Comparação entre métodos para a determinação da temperatura ótima de germinação de sementes florestais da Amazônia Central

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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS DE FLORESTAS TROPICAIS

COMPARAÇÃO ENTRE MÉTODOS PARA A DETERMINAÇÃO DA TEMPERATURA ÓTIMA DE GERMINAÇÃO DE SEMENTES FLORESTAIS DA

AMAZÔNIA CENTRAL

VÂNIA BEATRIZ CIPRIANI

Manaus, Amazonas Fevereiro, 2019

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VÂNIA BEATRIZ CIPRIANI

COMPARAÇÃO ENTRE MÉTODOS PARA A DETERMINAÇÃO DA TEMPERATURA ÓTIMA DE GERMINAÇÃO DE SEMENTES FLORESTAIS DA

AMAZÔNIA CENTRAL

Orientadora: Dra. Isolde Dorothea Kossmann Ferraz

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ciências de Florestas Tropicais, do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Ciências de Florestas Tropicais.

Manaus, Amazonas Fevereiro, 2019

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Relação da Banca Julgadora

Dra. Maria Cristina de Figueiredo e Albuquerque Universidade Federal do Mato Grosso - UFMT Parecer: Aprovada

Dra. Yêda Maria Boaventura Corrêa Arruda Universidade Federal do Amazonas - UFAM Parecer: Aprovada

Dra. Lucinda Carneiro Garcia

Embrapa Amazônia Ocidental - EMBRAPA Parecer: Aprovada

Defesa dia 18 de março de 2019.

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C577 Cipriani, Vânia Beatriz

Comparação entre métodos para a determinação da temperatura ótima de germinação de sementes florestais da Amazônia Central / Vânia Beatriz Cipriani. - Manaus : [s. n.], 2019.

xii, 49 f. : il.

Dissertação (Mestrado) --- INPA, Manaus, 2019. Orientadora: Isolde Dorothea Kossmann Ferraz. Programa : Ciências de Florestas Tropicais.

1. Germinação. 2. Tecnologia de sementes. 3. Raiz primária. I Título

CDD 571.8

Sinopse:

Indicou-se a temperatura ótima de germinação de 30 espécies florestais amazônicas, por meio de 3 diferentes métodos de determinação e propôs-se uma nova fórmula de determinação que melhor se adequa as espécies amazônicas

Palavras – chave: Índice de Velocidade de Germinação, fórmula de Olff, método de Covell,

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À minha mãe Gislene e ao meu pai José Carlos, por serem meus exemplos de vida e por seu amor incondicional.

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Agradecimentos

À Deus, pela saúde e força em todos os momentos da vida.

Ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA) e ao Programa de Pós-Graduação em Ciências de Florestas Tropicais, pela oportunidade de cursar o mestrado, por sua estrutura e apoio recebido durante a realização deste curso.

Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientifico e Tecnológico (CNPq), pela concessão da bolsa de estudos.

À minha orientadora, Dra. Isolde D. K. Ferraz, pela confiança, por todo conhecimento transmitido, pelo apoio, sabedoria e dedicação.

Ao Dr. Geângelo Calvi (Gê), que sempre esteve disposto a me dar auxilio nos inúmeros e incontáveis questionamentos, e por sua amizade no decorrer deste caminho.

À todos os professores do Programa de Pós-Graduação em Ciências de Florestas Tropicais, pelos conhecimentos transmitidos.

A minha toda minha família, em especial aos meus pais Gislene Vania Pereira e José Carlos Cipriani, que sempre me apoiaram em todas as etapas desta caminhada e sem tal apoio esta dissertação não teria sido concluída.

À toda a equipe do Laboratório de Sementes do INPA, que esteve presente no decorrer desta jornada. Em especial à Aline Smychniuk, Neyde Martini, Caio Batista, Mariana Condé, Bruna Barbosa, aos nossos agregados herpetólogos Igor Fernandes e Miquéias Ferrão, por todo apoio, pelo companheirismo e por se tornarem minha família Manauara.

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Resumo

A temperatura ótima (To) de germinação foi determinado para 30 espécies arbóreas de ocorrência na Amazônia Central, para as quais a germinação havia sido testada em temperaturas entre 5 e 40 °C. Com a mesma base de dados foram comparados três métodos, estabelecidos na literatura e uma nova fórmula para a determinação da To é proposta neste trabalho. Além disso foram comparados dois critérios de germinação: a protrusão de raiz primária e o desenvolvimento de plântulas normais. A To determinada pelos três métodos foi raramente a mesma. A determinada pelo IVG foi geralmente mais alta do que a obtida pela formula de Olf e alguns resultados não foram coerentes com as temperaturas do local de ocorrência das espécies. A fórmula proposta neste estudo considera a capacidade de germinação e a velocidade do processo. Os valores foram em geral entre os extremos indicados pelos outros métodos e coincidiram mais com a faixa de temperatura ambiental a qual estas plantas estão adaptadas. A To para a maioria das espécies amazônicas foi entre 25 e 30 °C. Entretanto a To para o desenvolvimento de plântulas normais foi em geral menor do que para a protrusão de raiz primária.

Palavras-Chave: Índice de Velocidade de Germinação, fórmula de Olff, método de

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Abstract

Optimum seed germination temperature (OT) was determined for 30 tree species with occurrence in Central Amazonia, for which germination had been tested at temperatures between 5 and 40 °C. On the same data set, three known methods were compared and a new formula for determination of OT is proposed in this study. Two germination criteria were compared: radicle protrusion and normal seedling development. OT determined by the three methods was rarely the same. The one determined by IVG was generally higher than with Olf´s formula, and some results were not consistent with the temperatures of the natural habitat. The formula proposed in this study considers germination capacity and velocity. The values were generally between the extremes indicated by the other methods and reflected better the environmental temperature range to which the plants are adapted. OT for most Amazonian species was between 25 and 30 °C. However, OT for normal seedling formation was in general lower than for radicle protrusion.

Key words: Speed germination Index, Olff’s formula, Covell’s methods, normal

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Sumário

Listas de Figuras ... x 1. INTRODUÇÃO ... 12 2. OBJETIVOS ... 15 2.1. Objetivo Geral ... 15 2.2. Objetivos Específicos ... 15 3. MATERIAL E MÉTODOS ... 16

3.1. Seleção dos dados ... 16

3.2. Coleta dos frutos e sementes ... 16

3.3. Condução dos experimentos ... 18

3.4. Comparação entre os métodos de determinação de temperatura ótima e proposta de uma nova fórmula para espécies florestais da Amazônia Central ... 22

3.5. Comparação entre a temperatura ótima para protrusão de raiz primária e para formação de plântulas normais das espécies florestais da Amazônia Central ... 23

4. RESULTADOS E DISCUSSÃO ... 24

4.1. Comparação entre os métodos de determinação de temperatura ótima e proposta de uma nova fórmula para espécies florestais da Amazônia Central ... 24

4.1.1. Índice de Velocidade de Germinação (IVG) ... 24

4.1.2. Fórmula de Olff ... 27

4.1.3. Método de Covell ... 28

4.1.4. Nova Fórmula de Determinação de Temperatura Ótima ... 31

4.1.5. Comparação entre os métodos de determinação de To ... 33

4.2. Comparação entre a temperatura ótima para protrusão de raiz primária e para formação de plântulas normais das espécies florestais da Amazônia Central ... 35

5. CONCLUSÕES ... 39

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APÊNDICE A – Índice de Velocidade de Germinação (IVG) da formação de plântulas

normais ... 44

APÊNDICE B – Germinação Final (%) da formação de plântulas normais ... 45

APÊNDICE C – Tempo médio (Dias) da formação de plântulas normais ... 46

APÊNDICE D – Germinação Final (%) da protrusão de raiz primária ... 47

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Listas de Figuras

Figura 1. Sementes deste estudo, ordenadas por ordem alfabética dentro das famílias. Arecaceae: 1. Euterpe sp. Bignoniaceae: 2. Jacaranda copaia. Boraginaceae: 3.

Cordia goeldiana. Burseraceae: 4. Protium nitidifolium. Calophyllaceae: 5. Calophyllum aff. brasiliensis. Fabaceae: 6. Copaifera multijuga. 7. Dinizia excelsa. 8. Dipteryx magnifica. 9. Dipteryx odorata. 10. Parkia multijuga. 11. Parkia pendula. 12. Schizolobium parahyba var. amazonicum. 13. Swartzia sp. Lauraceae: 14. Aniba canelilla. 15. Aniba rosaeodora. Lecythidaceae: 16. Cariniana micrantha. 17.Couratari atrovinosa. 18. Couratari guianensis. 19. Couratari longipedicellata. 20. Couratari stellata. Malvaceae: 21. Ceiba pentandra. 22. Ochroma pyramidale. 23. Theobroma grandiflorum. Meliaceae: 24. Carapa guianensis. 25. Swietenia macrophylla.

Moraceae: 26. Brosimum parinarioides. 27. Clarisia racemosa. 28. Helicostylis

tomentosa. Sapindaceae: 29. Talisia esculenta. Barra: 1cm. ... 17

Figura 2. Frequência (%) de temperatura ótima determinada pelo método do IVG para a formação de plântulas normais das 30 espécies florestais amazônicas. ... 25

Figura 3. Índice de Velocidade de Germinação (IVG) para a formação de plântulas normais de Dinizia excelsa (A), Cariniana micrantha (B), Dipteryx magnifica (C) e

Brosimum parinarioides (D). ... 26

Figura 4. Frequência (%) de temperatura ótima para a formação de plântulas normais das 30 espécies pela fórmula de Olff. ... 28

Figura 5. Determinação da temperatura ótima da formação de plântulas normais através do método de Covell para Aniba rosaeodora (A), Brosimum parinarioides (B) e Talisia esculenta (C). ... 30

Figura 6. Frequência (%) de temperatura ótima para a formação de plântulas normais das 30 espécies determinada pela fórmula deste estudo. ... 32

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Figura 7. Temperatura ótima da formação de plântula normal de 30 espécies florestais amazônicas, de acordo com os métodos apresentados neste estudo. Espécies ordenadas em ordem crescente de diferença entre os métodos. ... 34

Figura 8. Comparação entre as frequências de To da protrusão de raiz primária e formação de plântulas normais de 30 espécies florestais da Amazônia Central calculadas pela fórmula deste estudo. ... 36

Figura 9. Comparação entre temperatura ótima da raiz primária e plântula normal de acordo com a fórmula proposta neste estudo. Espécies ordenadas em ordem crescente de diferença entre os critérios. ... 37

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1. INTRODUÇÃO

A germinação de sementes é um processo que envolve uma série de eventos físicos, fisiológicos e bioquímicos sendo afetados por fatores inerentes ou não às sementes. Dentre esses fatores estão os internos, por exemplo, a dormência e a composição química, e os fatores externos como a disponibilidade de água e a temperatura (Carvalho e Nakagawa, 2000). A temperatura afeta o processo germinativo das sementes de três formas: a) quebrando dormência primária e/ou secundária, b) induzindo dormência secundária, sendo que ambos os processos determinam a quantidade de sementes aptas para germinação e c) determinando a capacidade, a taxa e a velocidade de germinação (Bewley et al., 2013).

A influência da temperatura sobre a germinação obedece a certos limites térmicos, denominados de temperaturas cardeais, que são: a temperatura mínima, abaixo da qual não ocorre germinação; a temperatura máxima, acima da qual também não ocorre germinação e a temperatura ótima (To), na qual o lote de sementes expressa seu maior percentual de germinação em menor tempo (Côme e Corbineau, 2006).

O efeito da temperatura sobre o processo germinativo pode ser representado por uma curva em forma de sino assimétrica, onde, há inicialmente uma relação positiva, quase linear, entre aumento da temperatura e a germinação, causada, principalmente, pela ativação enzimática. Esse aumento segue até a temperatura ótima. Com temperaturas acima da ótima a curva decresce devido a inativação e/ou desnaturação de enzimas pelas altas temperaturas, sendo o decréscimo mais acentuado do que o aumento, resultando a assimetria da curva (Sutcliffe, 1977).

A faixa de temperatura entre a mínima e máxima é aquela onde ocorre a germinação, esta varia de acordo com a espécie e está relacionada com a distribuição geográfica da espécie. Espécies florestais, por exemplo, apresentam ampla faixa de temperaturas para germinação, pois podem ocorrer em locais com grandes flutuações de temperatura ou com climas diferentes, sendo assim necessário que se ajustem para que sobrevivam (Larcher, 1986; Borges e Toorop, 2015). Via de regra espécies tropicais têm capacidade de tolerar altas temperaturas, com máxima entre 30 e 40 °C; no entanto, tendem a ser sensíveis a baixas temperaturas, sendo a mínima normalmente acima de 5 °C (Sutcliffe, 1977; Copeland e McDonald, 1995). Algumas espécies apresentam exigências por temperaturas alternadas para germinação que,

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segundo Copeland e McDonald (1995), pode ser resultado da falta de domesticação das espécies, e pode estar relacionada com as flutuações diárias de temperaturas que ocorrem no solo. Para essas espécies o percentual de germinação pode não ser elevado sob temperaturas constantes (Fenner e Thompson, 2005).

Distintos processos enzimáticos entre a germinação e a formação da planta adulta podem ser influenciados, de diferentes formas, pela temperatura. A germinação pode ter diferentes conceitos de acordo com o foco de análise. Do ponto de vista botânico, a germinação é o desenvolvimento do eixo embrionário após a hidratação dos tecidos resultando na protrusão, geralmente da raiz primária (Bewley et al., 2013). Do ponto de vista tecnológico, a germinação é a formação de uma plântula normal e saudável (ISTA, 2013). A temperatura ótima para cada critério de germinação pode estar relacionada com a otimização dos processos fisiológicos e, não necessariamente, as exigências térmicas são similares ou a temperatura ótima é a mesma (Boote e Gardner, 1998). Estudos fisiológicos adotam apenas a protrusão da raiz; entretanto, recomenda-se a avaliação de um estádio de desenvolvimento mais avançado, pois apenas a protrusão de raiz primária não garante a formação de uma plântula normal e posterior estabelecimento (Ferraz et al., 1998).

Determinar a temperatura ótima de germinação contribui na avaliação da qualidade e capacidade de germinação de distintos lotes de sementes, possibilitando a emissão de laudos técnicos para a comercialização. Para a determinação da temperatura ótima são necessários testes de germinação em um gradiente de temperaturas, sendo observado o percentual e o tempo para germinação, nas diferentes temperaturas. Diversos métodos podem ser empregados para determinação de temperatura ótima, como por exemplo o Índice de Velocidade de Germinação, desenvolvido por Maguire (1962). Esse índice foi desenvolvido com a finalidade de determinar o vigor de lotes de sementes pois, de acordo com o autor, lotes distintos podem atingir mesmo percentual de germinação, mas, variam quanto ao tempo de germinação. Esse conceito adapta-se também à determinação de temperatura ótima, pois sementes de uma mesma espécie podem ter mesmo percentual de germinação em duas temperaturas diferentes, variando apenas com relação ao tempo de germinação. O IVG tem sido utilizado em vários trabalhos para determinar a temperatura ótima de sementes de espécies agrícolas, por exemplo

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e espécies florestais, por exemplo Theobroma grandiflorum (Ferraz et al., 2012) e

Schinus terebinthifolius (Vitória et al., 2018).

Outro método utilizado para a determinação da temperatura ótima de germinação é a fórmula desenvolvida por Olff et al. (1994). Essa fórmula considera uma média entre os percentuais de germinação ponderados pelos valores das temperaturas testadas. Foi desenvolvida com objetivo de determinar a temperatura ótima de germinação de espécies pioneiras e aplicada com sucesso por Bastos et al. (2017) para determinar de temperatura ótima nas diferentes fases de desenvolvimento de Oenocarpus bacaba, palmeira nativa amazônica.

A temperatura ótima de germinação pode também ser determinada segundo o método proposto por Covell et al. (1986), onde são feitas regressões lineares da velocidade de germinação (1 dividido pelo tempo necessário para germinação de 50% das sementes germináveis) em relação às temperaturas testadas. Nesse método podem ser determinadas todas as temperaturas cardeais, sendo que, para determinar a temperatura ótima, usam-se duas regressões, uma com sentido positivo e outra com sentido negativo, onde o encontro das duas retas indica a temperatura ótima.

Os resultados de pesquisas que avaliaram o efeito da temperatura na germinação encontrados na literatura utilizam somente um dos métodos para a determinação da temperatura ótima. Desta forma, este trabalho propõe uma comparação da determinação da temperatura ótima de germinação por meio destes três métodos aplicados no mesmo banco de dados composto por 30 espécies florestais da Amazônia Central avaliando a formação de plântulas normais. Além disso, foi desenvolvida e proposta uma nova fórmula para a determinação da temperatura ótima. Posteriormente aplicada e comparada para a protrusão de raiz primária e a formação de plântulas normais do mesmo banco de dados.

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2. OBJETIVOS

2.1. Objetivo Geral

Estudar a temperatura ótima de germinação de 30 espécies arbóreas de ocorrência nas florestas de terra firme da Amazônia Central, por meio de diferentes métodos de determinação.

2.2. Objetivos Específicos

● Verificar se as sementes de espécies florestais que ocorrem na Amazônia Central apresentam temperatura ótima de formação de plântulas normais similar;

● Verificar se a determinação da temperatura ótima utilizando os métodos propostos por Maguire (1962), Olff et al. (1994) e Covell et al. (1986) fornecem os mesmos resultados para a formação de plântulas normais;

● Identificar as vantagens e desvantagens dos métodos para o conjunto de dados das 30 espécies selecionadas para este trabalho;

● Propor uma fórmula alternativa para determinação de temperatura ótima, além de indicar o número de temperaturas que necessitam ser testadas;

● Verificar se há discrepâncias na temperatura ótima obtida para diferentes critérios de germinação da mesma espécie (protrusão de raiz primária e formação de plântulas normais).

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3. MATERIAL E MÉTODOS

3.1. Seleção dos dados

Para este trabalho foram selecionados dados de germinação de sementes de 30 espécies arbóreas de ocorrência nas florestas de terra firme da Amazônia Central (Tabela 1, Figura 1). Os experimentos de germinação de três espécies (Aniba

canelilla, Aniba rosaeodora e Brosimum parinarioides) foram conduzidos durante o

primeiro ano do mestrado. As demais espécies foram selecionadas do banco de dados do Laboratório de Sementes do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA). A seleção das espécies foi realizada através do interesse econômico, baseado no levantamento de Calvi e Ferraz (2014), em seguida foram filtradas pelo critério de germinação avaliado e o delineamento experimental, avaliando principalmente a quantidade de repetições e a quantidade de sementes por repetição. Ao final, foram selecionadas apenas espécies que tiveram avaliados os critérios de germinação de protrusão de raiz primária e de formação de plântulas normais e com, no mínimo, quatro repetições de 20 sementes por tratamento.

3.2. Coleta dos frutos e sementes

As sementes foram coletadas no município de Manaus com exceção das espécies Parkia multijuga e Couratari stellata que ocorrem na região de Manaus, entretanto, devido a facilidade na obtenção das sementes, foram coletadas em outros municípios (Tabela 1). De acordo com a classificação climática de Köppen, a região possui clima tipo Af, com duas estações definidas: uma seca, entre junho a novembro e uma chuvosa entre dezembro a maio. Precipitação anual é de aproximadamente 2.420 mm, sendo o mês mais chuvoso fevereiro, com cerca de 300 mm e agosto o mês mais seco com cerca de 80 mm. A temperatura média anual é de 26,7 °C, com pouca variação sazonal entre 25,9 e 27,7 °C (Mascarenhas Junior et al., 2009; Alvares

et al., 2013).

Os frutos foram coletados na época de dispersão natural, acondicionados em sacos plásticos e mantidos em câmara de 15 °C até a extração das sementes, realizada manualmente de acordo com as características do fruto.

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Figura 1. Sementes deste estudo, ordenadas por ordem alfabética dentro das famílias. Arecaceae: 1.

Euterpe sp. Bignoniaceae: 2. Jacaranda copaia. Boraginaceae: 3. Cordia goeldiana. Burseraceae: 4. Protium nitidifolium. Calophyllaceae: 5. Calophyllum aff. brasiliensis. Fabaceae: 6. Copaifera multijuga.

7. Dinizia excelsa. 8. Dipteryx magnifica. 9. Dipteryx odorata. 10. Parkia multijuga. 11. Parkia pendula. 12. Schizolobium parahyba var. amazonicum. 13. Swartzia sp. Lauraceae: 14. Aniba canelilla. 15. Aniba

rosaeodora. Lecythidaceae: 16. Cariniana micrantha. 17.Couratari atrovinosa. 18. Couratari guianensis.

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pyramidale. 23. Theobroma grandiflorum. Meliaceae: 24. Carapa guianensis. 25. Swietenia macrophylla. Moraceae: 26. Brosimum parinarioides. 27. Clarisia racemosa. 28. Helicostylis tomentosa.

Sapindaceae: 29. Talisia esculenta. Barra: 1cm.

3.3. Condução dos experimentos

O intervalo entre 5 e 40 °C de temperaturas constantes foram testadas nos ensaios, entretanto de acordo com a disponibilidade de sementes, para algumas espécies as temperaturas extremas não foram testadas (Tabela 1). Tratamentos pré-germinativos, foram aplicados quando necessário, para eliminar o efeito da dormência na germinação. Os testes de germinação foram conduzidos em câmaras das marcas Eletrolab®_{, LMS}®_{ou Fanem}®_{, com variação de, no máximo, 2 °C, fotoperíodo de 12}

horas luz, fornecido por lâmpadas fluorescentes de luz branca fria e fluxo luminoso de aproximadamente 70 PAR μmol m-2_s-1_{(Radiação Fotossinteticamente Ativa).}

Os substratos e recipientes para os testes de germinação foram escolhidos conforme o tamanho das sementes, sendo ambos previamente descontaminados. A semeadura foi realizada preferencialmente sobre o substrato (Tabela 1). Os recipientes foram mantidos em sacos de plástico finos e transparentes, para evitar dessecamento excessivo. O substrato foi umedecido com água destilada sempre que necessário.

Os experimentos foram avaliados três vezes por semana e seguiram até a estabilização da germinação, adotando como critérios de germinação: a protrusão de raiz primária (R) maior ou igual a 0,5 cm, com curvatura geotrópica positiva e a formação de plântula normal (PN) de acordo com as especificações da ISTA (2013).

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Tabela 1. Lista das espécies ordenadas por família, nome popular em português, local de coleta, peso de mil sementes, substratos, número de sementes por repetição, tratamentos pré-germinativos aplicados em sementes dormentes e temperaturas testadas.

5 7,5 10 12,5 15 17,5 20 25 30 35 37,5 40

1 Euterpe sp. Mart.

Açaí Manaus 689,9 SV 4x25

-2 Jacaranda copaia (Aubl.) D.Don

Parapará Manaus 7,8 SP 4x25

-3 Cordia goeldiana Huber

Freijó Manaus 17,0 SV 4x30

-4 Protium nitidifolium (Cuatrec.) Daly

Breu Manaus 355,0 SV 4x25

-5 Calophyllum aff. brasiliense Cambess.

Jacareúba Manaus 2.313,3 SV 4x25

-6 Copaifera multijuga Hayne

Copaiba-roxa Manaus 1.811,0 SV 5x20

-7 Dinizia excelsa Ducke

Angelim-vermelha Manaus 188,9 SP 4x25 A

8 Dipteryx magnifica (Ducke) Ducke

Cumarurana Manaus 2.505,0 SV 4x25

-9 Dipteryx odorata (Aubl.) Willd.

Cumarú Manaus 2.210,0 SV 4x25 B

10 Park ia multijuga Benth. Paricá-grande-da-terra-firme

Porto

Velho 5.942,3 SV 4x25 A

11 Park ia pendula (Willd.) Benth. ex Walp.

Visgueiro Manaus 111,7 SV 4x25 D

12 Schizolobium parahyba var. amazonicum

(Huber ex Ducke) Barneby Paricá Manaus 621,0 SV 4x25 F 13 Swartzia sp. Schreb. Arabá Manaus 3.350,0 SV 4x30 -Calophyllaceae Temperaturas testadas (ºC) Arecaceae Bignoniaceae Boraginaceae Burseraceae Nome científico / Nome Popular Local de coleta Peso de 1000 sementes (g) Subst Rep x Sem Pré - germinativo Fabaceae 5 10 12,5 15 17,5 20 25 30 35 37,5 40

14 Aniba canelilla (Kunth) Mez

Canela-preciosa Manaus 2.923,0 SP 4x30 C

15 Aniba rosaeodora Ducke

Pau-rosa Manaus 3.550,0 SV 4x25

-16 Cariniana micrantha Ducke

Castanha-de-macaco Manaus 176,0 SP 4x25

-17 Couratari atrovinosa Prance

Tauari Manaus 281,1 SV 4x20

-18 Couratari guianensis Aubl.

Tauari-branco Manaus 122,8 SV 4x25

-19 Couratari longipedicellata W.A.Rodrigues

-20 Couratari stellata A.C.Sm.

Tauari Santarém 344,2 SV 4x25

-SV 21 Ceiba pentandra (L.) Gaertn.

Sumaúma Manaus 99,8 SV 4x25

-22 Ochroma pyramidale (Cav. ex Lam.) Urb.

Pau-de-balsa Manaus 7,0 SP 4x25 E

23 Theobroma grandiflorum (Willd. ex

Spreng.) K.Schum. Cupuaçu

Manaus 4.783,7 SP 4x25

-24 Carapa guianensis Aubl.

Andiroba Manaus 28.690,0 SV 4x20 C

25 Swietenia macrophylla King

Mogno Manaus 1.173,4 SV 4x25

-26 Brosimum parinarioides Ducke

Amapá-doce Manaus 10.530,0 SV 4x25 -Temperaturas testadas (ºC) Local de coleta Peso de 1000 sementes (g) Subst Rep x Sem Pré - germinativo Meliaceae Moraceae Lauraceae Lecythidaceae Nome científico / Nome Popular Malvaceae 5 10 12,5 15 17,5 20 25 30 35 37,5 40 1 Euterpe sp. Mart. Açaí Manaus 689,9 SV 4x25

Porto

Velho 5.942,3 SV 4x25 A

(Huber ex Ducke) Barneby Paricá Manaus 621,0 SV 4x25 F 13 Swartzia sp. Schreb. Arabá Manaus 3.350,0 SV 4x30 -Fabaceae Calophyllaceae Temperaturas testadas (ºC) Arecaceae Bignoniaceae Boraginaceae Burseraceae Nome científico / Nome Popular Local de coleta Peso de 1000 sementes (g) Subst Rep x Sem Pré - germinativo

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20

5 7,5 10 12,5 15 17,5 20 25 30 35 37,5 40

Amapá-doce Manaus 10.530,0 SV 4x25 -Lauraceae Lecythidaceae Nome científico / Nome Popular Malvaceae Meliaceae Moraceae Temperaturas testadas (ºC) Local de coleta Peso de 1000 sementes (g) Subst Rep x Sem Pré - germinativo 5 10 12,5 15 17,5 20 25 30 35 37,5 40

27 Clarisia racemosa Ruiz & Pav.

Guariúba Manaus 1.007,0 SV 4x25

-28 Helicostylis tomentosa (Poepp. & Endl.)

Rusby Inharé

Manaus 236,0 SV 4x25 C

29 Triplaris weigeltiana (Rchb.) Kuntze

Novateiro-branco Manaus 32,2 SV 4x25

-30 Talisia esculenta (Cambess.) Radlk.

Pitomba Manaus 2.413,8 SV 4x25

-SV - Sobre vermiculita A - Desponte F - Furo com pirógrafo na parte central

SP - Sobre papel B - Retirada do Endocarpo

Subst. - Substrato utilizado C - Retirada do Tegumento

Rep. - Número de Repetições D - Punção com Agulha Quente

Sem. - Número de Sementes E - Escarificação com lixa

Local de coleta

Peso de 1000 sementes (g)

Subst Rep x Temperaturas testadas (ºC)

Sem Pré - germinativo Polygonaceae Sapindaceae Nome científico / Nome Popular 5 10 12,5 15 17,5 20 25 30 35 37,5 40

Amapá-doce Manaus 10.530,0 SV 4x25 -Temperaturas testadas (ºC) Local de coleta Peso de 1000 sementes (g) Subst Rep x Sem Pré - germinativo Meliaceae Moraceae Lauraceae Lecythidaceae Nome científico / Nome Popular Malvaceae 1 Euterpe sp. Mart. Açaí Manaus 689,9 SV 4x25

Porto

Velho 5.942,3 SV 4x25 A

(Huber ex Ducke) Barneby Paricá Manaus 621,0 SV 4x25 F 13 Swartzia sp. Schreb. Arabá Manaus 3.350,0 SV 4x30 -Fabaceae Calophyllaceae Bignoniaceae Boraginaceae Burseraceae 1 Euterpe sp. Mart. Açaí Manaus 689,9 SV 4x25

Porto

Velho 5.942,3 SV 4x25 A

(Huber ex Ducke) Barneby Paricá Manaus 621,0 SV 4x25 F 13 Swartzia sp. Schreb. Arabá Manaus 3.350,0 SV 4x30 -Calophyllaceae Bignoniaceae Boraginaceae Burseraceae Fabaceae 5 10 12,5 15 17,5 20 25 30 35 37,5 40

Porto

Velho 5.942,3 SV 4x25 A

(Huber ex Ducke) Barneby Paricá Manaus 621,0 SV 4x25 F 13 Swartzia sp. Schreb. Arabá Manaus 3.350,0 SV 4x30 -Fabaceae Calophyllaceae Bignoniaceae Boraginaceae Burseraceae

(22)

21

5 7,5 10 12,5 15 17,5 20 25 30 35 37,5 40

Rusby Inharé

SP - Sobre papel B - Retirada do endocarpo

Subst. - Substrato utilizado C - Retirada do tegumento

Rep. - Número de repetições D - Punção com agulha quente

Sem. - Número de sementes E - Escarificação com lixa

Polygonaceae Sapindaceae Nome científico / Nome Popular Local de coleta Peso de 1000 sementes (g)

Sem

Pré - germinativo

5 7,5 10 12,5 15 17,5 20 25 30 35 37,5 40

Amapá-doce Manaus 10.530,0 SV 4x25 -Lauraceae Lecythidaceae Nome científico / Nome Popular Malvaceae Meliaceae Moraceae Temperaturas testadas (ºC) Local de coleta Peso de 1000 sementes (g) Subst Rep x Sem Pré - germinativo 5 10 12,5 15 17,5 20 25 30 35 37,5 40

Rusby Inharé

SP - Sobre papel B - Retirada do Endocarpo

Subst. - Substrato utilizado C - Retirada do Tegumento

Rep. - Número de Repetições D - Punção com Agulha Quente

Sem. - Número de Sementes E - Escarificação com lixa

Local de coleta

Peso de 1000 sementes (g)

Sem Pré - germinativo Polygonaceae Sapindaceae Nome científico / Nome Popular 5 10 12,5 15 17,5 20 25 30 35 37,5 40

Porto

Velho 5.942,3 SV 4x25 A

(Huber ex Ducke) Barneby Paricá Manaus 621,0 SV 4x25 F 13 Swartzia sp. Schreb. Arabá Manaus 3.350,0 SV 4x30 -Fabaceae Calophyllaceae Bignoniaceae Boraginaceae Burseraceae Açaí Manaus 689,9 SV 4x25

Porto

Velho 5.942,3 SV 4x25 A

(Huber ex Ducke) Barneby Paricá Manaus 621,0 SV 4x25 F 13 Swartzia sp. Schreb. Arabá Manaus 3.350,0 SV 4x30 -Calophyllaceae Bignoniaceae Boraginaceae Burseraceae Fabaceae 5 10 12,5 15 17,5 20 25 30 35 37,5 40

Amapá-doce Manaus 10.530,0 SV 4x25 -Temperaturas testadas (ºC) Local de coleta Peso de 1000 sementes (g) Subst Rep x Sem Pré - germinativo Meliaceae Moraceae Lauraceae Lecythidaceae Nome científico / Nome Popular Malvaceae Açaí Manaus 689,9 SV 4x25

Porto

Velho 5.942,3 SV 4x25 A

(Huber ex Ducke) Barneby Paricá Manaus 621,0 SV 4x25 F 13 Swartzia sp. Schreb. Arabá Manaus 3.350,0 SV 4x30 -Fabaceae Calophyllaceae Bignoniaceae Boraginaceae Burseraceae

(23)

3.4. Comparação entre os métodos de determinação de temperatura ótima e proposta de uma nova fórmula para espécies florestais da Amazônia Central

Somente os dados de formação de PN foram utilizados nesta primeira abordagem. Para cada espécie foi determinada a Germinação Final (GF) em porcentagem, o Tempo Médio de Germinação (TMG), expresso em dias e determinado o tempo necessário para a germinação de 50% das sementes germináveis (T50). A To foi determinada por meio de três métodos: o cálculo do Índice de Velocidade de Germinação (IVG) segundo a fórmula de Maguire (1962), a fórmula proposta por Olff et al. (1994) (daqui por diante tratado apenas como Fórmula de Olff), o método proposto por Covell et al. (1986) (daqui por diante tratado apenas como método de Covell), sendo:

a) Índice de Velocidade de Germinação: 𝐼𝑉𝐺 = 𝐺1 𝐷1 +𝐺2 𝐷2 …𝐺𝑛 𝐷𝑛

Onde IVG = Índice de Velocidade de Germinação; G1, G2 e Gn = número de sementes germinadas na primeira, segunda à n contagem; D1, D2, Dn = número de dias de ocorrência da primeira, segunda à n contagem.

Neste método, a To foi definida pelo maior valor (ou valores) de IVG estatisticamente diferente dos demais.

b) Fórmula de Olff:

𝑇𝑜 = 15𝑃15 + 20𝑃20 + 25𝑃25 + 30𝑃30 + 35𝑃35 𝑃15 + 𝑃20 + 𝑃25 + 𝑃30 + 𝑃35

Onde: To = Temperatura ótima; P15 = percentual de sementes germinadas à 15

°C, P20 = percentual de sementes germinadas à 20 °C e, assim sucessivamente.

c) Método de Covell:

Neste método são feitas regressões lineares da velocidade de germinação (1 dividido pelo T50 – 1/T50) em relação as temperaturas testadas. Usam-se duas regressões, uma com sentido positivo e outra com sentido negativo, onde o encontro das duas retas indica a temperatura ótima.

O delineamento experimental foi o inteiramente casualizado, com no mínimo quatro repetições de 20 sementes por temperatura (Tabela 1). Na análise estatística dos dados de GF, TMG e IVG, fez-se o cálculo do quadrado médio dos resíduos de cada temperatura e o F máximo de Hartley descrito por Pimentel-Gomes (1990) para

(24)

cada espécie com objetivo de verificar a possibilidade de comparação entre experimentos realizados em locais (germinadores) diferentes.

A análise dos dados foi realizada para cada espécie, sendo as variáveis submetidas ao teste de Levene, para testar a homogeneidade entre as variâncias e teste de Shapiro-Wilk para testar a normalidade dos resíduos (SPSS Statistics®_),

ambos à 0,01 de significância. Em seguida realizada a análise de variância (ANAVA) e teste de Tukey à 0,05 de significância para comparação de médias (SISVAR®_).

Com base nas vantagens e desvantagens observadas nos métodos de determinação (IVG, fórmula de Olff e método de Covell), desenvolveu-se uma nova fórmula de determinação que considera germinação e velocidade. Para o desenvolvimento da nova fórmula foram testadas 4 variáveis de velocidade: 1/TMG, 1/T50, 1/Ti (tempo inicial de germinação) e 1/Tf (tempo final de germinação) e selecionada apenas a variável que apresentou os melhores resultados.

3.5. Comparação entre a temperatura ótima para protrusão de raiz primária e para formação de plântulas normais das espécies florestais da Amazônia Central

A temperatura ótima para a protrusão de raiz primária e para a formação de plântulas normais foi determinada por meio da nova fórmula proposta neste estudo. Após a determinação de To foram realizadas comparações entre os dois critérios (raiz e plântula) e quantificada a diferença para cada espécie.

(25)

4. RESULTADOS E DISCUSSÃO

4.1. Comparação entre os métodos de determinação de temperatura ótima e proposta de uma nova fórmula para espécies florestais da Amazônia Central

Os mesmos dados originais resultaram em diferentes To de acordo com o método aplicado no momento da determinação da To. Estas diferenças podem estar relacionadas a constituição das fórmulas e as características específicas da germinação das espécies que afetam diferentemente a taxa e a velocidade de germinação. Supõe-se que essas características específicas estejam relacionadas com a composição química, o local das reservas na morfologia das sementes e consumo das reservas das durante a germinação. Contudo, na revisão da literatura, não foram encontramos estudos com o objetivo de avaliar estas interferências na To. Pesquisas anteriores, via de regra, determinaram a To em duas etapas. Sendo primeiramente selecionada a temperatura com o maior sucesso de germinação ou a faixa de temperaturas onde não há diferença estatística entre as mais altas germinações finais. Em seguida verifica-se, dentro dessa faixa, a temperatura que apresenta maior velocidade, que indicará a To (e.g. Ferraz e Varela, 2003a; Ferraz e Varela, 2003b; Oliveira e Pereira, 2014). Os métodos utilizados nesse estudo diferem da metodologia anterior e, ao avaliar esses métodos, verificou-se que todos apresentaram restrições de aplicação e/ou forneceram resultados incoerentes para algumas espécies. Desta forma, nos próximos tópicos serão mostrados os resultados e discutidos os pontos fortes e fracos de cada um destes métodos. Ao final, será apresentada a nova fórmula proposta neste estudo com o intuito de eliminar as restrições constatadas nos métodos anteriores e, desta forma, aprimorar a determinação da To.

4.1.1. Índice de Velocidade de Germinação (IVG)

A To para as 30 espécies, definida pelo maior valor do IVG, situou-se entre 25 e 35 °C. A temperatura de 30 °C para a formação de PN foi a mais indicada por este método, correspondendo a 46,7% das espécies (n = 14, figura 2). Os valores de IVG de cada espécie nas diferentes temperaturas testadas podem ser consultados no Apêndice A.

(26)

Temperatura Ótima (To) 15 20 25 30 35 40 Fr eq uênc ia (% ) 0 10 20 30 40 50

Figura 2. Frequência (%) de temperatura ótima determinada pelo método do IVG para a formação de plântulas normais das 30 espécies florestais amazônicas.

O IVG se revelou um bom indicativo na determinação da To de germinação quando o valor do índice aumentou em consequência do aumento da temperatura até o valor mais alto (que indica a To) e reduziu nas temperaturas supra ótimas, como, por exemplo, Dinizia excelsa (Figura 3A).

Em praticamente todas as espécies, como por exemplo a Cariniana micrantha (Figura 3B) o cálculo do IVG indicou mais de uma To, possivelmente devido a adaptação das sementes para germinarem otimamente em mais de uma temperatura como consequência das variações climáticas que ocorrem no habitat das espécies (Fenner, 2000). Ou ainda devido à plasticidade de germinação desenvolvida pelas espécies que ocorrem em mais de um bioma (Paim et al., 2018), como, por exemplo,

Swietenia macrophylla que ocorre nos biomas da Amazônia, cerrado e Mata Atlântica

(Flores, 2019). Entretanto, conforme já mencionado, neste estudo considerou-se ótima apenas a temperatura onde o índice apresentou seu maior valor.

Em sete espécies, como por exemplo, Dipteryx magnifica, o valor mais alto de IVG foi encontrado na maior temperatura testada (35 °C; figuras 3C). Desta forma, para espécies com este comportamento não foi possível prever o resultado em temperaturas superiores, não sendo assim possível indicar com precisão a To de germinação. Portanto, para estudos futuros recomenda-se testar pelo menos 2

(27)

temperaturas acima da temperatura máxima esperada com base na variação climática da região. Temperaturas (ºC) 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 IV G 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 Temperaturas (ºC) 10 15 20 25 30 35 40 IV G 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 Temperaturas (ºC) 0 5 10 15 20 25 30 35 40 IV G 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 Temperaturas (ºC) 5 10 15 20 25 30 35 40 45 IV G 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8

Figura 3. Índice de Velocidade de Germinação (IVG) para a formação de plântulas normais de Dinizia

excelsa (A), Cariniana micrantha (B), Dipteryx magnifica (C) e Brosimum parinarioides (D).

Autores como Copeland e McDonald (1995), Labouriau (1983), Ferraz e Calvi (2011) entre outros, afirmam que a temperatura máxima de germinação para espécies tropicais encontra-se entre 35 e 40 °C. De acordo com as observações dos dados espécies como Copaifera multijuga, Ochroma pyramidale e Theobroma grandiflorum,

Brosimum parinarioides, apresentaram To muito próxima da temperatura máxima,

sendo nestes casos o IVG considerado inadequado para indicar a To.

Na figura 3D, está representada a espécie Brosimum parinarioides, que teve To indicada pelo IVG de 35 °C, apenas 2,5 °C abaixo da temperatura de morte. Para

(A)

(C)

(B)

Dipteryx magnifica Brosimum parinarioides

Cariniana micrantha Dinizia excelsa

(28)

essas espécies que tiveram To muito próxima a temperatura de morte, recomenda-se testar temperaturas abaixo desse valor, principalmente para fins de análise de qualidade das sementes, devido aos riscos de perda das amostras. Em Theobroma

grandiflorum, espécie frutífera amazônica, um elevado período de exposição à altas

temperaturas, causou danos nas raízes ou demais partes da planta (Garcia, 1994). Deve-se considerar ainda que o IVG avalia duas características distintas (velocidade e germinação) ao mesmo tempo. Segundo Santana e Ranal (2004) isso ocasiona um fenômeno onde o mesmo valor de IVG pode ser obtido com alta taxa de germinação e baixa velocidade; ou com baixa germinação e alta velocidade, tornando difíceis as comparações. Assim de acordo com essas autoras a velocidade só pode ser apenas avaliada entre diferentes temperaturas quando o percentual de germinação é o mesmo.

4.1.2. Fórmula de Olff

A fórmula de Olff, por ser uma média ponderada da porcentagem germinação em razão à temperatura, permite que a To determinada seja intermediária às temperaturas testadas nos experimentos de germinação. Por esta razão a To de formação de plântulas normais de, por exemplo, Cordia goeldiana foi 27,0 °C, valor intermediário às temperaturas testadas de 25,0 e 30,0 °C. A germinação final nas temperaturas testadas utilizada para calcular a To pela fórmula de Olff podem ser consultadas no Apêndice B.

A To por este método foi, em geral, menor do que a determinada com o IVG. Para as 30 espécies avaliadas, a To ficou entre 22,7 e 30,1 °C, com uma amplitude de 7,4 °C, valor este menor que a amplitude obtida pelo IVG (10 °C). As To mais frequentes por este método encontram-se entre 25,0 e 26,9 °C (Figura 4), com 50% das espécies (n = 15), sendo de 3 a 5 °C mais baixas do que pelo IVG.

(29)

Temperatura Ótima (To) < 22,9 23,0-24,9 25,0-26,9 27,0-28,9 29,0-30,9 > 31,0 Fr eq uêc ia (% ) 0 10 20 30 40 50 60

Figura 4. Frequência (%) de temperatura ótima para a formação de plântulas normais das 30 espécies pela fórmula de Olff.

Cerca de 16,3% das espécies (n = 5), tiveram To menor de que 25 ºC (Figura 4). Os valores mais baixos da To foram obtidos para Dinizia excelsa com 22,7 °C, sendo que esta espécie obteve To de 25,0 °C pelo IVG. Estes resultados podem estar relacionados com a ampla faixa de temperatura que algumas espécies apresentam, em alguns casos formando um “platô” com altos valores de germinação em temperaturas entre 15 e 35 ºC. Como a fórmula de Olff é uma média ponderada da germinação pela temperatura e não considera nenhum critério de velocidade de germinação, espécies com altas porcentagens de germinação em temperaturas mais baixas, tendem a apresentar To com valores mais baixos, mesmo que possam ter velocidades de germinação muito mais reduzidas.

4.1.3. Método de Covell

O método de Covell, assim como a fórmula de Olff, permite a determinação de uma To intermediária às temperaturas testadas nos experimentos de germinação, pois neste caso a To é obtida pela intersecção de retas da velocidade de germinação (1/T50). Este método foi aplicado para três espécies (Aniba rosaeodora, Brosimum

(30)

testadas um maior número de temperaturas com intervalos menores principalmente próximos das temperaturas mínima e máxima, que pode resultar em bom ajuste das regressões.

Utilizando este método, a To para formação de plântulas normais foi de 30,4 °C para Aniba rosaeodora (figura 5A), 30,6 °C para Brosimum parinarioides (figura 5B) e 25,4 °C para Talisia esculenta (figura 5C). Todos os valores de To do método de Covell foram 5,4 a 9,6 °C superiores aos calculados pela fórmula de Olff. A temperatura mínima foi entre 17,5 e 20 °C. A temperatura máxima foi entre 35 e 37,5 ºC para as três espécies.

Através dos gráficos é possível verificar que mais pontos se encontraram na faixa infra ótima em comparação com a faixa supra ótima (figura 5), assim como observado em outros estudos (Côme e Corbineau, 2006; Matheus e Lopes, 2009). O ajuste da reta na faixa infra ótima foi melhor para as três espécies. Já o ajuste da reta na faixa supra ótima não foi satisfatório (figura 5A; B e C). A distribuição de pontos está relacionada com o efeito da temperatura nos processos fisiológicos, onde na reta infra ótima a velocidade aumenta de forma linear, devido a ativação de enzimas, acima da ótima há uma queda mais acentuada devido a desnaturação de proteínas (Sutcliffe, 1977; Bewley et al., 2013). Entretanto, o ajuste inadequado de retas principalmente na faixa supra ótima, pode prejudicar o ângulo da reta, mudando o ponto de intersecção com a reta infra ótima e, consequentemente, indicando uma To de germinação equivocada.

Outros métodos de determinação da To verificados na literatura, testam apenas quatro ou cinco temperaturas (geralmente entre 20 e 35 °C ou entre 20 a 40 °C) para determinar a To de germinação (Pelissari et al., 2013; Oliveira et al., 2014; Souza et

al., 2016). Entretanto devido a complexidade deste método há necessidade de testar

maior número. Recomenda-se testar cinco temperaturas abaixo e acima da ótima, pois abrange todas as faixas de temperatura (mínima, ótima e máxima). Recomenda-se ainda, para trabalhos futuros, testar intervalos de temperaturas menores acima de 25 °C até a temperatura máxima, pois esta faixa é mais sensível às mudanças de temperatura. Porém, deve-se ter em mente que se foram testadas uma maior quantidade de temperaturas, isso implica em maior quantidade de sementes, espaço e mão de obra para a condução dos testes.

(31)

Temperatura (ºC) 15 20 25 30 35 40 45 1/ T5 0 0,000 0,005 0,010 0,015 0,020 Y = -0,0220+0,0013*x R² = 0,99 Y = 0,0782-0,0020*x R² = 0,86 30,4 ºC Temperatura (ºC) 15 20 25 30 35 40 45 1/ T5 0 0,00 0,01 0,02 0,03 0,04 0,05 Y = -0,0411+0,0026*x R² = 0,94 Y = 0,1700-0,0043*x R² = 0,76 30,6 ºC Tem peratura (ºC) 15 20 25 30 35 40 45 1/ T 50 0,000 0,005 0,010 0,015 0,020 0,025 0,030 0,035 Y = -0,0624+0,0036*x R² = 0,99 Y = 0,0746-0,0018*x R² = 0,76 25,4ºC

Figura 5. Determinação da temperatura ótima da formação de plântulas normais através do método de Covell para Aniba rosaeodora (A), Brosimum parinarioides (B) e Talisia esculenta (C).

Aniba rosaeodora (A) (C) Brosimum parinarioides (B) Talisia esculenta

(32)

4.1.4. Nova Fórmula de Determinação de Temperatura Ótima

Devido às inconsistências encontradas nos métodos apresentados anteriormente, e com a finalidade de aprimorar e facilitar a indicação da To de germinação, desenvolveu-se uma nova fórmula que atenda as duas premissas da To: máxima germinação em menor tempo. Para isso foi utilizada a fórmula de Olff como base, porém adicionando uma variável de velocidade, uma vez que a fórmula original leva em consideração apenas a porcentagem de germinação.

Foram realizados testes com diferentes variáveis de velocidade, porém foi selecionado o 1/TMG, pois seus resultados de To obtidos foram mais condizentes com a temperatura do local de ocorrência das espécies. Desta forma, a nova fórmula desenvolvida neste trabalho foi a seguinte:

𝑇𝑜 =15(𝑃15 ∗ 𝑉15) + 20(𝑃20 ∗ 𝑉20) + 25(𝑃25 ∗ 𝑉25) + 30(𝑃30 ∗ 𝑉30) + 35(𝑃35 ∗ 𝑉35) (𝑃15 ∗ 𝑉15) + (𝑃20 ∗ 𝑉20) + (𝑃25 ∗ 𝑉25) + (𝑃30 ∗ 𝑉30) + (𝑃35 ∗ 𝑉35)

Onde: To = Temperatura Ótima; P15 = percentual de sementes germinadas à

15 °C; V15 = velocidade (1/Tempo médio) à 15 °C; P20 = percentual de sementes

germinadas à 20 °C; V20 = velocidade (1/Tempo médio) à 20 °C e assim

sucessivamente. Os dados de germinação final e do tempo médio de germinação das sementes nas temperaturas testadas utilizados para calcular a To por meio desta nova fórmula encontram nos Apêndices B e C.

Com a nova fórmula proposta neste estudo é possível indicar valores To intermediários às temperaturas testadas na germinação, assim como a fórmula de Olff e o método de Covell. A faixa de To indicada por esta nova fórmula para a formação de plântulas normais teve uma amplitude de 6,8 ºC (valores entre 24,0 e 30,8 °C), sendo mais estreita que a amplitude definida pela fórmula de Olff e pelo método do IVG. Valores de To mais representativos ficaram na faixa entre 25,0 e 26,9 °C, representando 43,3% das espécies (n = 13; Figura 6).

(33)

Temperatura Ótima (To) < 22,9 23,0-24,9 25,0-26,9 27,0-28,9 29,0-30,9 > 31,0 Fr eq uênc ia (% ) 0 10 20 30 40 50

Figura 6. Frequência (%) de temperatura ótima para a formação de plântulas normais das 30 espécies determinada pela fórmula deste estudo.

Com a nova fórmula, a To mais alta indicada foi de 30,1 °C (Copaifera

multijuga), o que representa maior “distância” da temperatura máxima (letal),

eliminando possíveis problemas causados por altas temperaturas no desenvolvimento das plântulas. Este fato é especialmente importante quando se leva em consideração os problemas já relatados anteriormente sobre os valores de To indicados pelo IVG. A aplicação da nova fórmula em espécies que tiveram To abaixo de 25 ºC pela fórmula de Olff, verificou-se aumento de até 2 ºC na To. Valores estes mais coerentes com as temperaturas encontradas na região de coleta das sementes, que, de acordo com Alvares et al. (2013), tem temperatura média anual de 26,7 ºC ± 1 ºC.

Com o intuito de indicar a quantidade mínima de temperaturas que precisam ser testadas para determinar a To através desta nova fórmula, foram realizados testes, calculando a To com dados de germinação e velocidade com testes de germinação realizados considerando que foram testadas 2, 3, 4, 5, 6, 7 ou 8 temperaturas diferentes (se disponíveis). Verificou-se que, para avaliar a formação de plântulas normais das espécies de ocorrência nas florestas de terra firme da Amazônia Central é necessário testar, no mínimo, quatro temperaturas diferentes para que a determinação da To apresente uma precisão de ± 0,5 °C. Desta forma, recomenda-se que as quatro temperaturas a serem testadas devam incluir temperaturas infra e supra