Ácido abscísico
Um sinal para a maturação de
sementes e anti-estresse
Introdução
• Na década de 60, nos EUA, Addicott et al.
cristalizaram uma substância que causava
abscisão de frutos de algodão.
• Foi chamada de abscisina II.
• Na década de 60, na Inglaterra , Wareing et al.
extraíram substância que chamaram de dormina,
de gemas de bordo (Acer pseudoplatanus)
mantidas em dias curtos.
• Apresentavam dormência em resposta à
sazonalidade.
• Dormina e abscisina II são nomes anteriores do
ácido abscísico - ABA.
A indução de abscisão de frutos por ABA
age ativando a síntese de etileno
• ABA é um sesquiterpenóide de 15 carbonos formado por 3 unidades de isopreno. ABA é a única forma natural e ativa.
Locais de síntese
• Todas as células vivas, desde ápice caulinar ao ápice radicular. • Presente nas seivas de xilema, floema e em nectários.
• Tecidos submetidos ao estresse hídrico ambiental e sementes em desenvolvimento.
Transporte e mecanismo de ação
• Transportado das folhas para raízes via floema.
• De raízes à parte aérea via xilema.
• Também através de células parenquimáticas.
• Dois tipos de respostas:
– Rápidas – alterações de fluxo de íons e de balanço hídrico.
• Ocorrem poucos minutos após aumento de ABA endógeno.
• Exemplo de resposta rápida: fechamento estomático devido ao estresse hídrico.
– Lentas - alterações na expressão gênica- demoram algumas horas
para ocorrer.
Efetores ( E2) : PLD= fosfolipase D; canais de K+, canais de CA 2+, outros.
Modelo esquemático de sinalização de ABA mediada por GCR.
GCR2
Modelo de ação e receptores
• Proteína receptora (GCR) ligada à proteína G na membrana plasmática e ao ABA em Arabidopsis.
• Ligação de ABA ao receptor substitui GDP por GTP na sub-unidade α da proteína G.
• A seguir, GCR se separa de G.
• A sub-unidade α da proteína G se separa e liga-se a uma molécula efetora para induzir as respostas.
Principais efeitos fisiológicos
• Fechamento de estômatos induzido por estresse hídrico. • Dormência de sementes e gemas
• Inibição de viviparidade.
EFEITO DO ABA NO FECHAMENTO
ESTOMÁTICO
Modelo dos balões para explicar o papel das paredes celulares das células guardas na sua abertura.
Os polissacarídeos formam espessamentos radiais.
Quando as células guardas ficam túrgidas, esses espessamentos puxam para dentro o poro estomático e o estômato abre.
ABA e fechamento estomático durante estresse
hídrico
Fechamento de estômatos durante estresse hídrico
• Raízes de plantas sob estresse hídrico sintetizam altos níveis de ABA (pode aumentar 40 X).
• ABA– é enviado às células guardas dos estômatos.
• Células guardas têm receptor de ABA na superfície externa da membrana plasmática que abrem os canais de Ca2+;
• Ocorre perda de íons K+, Cl- e Malato- pelas células guardas
em resposta ao aumento de ABA.
• Ocorre então redução da água das células guardas.
• Ocorre também redução de potencial de pressão ( p) ou pressão de turgescência.
Resumo da movimentação de íons responsável pela abertura e fechamento estomático
Desenvolvimento de sementes
• Picos de ABA são verificados no final de embriogênese e início da maturação das sementes.
• ABA induz transporte de fotoassimilados para sementes em desenvolvimento e embriões em crescimento.
• Síntese de proteínas de armazenagem em sementes.
• Proteínas de proteção contra desidratação: RAB (que respondem ao ABA) e DHN (deidrinas) em Arabidopsis thaliana.
Controle da germinação precoce e dormência.
• ABA evita viviparidade, ou seja germinação precoce do embrião ainda nos frutos.
• Mutantes deficientes ou insensíveis ao ABA mostram viviparidade.
• Exemplos: milho, tomate, ervilha, batata, cevada, Arabidopsis,
Nicotiana.
• Mutantes de milho mostram bloqueio na síntese de carotenóides e níveis muito reduzidos de ABA causando viviparidade.
Espigas de milho contendo mutantes vivíparos, insensíveis ou deficientes em ABA À esquerda, mutantes deficientes em ABA. À direita, mutantes insensíveis ao ABA.
As cariopses pretas possuem antocianinas, cuja síntese é induzida pelo ABA e as amarelas não contém antocianinas.
Giberelinas ativam enzimas hidrolíticas necessárias para a germinação
ABA E A PROMOÇÃO DA
SENESCÊNCIA FOLIAR
Promoção de senescência foliar
• ABA promove a senescência foliar independentemente do etileno.
• Acelera senescência foliar de folhas intactas e segmentos.
• Em mutantes de Arabidopsis insensíveis ao etileno, o ABA estimulou o amarelecimento, ou clorose em ambos, o selvagem e o mutante.
• Há interação com vários outros grupos de hormônios.
• Altos níveis de AIA foliar retardam senescência. • Altos níveis de citocininas retardam.
ETILENO
Histórico
• Na china milenar já se sabia que os frutos colhidos “de vez” amadureciam mais rapidamente quando armazenados em uma sala onde se queimava incenso.
• No século XIX (1864), quando o gás produzido pelo carvão era utilizado para a iluminação das ruas, foi observado que as
árvores que se encontravam próximas aos postes de iluminação perdiam mais folhas que as demais.
• GANE, em 1934, mostrou que plantas eram capazes de
produzir ETILENO e que este composto era o responsável pelo amadurecimento de frutos. Sendo, então, considerado um
hormônio vegetal.
• O etileno é um produto da combustão incompleta de
compostos ricos em carbono (petróleo, carvão, gás natural, gasolina, óleo diesel).
Estrutura química
• É o mais simples dos hormônios vegetais e se
apresenta sempre na forma gasosa.
Síntese de Etileno
• A produção de etileno aumenta durante a
abscisão foliar, a senescência de flores e o
amadurecimento de frutos climatéricos;
• Além disso, escuro, injúria mecânica, doenças
e estresses fisiológicos (causados por
congelamento, alagamento, alta temperatura
e déficit hídrico) induzem a síntese de etileno.
• É responsável pela formação do gancho
plumular (resposta tríplice)
Gancho Plumular
• Em espécies com germinação hipógea
(os cotilédones permanecem
enterrados), a plúmula emerge
curvada em direção ao solo,
protegendo o meristema apical
durante o crescimento sob o solo.
• A formação do gancho é estimulada
por uma produção localizada de
etileno na ápice da plântula.
• Na presença da luz, o gancho se
desdobra (efeito mediado pelo
fitocromo).
Mutante etr1 de
Arabidopsis insensível a
etileno.
Plantas foram crescidas durante 3 dias no escuro na presença de etileno.
Etileno e a Epinastia
• Epinastia é a curvatura das folhas para baixo,
devido ao maior alongamento das células do
lado superior do pecíolo que do lado inferior.
• As Auxinas induzem a síntese de Etileno e este
inibe o crescimento na parte inferior.
A abscisão de folhas e frutos é um
processo natural
Efeitos da Prata (Ag+) sobre a senescência de flores de crava Inibidores da ação do etileno
Íons de prata (Ag+) aplicados na forma de nitrato de prata (AgNO
3) ou como tiosulfato de prata [AgS2O3)23-] são inibidores potentes da ação do etileno.
