6 23°10’46" 46°21’25” 469258, 469280,

469302 PCJB Cachoeira CA3 23°01'56" 46°17’20” 469250, 469272,

469294

PCJB Cachoeira CA4 23°03’00” 46°19’07” 469251, 469273,

469295

PCJB Cachoeira CA5 23°04’11” 46°18’41” 469252, 469274,

469.296

PCJB Jacareí JC3 22°58.15' 46°23,3’ 427356, 427352,

427354

PCJB Jaguari JA1 22°57.4.8' 46°23,3’ 427355, 427351,

427353

PCJB Jaguari JA2 22°57.4.8' 46°23,3’ 427355, 427351,

427352 PCJB Salto Grande SG1 22°43'43" 47°13’56” 469263, 469285,

469307, 469372, 469381 PCJB Salto Grande SG3 22°43’05” 47°16’02” 469265, 469287,

469309, 469374, 469383

PCJB Tatu TU3 22°39'35" 47°16’47” 469269, 469291,

469313, 469378, 469387 RILSB Cachoeira da

Fumaça

FU2 24°00'17,1" 47°15’44,8” 469200, 469413, 469433 RILSB Cachoeira do

França FR3 23°55'53,4" 47°10’34,4” 469297, 469410, 469430, 469450, 469496 RILSB Jurupará JP1 23°56'00" 47°22’18” 469208, 469421,

469441, 469488, 469499 RILSB Jurupará JP4 23°57'36,7" 47°23’43,6” 469211, 469424,

469444, 469491, 469502 RILSB Salto do

Iporanga

SI3 24°05'54,5" 47°43’5,8” 469207, 469420, 469440 RILSB Serraria SE3 24°08'28,8" 47°32’32,3” 469204, 469417,

(30)

3.4. Preparo do material e análise taxonômica

Para a análise taxonômica, as amostras foram oxidadas com o fim de remover a matéria orgânica seguindo, principalmente, o protocolo do European Committee for Standartization (ECS, “European Comittee for Standartization” 2003). Seguindo este processo, foi adicionado peróxido de hidrogênio (H2O2 a 35%) às amostras brutas e aquecido a 90° C em bloco digestor; e também HCl a 37%.

Para a análise ao microscópio de luz (óptico), as lâminas permanentes foram preparadas utilizando Naphrax como meio de inclusão (I.R. = 1,73).

O exame taxonômico das diatomáceas foi baseado, sempre que possível, em análise populacional de cada ambiente e hábitat para registrar a variação morfológica e métrica de espécies e categorias infraespecíficas. A delimitação das populações estudadas foi baseada, na medida do possível, na circunscrição dos materiais-tipo disponíveis. A análise dos materiais foi feita em microscópio óptico binocular Zeiss Axio Imager A2 equipado com contraste-de-fase, ocular micrometrada digital, luz polarizada circular de contraste (DIC) e sistema de captura de imagem com câmara acoplada, modelo MRc5.

Os materiais foram identificados com a ajuda de revistas científicas especializadas e obras clássicas e modernas, tais como: Patrick & Reimer (1966), Krammer & Lange-Bertalot (1991), Lange-Bertalot et al. (1996, 2003), Metzeltin &

Lange-Bertalot (1998, 2002), Rumrich et al. (2000), Metzeltin et al. (2005) e Siver et al. (2005), entre outros. Especificamente para o Estado de São Paulo, foi utilizada a tese

de doutorado de Bartolomeu Tavares que, embora ainda não publicada, é o trabalho taxonômico mais abrangente feito para o Estado (Tavares 2001). Também foram utilizados, quando necessário, obras e trabalhos específicos para espécies do gênero

Navicula “sensu stricto” e endereços eletrônicos especializados

(31)

3.5. Descrição e ilustração do material

As informações apresentadas para cada espécie, variedade e forma taxonômica seguiram os ítens abaixo:

 Referência bibliográfica completa da obra que contém a descrição original (obra “princeps”).

 Basiônimo, se presente, seguido da referência bibliográfica completa da obra que o contém.

 Descrição morfológica completa incluindo dados métricos e merísticos de interesse taxonômico.

 Ilustração do material através de fotomicrografias.

 Relação dos locais onde as espécies, variedades e/ou formas taxonômicas foram encontradas na presente pesquisa, seguidos pelo número de acesso ao herbário do Instituto de Botânica.

 Comentários quando necessários.

 Informaçôes ecológicas disponibilizadas no banco de dados do Projeto AquaSed. As informações incluem variáveis químicas como pH e Índice de Estado Trófico conforme Lamparelli (2004).

(32)

4. TAXONOMIA

Abaixo, o enquadramento taxonômico do gênero ora inventariado para o Estado de São Paulo de acordo com Medlin & Kaczmarska (2004) para os táxons supra-ordinais e Round et al. (1990) para os subordinais.

Divisão Bacillariophyta Haeckel 1878 (Diatomea Dumortier 1821 in Adl etal. 2005)

Subdivisão Bacillariophytina Medlin & Kaczmarska 2004

Classe Bacillariophyceae Haeckel 1878 emend. Medlin & Kaczmarska 2004 Subclasse Bacillariophycideae D.G.Mann in Round et al. 1990

Ordem Naviculales Bessey in Round et al. 1990

Família Naviculaceae Kützing 1844

Navicula Bory de Saint-Vincent 1822

Navicula angustaGrunow

Verhandlungen der Kaiserlich-Königlichen Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien 10: 528, pl. 3, fig. 19. 1860.

[Pl. 1, fig. 1-6]

Valvas lineares, ápices amplamente arredondados, área axial estreita, esterno reto, simétrico no nódulo central, área central com forma de ângulo agudo; rafe filiforme, extremidades proximais dilatadas, levemente desviadas para o lado secundário da valva, extremidades distais com forma de gancho, desviadas para o lado secundário; estrias transapicais radiadas na região mediana da valva, convergentes nos ápices. Dimensões: eixo valvar 35,9-45,7 µm, eixo pervalvar 5,7-6,5 µm, relação C:L 6,3-7,1; 10-12 estrias em 10 µm.

Distribuição geográfica no Estado de São Paulo

(33)

Em literatura: foi registrada por Tavares (2001) nos municípios de Barra Bonita, Batatais, Brodowski, Campos do Jordão, Inúbia Paulista, Marília, Matão, Miracatu, Mirassol, Paraguaçu Paulista, Piedade, São Paulo e São Pedro.

Comentários

Os espécimes ora examinados podem ser confundidos com os de Navicula oblonga (Kützing) Kützing por conta das valvas lineares, mas, difere de N. angusta nos

ápices prolongados, arredondados e no maior tamanho de seus espécimes representantes.

Informação ecológica: espécie cosmopolita, comum em ambientes da América do Sul com baixa condutividade e de preferência ligeiramente ácidos, oligotróficos e musgos (Lange-Bertalot 2001). A literatura menciona que Navicula angusta Grunow não é

tolerante à poluição (Denys 1991, van Dam et al. 1994). Entretanto, Patrick & Reimer

(1966) afirmaram que a espécie é característica de ambientes de montanha, o que foi confirmado por Schneck et al. (2007) que demostrou a afinidade da espécie para

ambientes com concentrações de fósforo entre 25,0 e 29,0 mg L-1. Para o Estado de São Paulo, N. angusta Grunow foi encontrada em ambientes oligotróficos e mesotróficos,

ácidos (pH 5,8), ligeiramente ácidos (pH 6,7) a alcalinos (pH 9) em amostras de fitoplâncton, perifíton e de sedimentos superficiais.

Tabela 2. Tabela comparativa das medidas de Navicula angusta e espécie semelhante

(N. oblonga).

Espécie Comprimento

(µm)

Largura (µm)

Estrias (10 µm)

Navicula angusta 35,9-45,8 5,7-6,5 11-14

Navicula angusta (material-tipo) 43,0-51,0 5,1 12,6 Navicula oblonga 86,0-176,0 15,0-19,0 8

Navicula antonii Lange-Bertalot & Rumrich

Iconographia Diatomologica 9: 155, pl. 46, fig. 64:1-11. 2000. [Pl. 1, fig. 7-9]

(34)

extremidades proximais desviadas para um lado da valva; estrias transapicais radiadas, fortemente curvas na região mediana da valva, convergentes a paralelas nos ápices. Dimensões: eixo valvar 16,5-18,1 µm, eixo pervalvar 5,4-6,3 µm, relação C:L 2,6-3,3; 14-16 estrias em 10 µm.

Material examinado: reservatórios Guarapiranga (SP428512), Hedberg (SP469533) e Paiva Castro (SP469370).

Em literatura: primeira citação da ocorrência da espécie no Estado de São Paulo.

Comentários

Navicula menisculus Schumman var. grunowii Lange-Bertalot foi considerada

sinônimo de Navicula antonii Lange-Bertalot & Rumrich. É importante mencionar,

entretanto, que Lange-Bertalot (2001) considerou que N. antonii Lange-Bertalot &

Rumrich ainda não está completamente separada de N. menisculus Schumman, porque

esta apresenta maiores dimensões do comprimento e da largura das valvas.

Por outro lado, N. antonii Lange-Bertalot & Rumrich lembra, morfologicamente, Navicula reichardtiana Lange-Bertalot & Krammer por conta das valvas amplamente

lanceoladas e da área central pequena; difere, porém, de N. antonii nos ápices

sub-rostrados alongados.

Assemelha-se, finalmente, a Navicula pseudoantonii Levkov & Metzeltin por

conta de suas valvas amplamente lanceoladas e da área central elíptica ou levemente expressada nos espécimenes de menor tamanho. No entanto, o número de estrias (16-18), as extremidades retas da rafe e o menor tamanho de seus indivíduos representantes são diferenças que caracterizam N. antonii Lange-Bertalot & Rumrich.

(35)

Tabela 3. Tabela comparativa das medidas de Navicula antonii e espécies semelhantes

(N. menisculus, N. reichardtiana, N. pseudoantonii).

(µm)

Estrias (em 10 µm)

Navicula antonii 16,5-17,5 6,1-6,3 14-16

Navicula antonii (material-tipo) 11,0-30,0 6,0-7,5 10-15 Navicula menisculus 32,0-50,0 11,0-12,5 24-25 Navicula reichardtiana 12,0-22,0 4,5-5,3 14-16 Navicula pseudoantonii 13,0-22,0 6,0-7,0 16-18

Navicula bicuneolus Metzeltin & Lange-Bertalot

Iconographia Diatomologica 5: 139, pl. 76, fig. 12-13, pl. 77, fig. 5-6. 1998. [Pl. 6, fig. 20-21]

Valvas lanceoladas a estreito-lanceoladas, margens onduladas, ápices prolongados, obtuso-arredondados, área axial estreita, linear, esterno reto, simetricamente espessado no nódulo central, área central ampla, retangular, estrias areoladas, curtas, levemente radiadas de cada lado da valva; rafe filiforme, lateral, extremidades proximais desviadas para um lado da valva; estrias transapicais radiadas a convergentes nos ápices; aréolas visíveis ao microscópio de luz. Dimensões: eixo valvar ca. 38,3 µm, eixo pervalvar ca. 6,5 µm, relação C:L ca. 5,8; ca. 16 estrias em 10 µm; 21-25 aréolas em 10 µm.

Material examinado: reservatórios Cachoeira (SP469250) e Serraria (SP469445).

Em literatura: primeira citação da ocorrência da espécie no Estado de São Paulo.

Informação ecológica: neste estudo, a espécie foi encontrada em amostras de perifíton e dos sedimentos superficiais de ambientes oligotróficos e ácidos (pH 6,0-6,3).

Comentários

(36)

porém, de outra espécie, Navicula insulsa Metzetlin & Lange-Bertalot (1998), cujas

características são similares às discutidas anteriormente e que também foi encontrada neste estudo. Assim sendo, presentemente não há outro registro da ocorrência da espécie no Brasil.

Navicula breitenbuchii Lange-Bertalot

Diatoms of Europe 2: 83, pl. 37, fig. 8-15. 2001. [Pl. 1, fig. 15-30]

Valvas lanceoladas, amplamente linear-lanceoladas a estreito-elípticas, ápices obtusos-arredondados a rostrados, área axial estreita, esterno conspícuo, assimétrico no nódulo central, semicircular no lado secundário, área central circular; rafe filiforme, lateral, apenas visível as extremidades proximais da rafe dilatadas e desviadas para o lado primário da valva e extremidades distais desviadas na forma de gancho desviadas também para o lado secundário; estrias transapicais fortemente radiadas curvas na região mediana da valva, e convergentes nos ápices; falha de Voigt visível. Dimensões: eixo valvar 29,8-44,6 µm, eixo pervalvar 7,8-8,3 µm, relação C:L 3,8-5,7; 11-13 estrias em 10 µm.

Material examinado: reservatórios Ribeirão do Campo (SP427917), Cabuçu (SP428923), Guarapiranga (SP469460, SP428507b), Tanque Grande (SP428932, SP428920), Taiaçupeba (SP468858), Cachoeira (SP469272, SP469274, SP469273, SP469250), Atibainha (SP469277, SP469255, SP469280, SP469258), Paiva Castro (SP469370, SP469380), Salto Grande (SP469383), Hedberg (SP469511, SP469508, SP469533).

Comentários

A presente população assemelha-se à de Navicula novaesiberica Lange-Bertalot

por causa das valvas linear-lanceoladas ou elípticas e dos ápices obtuso-arredondados a rostrados. Mas, Navicula breitenbuchii Lange-Bertalot possui estrias menos densas

(37)

Informação ecológica: Navicula breitenbuchii Lange-Bertalot habita ambientes com

alta condutividade e, segundo Lange-Bertalot (2001), foi reportada somente para ambientes eutróficos da Dinamarca, Israel e Holanda. No presente estudo, a espécie foi encontrada em ambientes oligotróficos, mesotróficos e hipereutróficos, ácidos (pH 5,3-6,7) ou alcalinos (pH 7,3-8,2) em amostras de fitoplâncton, perifíton e sedimentos superficiais.

Tabela 4. Tabela comparativa das medidas de Navicula breitenbuchii e espécie

semelhante (N. novaesiberica).

(µm)

Navicula breitenbuchii 29,8-44,6 7,8-8,3 11-13

Navicula breitenbuchii (material-tipo) 25,0-40,0 6,5-7,5 10-11 Navicula novaesiberica 28,0-39,0 8,0 9-11

Navicula canalis Patrick

Boletim do Museu Nacional: nova Série, Botânica 2: 6, pl. 1, fig. 7. 1944. [Pl. 1, fig. 13]

Valvas lanceoladas, ápices prolongados, rostrados a arredondados, área axial estreita, linear, esterno reto dilatado em um lado do nódulo central, área central assimétrica semicircular; rafe filiforme, lateral, extremidades proximais desviadas para um lado da valva; estrias transapicais radiadas na região mediana da valva e convergentes nos ápices; aréolas levemente conspícuas ao microscópio de luz. Dimensões: eixo valvar ca. 23,5 µm, eixo pervalvar ca. 4,9 µm, relação C:L ca. 4,7; ca. 18 estrias em 10 µm.

Material examinado: reservatório Ipaneminha (SP469507).

(38)

Comentários

O material original de N. canalis Patrickfoi primeiro identificado por Krammer

& Lange-Bertalot (1991) como Navicula vandamii Schoeman & Archibald, uma espécie

que apresenta características morfológicas similares; mas, difere nas extremidades proximais retas e levemente dilatadas da rafe. Outra espécie que se assemelha a

Navicula canalis Patrick é Navicula namibica Lange-Bertalot & Rumrich também

identificada durante este estudo, a qual possui maior densidade de estrias em 10 µm (18-20) e área central mais ampla, além dos ápices valvares obtuso-arredondados.

Finalmente, é importante mencionar que o holótipo de N. canalis Patrick foi

coletado na Lagoa dos Quadros, Estado do Rio Grande do Sul. A literatura consultada não observou, entretanto, qualquer registro posterior da referida espécie.

Informação ecológica: no presente estudo, a espécie foi coletada de ambiente oligotrófico ao redor de neutro (pH 7,3) em amostra de fitoplâncton.

Tabela 5. Tabela comparativa das medidas de Navicula canalis e espécie semelhante

(N. vandamii, N. namibica).

(µm) Largura (µm) (em 10 µm) Estrias

Naviculacanalis 23,5 4,9 18

Navicula canalis (material-tipo) 22,0 5,0 15-17 Navicula vandamii 19,0-31,0 5,0-6,0 13-16 Navicula namibica 16,0-24,0 4,5-5,7 18-20

Navicula capitatoradiata Germain

Diatomophycées des eaux douces et saumâtres du Massif Armoricain et des contrées voisines d’Europe occidentale. 188:189, pl. 72, fig. 7. 1981.

[Pl. 1, fig. 31-32]

(39)

no centro, convergentes nos ápices. Dimensões: eixo valvar 35-34,4 µm, eixo pervalvar 7,3-7,6 µm, relação C:L 4,5-4,8; 14-15 estrias em 10 µm.

Material examinado: reservatório Jundiaí (SP468832, SP468830).

Em literatura: a espécie foi documentada por Tavares (2001) nos municípios Barretos, Marília e Rio Claro.

Comentários

Navicula capitatoradiata Germain lembra, morfologicamente, Navicula subalpina Reichart por conta de suas valvas amplamente lanceoladas e das estrias da

área central sigmoides; mas, é distinta nos ápices curtos e nas extremidades proximais da rafe fortemente desviadas para um lado da valva.

Informação ecológica: a presente espécie é cosmopolita e foi encontrada em ambientes levemente salobros ou de água doce com alta condutividade, sendo tolerante à poluição (Lange-Bertalot 2001). O material foi encontrado em amostras de fitoplâncton, em águas ácidas (pH 6,2-6,4) mesotróficas a eutróficas.

Tabela 6. Tabela comparativa das medidas de Navicula capitatoradiata e espécie

semelhante (N. subalpina).

Espécie Comprimento (µm) Largura

(µm)

Estrias (10 µm)

Navicula capitatoradiata 35,0-34,4 7,3-7,6 14-15

Navicula capitatoradiata (material-tipo) 35,0-40,0 8,0 12-13 Navicula subalpina 20,0-52,0 5,7,0 14-17

Navicula cariocincta Tsarenko, Lange-Bertalot, Stupina & Wasser

Cyanoprocaryotes and algae of continental Israel. 271, pl. 23, fig. 203-207. 2000. [Pl. 1, fig. 12]

(40)

transapicais radiadas, paralelas a convergentes nos ápices. Dimensões: eixo valvar ca. 34,2 µm, eixo pervalvar ca. 6,3 µm, relação C:L ca. 5,2; ca. 17 estrias em 10 µm.

Material examinado: reservatório Salto de Iporanga (SP469420).

Informação ecológica: espécie cosmopolita nas regiões tropicais e temperadas do Globo. Segundo Lange-Bertalot (2001), não existe indicação das preferências ambientais desta espécie podendo, provavelmente, ser encontrada em ambientes dulcícolas com alta condutividade. Porém, em estudo realizado por Rodrigues (2007) a espécie foi encontrada em ambientes ácidos. No presente caso, N. cariocincta Tsarenko etal. foi coletada em ambiente mesotrófico e ácido (pH 6,2).

Comentários

Lange-Bertalot (1993) incluiu em um manuscrito o nome N. cariocincta, apenas

estabelecendo suas características diferenciais de Navicula cari Ehrenberg, o que

caracteriza essa descrição como não formal. Anos depois, Tsarenko et al. (2000)

validaram o nome.

O exemplar ora estudado lembra os de N. cari Ehrenberg pelas valvas

linear-lanceoladas, área central ampla (não retangular a arredondada), ápices obtuso-arredondados, porém, não prolongados; além disso, difere na menor densidade de estrias (10-13 em 10 µm), as quais são mais distantes entre si e relativamente espessas.

Tabela 7. Tabela comparativa das medidas de Navicula cariocincta e espécie

semelhante (N. cari).

(µm)

Navicula cariocincta 34,3 6,3 17

(41)

Navicula cataracta-rheni Lange-Bertalot

Bibliotheca Diatomologica 2(2): 99, pl. 59, fig. 13-15. 1993. [Pl. 1, fig. 10-11]

Valvas lanceoladas, ápices pouco estreitos a amplos, obtuso-arredondados, área axial estreita, área central rômbico-lanceolada; rafe filiforme, reta, extremidades proximais na forma de gota, estrias transapicais radiadas, paralelas, convergentes nos ápices. Dimensões: eixo valvar 35,4-39,9 µm, eixo pervalvar 7,1-7,6 µm, relação C:L 4,9-5,1; 13-14 estrias em 10 µm.

Material examinado: reservatórios Guarapiranga (SP428512b) e Jaguari (SP427351).

Informação ecológica: espécie encontrada em ambientes oligotróficos a mesotróficos ricos em cálcio (Lange-Bertalot 2001). Neste estudo, foi encontrada nos sedimentos superficiais e no fitoplâncton de ambientes mesotróficos a eutróficos, ácidos (pH 6,3) a alcalinos (pH 8,2).

Tabela 8. Tabela comparativa das medidas de Navicula cataracta-rheni e do material

tipo.

(µm)

Navicula cataracta-rheni 35,4-39,9 7,8-9,7 11-13

Navicula cataracta-rheni (material-tipo) 25,0-65,0 8,0-12,5 10-11

Navicula cryptocephala Kützing

Die Kieselschaligen Bacillarien oder Diatomeen. 95, pl. 3, fig. 20, 26. 1844. [Pl. 2, fig. 1-35]