UFRJ
Rio de Janeiro Julho 2009
Kleberson de Oliveira Porpino
SISTEMÁTICA DE Pachyarmatherium brasiliense SP. NOV. E DOS GLYPTODONTIA (MAMMALIA, CINGULATA) ENDÊMICOS DO QUATERNÁRIO DO BRASIL
INTERTROPICAL
Tese de Doutorado submetida ao Programa de Pós-graduação em Geologia, Instituto de Geociências, da Universidade Federal do Rio de Janeiro – UFRJ, como requisito necessário à obtenção do grau de Doutor em Ciências (Geologia).
Área de concentração: Paleontologia/Estratigrafia Orientador(es):
Drª Lílian Paglarelli Bergqvist Dr. Juan Carlos Fernicola
Porpino, Kleberson de Oliveira.
Sistemática de Pachyarmatherium brasiliense sp. nov. e dos Glyptodontia (Mammalia, Cingulata) endêmicos do Quaternário do Brasil intertropical / Kleberson de Oliveira Porpino.- Rio de Janeiro: UFRJ/IGEO, 2009.
ix, 174f: Il. color; 31 cm
Orientadores: Lílian Paglarelli Bergqvist Juan Carlos Fernicola
Tese (Doutorado) – UFRJ/IGEO / Programa de Pós Graduação em Geologia, 2009.
Referências Bibliográficas: f. 20-28
1. Paleontologia. 2. Sistemática. I. Porpino, Kleberson de Oliveira. II. Universidade Federal do Rio de Janeiro, Instituto de Geociências
Rio de Janeiro
SISTEMÁTICA DE Pachyarmatherium brasiliense SP. NOV. E DOS GLYPTODONTIA (MAMMALIA, CINGULATA) ENDÊMICOS DO QUATERNÁRIO DO BRASIL
INTERTROPICAL
Tese de Doutorado submetida ao Programa de Pós-graduação em Geologia, Instituto de Geociências, da Universidade Federal do Rio de Janeiro – UFRJ, como requisito necessário à obtenção do grau de Doutor em Ciências (Geologia).
Área de concentração: Paleontologia/Estratigrafia Orientador(es):
Drª Lílian Paglarelli Bergqvist Dr. Juan Carlos Fernicola Aprovada em: 28/08/2009
Por:
________________________________________ Presidente: Dr. Antonio Carlos Cequeira Fernandes,Museu Nacional, Universidade Federal do
Rio de Janeiro
______________________________________ Dr. Marcelo Carvalho , Museu Nacional, Universidade
Federal do Rio de Janeiro
________________________________________ Dr. Édison Vicente Oliveira, Departamento de Geologia, Universidade Federal de Pernambuco
_______________________________________ Dr. Leonardo dos Santos Avilla, Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Estado do Rio de
Janeiro
_______________________________________
À minha esposa Sylvia K.B.D. Porpino Às minhas professoras:
Lílian Paglarelli Bergqvist
Maria de Fatia Cavalcante Ferreira dos Santos E aos meus Pais
Agradecimentos
À minha orientadora, Dr.ª Lílian Paglarelli Bergqvist (Universidade Federal do Rio de Janeiro), pela amizade, orientações e ensinamentos recebidos durante o doutorado e por me aceitar uma vez mais como orientando.
Ao meu co-orientador, Dr. Juan Carlos Fernicola (Museo Argentino de Ciencias Naturales), pelas orientações e amizade e por compartilhar comigo seu amplo conhecimento sobre a sistemática dos cingulados.
A todos os colegas do Departamento de Ciências Biológicas/Universidade do Estado do Rio Grande do Norte por me concederem a liberação para cursar o Doutorado, em especial aos professores Flávio J. Lima Silma, Simone de A. G.L. da Costa, José Egberto M. P. Júnior e Maisa Clari por assumirem as disciplinas originalmente sob minha responsbilidade.
Aos amigos, companheiros de pós-graduação e estagiários de graduação, integrantes do Laboratório de Macrofósseis (IGEO/UFRJ) pelo companherismo e troca de idéias e experiências.
Aos doutores Leonardo dos Santos Avilla (Universidade Federal do Estado do Rio de Janeiro) e Paulo Andreas Buckup (Museu Nacional/ Universidade Federal do Rio de Janeiro) pelas sugestões e críticas feitas durante o exame de qualificação, as quais contribuíram para o aperfeiçoamento deste trabalho.
Ao amigo Victor Fábio Cavalcante Barbosa pelo companherismo e assistência durante minha estadia no Rio de Janeiro.
Ao amigo Francisco J. Prevosti pela hospedagem em La Plata e assistência durante minhas visistas ao Museo de La Plata (Argentina).
A todos os curadores e responsáveis pelas coleções científicas vistadas, oportunamente citados nos artigos que compõem os anexos da presente tese.
Ao Programa de Pós-Gradução em Geologia, Universidade Federal do Rio de Janeiro. À Coordenação de Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela bolsa concedida.
“...embora haja uma vasta diferença entre nós no que respeita aos fragmentos que conhecemos, somos todos iguais no infinito de nossa ignorância.”
Resumo
PORPINO, Kleberson de Oliveira. Sistemática de Pachyarmatherium brasiliense sp. nov. e dos Glyptodontia (Mammalia, Cingulata) endêmicos do Quaternário do Brasil intertropical. Rio de Janeiro, 2009, 191p. Tese (Doutorado em Geologia) – Programa de Pós-graduação em Geologia, Instituto de Geociências, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, 2009.
Neste trabalho realizamos uma revisão sistemática dos gliptodontes do Quaternário da região intertropical brasileira, incluindo as espécies Hoplophorus euphractus, Panochthus greslebini,
Paranochthus jaguaribensis e uma nova ocorrência do gênero Pachyarmatherium
previamente atribuído à subfamília Glyptatelinae. Três análises cladísticas foram conduzidas de modo a inferir o posicionamento destes táxons em relação aos demais gliptodontes. Os materiais de Pachyarmatherium coletados no Rio Grande do Norte pertencem a uma nova espécie a qual difere da espécie norte-americana Pachyarmatherium leiseyi pelo maior tamanho e robustez dos elementos pós-cranianos e por diversos caracteres dos osteodermos.
Pachyarmatherium não é um gliptodonte, mas o grupo irmão de um clado formado por
gliptodontes e pampatérios e as características ―gliptodontóides‖ observadas nesse gênero são na verdade convergências. O gênero Hoplophorus posiciona-se como grupo irmão dos Panochthini e sua inclusão dentro da subfamília Hoplophorinae e da tribo Hoplophorini, como tradicionalmente proposto, não se sustenta uma vez que esses grupos se revelaram parafiléticos. A espécie Panochthus greslebini é válida e pode ser diferenciada por uma combinação única de caracteres da carapaça e tubo caudal, além de apresentar pelo menos uma autapomorfia no tubo caudal. Filogeneticamente, P. greslebini é o grupo irmão de um clado formado por (Panochthus tuberculatus (Panochthus morenoi +Panochthus
frenzelianus)). Com base em caracteres do tubo caudal e principalmente da carapaça
concluimos pela validade do gênero Propanochthus, o qual se posiciona como grupo irmão de
Panochthus. O estudo sistemático realizado corrobora o endemismo das espécies estudadas
para a região intertropical brasileira.
Abstract
PORPINO, Kleberson de Oliveira. Systematics of Pachyarmatherium brasiliense sp. nov. and endemic Glyptodontia (Mammalia, Cingulata) from the Quaternary of Brazilian intertropical region. Rio de Janeiro, 2009, 185p. Tese (Doutorado em Geologia) – Programa de Pós-graduação em Geologia, Instituto de Geociências, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, 2009.
In this work we carried out a systematic revision of the glyptodonts from the Quaternary of Brazilian intertropical region, including the species Hoplophorus euphractus, Panochthus
greslebini, Paranochthus jaguaribensis, and a new record of Pachyarmatherium, a genus
formerly assigned to the poorly known subfamily Glyptatelinae. Three cladistic analyses were conduced in order to acess the phylogenetic affinities of those taxa. The Pachyarmatherium remains from Rio Grande do Norte are atributted to a new species, which differs from the North American species Pachyarmatherium leiseyi in having larger and more robust postcrania in addition to several distintive characters from carapace osteoderms. According to our analyses, Pachyarmatherium is not a glyptodont. Rather, it comprises the sister group to a clade formed by glyptodonts+pampatheres and its glyptodon-like characters are homplastic features. The genus Hoplophorus is positioned as the sister group to Panochthini. Its inclusion in the Hoplophorinae subfamily, as well as its assignment to the Hoplophorini tribe, as traditionally proposed, does not hold as these groups are paraphyletic. Panochthus
greslebini is a valid species and differs from other species within Panochthus in having a
unique combination of carapace and caudal tube characters besides at least one caudal tube autapomorphy. Phylogenetically, P. greslebini is the sister taxa to the clade (Panochthus
tuberculatus (Panochthus morenoi +Panochthus frenzelianus). Based on carapace and caudal
tube characters, we revalidate the genus Propanochthus, which represents the sister group of
Panochthus. The systematic studies presented here support the endemicity of Brazilian
intertropical glyptodonts (P.greslebini, P. jaguaribensis and Hoplophorus euphractus).
Lista de figuras
Figura 1. Filogenia dos dasipodídeos proposta por Gaudin & Wible (2006)... 3
Figura 2. Mapa do Brasil mostrando a distribuição dos gliptodontes quaternários. ... 6
Sumário
Agradecimentos ... iv
Resumo ... vi
Abstract ... vii
Lista de figuras ... viii
1 INTRODUÇÃO... 1
1.1 Relações entre os gliptodontes e outros Cingulata... 1
1.2 Relações entre os gliptodontes... 3
1.3 Gliptodontes brasileiros... 4
1.3.1 Gliptodontes do Quaternário da região intertropical do Brasil ... 6
2 OBJETIVOS... 9 2.1 Objetivo geral... ... 9 2.2 Objetivos específicos... 9 3 MATERIAIS E MÉTODOS ... 10 3.1 Materiais... 10 3.2 Métodos... 10
3.2.1 Estudos morfológicos comparativos... ... 10
3.2.2 ANÁLISES CLADÍSTICAS... 11
3.2.2.1 Aspectos gerais... 11
3.2.2.2 Análise de caracteres... 12
3.2.2.3 Construção de matrizes e busca de análise de parcimônia... 13
3.2.2.4 Avaliação da confiabilidade dos resultados... 13
4 RESULTADOS... ... 14
5 CONCLUSÕES... 18
Referências Bibliográficas... ... 20
Anexo 1 – A new cingulate (Mammalia: Xenarthra), Pachyarmatherium brasiliense sp. nov., from the late Pleistocene of northeastern Brazil ... . 29
Anexo 2 – Revisiting the intertropical Brazilian genus Hoplophorus (Cingulata: Glyptodontoidea), and its phylogenetic affinities ... ... 72
Anexo 3 – Diagnostic revision of the Brazilian intertropical Panochthini (Cingulata: Glyptodontoidea) and a cladistic analysis of the tribe ... 140
1 INTRODUÇÃO
Os gliptodontes constituem um dos mais peculiares grupos de mamíferos do Cenozóico americano, com um amplo registro fóssil predominantemente Sul-Americano, que se estende do Eoceno (Mustersense) ao Pleistoceno tardio-Holoceno (Paula Couto, 1979; Fernicola, 2008). São classicamente diferenciados dos outros Cingulata (dasipodídeos e pampateriídeos) pela presença de um conjunto marcante de caracteres, incluindo a ausência de bandas móveis na carapaça, extensas fusões vertebrais nas regiões cervical, torácia e lombar e a presença de dentes trilobulados (Hoffstetter, 1958; Paula Couto, 1979). Além disso, as espécies mais tardias de gliptodontes apresentam região fronto-nasal bastante encurtada e um extraordinário desenvolvimento do exoesqueleto caudal, que compreende não só os anéis móveis observados nos tatus e pampatérios, mas também uma porção terminal tubular (tubo caudal) bastante ornamentada, formada pela fusão de osteodermos. Assim como nos outros cingulados, a posse de uma extensa armadura dérmica formada pela união de um grande número de osteodermos facilmente desarticuláveis durante os processos de fossilização, provavelmente contribuiu para o abundante registro fossilífero do grupo (Gaudin & Wible, 2006).
1.1 Relações entre os gliptodontes e outros Cingulata
Tradicionalmente os cingulados têm sido classificados em dois grupos principais originalmente denominados Dasypoda e Glyptodontia (Ameghino, 1889) e posteriormente Dasypodoidea e Glyptodontoidea (Simpson, 1945; Hoffstetter, 1958; Paula Couto, 1979). Os Dasypodoidea comportariam os Dasypodidae (tatus recentes e fósseis), os pampatérios e os peltefilídeos, um grupo aberrante de tatus conhecidos do Deseadence ao Santacruzense da Argentina. Os Glyptodontoidea incluiriam unicamente os gliptodontes, agrupados na família Glyptodontidae (Simpson, 1945; Hoffstetter, 1958; Paula Couto, 1979). Um grupo de afinidades incertas (Fernicola, 2008), Paleopeltidae, tem sido alternativamente considerado como pertencente a esta última superfamília (Ameghino, 1889; Castellanos, 1959) ou como um peltefilídio (Hosffstetter, 1958). As diferenças entre os Glyptodontoidea tardios, por um lado, e os pampatérios e dasipodídeos, de outro, são tão marcadas que intuitivamente esta divisão parece plenamente justificada. Contudo, este esquema não foi universalmente aceito e a inclusão dos pampatérios dentro dos Dasypodidae foi questionada com base no compartilhamento de vários caracteres dentários, basicraniais e da região auditiva com os
gliptodontes (Patterson & Pascual, 1972; Patterson et al., 1989). O estudo de Engelman (1985) sobre a filogenia dos xenartros representou a primeira tentativa de esclarecer as relações entre os cingulados através da metodologia cladística. Engelman (1985) reconheceu uma dicotomia fundamental entre os Cingulata, reunindo-os em dois clados principais, Dasypoda e Glyptodonta, os quais apresentam um conteúdo algo diferente das propostas tradicionais (i.e. Glyptodontoidea e Dasypodoidoidea). Dasypoda incluiria os vários grupos de dasipodídeos tradicionalmente reconhecidos, aninhados em dois clados principais (Euphracta e Dasypodidae). Os Glyptodonta incluiriam uma linhagem mais basal representada pelos pampatérios, a qual seria grupo irmão de um clado formado pelos gliptodontes e os tatus da tribo Eutatini. McKenna & Bell (1997), em sua extensa revisão da classificação dos mamíferos, adotaram as superfamílias tradicionias, com a ampliação do conteúdo da superfamília Glyptodontoidea de modo a abarcar não só os Glyptodontidae, mas também os pampatérios (Pampatheriidae) e os Paleopeltidae. Abrantes & Bergqvist (2005), a partir de uma análise cladística dos dasipodídeos baseada em 133 caracteres morfológicos, reposicionaram os pampatérios dentro dos dasipodídeos na subfamília Tolypeutinae.
Recentemente, as hipóteses de Patterson & Pascual (1972), Patterson et al. (1989) e McKenna & Bell (1997) foram corroboradas por Gaudin & Wible (2006) através de uma análise cladistica dos dasipodídeos fundamentada em caracteres dentários e cranianos, na qual os pampatérios e gliptodontes se posicionam como grupo irmão no nó mais apical dentro de Dasypodidae, que seria, portanto um grupo parafilético. A análise de Gaudin & Wible (2006) sugeriu ainda, contrariamente a Engelman (1985), que os eutatinos são parafiléticos e não estariam mais proximamente relacionados aos gliptodontes em comparação com os pampatérios (Fig.1).
1.2 Relações entre os gliptodontes
A partir do final do século XIX vários esquemas classificatórios foram propostos para os gliptodontes (Ameghino, 1889; Scott, 1903-1904; Castellanos, 1940; Simpson, 1945; Hoffsteter, 1958) fundamentados em hipóteses morfológicas sobre a evolução do exoesqueleto (Fernicola, 2005; 2008). Entre todas as propostas, o esquema apresentado por Hoffstetter (1958) obteve a maior aceitação pela comunidade paleontológica e foi seguido em grande parte nas sínteses sistemáticas posteriores (Paula Couto, 1979; McKenna & Bell, 1997). Hoffstetter (1958) agrupou todos os gliptodontes em uma única família (Glyptodontidae) dividida em cinco subfamílias: Glyptatelinae, Propalaeohoplophorinae, Doedicurinae, Glyptodontinae e Sclerocalyptinae (=Hoplophorinae). Esta última foi
Figura 1. Filogenia dos dasipodídeos proposta por Gaudin & Wible (2006). Modificado de Gaudin & Wible (2006).
subdividida adicionalmente em sete tribos (Panochthini, Hoplophorini [=Sclerocalyptini], Palaehoplophorini, Plohophorini, Lomaphorini, Neothoracophorini e Neuryurini).
Fariña (1993) foi o primeiro autor a aplicar a metodologia cladista com o objetivo específico de avaliar as relações filogenéticas entre os Glyptodontidae, mesmo que de forma preliminar. Fariña (1993) utilizou as subfamílias Propaleohoplophorinae, Doedicurinae, Glyptodontinae, as tribos Sclerocalyptini (=Hoplophorini) e Panochthini da família Hoplophorinae (=Sclerocalyptinae) como táxons terminais e a família Dasypodidae como grupo externo. Como resultado, a posição basal dos Propaleohoplophorinae, como proposta em trabalhos prévios (Hoffstetter, 1958), foi corroborada e o status dos Hoplophorinae (=Sclerocalyptinae) como grupo natural questionado. Uma nova análise, baseada em um maior numero de táxons terminais e caracteres, foi efetuada por Fernicola (2008). Este estudo corroborou a monofilia dos gliptodontes, porém a naturalidade de um dos principais grupos reconhecido em esquemas prévios, a subfamília Hoplophorinae (Hoffstetter, 1958; Paula Couto, 1979; McKenna & Bell, 1997), foi posta em dúvida.
Um dos problemas mais pervasivos na sistemática dos gliptodontes consiste no posicionamento sistemático dos Glyptatelinae. Esta subfamília foi erigida por Castellanos (1932) para abarcar gêneros pobremente conhecidos do Eoceno ao Pleistoceno, os quais supostamente representariam os gliptodontes mais primitivos: Glyptatelus, do Eoceno tardio (Mustersense) ao Oligoceno tardio (Deseadense) da Argentina (Ameghino, 1897, 1902; Simpson, 1948) e Clypeotherium, do Oligoceno tardio (Deseadense) da Bolívia (Scillato-Yané, 1977), fundados com base em osteodermos isolados; Neoglyptatelus, do Mioceno médio a tardio (Laventense) da Colômbia (Carlini et al., 1997; Villaroel & Clavijo, 2005), Uruguai (Vizcaíno et al., 2003) e Brasil (Cozzuol, 2006); e Pachyarmatherium, do Plio-Pleistoceno da América do Norte, Central (Downing & White, 1995; Hulbert, 2001; Mora et
al., 2005) e do Sul (Rincón et al., 2007), originalmente descrito como um Dasypodoidea.
Recentemente, com base em uma análise cladística preliminar, Croft (2007) sugeriu que os Glyptatelinae constituem um grupo parafilético.
1.3. Gliptodontes brasileiros
No Brasil, os primeiros restos de gliptodontes foram coletados nas cavernas da região de Lagoa Santa pelo paleontólogo dinamarquês Peter W. Lund (Lund, 1839), reconhecido como pai da Paleontologia Brasileira em função de seu trabalho pioneiro. Lund descreveu em
suas memórias diversos materiais atribuídos a Glyptodontidae e estabeleceu o gênero
Hoplophorus. Os materiais coletados por Lund foram descritos com maior detalhe por Winge
(1915) que identificou, além de Hoplophorus, restos da espécie Glyptodon clavipes Owen, 1839.
Os registros de gliptodontes no Brasil provêm do Mioceno do Acre e do Pleistoceno de diversos estados. No Mioceno do Acre foram registrados Plohophorus sp., Asterostema sp.
Paraglyptodon sp. e Neoglyptatelus sp. (Latrubesse et.al., 1997; Cozzuol, 2006; Latrubesse et al., 2007) atribuídos tentativamente ao Huayqueriense (Mioceno tardio) com base em
comparaçãoes faunísticas e estudos palinológicos(Cozzuol, 2006; Latrubesse et al., 2007). Os gliptodontídeos pleistocênicos ocorrem em diversas regiões brasileiras (Fig. 2). No Rio Grande do Sul foram identificados Glyptodon clavipes (Paula Couto, 1943), Glyptodon cf. G. reticulatus (Oliveira, 1996), Doedicurus sp. (Bombim, 1976; Oliveira, 1996),
Doedicurus clavicaudatus Burmeister, 1874 (Paula Couto, 1979), Panochthus tuberculatus
Burmeister, 1966 (Paula Couto, 1943, 1979) e Neothoracophorus cf. N. elevatus (Oliveira, 1996). Na Região Norte foram registrados G. clavipes (Paula Couto, 1983), Neuryurus,
Panochthus (Ranzi, 2000) e uma ocorrência duvidosa de H. euphractus. A região intertropical
extra-amazônica (sensu Cartelle, 1999), que inclui a maior parte do nordeste e parte de estados do sudeste e centro-oeste, é notável pela presença de pelo menos duas espécies do gênero Panochthus (Moreira, 1971; Porpino & Bergqvist, 2002) não conhecidas em outras regiões brasileiras e de H. euphractus (Paula Couto 1957; Cartelle, 1999), que com exceção da ocorrência duvidosa acima referida (Paula Couto, 1983), não possui registros nos estados das regiões sul e norte. Além desses táxons, restos atribuíveis ao gênero Glyptodon são também freqüentes (Cartelle, 1992; Porpino et al., 2004; Alves et al 2007; Dantas 2008). Os achados da região Intertropical são peculiares também por ocorrerem predominantemente em cavernas (Bahia, Minas Gerais, Piauí, Rio Grande do Norte) e em tanques naturais desenvolvidos sobre rochas do embasamento (Moreira, 1971; Porpino & Bergqvist, 2002), estes últimos consistindo em um tipo de depósito restrito aos estados nordestinos (Mabesoone
1.3.1. Gliptodontes do Quaternário da região intertropical do Brasil
Marshall et al, (1984), ao realizarem uma síntese das ocorrências de mamíferos quaternários na América do Sul, sugeriram uma divisão do território brasileiro em quatro regiões com base nas diferenças observadas na mastofauna pleistocênica: área 1, correspondendo ao extremo sul; área 2, incluindo a maior parte do sul, o sudeste e centro-oeste; área 3, nordeste; e área 4, correspondendo à ampla região amazônica. Comparando essas áreas entres si Marshall et al. (1984) perceberam um gradiente decrescente de similaridade em relação à fauna Lujanense da Argentina ao longo das áreas 1, 2, 3 e 4 e sugeriram que ―This clinal situation is compatible with a correspondent ecological gradient from temperate to tropical, a fact supported also by generic differences, where Eremotherium,
Haplomastodon [=Stegomastodon], and Tapirus¸ characterize faunas with tropical affinities‖
(Marshal et al., 1984: 43). Marshal et al. (1984) notaram ainda que poucos gêneros são
Figura 2. Mapa do Brasil mostrando a distribuição dos gliptodontes quaternários. Os táxons em negrito são as espécies consideradas endêmicas para o Brasil intertropical.
comuns a todas as quatro áreas mencionadas e a fauna Lujanense e comentaram: ―This low degree of generic similarity reinforces the arguments against homogeneous paleozoogeographical conditions over the entire area in question‖ (Marshal et al., 1984: 42).
Trabalhos posteriores demonstraram, de maneira consistente, a presença de novos gêneros e espécies na região intertropical brasileira distintos daqueles descritos para áreas meridionais do país (Cartelle & Lessa, 1988; Cartelle, 1992; Curvello & Guérin, 1993), os quais, por sua vez, são característicos das associações do Lujanense da Argentina e Uruguai (Bombin, 1976; Oliveira, 1996). Nesse contexto, o caso dos Xenarthra Pilosa é paradigmático. Enquanto gêneros de ocorrência meridional como Megatherium e Lestodon estão ausentes na fauna interpropical, o inverso pode ser dito em relação a Mylodonopsis e Ocnotherium (Cartelle, 1992, 1999). Com base nessas evidências faunísticas, Cartelle (1999) definiu a região intertropical, como uma província paleomastozoológica representada por uma ampla área abrangendo o interior da maioria dos estados do nordeste brasileiro e parte do sudeste e centro oeste, caracterizada por uma fauna singular composta por pelo menos 22 espécies autóctones, várias possivelmente endêmicas. Cartelle (1999) sugere ainda que as faunas intertropicais das cavernas e dos tanques seriam sincrônicas e que as assembléias fossilíferas desses depositos teriam sido geradas durante um evento de pluviosidade excepcional durante o final do Pleistoceno e início do Holoceno a partir de tanatocenoses regionias e locais (Cartelle, 1999; Viana et al., 2007). Embora alguns aspectos desse cenário tenham sido questionados (e.g. a sincronia faunística; DeVivo & Carmingnotto, 2004; Auler, et al., 2006), a existência de táxons edêmicos no Quaternário da região intertropical brasileira tem sido repetidamente confirmada (e.g. Cartelle et al., 2008)
A ocorrência de primatas de grande porte nas paleofaunas da região intertropical brasileira (Cartelle & Hartwig, 1996; Hartwig & Cartelle, 1996) sugere a existência, nessa região, de ambientes florestais entremeados com aréas abertas com suficiente cobertura de pastagens (savanas) de modo a suportar a presença de megamamíferos (Bergqvist et al. 1997; Porpino et al., 2004). A presença de ecossistemas florestais bem desenvolvidos, típicos de ambientes úmidos, é também sugerida por restos vegetais preservados em depósitos de travertinos (Auler et al., 2004). Esse cenário paleoambiental está em contraste direto com as interpretações propostas para as regiões temperadas e subtropicais da América do Sul (Argentina, Uruguai, sul do Brasil) durante o Pleistoceno tardio-Holoceno (Lujanense), que estariam caracterizadas por temperaturas muito mais baxas e cobertura vegetal representada por estepes e pradarias (Carlini & Scillato-Yané, 1999). Considerando o contexto temporal e
paleogeográfico mais amplo é interessante notar que o provicialismo mastofaunístico na região intertropical da América do Sul remonta pelo menos ao Mioceno médio, como é demonstrado, por exemplo, pela fauna de La Venta (Colômbia; Carlini et al. 1997; Kay & Madden,1997). Essa fauna inclui os mais antigos representantes de muitos clados de mamíferos sul-americanos (Flynn & Wyss, 1998) e vários gêneros e espécies não reportados para áeras meridionais coetâneas (MacFadden, 2006). Não é surpreendente, portanto, que as mastofaunas finipleistocênicas da região intertropical brasileira incluam gêneros e espécies endêmicos, os quais possivelmente representam elementos terminais de linhagens de origem intertropical.
No tocante aos gliptodontes, pelo menos três espécies são consideradas endêmicas para o Quaternário da região intertropical brasileira: Panochthus greslebini Castellanos, 1941 e Parapanochthus jaguaribensis Moreira, 1965 (Moreira, 1965; Moreira, 1971, Porpino & Bergqvist, 2002) registradas somente em estados nordestinos, e H. euphractus, com distribuição restrita aos estados da Bahia, Minas Gerais, Piauí e Rio Grande do Norte (Winge, 1915; Paula Couto, 1957; Cartelle, 1999). Além dessas espécies, fósseis provenientes do estado do Rio Grande do Norte, originalmente atribuídos, com dúvidas, a Propraopus (Porpino, 1999), são reconhecidos nesse trabalho como pertencentes a uma nova espécie do gênero Pachyarmatherium (um suposto Glyptatelinae) com base em um estudo mais detalhado.
Até o presente momento, no entanto, o posicionamento sistemático dos gliptodontes intertropicais brasileiros tem sido discutido com base em argumentos paleontológicos pré-cladísticos (Moreira, 1971) ou definido sem discussões explícitas (Paula Couto, 1947, 1957). Além disso, os estudos descritivos disponíveis são pobremente comparativos e as diagnoses propostas não são diferenciais (sensu ICZN, 1999; Cifelli & Kielan-Jaworowska, 2005), incluindo poucos caracteres efetivamente diagnósticos.
2. OBJETIVOS
2.1. Objetivo geral
O objetivo geral da presente tese é a revisão sistemática das espécies conhecidas de gliptodontes consideradas autóctones para a região intertropical brasileira, incluindo uma nova ocorrência de Pachyarmatherium, com a utilização de metodologia cladista para inferir o posicionamento sistemático desses táxons.
2.2. Objetivos específicos
Descrever novos materiais de Pachyarmatherium provenientes do estado do Rio Grande do Norte e efetuar uma análise cladística de modo a testar as hipóteses prévias sobre a afinidade deste gênero em relação aos gliptodontes. (Anexo 1)
Redescrever o material de Hoplophorus euphractus descrito originalmente por Paula Couto (1957) e testar a posição do gênero Hoplophorus dentro de Gliptodontia (sensu Fernicola, 2008). (Anexo 2)
Revisar os Panochthini do nordeste do Brasil propondo diagnoses mais consistentes para as espécies conhecidas e efetuar uma análise cladística dos Panochthini de modo a inferir as afinidades das espécies brasileiras em relação às demais espécies incluídas nesta tribo. (Anexo 3)
3 MATERIAIS E MÉTODOS
3.1 Materiais
Além dos materiais que constituem o foco principal dos artigos da presente tese (ver anexos), analisamos também diversos espécimes pertencentes a vários grupos de cingulados os quais foram utilizados para comparações nos estudos descritivos e como fonte dos caracteres utilizados nas análises cladísticas realizadas. A listagem dos exemplares examinados durante a elaboração do trabalho é fornecida nos artigos. Com relação aos materiais pós-cranianos de Glyptodontia utilizados para comparação, sempre que possível demos preferência aos espécimes que puderam ser seguramente associados a carapaças ou crânios, permitindo assim uma atribuição taxonômica consistente.
3.2 Métodos
3.2.1 Estudos morfológicos comparativos.
Na denominação dos acidentes anatômicos cranianos e pós-cranianos constantes nas descrições comparativas e na listagem dos caracteres e estados de caráter seguimos preferencialmente a Nomina Anatomica Veterinária (ICVGAN, 2005). No caso freqüente em que as minúcias anatômicas de vários elementos não constam nesse código, adotamos as denominações em uso na literatura especializada tendo como fonte principal DeIuliis & Pulerá (2007).
Com relação aos elementos do exoesqueleto há uma profusão de termos técnicos distintos aplicados a um mesmo acidente anatômico na literartura especializada. Buscando a uniformização dessa nomenclatura em nosso trabalho, optamos por seguir a terminologia empregada por Hill (2006) na denominação das estruturas morfológicas dos osteodermos. No entanto, preferimos utilizar o termo ―figura principal‖ (main figure) ao invés de ―figura central‖ (central figure), como propõe Hill (2006), porque nem sempre a figura de maior tamanho ocupa uma posição central nos osteodermos dos gliptodontes. Nos Glyptatelinae, por exemplo, essa figura é claramente deslocada para a região posterior dos osteodermos (Hoffstetter, 1958; Croft et al., 2007). Com relação aos detalhes morfológicos do tubo caudal utilizamos a terminologia de Castellanos (1940, 1941) por ser esta a mais comumente
empregada em trabalhos que descrevem este elemento anatômico (e.g. Zurita 2002; Perea, 2005).
3.2.2. ANÁLISES CLADÍSTICAS
O nosso trabalho inclui três análises cladísticas efetuadas com o objetivo de esclarecer problemas sistemáticos relacionados ao posicionamento filogenético dos táxons descrito e/ou redescritos. Os detalhes específicos de cada análise são descritos nos artigos (Anexos 1, 2 e 3). A seguir descreveremos os fundamentos teóricos e metodológicos gerais que serviram de embasamento para todas as análises.
3.2.2.1. Aspectos gerais
A análise cladista pode ser caracterizada, de forma sintética, como um método que permite o agrupamento hierárquico de táxons com base no compartilhamento de caracteres derivados (sinapomorfias) sob a luz do princípio da parcimônia (Farris, 1983; Kitching et al., 1998; Schuh, 2000). O princípio da parcimônia é um critério decisório comumente usado na ciência, segundo o qual a hipótese mais simples (i.e. aquela que incorpora o menor número de suposições) é a preferida quando um mesmo conjunto de dados é compatível com várias hipóteses alternativas (Schuh, 2000; DeLuna & Chew-Taracena, 2005). No contexto da análise cladística, a parcimônia determina que a árvore (ou árvores) a ser escolhida deve ser aquela na qual a distribuição dos caracteres implique em um menor número de eventos evolutivos (passos). Consequentemente, a árvore mais parcimoniosa é aquela que explica o maior número de passos como homologias (surgimento único) ao invés de homoplasias (surgimentos múltiplos) (Farris, 1983).
Na implementação da metodologia cladista seguimos o seguinte protocolo baseado em Amorin (1997), Kitching et al. (1998) e Schuh (2000): (1) seleção dos grupos externos e internos de acordo com os objetivos de cada análise a luz de hipótese previas de relacionamento; (2) análise de caracteres e proposição de hipóteses de homologias primárias (sensu Pinna, 1991); (3) construção de matrizes de táxons/caracteres; (4) busca das árvores mais parcimoniosas através da análise das matrizes propostas por intermédio de algoritmos computacionais específicos; (5) avaliação da confiabilidade dos resultados obtidos. As decisões sobre grupos externos/internos são descutidas oportunamente nos artigos em anexo (Anexos 1-3).
3.2.2.2. Análise de caracteres
Os caracteres foram delimitados com base nos princípios da correspondência topográfica e similitude estrutural, os quais constituem critérios básicos para a proposição de hipóteses de homologias primárias (Pinna, 1991; Schuh, 2000). A individualização dos estados de caracteres para cada caráter foi proposta primariamente a partir do estudo da variação morfológica observada em espécimes pertencentes aos diferentes táxons utilizados. De forma complementar, utilizamos informações provenientes de descrições e figurações constantes na literatura relevante. Na medida do possível procuramos fornecer uma descrição quantitativa dos estados, considerando que definições puramente qualitativas podem gerar ambigüidades em alguns casos(p. ex. ―longo‖ vs ―curto‖, ―próximo‖ vs ―distante‖).
Em todas as matrizes utilizadas nesta tese foram propostos caracteres com estados múltiplos (multiestados). Os caracteres multiestados podem ser tratados como ordenados (aditivos) ou não-ordenados (não-aditivos). O primeiro caso corresponde ao modelo de otimização de Fitch (1971) de acordo com o qual as transformações entre quaisquer estados contabilizam apenas um passo (Kitching et al., 1998). No segundo caso (modelo de otimização de Wagner; Kitching et al. 1998) a ordem de modificação entre os estados é determinada a priori e o custo das trasformações entre os estados é diferenciado (Schuh, 2000): transformações entre estágios adjacentes correspondem a um passo, enquanto que a soma dos passos em uma transformação entre estágios não-adjacentes inclui a passagem pelo(s) estágio(s) intermediário(s) (Kitching et al. 1998).
O tratamento dos caracteres multiestados é um tema controverso (Wilkinson, 1992; Slowinski, 1993). Alguns autores argumentam que o ordenamento introduz pressupostos evolutivos adicionais na análise de parcimônia e, portanto, o não-ordenamento seria mais imparcial e desejável em estudos cladísticos (e.g. Hauser & Presch, 1991). No entanto, ao tratarmos os caracteres como não-ordenados assumimos que todas as transformações entre estados de caracteres são equiprováveis (Amorin, 1997), o que não deixa de ser um pressuposto.
Se considerarmos os estados de caracteres como formas alternativas de um caráter (p. ex. como em matrizes fenéticas) o ordenamento não tem sentido (Lipscomb, 1992). Porém, no paradigma cladista os diferentes estados de um caráter correspondem a uma hierarquia de homologias com níveis decrescentes de generalidade (Platnick, 1979; Lipscomb, 1992). No presente trabalho os caracteres foram considerados aditivos em todas as ocasiões em que foi possível estabelecer um gradiente de semelhança morfológica ou numérica entre os estados.
Nestes casos, os estados intermediários foram posicionados entre os extremos do gradiente em consonância com o ―Método dos intermediários‖ (Wilkinson 1992, 1993). De acordo com esse procedimento assumimos que o sucessivo grau de semelhança percebido entre os estados de caracteres reflete níveis hierárquicos sucessivos de homologia (Lipscomb, 1992). Assim, através do ordenamento pelo ―Método dos intermediários‖, reconhecemos a semelhança entre os estados de caracteres de um caráter como evidência de homologias de maneira análoga à proposição de homologias primárias com base na semelhança de um mesmo estado em dois táxons distintos.
3.2.2.3. Construção de matrizes e análise de parcimônia
Para a busca de árvores mais parcimoniosas adotamos o programa PAUP versão 4.0b10 (Swofford, 2002). Uma vez que as matrizes utilizadas não incluíram mais que 20 táxons utilizamos o algoritmo exato Branch and Bound, o qual garante que a(s) árvore(s) mais parcimoniosa(s) para as matrizes analisadas seja(m) encontrada(s) (Kitching et al., 1998). Não encontramos justificativas consistentes para decidir entre as opções de otimização DELTRAN e ACCTRAN, de modo que as análises foram conduzidas sob as duas modalidades e apenas os caracteres não-ambíguos foram reportados para os clados de interesse.
3.2.2.4. Avaliação da confiabilidade dos resultados
A confiabilidade dos clados resultantes foi avaliada através de análises de bootstrap (Felsenstein, 1985) e do cálculo do suporte de Bremmer (Bremmer, 1994). Para calcular o suporte de Bremmer manualmente, o PAUP foi configurando de modo a encontrar todas as árvores mais parcimoniosas (AMPs) progressivamente mais longas por incrementos de um passo em relação à original. Em cada busca adicional uma árvore de consenso das AMPs encontradas foi gerada até o colapso de todos os clados. O número de passos adicionais necessários para o colapso de um determinado clado corresponde ao seu suporte.
4 RESULTADOS
As três análises cladisticas incluídas nesta tese foram delineadas de modo a responder questões específicas concernentes ao posicionamente dos táxons intertropicais brasileiros. As árvores mais parcimoniosas obtidas a partir destas análises revelam um padrão consistente de relacionamentos filogenéticos. Nas análises dos Anexos 1 e 2
Pachyarmatherium é posicionado como o grupo irmão de um clado formado por
pampatérios e gliptodontes. Em ambas as análises a posição basal dos Propalaehoplophorinae (sensu Hoffstetter, 1958; Paula Couto, 1979; McKenna & Bell, 1997) em relação aos demais Glyptodontia é suportada. As análises dos Anexos 2 e 3 posicionam Hoplophorus como o grupo irmão dos Panochthini.
Na análise realizada no Anexo 2 o posicionamento de Hoplophorus como grupo irmão de Panochthini é sustentado por cinco sinapormofias, das quais quatro correspondem a caracteres do tubo caudal. Isso demonstra que os elementos exoesquelético contêm informação decisiva para a inferência de relações filogenéticas entre os gliptodontes, como percebido pelos primeiros autores a trabalhar com a sistemática deste grupo (Ameghino, 1889; Castellanos, 1941). Na análise do Anexo 3 utilizamos alguns caracteres da carapaça em adição aos do tubo caudal, uma vez que alguns Panochthini são conhecidos apenas através deste elemento esquelético. Nessa análise é interessante notar que o número reduzido de caracteres de carapaça empregado (cinco) foi suficiente para posicionar uma das espécies (P. intermedius) a despeito da grande quantidade de caracteres faltantes. Esse resultado demonstra o potencial dos caracteres da carapaça para a elucidação das interrelações entre os gliptodontes. No entanto, como observado por Fernicola (2005), estudos comparativos detalhados devem preceder as hipóteses de homologia primária baseadas em osteodermos, já que para muitos gêneros de Glyptodontia as variações morfológicas regionais da carapaça não são bem estabelecidas. A necessidade desses estudos é ainda mais evidente em análises cladísticas mais inclusivas, como a do Anexo 2, onde surge o problema da comparação com grupos externos (pampatérios, dasipodídeos) os quais apresentam morfologia da carapaça mais complexa, incluindo elementos não observáveis em gliptodontes mais derivados (e.g. bandas móveis).
A revisão sistemática dos gliptodontes da região intertropical brasileira corrobora a validade das espécies e gêneros propostos como endêmicos para essa região. Os gêneros e
espécies intertropicais aqui estudados apresentam caracteres diagnósticos robustos, incluindo autapomorfias, os quais permitem claramente diferenciá-los dos táxons austrais proximamente relacionados. Essas diferenças e os respectivos posicionamentos filogenéticos inferidos a partir da aplicação da metodologia cladística sugerem uma evolução em separado, possivelmente proporcionada por barreiras ambientais. Neste contexto, é interessante notar que ao confrontarmos as topologias mais parcimoniosas obtidas com o registro estratigráfico observamos que os posicionamentos inferidos para
Hoplophorus (Anexo 2) e Parapanochthus (Anexo 3) implicam na existência de extensas
lacunas no registro fossilífero (Figura 3). Essas lacunas são esperadas se a diferenciação desses táxons tiver de fato ocorrido em zonas intertropicais, especialmente no Brasil, onde os jazigos pré-pleistocênicos são raros. É possível também que a espécie
Pachyarmatherium brasiliense, descrita na presente tese, constitua um táxon endêmico da
região intertropical brasileira. No entanto, achados recentes de Pachyarmatherium no Pleistoceno tardio de outros países sulamericanos, incluindo Peru (Martinez et al., 2008), Uruguai (Bostelmann et al., 2008) e Venezuela (Rincon et al., 2009), poderão vir a refutar esta hipótese, caso esses achados venham a ser atribuídos à espécie brasileira em estudos futuros.
De acordo com nossos resultados Hoplophorini (como definido no Anexo 2) representa um offshoot incial dentro de Panochthinae (sensu Fernicola, 2008). A idade minina para a divergência dos Panochthini seria Mioceno tardio-Plioceno, quando se registram os fósseis do integrante mais basal dessa tribo (Nopachthus; Ameghino, 1889; Castellanos, 1941). Conseqüentemente, a separação entre Hoplophirini e Panochthini poderia ser ainda mais antiga, possivelmente entre Mioceno médio e tardio. Esse momento coincide com a intensificação do provincialismo biogeográfico norte-sul entre os mamíferos sulamericanos em decorrência de eventos climáticos e tectônicos (Flynn & Wyss, 1998; MacFadden, 2006). A partir do Mioceno médio as regiãos sentrionais e intertropicais da América do Sul foram separadas por uma transgressão marinha conhecida como ―Mar Paranense‖ (Pascual et al., 1990; Jaureguizar, 1998; Ortiz-Jaureguizar & Cladera, 2006), a qual perdurou até o Mioceno tardio. É possível que esta transgressão tenha sido o evento vicariante desencadeador da cladogênese entre Panochthini e Hoplophorini (como
definidas no Anexo 2), sendo esta última uma linhagem intertropical.
Embora compartilhem várias sinapormofias, Parapanochthus exibe um conjunto de caracteres distintivos em relação a Panochthus, alguns possivelmente autapomórficos (e.g.
Figura 3. Filogenia dos Panochthini (Artigo 3) geocronologicamente calibrada. Biocronos de acordo com Cione & Tonni (1999), Carlini et al. (1999) e Fernicola (2005). Ma = milhões de anos.
tubo caudal mais cilíndrico e menos robusto) e outros plesiomórficos (figuras principais presentes nas regiões central e lateral da carapaça) observados em Panochthini mais basais (e.g. Nopachthus coagmentatus), os quais sugerem um amplo perído de isolamento e divergência entre esses dois gêneros. De fato, a posição de Parapanochthus na árvore mais parcimoniosa do Anexo 3 implica em uma linhagem fantasma (ghost lineage) se estendendo pelo menos desde o Ensenadense (Pleistoceno médio), quando se registram os fósseis mais antigos do gênero Panochthus (Panochthus intermedius; Castellanos, 1941; Carlini & Scillato-Yané, 1999).
Os fósseis mais antigos de supostos representantes do clado pampatérios+gliptodontes (osteodermos atribuídos ao gênero Glypatelus) procedem do Eoceno médio (Mustersense; Ameghino, 1902; Carlini et al., 1997), sendo esta a idade mínima para a separação destes dois grupos. Assim, a divergência entre a linhagem representada por Pachyarmatherium e o clado pampatérios+gliptodontes seria ainda mais antiga, o que implica em uma lacuna estratigráfica abrangendo grande parte do Cenozóico, já que as primeiras ocorrências de
Pachyarmatherium procedem do Plioceno tardio-Pleistoceno inicial
(Blancaniano-Irvingtoniano). No entanto, a inclusão dos Glyptateliane dentro de Glyptodontia não é consensual (e.g. Rincón et al., 2008; ver Anexo 1) e essa lacuna pode estar superestimada. A presença de Pachyarmatherium leiseyi no Plioceno tardio-Pleistoceno inicial da América do Norte e Central não implica necessariamente que a diferenciação do gênero
Pachyarmatherium, ou mesmo daquela espécie, tenha acontecido nesses continentes, já
que a primeira ocorrência de um táxon no registro fóssil é freqüentemente posterior a sua diferenciação (Brochu et al., 2004). Além disso, é possível que Neoglypatelus seja um sinônimo-junior de Pachyarmatherium (Vizcaíno et al., 2003; ver Anexo 1) o que implicaria na presença desse último gênero já no Mioceno das região intertropical sulamericana (Laventense; Carlini et al., 1997). Assim, um cenário alternativo consistiria na diferenciação de Pachyarmatherium na América do Sul, com posterior disperssão para área mais sententrionais, como teria acontecido ao gênero Dasypus (Marshall, 1988).
5 CONCLUSÕES
1. Os matériais de Pachyarmatherium coletados no Lajedo da Escada, Rio Grande do Norte, representam uma nova espécie, Pachyarmatherium brasiliense, que pode ser diferenciada da espécie norteamericana Pachyaramtherium leiseyi pelos seguintes caracteres: maior tamanho; presença de osteodermos com forma heptagonal; figura principal subarredondada a oblonga; maior número de figuras periféricas; e elementos pós-cranianos comparáveis mais robustos.
2. O único caracter que sustentaria a inclusão de Pachyarmatherium na subfamília Glypatetlinae – presença de figura central deslocada para a extremidade posterior dos osteodermos – é observado em outros cingulados (Dasypus, Parapropalaehoplophrus) e, portanto, não é diagnóstico para Glyptatelinae.
3. O tamanho maior e a presença de sulcos mais profundos e amplos nos osteodermos de
Pachyarmatherium permitem separá-lo provisoriamente de Neoglyptatelus.
4. Filogeneticamente Pachyarmatherium não pode ser considerado um gliptodonte. Este gênero representa o grupo-irmão de um clado formado por gliptodontes e pampatérios. 5. A presença de osteodermos espessos e ausênia de bandas móveis na carapaça em
Pachyarmatherium e nos gliptodontes representam convergências ao invés de
sinapomorfias.
6. A subfamília Hoplophorinae e a tribo Hoplophorini constituem agrupamentos parafiléticos e, portanto, a inclusão de Hoplophorus nesses grupos não é consistente do ponto de vista sistemático.
7. Hoplophorus é o grupo irmão de Panochthini. Este posicionamento é sustentado por duas análises cladisticas utilizando matrizes distintas e é suportado principalmente por sinapomorfias do tubo caudal.
8. A tribo Hoplophorini é redefinida para abarcar Hoplophorus, o grupo irmão de Panochthini, dentro de Panochthinae e representaria um offshoot inicial desta subfamília.
9. A espécie Panochthus greslebini apresenta uma combinação única de caracteres e pelo menos uma autapomorfia (presença de uma figura apical no tubo caudal), o que permite diferenciá-la das espécies austrais coetâneas. Dessa forma, uma possível
sinonímia em relação a Panochthus frenzelianus ou Panochthus tuberculatus, tal comos sugerido em trabalhos prévios, não é suportada pela presente revisão.
10. P. greslebini é a espécie mais basal dentre as espécies pleistocênicas atribuídas a
Panochthus, posicionando-se como grupo-irmão do clado (Panochthus tuberculatus
(Panochthus frenzelianus + Panochthus morenoi)).
11. A espécie Parapanochthus jaguaribensis é o grupo-irmão de Panochthus. A presença de osteodermos com figura central em toda a região dorsal da carapaça permite separar
Parapanochthus de Panochthus, a despeito de argumentos contrários propostos
recentemente. Esse caracter, em conjunto com a presença de figuras principais na região lateral da carapaça em Parapanochthus, constituem plesiomorfias dentro de Panochitini.
12. As espécies Hoplophorus euphractus, Panochthus greslebini e Parapanochthus
jaguaribensis são endêmicas para a região intertropical brasileira. Esta conclusão
provavelmente é extensível a Pachyarmatherium brasiliense.
13. Hoplophorus e Parapanochthus provavelmente representam linhagens de origem intertropical
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