Ocorrência de nodulaçáo em leguminosas
florestais de terra firme nativas da região de Manaus-AM. 0)
Fátima M . M. Magalhães (J); Luís Mauro S. Magalhães (2); Luiz Antonio de Oliveira (*); Johanna Dobereiner (3
)
Resumo
Fez-se um levantamento da nodulaçáo em mudas de espécies florestais nativas, em área próxima de Manaus na Amazônia, caracterizada por uma vegetação do tipo tropical úmida de terra firme, em Latossolo Amarelo de várias texturas. Este levantamento foi feito com a extração de mudas com sistema radicular in-tacto, sendo registrada a presença de nódulos e o tipo de solo em que se fez a coleta. Estas mudas foram transplantadas para recipientes plásticos com solo de floresta, com o objetivo de verificar se ocorria nodu-laçáo por Fthizobium nativo em condições de viveiro. Após um ano, sob estas condições, foram feitas obser-vações da presença de nódulos, atividade da
nitrogena-se, bem como algumas características dos nódulos. Das 34 espécies pesquisadas, 22 mostraram-se capazes de nodular. Destas, nove são da subfamilia Mimosoi-deae, seis da Caesalpinioideae e quatro da Papilionoi-deae, sendo que doze foram coletadas em solo areno-so, seis em solo argiloso e uma nos dois tipos de so-lo. Baixas atividades da nitrogenase foram encontradas na maioria das espécies. Foi observada a ocorrência de nódulos em algumas espécies (Cedrelinga catenae-formis, Diplotropis purpurea e Tachigaíia sp.) que não haviam sido mencionadas como capazes de nodular em recente revisão.
INTRODUÇÃO
A grande suscetibilidade de ecossistemas de florestas tropicais úmidas t e m levado cada vez mais a se procurarem alternativas de uti-lização da floresta sem a degeneração de seus recursos. Nesse sentido, tem-se incentivado o cultivo de espécies perenes na Amazônia como frutíferas, laticíferas e essências madei-reiras. Estas culturas em geral f o r n e c e m boa proteção ao solo, sendo que seu sistema radi-cular t e m possibilidades, ao contrário de cul-turas anuais, de participar c o m maiores vanta-gens da ciclagem de nutrientes destes
siste-m a s . Blusiste-m (1979), esiste-m trabalho sobre a rela-ção solo-planta em ecossistemas florestais subtropicais e t r o p i c a i s , afirma que estes se assemelham a um sistema de "bombeamento b i o l ó g i c o " , sendo que o estoque de elemen-t o s no ciclo elemen-toelemen-tal é baixo e a sua disponibilida-de disponibilida-dependisponibilida-de da velocidadisponibilida-de disponibilida-de c i c l a g e m .
Na Amazônia, diversos trabalhos t ê m in-dicado a grande importância da família Legu-minosae na flora regional, que apresenta a maior diversidade em espécies e é uma das famílias botânicas mais abundantes em termos de indivíduos (Klinge e Rodrigues, citados por Schubart, 1977).
A maioria das espécies desta família apre-senta uma importante associação simbiótica com bactérias fixadoras de N2 do gênero
Rhi-zobium, através da formação de nódulos no seu sistema radicular. Esta simbiose t e m si-do explorada e c o n o m i c a m e n t e em espécies de grãos, como a soja e feijão, b e m como em al-gumas f o r r a g e i r a s .
O r e f l o r e s t a m e n t o c o m leguminosas pode desempenhar um papel i m p o r t a n t e na silvicul-tura, não só pela alta qualidade de matéria-prima que algumas espécies apresentam para industrialização (National A c a d e m y of Scien-ces, 1979; Loureiro ef a/., 1979) mas t a m b é m pela recuperação de solos degradados, princi-palmente pela sua contribuição através do ni-t r o g ê n i o fixado b i o l o g i c a m e n ni-t e . Alguns auni-to- auto-res t ê m indicado um grande potencial no que se refere à associação flh/zoò/um-leguminosas f l o r e s t a i s . A s s i m , Dobereiner (1967) demons-trou maior capacidade de sobrevivência de mu-das de sabiá (Mimosa caesalpinifolia) no cam-po, quando inoculadas c o m estirpes
eficien-(1 ) — Trabalho realizado com recursos do Polamazônia.
( 2 } — Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus. ( 3 ) — Programa Fixação Biológica de Nitrogênio, EMBRAPA.
tes de r i z ó b i o . Em condições naturais, n e m sempre se encontra nodulação nas legumino-sas f l o r e s t a i s (Dobereiner & Campelo, 1977) sendo que C a m p e l o (1976) observou que ape nas seis espécies arbóreas, de u m t o t a l de 17, apresentaram n o d u l a ç ã o . Esta ausência de no-dulação pode estar relacionada não só c o m a planta em s i , mas t a m b é m c o m outros f a t o r e s , tais c o m o c a r a c t e r í s t i c a s do s o l o , sendo que Sylvester-Bradley et al. (1980), ao o b s e r v a r e m
a ocorrência de nodulação e m algumas espé-cies nativas da f l o r e s t a p r i m á r i a amazônica, v e r i f i c a r a m que em solos arenosos houve uma maior o c o r r ê n c i a de plantas noduladas.
O presente trabalho t e v e c o m o o b j e t i v o , avaliar a presença de nodulação e m espécies f l o r e s t a i s da A m a z ô n i a , visando a estudos pos-teriores para exploração ecológica e econô-mica d e s t e p o t e n c i a l .
MATERIAL E MÉTODOS
O l e v a n t a m e n t o foi realizado em área da Reserva Florestal D u c k e , no Km 26 da Rodovia Manaus-ltacoatiara, latitude 03°08' Sul e longi-tude 60°02' O e s t e . O c l i m a desta área, segun-do Ribeiro (1976) é segun-do tipo A f i , de acorsegun-do c o m a c l a s s i f i c a ç ã o c l i m a t o l ó g i c a de K õ p p e n : c l i m a tropical p r a t i c a m e n t e s e m inverno, c o m a t e m -peratura média para o mês mais f r i o nunca sendo i n f e r i o r a 18°C. A s chuvas o c o r r e m du-rante todo o ano, acusando i s o t e r m í a , uma vez que as o s c i l a ç õ e s anuais de t e m p e r a t u r a mé-dia não chegam a 5°C. Os dados r e f e r e n t e s às observações m e n s a i s de p r e c i p i t a ç ã o , insola-ção, t e m p e r a t u r a s m á x i m a s e m í n i m a s absolu-tas, além da umidade relativa do ar, no per-ríodo de 1967 a 1978 são c i t a d o s por Ribeiro (1978).
A floresta desta área é do tipo t r o p i c a i úmida de t e r r a - f i r m e , apresentando grande di-versidade de e s p é c i e s arbóreas, arbustivas e herbáceas. O solo p r e d o m i n a n t e é do t i p o La-tossolo A m a r e l o , de várias t e x t u r a s .
O trabalho de campo foi realizado c o m o auxílio de um m a t e i r o (técnico b o t â n i c o ) . Per-correu-se a f l o r e s t a para a coleta de mudas de espécies de leguminosas arbóreas, c o m a p r o x i m a d a m e n t e um ano de idade, as quais
f o r a m extraídas c o m cuidado no s e n t i d o de não p e r t u r b a r seu s i s t e m a r a d i c u l a r . Esta ex-tração foi realizada c o m auxílio de pá-de-jardi-neiro e enxada. Nesta coleta f o r a m registra-dos o n o m e vulgar da e s p é c i e , a presença e o n ú m e r o de nódulos de cada muda e a tex-tura do solo e m que foi coletada cada muda. Esta ú l t i m a foi avaliada no c a m p o , de forma s u b j e t i v a , através de m a n i p u l a ç ã o . Foram co-letadas dez mudas de cada e s p é c i e ; destas, c i n c o f o r a m colocadas e m sacos plásticos c o n t e n d o solo retirado do local onde estava a muda, para v e r i f i c a r se ocorria o aparecimen-to ou a u m e n t o de nodulação em condições de v i v e i r o c o m e s t i r p e s de Rhizobium nativas. A s
outras c i n c o f o r a m colocadas em sacos con-tendo solo arenoso, para v e r i f i c a r se a falta de nodulação estava relacionada c o m a espé-cie da leguminosa ou c o m o t i p o de solo em que se e n c o n t r a v a . A p ó s repicadas, as mudas f o r a m levadas para u m galpão c o m c o b e r t u r a superior, sendo aplicada adubação mineral de f ó s f o r o e p o t á s s i o . D i a r i a m e n t e foi f e i t a irri-gação de modo a m a n t e r o solo ú m i d o .
U m ano após a c o l e t a de c a m p o , estas mu-das f o r a m extraímu-das dos sacos p l á s t i c o s , sen-do feitas avaliações da presença e n ú m e r o de nódulos, atividade da n i t r o g e n a s e b e m c o m o o peso e a forma dos nódulos de cada muda, segundo a convenção d e s c r i t a por Lim & Ng (1977). A atividade da nitrogenase nos nódu-los foi medida pelo m é t o d o de redução do ace-tileno (Hardy et al., 1968). Para i s t o , o
siste-ma radicular de cada m u d a foi colocado e m vidros de 400 m l h e r m e t i c a m e n t e fechados e em seguida i n j e t a d o s 40 ml de a c e t i l e n o . A p ó s algumas horas, foi m e d i d a a produção de etile-no por c r o m a t o g r a f i a gasosa n u m cromatógra-fo CG m o d e l o 3537 D. Todas as mudas f o r a m analisadas, incluindo-se as que não possuíam nódulos, para v e r i f i c a r se havia produção ou absorção de e t i l e n o pelas raízes, o que pode-ria causar super ou s u b e s t i m a ç ã o da atividade da nitrogenase nos n ó d u l o s . Quando a produ-ção de e t i l e n o foi pelo m e n o s duas vezes maior que a t e s t e m u n h a , a a t i v i d a d e da nitro-genase foi considerada p o s i t i v a .
Foram coletadas mudas de 34 e s p é c i e s ar-bóreas, sendo o i t o de v a l o r no m e r c a d o ma-d e i r e i r o atual, s e g u n ma-d o Loureiro e í al. (1970).
Após estudadas, todas as mudas f o r a m her-borizadas para p o s t e r i o r i d e n t i f i c a ç ã o no De-partamento de Botânica do INPA.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
O Quadro 1 m o s t r a a d i s t r i b u i ç ã o de es-pécies noduladas e não noduladas, em cada subfamilia de L e g u m i n o s a e .
A s u b f a m i l i a Papilionoideae foi a que apresentou maior p e r c e n t a g e m de e s p é c i e s noduladas ( 1 0 0 % ) seguida da C a e s a l p i n i o i d e a e com 6 7 % e M i m o s o i d e a e c o m 5 6 % .
O u t r o s a u t o r e s , em l e v a n t a m e n t o s seme-lhantes ( A l i e n & A l i e n , 1961; C a m p e l o , 1976 e Lin & Ng, 1977), e n c o n t r a r a m nas s u b f a m i l i a s Papilionoideae e M i m o s o i d e a e p o r c e n t a g e n s de espécies noduladas m a i o r e s que 7 0 % e, no máximo 3 3 % de e s p é c i e s noduladas em Caesalpinioideae que é uma s u b f a m i l i a r e c o n h e c i -da c o m o de baixa o c o r r ê n c i a de e s p é c i e s no-duladas. Estas d i f e r e n ç a s , p r i n c i p a l m e n t e c o m referência à f a m í l i a C a e s a l p i n i o i d e a e p o d e m ser devidas s i m p l e s m e n t e à a m o s t r a g e m , já que um n ú m e r o r e l a t i v a m e n t e pequeno de es-pécies foi a n a l i s a d o .
O Quadro 2 a p r e s e n t a , segundo cada tipo de s o l o , o n ú m e r o de e s p é c i e s coletadas, o número de e s p é c i e s c o m mudas noduladas, a percentagem de espécies noduladas, o núme-ro de mudas noduladas e o n ú m e r o m é d i o de nódulos na f l o r e s t a . Embora o t i p o de amos-t r a g e m feiamos-ta não p e r m i amos-t a uma análise m a i s c o n c l u s i v a , pode observar-se que apesar de ter-se coletado um n ú m e r o maior de e s p é c i e s
em solo a r g i l o s o , o n ú m e r o de espécies c o m nodulação foi maior em solo a r e n o s o . Das do-ze e s p é c i e s c o l e t a d a s em solo arenoso todas a p r e s e n t a r a m n ó d u l o s , ao passo que das 21 e s p é c i e s coletadas e m solo de t e x t u r a argilo-sa apenas seis a p r e s e n t a r a m n o d u l a ç ã o . A espécie que foi c o l e t a d a nos dois t i p o s de so-lo (Sclerolobium sp) a p r e s e n t o u nódulos,
tan-to no arenoso q u a n t o no a r g i l o s o . Em solo arenoso foi t a m b é m o b s e r v a d o m a i o r n ú m e r o de mudas noduladas e m a i o r n ú m e r o m é d i o de n ó d u l o s .
Os t r a b a l h o s de l e v a n t a m e n t o da nodula-ção em f l o r e s t a t r o p i c a l úmida amazônica t ê m i n f o r m a d o que esta o c o r r e e m m a i o r quantida-de, quando não c o m e x c l u s i v i d a d e , em solo a r e n o s o s . Norris (1969) o b s e r v o u na f l o r e s t a , q u e algumas e s p é c i e s coletadas e m solos ar-g i l o s o s não a p r e s e n t a v a m nódulos, e m b o r a os a p r e s e n t a s s e m e m s o l o s a r e n o s o s . Sylvester-Bradley eí al. (1980) o b s e r v a r a m que, na flo-resta p r i m á r i a , p e r t o de M a n a u s raramente o c o r r i a m nódulos e, s e m p r e que estes esta-v a m p r e s e n t e s , f o i e m s o l o s a r e n o s o s . Dos resultados o b t i d o s no p r e s e n t e trabalho obser-va-se r e a l m e n t e u m a maior o c o r r ê n c i a de nó-d u l o s e m e s p é c i e s q u e f o r a m coletanó-das so-m e n t e eso-m s o l o s a r e n o s o s , t a n t o no que se re-f e r e ao n ú m e r o de e s p é c i e s quanto ao núme-ro de mudas n o d u l a d a s . No e n t a n t o , f o r a m observadas seis e s p é c i e s a p r e s e n t a n d o nódu-los, coletadas s o m e n t e e m s o l o s argilosos e uma e s p é c i e , t a m b é m nodulada, coletada nos dois t i p o s de s o l o .
S y l v e s t e r - B r a d l e y eí al. (1980) s u g e r e m que o f a t o de o c o r r e r nodulação p r e d o m i n a n
-QUADRO 1 — Ocorrência de nodulação em mudas de leguminosas florestais nativas em solos de terra-firme na re-gião de Manaus.
Subfamilia N
' ° ^e
espécies N.° de espécies % de espécies
coletadas noduladas noduladas
Mimosoideae 16 9 56
Caesalpinioideae 9 6 67
Papilionoideae 4 4 100
Não identificadas 5 3
QUADRO 2 — Ocorrência e número médio de nódulos em mudas de leguminosas florestais nativas em solos de ter-ra-firme na região de Manaus.
Tipo de N.° de espécies coletadas
N.° de espécies noduladas
Percentagem de espécies
nodu-ladas (%)
N.° de mudas noduladas
N.° médio de nódulos/planta
Arenoso Argiloso
Arenoso e Argiloso
12
21 1
12 6 1
100 11.8 100
81 36 3
8.3
2.4 2.4
temente em solo arenoso poderia ser expli-cado por uma maior perda de n i t r o g ê n i o por lixiviação nestes s o l o s , t o r n a n d o maior o de-sequilíbrio deste e l e m e n t o nestas c o n d i ç õ e s . Por outro lado, D o b e r e i n e r & C a m p e l o (1977) assinalam que c o m o os s i s t e m a s t r o p i c a i s na-turais i n v a r i a v e l m e n t e c o n t ê m l e g u m i n o s a s , pequenos d e s e q u i l í b r i o s no balanço do nitro-gênio são c o m p e n s a d o s por mudanças esta-cionais na nodulação de a l g u m a s l e g u m i n o s a s . Golley ef al. (1978), em e s t u d o sobre a
cicla-gem de m i n e r a i s e m u m e c o s s i s t e m a de flo-resta tropical ú m i d a , o b s e r v a r a m a o c o r r ê n c i a de diferenças e s t a c i o n a i s na v e l o c i d a d e desta c i c l a g e m . A s s i m , estas d i f e r e n ç a s estacio-nais, influindo na q u a n t i d a d e de n i t r o g ê n i o dis-ponível, p o d e r i a m e x p l i c a r os r e s u l t a d o s con-traditórios do p r e s e n t e l e v a n t a m e n t o e m rela-ção aos o u t r o s já m e n c i o n a d o s , no que se re-fere à presença de m u d a s noduladas e m solos a r g i l o s o s .
O Quadro 3 m o s t r a , para cada e s p é c i e , os resultados de nodulação na f l o r e s t a e após en-v i en-v e i r a m e n t o . Neste quadro, pode obseren-var-se a variação ocorrida e n t r e as e s p é c i e s . Em al-gumas, todas as mudas coletadas na f l o r e s t a apresentaram n ó d u l o s , c o m o Cedrelinga cate-naeformis, Inga urugensis e Tachigalia s p .
(Ta-chi preto), enquanto que e m outras não foi observada uma única m u d a n o d u l a d a . Espé-cies de valor c o m e r c i a l atual c o m o Diplotropis purpúrea e Dialium guianensis a p r e s e n t a r a m
quatro e oito mudas noduladas, respectiva-m e n t e . A l g u respectiva-m a s e s p é c i e s t i v e r a respectiva-m poucas respectiva- mu-das nodulamu-das na f l o r e s t a , c o m o Sclerolobium
sp. e as e s p é c i e s do gênero Swartzia. Quanto
ao número médio de nódulos o b s e r v a d o ainda e m condições de f l o r e s t a p r i m á r i a , a espécie
que se destacou c o m maior média foi Tachiga lia sp. (Tachi preto) c o m 29,3 vindo em
segui-da Inga urugensis c o m 13,1. A s e s p é c i e s Ce-drelinga catenaeformis e Pithecolobium s p . (Paracaxi) t i v e r a m n ú m e r o s m é d i o s de nódu-los entre cinco e dez, enquanto que todas as outras t i v e r a m média abaixo de cinco n ó d u l o s . Dos resultados e m v i v e i r o , observou-se que Hymenolobium sp., Stryphnodendron s p . e Inga sp. (Ingá-vermelho), e s p é c i e s que não a p r e s e n t a v a m nodulação na f l o r e s t a p r i m á r i a , passaram a n o d u l a r . P r o v a v e l m e n t e e m razão do longo período em que as mudas passaram no v i v e i r o , algumas e s p é c i e s que apresenta-ram nódulos quando da coleta na f l o r e s t a não os a p r e s e n t a r a m na avaliação f i n a l , após envi-v e i r a m e n t o , c o m o Sclerolobium sp., Swartzia corrugata, Ormosia sp., Diplotropis purpurea,
Sucupira amarela, Ingá copaíba e Ingá de Cam-p i n a . A l g u m a s e s Cam-p é c i e s t i v e r a m uma baixa so-b r e v i v ê n c i a após e n v i v e i r a m e n t o c o m o Pithe-colobium sp., (Falso A n g e l i m ) , Peltogyne pani-culata, Ormosia sp., Swartzia corrugata, Swart-zia sp., ( M u i r a g i b ó i a g i r i m u m ) e Tachigalia sp.
(Tachi p i t o m b a ) . A capacidade de s o b r e v i v ê n -cia das mudas não se c o r r e l a c i o n o u c o m ca-pacidade de n o d u l a ç ã o . A l g u m a s e s p é c i e s co-m o Inga urugensis, Tachigalia sp. (Tachi pre-t o ) , Cedrelinga catenaeformis e Pithecolobium
sp. (Faveira amarela) m a n t i v e r a m uma boa pro-porção de mudas noduladas e m relação ao nú-m e r o de nú-mudas v i v a s . O n ú nú-m e r o nú-m é d i o de nó-dulos e m v i v e i r o , quando p r e s e n t e s , foi mui-t o s u p e r i o r ao e n c o n mui-t r a d o na f l o r e s mui-t a namui-tiva.
Tachigalia sp. (Tachi preto) a p r e s e n t o u 86,67 nódulos em m é d i a , após e n v i v e i r a m e n t o , ao passo que na f l o r e s t a observou-se para esta e s p é c i e u m n ú m e r o m é d i o de 29,3 n ó d u l o s .
QUADRO 3 - Ocorrência de nodulação em mudas de leguminosas florestais nativas em solos de terra-firme na região de Manaus
NODULAÇÃO NA FLORESTA PRIMÁRIA NODULAÇÃO EM VIVEIRO CARACTERÍSTICAS DOS NÓDULOS
ESPÉCIES NOME VULGAR Textura do solo no N.° de mudas Nódulos
Número de mudas vivas após
enviveiramento Número de mudas noduladas Nódulos por planta
Atividade da Nitrogenase nmol/h/mg peso fresco de nódulo
Peso médio fresco/planta
(g) Forma
local de coleta noduladas p/planta
Solo arenoso
Solo de origem
Solo arenoso
Solo de origem
Solo arenoso
Solo de origem
Atividade da Nitrogenase nmol/h/mg peso fresco de nódulo
Solo arenoso Solo de origem
SUBFAMILIA MIMOSOIDEAE
Cedrelinga catenaeformis Ducke Cedrorana Arenoso 10 7,70 3 5 3 4 11,6 26,3 0,013 0,85 0,75 Elongados, globosos e
Dinizia excelsa Angelim pedra Argiloso 0 0 4 2 0 0 0 0 0 0 0
—
Enterolobium schomburgkii Benth Faveira orelha-de-macaco Argiloso 0 0 4 5 0 0 0 0 0 0 0
—
Inga sp. Ingá vermelho Argiloso 0 0 5 5 2 3 2 11,3 0,182 nd Elongados e lobados
Inga sp. Ingá de campina Arenoso 6 2,70 5 5 0 0 0 0 0 0 0
Inga urugensis Hook Aubl. Ingá peludo Arenoso 10 13,10 4 5 4 5 63 85,6 0,19 0 0,35 Elongados e lobados
Parkia multijuga Faveira parkia Argiloso 0 0 3 3 0 0 0 0 0 0 0
—
Parkia sp. Faveira-pé-de-arara Argiloso 0 0 4 3 0 0 0 0 0 0 0
—
Parkia sp. Faveira paracaxi Arenoso 10 3,10 5 4 0 4 0 30,2 0,025 0 0,32 Elongados e globosos
Piptadenia sp. Faveira folha-fina Argiloso 0 0 1 3 0 0 0 0 0 0 0
—
Pithecolobium racemosum Ducke Angelim rajado Argiloso 0 0 5 5 0 0 0 0 0 0 0
—
Pithecolobium sp. Faveira-arara-tucupi Arenoso 7 3,10 5 4 5 4 32,4 26 1,87 0,89 0,34 Elongados e globosos
Pithecolobium sp. Falso angelim Argiloso 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
—
Pithecolobium sp. Faveira amarela Argiloso 10 4,10 5 5 5 4 71,8 9,25 1,58 1 0,11 Elongados e globosos
Pithecolobium sp. Paracaxi Arenoso 9 6,50 5 0 4 0 17,5 0 0,06 0,3 0 Elongados e globosos
Stryphnodendron sp. Faveira camusé Argiloso 0 0 2 5 0 1 0 1.0 0 nd Lobados
SUBFAMILIA CAESALPINIOIDEAE
Dialium guianense (Aubl.) Sandw Ingá ferro Arenoso 8 2,90 3 5 1 2 11 73 3,15 0,66 0,8 Elongados e lobados
Hymenaea sp. Jutaí Argiloso 0 0 3 3 0 0 0 0 0 0 0
—
Peltogyne paniculata Mulateiro Argiloso 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 1
—
Sclerolobium sp. Tachi vermelho Arenoso e Argiloso 3 2,40 1 2 0 0 0 0 0 0 0
—
Sv.'artzia corrugata Coração de negro Arenoso 2 1,00 3 0 0 0 0 0 0 0 0
—
Swartzia sp. Muiragibóia girimum Arenoso 4 1,25 1 1 0 1 0 15,0 0 0 0,035 Globosos
Swartzia sp. Arabá roxo Arenoso 1 1,00 4 4 0 4 0 11,5 0 0 0,260 Elongados e lobados
Tachigalia sp. Tachi preto Arenoso 10 29,30 1 5 1 5 7 102,6 0,001 0.04 5,4 Globosos e lobados
Tachigalia sp. Tachi pitomba Argiloso 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0
•—
SUBFAMILIA PAPILIONOIDEAE
Diplotropis purpurea (Rich) Arush Sucupira preta Arenoso 4 2,50 3 5 0 0 0 0 0 0 0
•—
Hymenoiobium modestum Sucupira peluda Argiloso 6 1,30 4 5 2 0 8,5 0 0,065 0,42 0
•—
Hymenolobium sp. Angelim da mata Argiloso 0 0 4 5 1 2 2 4,5 13,7 0,051 0,097 Elongados
Ormosia sp. Tento grande Argiloso 5 3,20 1 1 0 0 0 0 0 0 0
•—•
Espécies não determinadas Sucupira amarela Argiloso 5 1,40 3 4 0 0 0 0 0 0 0
—
Sucupira vermelha Argiloso 0 0 4 3 0 0 0 0 0 0 0
•—
Ingá copaíba Argiloso 7 1,60 5 4 0 0 0 0 0 0 0
—
nd Argiloso 3 1,00 3 5 1 0 1 0 0 0,040 0 nd
nd Argiloso 0 0 2 3 0 0 0 0 0 0 0
QUADRO
3
- Ocorrência de nodulação em mudas de leguminosas florestais nativas em solos de terra-firme na região de Manaus,
Em Dialium guianensis o número médio de nódulos em viveiro foi cerca de 25 vezes maior que o encontrado na f l o r e s t a . A s mu-das provenientes de solo argiloso tiveram no-dulação melhor em solo arenoso em condições de viveiro, c o m exceção de Inga sp. (Ingá
ver-melho), Hymenolobium sp. (Angelim da mata)
e Stryphnodendron sp. (Faveira camusé),
es-pécies que não estavam noduladas em solo argiloso na floresta e que nodularam melhor em solo argiloso no v i v e i r o . Neste caso, a falta de nodulação na floresta não parece es-tar relacionada ao tipo de solo mas a fatores limitantes em condições naturais.
Ainda neste quadro, encontram-se os re-sultados da atividade da nitrogenase para ca-da espécie. De toca-das as espécies analisaca-das após enviveiramento, apenas onze apresenta-ram atividade positiva e quatro espécies apre-sentaram nódulos s e m atividade, sendo que não houve produção ou absorção de etileno pe-lo sistema radicular de plantas que não pos-suíam nódulos. Das espécies que apresenta-ram atividade positiva, a maioria teve uma ati-vidade muito baixa. Isto pode ser devido à nodulação por estirpes de Rhizobium sp. na-tivo pouco eficientes ou os nódulos já se en-contrarem em fase de decomposição devido à longa permanência no v i v e i r o . Neste caso, condições nutricionais adequadas podem não ter sido fornecidas para que a planta conti-nuasse seu desenvolvimento estimulando a infecção por Rhizobium; ou ainda, não só as condições da planta mas t a m b é m fatores do solo se tornaram l i m i t a n t e s , impedindo a so-brevivência do Rhizobium no solo e / o u
desen-volvimento dos nódulos.
Quanto às características dos nódulos, ocorreu predominância da forma alongada (dez espécies) e lobada (nove espécies). Apenas em quatro espécies f o r a m observados nódu-los globosos; Cedrelinga catenaeformis
apre-sentou nódulos das t r ê s formas, enquanto que
Stryphnodendron sp. com nódulos lobados e
Swartzia s p . (Muiragibóia g i r i m u m ) , com nó-dulos globosos, apresentaram um só tipo. Todas as outras espécies apresentaram dois t i -pos de forma de n ó d u l o s .
Ocorrência...
Allen & Allen (1981), em recente revisão sobre nodulação em leguminosas, não deram referências sobre a capacidade de nodula-ção das espécies Cedrelinga catenaeformis e Dinizia excelsa. Este trabalho fornece
informa-ções sobre a capacidade de nodular da primei-ra, enquanto que Dinizia excelsa foi encontra-da sem nódulos na floresta e não nodulou em condições de viveiro. O gênero Tachignlia sp.
e a espécie Diplotropis purpúrea que foram
ci-tados como não nodulados (Allen & A l l e n , 1981), foram encontrados com nodulação na f l o r e s t a . Dentro dos gêneros mencionados acrescenta-se ainda, as espécies Inga
acrescenta-se ainda, as estécies Inga
urugen-sis, Dialium guianenurugen-sis, Swartzia corrugata
e Hymenolobium modestum, as quais
apresen-taram nodulação nesta pesquisa (Quadro 3 ) .
Das espécies que apresentaram nodula-ção, três t ê m alto valor no mercado madeirei-ro atual. Entre estas, Cedrelinga catenaefor-mis t e m demonstrado boas características
sil-viculturais, como fácil obtenção de mudas, bom comportamento em viveiro e rápido cres-cimento em plantios experimentais, tanto a pleno sol como sob a sombra, em diferentes ti-pos de solo (Loureiro et al., 1979; Magalhães et al., 1979; Fernandes, com. pessoal).
Os dados desta pesquisa não demonstra-ram todo o potencial de fixação do N2 que
estas espécies podem apresentar em sistemas silviculturais da região, mas possibilitaram in-formações quanto à capacidade de algumas es-pécies em n o d u l a r e m . Apenas através de mais trabalhos, será possível avaliar este poten-cial e aumentá-lo, para que possa desempe-nhar um papel importante no desenvolvimen-to agro-silvicultural da r e g i ã o .
AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem aos auxiliares téc-nicos João A l u i s i o da Costa Souza, Francisco Wesen M o r e i r a , Walderico Cabral Wesen e José Olegário da Silva Filho os trabalhos no campo e em v i v e i r o . Agradecem t a m b é m ao Departamento de Botânica do INPA, na pes-soa do D r . W i l l i a m Rodrigues, a identificação do material botânico.
SUMMARY
A survey on seedling nodulation of native legu-minous forest species was made in an area near Ma-naus, Amazonas, Brazil, with typical humid tropical forest vegetation on yellow oxisols of varying textures. This survey was made by collecting seedling from the forest with intact root systems, registering the pre-sence of nodules and the type of soil were the collec-tion was made. Seedlings were transplanted to polye-thylene bags with a horizon forest soil to verify if nodulation by native Rhizobium sp. occurs in nursery conditions. One year later observations were made for: presence of nodules, nitrogenase activity, as well as some nodule characteristics. Of the 34 species, 22 showed nodulation. Of these nine belonged to the sub-family Mimosoideae, six to Caesalpinioideae and four to Papilionoideae. Of these twelve were collected on sandy soils and six on clay soil and one in the two types of soil. Capacity of nodulation was observed in some species that were not reported in a recent re-vision as being able to nodulate before (Cedrelinga ca-tenaeformis, Diplotropis purpurea and Tachigalia s p ) .
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