F
EOLOGIA DE ESPÉCIES DA CAGA EM
B
ARÃO DE
C
OCAIS
,
Q
UADRILÁTERO
F
ERRÍFERO DE
M
IAS
G
ERAIS
ALUA: LETÍCIA COUTO GARCIA
ORIETADOR: JOSÉ PIRES DE LEMOS FILHO
Dissertação apresentada ao curso de Pós-graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre do Instituto de Ciências Biológicas da Universidade Federal de Minas Gerais como requisito de obtenção do título de mestre
Banca Examinadora:
Dr. José Pires de Lemos Filho (orientador)
Dr. Marcel Giovanni Costa França (substituto do orientador)
Dra. Leonor Patrícia Cerdeira Morellato
Dra. Cláudia Maria Jacobi
Dr. Rodrigo Matta Machado
SUMÁRIO 1.AGRADECIMETOS...vi 2. RESUMO GERAL...1 3. ABSTRACT...2 4. ITRODUÇÃO GERAL...3 4.1. FEOLOGIA...3 4.2. O AMBIETE...5 4.2.1. GEOLOGIA...5 4.2.2. CLIMA...6 4.2.3. VEGETAÇÃO...6 4.2.4. AMEAÇAS...8 4.3. ÁREA DE ESTUDO...10 4.4. AS ESPÉCIES AALISADAS...12 4.5. OBJETIVOS...15 4.6. REFERÊCIAS BIBLIOGRÁFICAS...16
5. CAPÍTULO 1- FEOLOGIA VEGETATIVA DE ESPÉCIES DA CAGA EM BARÃO DE COCAIS, QUADRILÁTERO FERRÍFERO DE MIAS GERAIS...22
5.1. RESUMO...22
5.2. ABSTRACT...23
5.3. ITRODUÇÃO...24
5.4. MATERIAL E MÉTODOS...25
5.4.1. ESTRATÉGIAS FEOLÓGICAS...26
5.4.2. AÁLISE DOS RESULTADOS...28
5.5. RESULTADOS...29
5.6. DISCUSSÃO...38
5.7. COCLUSÕES...47
5.8. REFERÊCIAS BIBLIOGRÁFICAS...48
6. CAPÍTULO 2 - FEOLOGIA REPRODUTIVA DE ESPÉCIES DA CAGA EM BARÃO DE COCAIS, QUADRILÁTERO FERRÍFERO DE MIAS GERAIS...51
6.1. RESUMO...51
6.3. ITRODUÇÃO...53
6.4. MATERIAL E MÉTODOS...55
6.4.1. ESTRATÉGIAS FEOLÓGICAS...56
6.4.2. AÁLISE DOS RESULTADOS...59
6.5. RESULTADOS...61
6.6. DISCUSSÃO...81
6.7. COCLUSÕES...95
6.8. REFERÊCIAS BIBLIOGRÁFICAS...97
Sumário das Figuras, Tabelas e Anexos
Figura 1 - Localização da área de estudo no círculo cinza: Mina do Brucutu e Pilha do Cavalo, município de Barão de Cocais, Minas Gerais, Brasil...12Anexo 1 - Tabela 1 ...102
Tabela 2 ...105
DEDICATÓRIA
Aos meus pais, Heloísa e Justino, e às minhas irmãs, Fabiana, Fernanda e Cristiana
1. AGRADECIMETOS
Ao professor José Pires de Lemos Filho por todo o ensinamento, orientação,
estímulo e confiança durante esses cinco anos da minha formação acadêmica e
profissional;
À Brenda Vartuli e Fernanda Barros pelo auxílio incondicional em campo;
À FAPEMIG pela bolsa de mestrado concedida e ao CNPq pela bolsa de
iniciação científica;
Ao programa de pós-graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida
Silvestre (ECMVS / UFMG);
À Companhia Vale do Rio Doce (CVRD), pela permissão ao acesso à área de
estudo e pela concessão da bolsa de Iniciação Científica do primeiro autor;
Aos taxonomistas João R. Stehmann, Ana Mourão e Marcos Sobral pela
identificação das espécies;
Às professoras Maria Rita Scotti e Nadja M. S. Carneiro pelo apoio logístico do
projeto;
Ao Paulão, Renato, Diego, Socorro e Camila pelo auxílio em campo;
À CEMIG pela disponibilização dos dados meteorológicos da UHE de Peti;
Ao Ricardo Latini, pela confecção do mapa da área de estudo;
Ao Eduardo Anversa Athayde pelas informações sobre a análise estatística
circular;
À L. Patrícia Morellato pelas sugestões e ensinamento durante a disciplina de
Fenologia na UNESP/Rio Claro;
Ao Pedrinho, por ter despertado o meu lado “botânico” nos primeiros meses de
Aos amigos e companheiros Fernanda, Ciça, Thaís, Mariana, Flávia, Armando,
César, Abú por tudo que passamos nesses anos de faculdade e, acima de tudo pela
amizade;
Aos amigos e colegas das turmas de graduação, bacharelado e mestrado, pelos
trabalhos, conversas, saídas de campo e Butecos;
A todos os fornecedores de caronas que permitiram as minhas idas e vindas até o
campus longínquo, Camilacar, Resckar, FláviaMegafaunaestintocar, Césarcar,
Armandocar, Renancar.
Especialmente, aos professores do Departamento de Biologia Geral, Botânica e
Zoologia por todo ensinamento e apoio;
Aos colegas do laboratório de Fisiologia Vegetal pelo convívio;
Especialmente ao prof. Dr. Marcel França por ter aceito representar o prof. José
Pires na banca de defesa;
Aos membros da banca examinadora, pela disposição ao ler o manuscrito e pelas
críticas e sugestões que contribuirão nas futuras publicações;
Ao Danilo pela inspiração e
À minha família pelo apoio, paciência, acompanhamento e incentivo durante
... "Se não houver frutos, valeu a beleza das flores; se não houver flores, valeu a sombra das folhas; se não houver folhas, valeu a intenção da semente."
2. RESUMO GERAL
FEOLOGIA DE ESPÉCIES DA CAGA EM BARÃO DE COCAIS,QUADRILÁTERO
FERRÍFERO DE MIAS GERAIS
As áreas de afloramentos rupestres ferríferos abrigam uma flora diversificada e ameaçada pela atividade de mineração, sendo, portanto considerada de importância biológica especial. Objetivando contribuir para o conhecimento dessa flora, efetuou-se o acompanhamento fenológico de 16 espécies (Asteraceae: Baccharis retusa DC., Eremanthus incanus Less., Lychnophora pinaster Mart.; Clusiaceae: Kielmeyera regalis Saddi.; Euphorbiaceae: Croton migrans Casar., Sebastiania glandulosa (Sw.) Muell. Arg.; Fabaceae: Bauhinia pentandra Vog. Ex D. Diert., Centrosema coriaceum Benth.,
Periandra mediterranea Taub.; Malvaceae: Pavonia viscosa A.St.Hil.,
Melastomataceae: Miconia sellowiana Naudin, Tibouchina multiflora Cong.; Myrtaceae: uma provável espécie nova de Calyptranthes; Polygonaceae: Coccoloba acrostichoides Cham.; Rubiaceae: Alibertia vaccinioides K.Schum.; sendo 165 indivíduos de nove famílias) encontradas no município de Barão dos Cocais, Minas Gerais, na região do Quadrilátero Ferrífero, durante o período de 15 meses. A antese ocorreu ao longo do ano, sendo classificados diferentes tipos temporais de floração. A dispersão de diásporos ocorreu principalmente na época seca. Em relação à fenologia vegetativa, as espécies investigadas apresentaram um padrão fenológico sazonal quanto ao período e duração da brotação e da queda de folhas. Um aumento no número de indivíduos em brotação ocorreu principalmente na época do equinócio de primavera, coincidindo com o final da estação seca e início da estação chuvosa. Os maiores coeficientes de correlação de brotação foram, em geral, relacionados ao fotoperíodo. Diferentes fatores parecem ter exercido uma influência sobre as fenofases tais como: o hábito das espécies, a sazonalidade da precipitação, o fotoperíodo, os tipos de síndromes de dispersão em que determinada espécie está inserida, o tempo de maturação dos frutos, a adequação da dispersão no período favorável à germinação e o recrutamento das plântulas. As informações fenológicas obtidas no presente trabalho demonstram o potencial de interações destas espécies com animais por meio da disponibilização de recursos para os mesmos. Deste modo, algumas espécies indicadas neste estudo podem ser utilizadas em programas de recuperação de áreas degradadas pelas atividades de extração de minério de ferro, pois deverão favorecer a auto-sustentabilidade e o conseqüente sucesso no processo de restauração.
Palavras-chave: brotação, campo rupestre, estresse edáfico, deficit hídrico, floração, fotoperíodo, frutificação, hábitos, precipitação, sazonalidade, senescência, síndromes de dispersão de sementes.
3. ABSTRACT
PHEOLOGY OF IROSTOE OUTCROPS SPECIES I BARÃO DE COCAIS,
QUADRILÁTERO FERRÍFERO OF MIAS GERAIS
Ironstone outcrops, called as “canga” areas, hold a diverse flora, are threatened by mining activities and, therefore, are considered as a special biological importance area. Aiming to contribute to the understanding of this flora, a monthly phenological record was taken for 16 species (Asteraceae: Baccharis retusa DC., Eremanthus incanus Less., Lychnophora pinaster Mart.; Clusiaceae: Kielmeyera regalis Saddi.; Euphorbiaceae: Croton migrans Casar., Sebastiania glandulosa (Sw.) Muell. Arg.; Fabaceae: Bauhinia pentandra Vog. Ex D. Diert., Centrosema coriaceum Benth., Periandra mediterranea Taub.; Malvaceae: Pavonia viscosa A.St.Hil., Melastomataceae: Miconia sellowiana Naudin, Tibouchina multiflora Cong.; Myrtaceae: a probable new species of Calyptranthes; Polygonaceae: Coccoloba acrostichoides Cham.; Rubiaceae: Alibertia vaccinioides K.Schum.; 165 individuals in nine families) found in the “Quadrilátero Ferrífero”, “Minas Gerais” region, at Barão dos Cocais municipality, during a 15 months period. The anthesis occurred throughout the year and the species were classified as different temporal flowering types. Most of fruit dispersal occurred in the drought season. Concerning vegetative phenology, these species showed a seasonal phenological pattern in leaf flushing and leaves abscission period and duration. An increase in leaf flushing individual numbers occurred mainly in the spring equinox, during the end of the dry season and start of the rainy season, with greatest correlation coefficients found, usually, for photoperiod. Several factors seem to affect the phenophases, such as life-form, precipitation and photoperiod seasonality, dispersal syndrome types in which certain species fit into, fruit maturation time and adequate dispersal during the favorable germination period and juvenile plant recruitment. The phenological informations obtained in the present study demonstrate the potential of the interactions of these species with animals through the availability of resources to them. Therefore, some species indicated in this study can be employed in restoration programs of sites degraded by iron ore extraction, because they could make possible the self- sustainability and following success in the restoration process.
Key-words: edaphic stress, flowering, fruiting, hydric deficit, ironstone outcrop, leaf flushing, leaves abscission, life-form, photoperiod, precipitation, rocky field, seasonality, seed dispersal syndromes.
4. ITRODUÇÃO GERAL
4.1. FEOLOGIA
Fenologia é o estudo da ocorrência de fenômenos biológicos repetitivos e suas
causas, bióticas e abióticas; além disso, investiga a inter-relação entre as fases
caracterizadas por estes eventos, em uma mesma ou em diferentes espécies (Lieth
1974). Desse modo, fenologia (do grego phainein, exibir, surgir ou tornar-se visível) é
definida como o estudo da regulação do ritmo sazonal dos eventos da história de vida
dos organismos (Rathcke & Lacey 1985). Os eventos que ocorrem na vida das plantas
são: brotação, expansão e abscisão das folhas, floração, fertilização, frutificação,
dispersão de sementes e germinação (Fenner 1998). Em suma, são quatro as principais
fenofases consideradas na maioria dos estudos em plantas: queda de folhas, formação de
folhas novas, floração e frutificação (Antunes & Ribeiro 1999).
Os estudos fenológicos podem ter diversos enfoques, tais como abordagens
ecológicas que relacionam a interação com polinizadores (Rathcke 1983; Stone et al.
1996), dispersores de sementes (Howe & Smallwood 1982; Levey 1988; Kollmann
2000; Burns 2005), predadores de sementes (Toy et al. 1992; Eriksson 1995) e
herbívoros (Suzuki 1998); enfoques filogenéticos (Wright & Calderón 1995;
Smith-Ramírez et al. 1998; Davies & Ashton 1999; Martin-Gajardo & Morellato 2003) e
evolutivos (Mosquin 1971; Rathcke & Lacey 1985; van Schaik et al. 1993). Além disso,
podem ser feitos estudos comparativos dentro de um mesmo ecossistema (Morellato et
al. 2000; Bencke & Morellato 2002) e entre ecossistemas (Frankie et al. 1974). As
investigações também podem ser feitas entre as espécies em nível da comunidade
(Newstrom et al. 1994; Talora & Morellato 2000; Ramírez 2002) ou dentro das espécies
em nível populacional (Maluf & Wizentier 1998; Martin-Gajardo & Morellato 2003;
Estudos fenológicos geram informações que levam a aplicações diretas. Uma
delas é a avaliação do efeito de distúrbios (Law et al. 2000) e mudanças climáticas
(Corlett & LaFrankie 1998; Parmesan 2006) sobre a vegetação, o que pode ser
investigado através do monitoramento dos padrões fenológicos. Devido ao fato do
metabolismo das plantas variar com a temperatura, disponibilidade de luz e umidade, a
fenologia se mostra um bom indicador no monitoramento dos efeitos do El Niño
(Wright et al. 1999; Wright & Calderón 2006). Outra aplicação interessante é a análise
das variações fenológicas vegetativas obtidas por imagens de satélite para a
classificação dos tipos vegetacionais dominantes, em uma escala geográfica (DeFries et
al. 2000; Hoare & Frost 2004). Dessa maneira, os parâmetros fenológicos são uma
importante ferramenta para a caracterização dos ecossistemas (Lieth 1974). Dados
fenológicos também fornecem informações relevantes para práticas de manejo, através
da escolha de espécies com uso potencial na recuperação de áreas degradadas, a partir
de informações de suas estratégias fenológicas (Zamith & Scarano 2004; Garcia et al.
submetido) e na escolha de habitats chave importantes como fontes de recursos sazonais
(Wallace & Painter 2002).
O comportamento fenológico das diferentes espécies pode se relacionar a fatores
proximais, tais como as variações no ambiente abiótico e com fatores finais, que
incluem os fatores bióticos, como a pressão evolutiva exercida pelos animais afetando a
ocorrência de uma fenofase particular (van Schaik et al. 1993). O registro da variação
dos eventos fenológicos das plantas não somente é importante para o entendimento da
dinâmica das comunidades vegetais, como também para indicar as respostas destes
organismos às variações climáticas e edáficas nos sítios de sua ocorrência (Fournier
A principal diferença entre a fenologia das plantas das regiões tropicais e
temperadas é que, nos trópicos, o padrão fenológico é determinado, sobretudo, pela
precipitação (Opler et al. 1976). De tal modo, nas florestas tropicais os eventos
fenológicos como a queda de folhas, brotação e floração estão fortemente relacionadas
com o total de chuvas e sua distribuição ao longo do ano (Borchert 1998), assim como
com a disponibilidade de água no solo e atmosfera (Lemos Filho & Mendonça Filho
2000). Os ambientes de clima sazonal, que têm uma estação de crescimento restrita,
apresentam padrões fenológicos menos diversos em um dado local (Morellato et al.
2000). Desse modo, é esperado que ambientes sazonais tenham uma distribuição das
fenofases restrita a determinados períodos.
4.2. O AMBIETE
4.2.1. GEOLOGIA
A denominação do Quadrilátero Ferrífero de Minas Gerais, situado a centro leste
de Belo Horizonte, provém da forma quadricular em que as serras, que contêm minério
de ferro, se dispõem (Uhlein & Oliveira 2000). O processo de formação dessa área,
segundo Pires (1995), ocorreu durante um estágio metamórfico longo no Proterozóico
(entre 2,5 bilhões e 540 milhões de anos atrás). O Quadrilátero Ferrífero de Minas
Gerais é subdividido em quatro unidades geológicas principais, definidas de acordo com
o estágio evolutivo de cada uma, sendo que a região de estudo (mina do Brucutu,
município de Barão de Cocais), está inserida no Supergrupo Minas onde estão situados
os grandes depósitos de minério de ferro, conhecidos como itabiritos. A deposição de
ferro verificada neste Supergrupo, proveniente das exalações hidrotermais da bacia de
sedimentação, ocorreu durante a época em que o oceano ocupava a posição central de
4.2.2. CLIMA
As características climáticas de áreas de canga impõem condições de estresses
no estabelecimento das plantas, tais como uma alta incidência de raios ultravioleta,
ventos e baixa umidade relativa do ar (Jacobi et al. 2007). Outra característica ambiental
dessas áreas é a grande amplitude térmica diária relativa ao intenso aquecimento da
rocha durante o dia e seu resfriamento noturno (Vincent et al. 2002), fatores
determinantes para as estratégias de estabelecimento, sobrevivência e reprodução das
espécies de campo rupestre de canga. A disponibilidade de água no substrato está
relacionada diretamente à estação chuvosa e, dessa maneira, as espécies que compõem a
comunidade da canga são adaptadas a essas condições (Silva et al. 1996).
O clima da região, do tipo Cwa de Köeppen, é subtropical de inverno seco (com
temperaturas inferiores a 18ºC) e verão quente (com temperaturas superiores a 22ºC),
predominante nas regiões serranas do centro e sul de Minas Gerais e no norte nas serras
do Espinhaço e Cabral (Antunes 1986). Na porção leste do Quadrilátero Ferrífero (área
de estudo), a precipitação média anual é de 1300 mm e a temperatura média anual é de
20°C (Herz 1978 apud Vincent 2004).
4.2.3. VEGETAÇÃO
O campo rupestre é um dos tipos fitofisionômicos do Cerrado característico de
altitudes acima de 900m (Menezes & Giulietti 1986). Desse modo, a denominação da
vegetação está associada à interação com o solo, sendo chamada de vegetação
metalófila, em que ocorre com uma associação a metais, vegetação de canga ou campos
rupestres (cresce sobre a rocha) (Vincent et al. 2002). Embora esse tipo vegetacional se
assemelhe aos campos rupestres lato sensu, sobre um substrato rico em metais pesados
são encontradas espécies acumuladoras desses metais (Teixeira & Lemos Filho 1998;
ferruginosos ainda apresentam poucos levantamentos florísticos publicados (Silva 1991;
Morellato & Rosa 1991; Dutra et al. 2005; Jacobi et al. 2007; Viana & Lombardi 2007)
e o número de espécies endêmicas e ameaçadas desse ambiente ainda não é conhecido.
A canga pode ser classificada em dois tipos fisiográficos: canga couraçada e
canga nodular. A primeira é caracterizada como uma área de afloramento rochoso que
apresenta fisionomia de campo sujo com muitos componentes lenhosos subarbustivos
ao lado de espécies herbáceas epilíticas neosolos. Já a segunda é uma área com um
substrato bastante desagregado e sem ocorrência de afloramentos rochosos,
apresentando uma fisionomia de campo sujo com muitos subarbustos (Rizzini 1979). O
estrato herbáceo-arbustivo sobre canga couraçada encontra-se em manchas isoladas em
meio ao estrato arbóreo de canga nodular, cerrado ou mata estacional semidecidual
sendo, geralmente associado a áreas com altitudes acima de 1000 m. Essa separação
espacial da vegetação de canga couraçada e nodular provavelmente está associada ao
tipo de solo, em reflexo às suas características físicas e composição química. Vincent
(2004) investigou a influência destas características edáficas sobre a composição
florística e fitossociologia de campos rupestres quartzíticos e ferruginosos de canga
couraçada e nodular. Foi encontrada uma variação na composição florística, sendo
Poaceae a família mais comum em campos quartzíticos e em canga nodular, enquanto
que na canga couraçada foram Orchidaceae, Velloziaceae, Asteraceae e Poaceae.
Quanto à estrutura, a autora verificou que as espécies da canga nodular apresentaram
maiores alturas e cobertura. Este fato torna-se nítido quando se observa a canga
couraçada que possui solo mais exposto e predomínio de herbáceas e arbustos. Dentro
do bioma do cerrado, quando comparada aos tipos fitofisionômicos de cerradão, cerrado
e campo sujo, a canga representa a fisionomia do cerrado com maior estresse nutricional
A vegetação da canga sobre afloramentos rochosos tem distribuição em mosaico
de acordo com os microhabitats disponíveis. A formação desses microhabitats é um
reflexo de microambientes formados por fissuras, buracos, superfícies lisas, depressões
e pedregulhos em terrenos levemente inclinados em topos de cumes e abruptamente
inclinados nas vertentes. Comunidades vegetais distintas ocupam esses microhabitats e
estão distribuídas de acordo com a microtopografia, características dos substratos,
estrutura do solo, profundidade e umidade (Jacobi et al. 2007) refletindo na
determinação da composição das espécies e porte da vegetação (Morellato & Rosa
1991). A vegetação da área de estudo é predominantemente arbustiva, a qual cresce
sobre um solo bastante raso, formando uma fina camada sobre a rocha, onde há
predomínio de arbustos com até 3m de altura, com raros indivíduos arbóreos, sendo
observada uma mudança brusca entre a área de contato da vegetação arbustiva de canga
com a mata sucessional circunvizinha, assim como encontrado em Carajás (Morellato &
Rosa 1991). Desse modo, a canga constitui um verdadeiro “enclave” (Silva et al. 1996)
em meio à vegetação do entorno.
4.2.4. AMEAÇAS
Alguns tipos de exploração são capazes de eliminar ecossistemas inteiros e suas
espécies endêmicas. Destaca-se a exploração de minério de ferro no Estado de Minas
Gerais que gera um impacto ambiental significativo, uma vez que se estende a áreas de
alto valor para a conservação da biodiversidade. A extração de ferro tem como
principais impactos negativos a poluição de águas superficiais e o abandono de antigas
barragens de contenção (Drummond et al. 2005). Além disso, as atividades de
exploração mineral, direta ou indiretamente, provocam sensíveis alterações ambientais,
desestruturando as comunidades vegetais e animais assentadas sobre as áreas mineradas
A formação de canga apresenta em média 62% de ferro (Dorr 1964). As maiores
reservas de minério de ferro do país encontram-se sob os campos ferruginosos e
ocorrem, em sua maioria, nos estados do Pará, em Carajás, e Minas Gerais, no
Quadrilátero Ferrífero (Vincent 2004). O Brasil se destaca como o segundo maior
produtor de minério de ferro do mundo, sendo que 75% da sua produção é proveniente
do Quadrilátero Ferrífero, onde existem cerca de 50 cavas em atividade (Jacobi et al.
2007).
O Quadrilátero Ferrífero de Minas Gerais possui uma área de aproximadamente
7200 km2 abrangendo Belo Horizonte e seu arredor. Porém, apenas aproximadamente 100 km2 correspondem a áreas de afloramentos ferruginosos (Dorr 1964). A produção de minério de ferro no Brasil tende a ter um aumento de 3% ao ano para atender a
demanda nacional e internacional (Jacobi et al. 2007). Desse modo, tendo em vista que
as áreas de canga são encontradas em apenas duas regiões do país, com uma área
pequena, restrita e altamente explorada, a vegetação de canga sofre uma expressiva e
crescente ameaça.
Além da exploração mineraria, as espécies de canga são ameaçadas pelo seu
potencial econômico. Algumas espécies estruturadoras da comunidade de destaque
como Lychnophora pinaster (Jacobi et al. 2007), a arnica, comumente utilizada para
fins medicinais e Eremanthus incanus, a candeia, extraída devido a sua madeira e óleo
são exploradas na região. Espécies com potencial ornamental, como orquídeas e
bromélias, sofrem da mesma ameaça. Outros fatores de impacto sobre a canga, como a
expansão urbana, o fogo, ecoturismo e estabelecimento de gramíneas exóticas, também
se destacam (Jacobi et al. 2007).
A região do Quadrilátero Ferrífero foi incluída como área prioritária para
Minas Gerais, com ações prioritárias de investigação científica sugeridas, justificadas
pelo endemismo de plantas e anfíbios, alta riqueza de vertebrados e devido ao fato de
campos ferruginosos serem um ambiente único no Estado (Drummond et al. 2005). Esta
classificação elaborada pela Fundação Biodiversitas, em parceria com a Conservação
Internacional (CI), colaboração com a Secretaria de Meio Ambiente e Desenvolvimento
Sustentável de Minas Gerais (SEMAD), Instituto Estadual de Florestas (IEF), Instituto
Mineiro de Gestão das Águas (IGAM), Fundação Estadual do Meio Ambiente (FEAM)
e Instituto Brasileiro de Meio Ambiente e Recursos Naturais Renováveis (IBAMA) e o
patrocínio da Companhia Vale do Rio Doce (CVRD), baseia-se na constatação de áreas
com grande riqueza de espécies, riqueza de espécies endêmicas, ameaçadas e raras,
presença de espécie de distribuição restrita à área proposta e de ambientes únicos no
Estado, ocorrência de fenômenos biológicos especiais, além dos graus de conservação e
de ameaça antrópica à área (Drummond et al. 2005). Esse tipo de ambiente vem
sofrendo grande impacto, pela necessidade da remoção da canga para a extração do
minério de ferro; e requer atenção especial para sua conservação. Infelizmente, o
crescente mercado do minério de ferro e os interesses econômicos envolvidos somados
à existência de poucas unidades de conservação na região do Quadrilátero tornam a
preservação desse ambiente peculiar um desafio imediato (Jacobi et al. 2007).
4.3. ÁREA DE ESTUDO
O estudo foi conduzido em local próximo ao município de Barão de Cocais
(19°53’08”S e 43°26’11”W), região centro leste do Quadrilátero Ferrífero de Minas
Gerais (Fig. 1). As observações foram realizadas dentro de uma área minerada da
Companhia Vale do Rio Doce (CVRD) conhecida como Mina do Brucutu. Atualmente,
essa mina é considerada o maior complexo com mina e usina de minério de ferro do
(http://www.cvrd.com.br/saladeimprensa/hotsite/brucutu/pt/index.asp). A mina
apresenta a capacidade nominal de produção de 30 milhões de toneladas anuais de
minério de ferro, e que iniciou operação no terceiro trimestre de 2006, posteriormente
ao período de estudo, fruto de um investimento de US$ 1,1 bilhão.
O acompanhamento das plantas ocorreu em dois locais, regionalmente
conhecidos como Pilha do Cavalo e Mirante da Mina do Brucutu, tendo como tipo de
solo a canga couraçada. As duas localidades distam-se cerca de 25 km e encontram-se a
uma altitude de 1120m. Havia variação na composição das espécies entre as áreas
(observação pessoal). Desse modo, foram marcados indivíduos de 10 espécies no
Mirante da Mina do Brucutu e de seis espécies na Pilha do Cavalo. O entorno de ambas
Figura 1 – Localização da área de estudo no círculo cinza: Mina do Brucutu e Pilha do
Cavalo, município de Barão de Cocais, Minas Gerais, Brasil. Abaixo, mapa do
Quadrilátero Ferrífero modificado de Pires (1995).
4.4. AS ESPÉCIES AALISADAS
A grande maioria dos estudos de fenologia é realizada com espécies arbóreas
(Frankie et al. 1974; Newstrom 1994; Borchert 1998; Morellato et al. 2000; Bencke&
Morellato 2002; Bulhão & Figueiredo 2002; Singh & Kushwaha 2006), apesar do
hábito das plantas ser considerando como um dos principais fatores que restringem o
comportamento fenológico (Madeira & Fernandes 1999). Outras formas de vida como
arbustos e herbáceas, que têm papel fundamental na comunidade, têm sua fenologia
fornecer novas informações sobre plantas de diversos tipos de hábitos e que vivem em
um ambiente peculiar como a canga.
Foi realizado um levantamento florístico (Mourão & Stehmann, submetido) no local
(mina do Brucutu) e listadas 120 espécies. Dentre estas, 16 espécies (Tab. 1) tiveram,
cada uma, de nove a 12 indivíduos marcados e acompanhados quanto ao
comportamento fenológico. Uma provável espécie nova (Sobral, com. pes.) de
Calyptranthes Sw. (Myrtaceae) foi incluída no estudo, cujo material testemunho
coletado foi depositado na coleção do herbário do Departamento de Botânica da UFMG
(BHCB).
Tabela 1. Dezesseis espécies estudadas com suas famílias, hábitos correspondentes, alturas máximas estimadas (alt. máx.) e número de indivíduos amostrados. Sendo,
indivíduos classificados como arbóreos: aqueles >2m; arbustivos: <2m e >1m e subarbustivos: <1m
Família Espécie e autor Hábito
Alt. máx.
N °
Asteraceae Baccharis retusa DC. arbustivo 2 10
Eremanthus incanus Less. arbóreo 2,2 10
Lychnophora pinaster Mart. arbustivo 2 11
Bromeliaceae Dyckia rariflora Schult.F. herbácea 0,2 10
Clusiaceae Kielmeyera regalis Saddi. arbustivo 1,5 12
Euphorbiaceae Croton migrans Casar. subarbustivo 1,0 10
Sebastiania glandulosa (Sw.) Muell. Arg. subarbustivo 1,0 10
Fabaceae Bauhinia pentandra Vog. Ex D. Diert. arbustivo 2 10
Centrosema coriaceum Benth. subarbustivo 0,5 11
Malvaceae Pavonia viscosa A.St.Hil. arbustivo 2 10
Melastomataceae Miconia sellowiana Naudin arbóreo 3 11
Tibouchina multiflora Cong. arbustivo 1,5 10
Myrtaceae Calyptranthes Sw. (provavel espécie nova) arbustivo 1,7 9
Polygonaceae Coccoloba acrostichoides Cham. arbustivo 1,5 10
Rubiaceae Alibertia vaccinioides K.Schum. arbustivo 1,4 10
Total: 10 Total: 16 espécies 3
= 1,5
165
Uma das espécies do presente estudo, Lychnophora pinaster, foi considerada
como espécie dominante na área de canga investigada por Jacobi et al. (2007) com
destaque para o seu papel de estruturadora da comunidade, através da promoção de
microambientes mésicos que facilitam o estabelecimento de outras espécies. Na
presente área de estudo, esta espécie compõe formações monodominantes. Esta espécie
é considerada, segundo categorias de grau de ameaça, como vulnerável, devido à
destruição de seu habitat e exploração predatória (Mendonça & Lins 2000). Além de
Lychnophora pinaster, Tibouchina multiflora (que também teve sua fenologia
investigada pelo presente estudo) e Baccharis reticularia foram considerados os
arbustos mais comuns naquelas áreas de canga (Jacobi et al. 2007). Outra espécie que
teve seu status de conservação considerado na categoria de quase ameaçada foi Croton
migrans, com escassez de coletas recentes e com distribuição próxima a áreas expostas
a expansão agropecuária muito intensa (Pollito et al. 2004). A única espécie presente
neste estudo que já teve a sua fenologia investigada foi Periandra mediterranea em um
trabalho recente de Dutra e colaboradores (2005). Desse modo, as demais espécies
Os campos rupestres sobre canga de Minas Gerais, que são restritos a pequenas
áreas do Quadrilátero Ferrífero, podem ser considerados um ambiente seriamente em
perigo (Viana & Lombardi 2007). Apesar de sua diversificada e típica flora, a vegetação
do Quadrilátero Ferrífero de Minas Gerais ainda permanece carente de estudo. Nessa
área, podem ser listados estudos sobre florística (Andrade et al. 1986; Grandi et al.
1989; Brandão & Gavilanes 1990; Dutra et al. 2005; Jacobi et al. 2007; Viana &
Lombardi 2007), metalofilia (Teixeira & Lemos Filho 1998), sobre fatores edáficos
relacionados com a colonização de áreas mineradas (Teixeira & Lemos Filho 2002) e
sobre a diversidade da fauna associada à vegetação (Vincent et al. 2002). Estudos
fenológicos, que podem contribuir para a conservação e manejo dessa vegetação
extremamente ameaçada devido à urbanização e, principalmente pela atividade de
mineração ainda são raros, podendo ser citados apenas três trabalhos, um abordando a
época de floração e frutificação de Pleurothallis teres (Orchidaceae) no Parque Estadual
do Rola Moça, MG (Borba & Semir 2001), outro focalizando especificamente as
bromélias na Serra da Piedade desenvolvido por Marques e Lemos-Filho (2007) e por
fim um com Papilionoideae (Leguminosae) do Parque Estadual do Itacolomi, MG por
Dutra e colaboradores (2005). Desse modo, ainda não existem publicações relativas à
fenologia de espécies de diversos táxons em campos ferruginosos, sendo este o primeiro
trabalho abordando o tema.
4.5. OBJETIVOS
O presente estudo objetivou a análise das fenofases reprodutivas e vegetativas de
16 espécies encontradas em campo rupestre sobre canga, que ocorrem nas áreas de
canga no Quadrilátero Ferrífero, relacionando-as aos fatores abióticos e às interações
1) Há um padrão fenológico comum a todas as espécies determinado pelas
variações climáticas sazonais?
2) As diferentes fenofases (a queda de folhas, a brotação, a floração, frutificação
e dispersão) apresentam sincronia em nível da comunidade e em nível específico?
3) Qual a relação entre a síndrome de dispersão dos diásporos e o período de
dispersão?
4) Qual a época em que pode ser possível no campo a coleta de material para a
propagação sexuada das diferentes espécies?
Respostas a essas questões certamente contribuirão para o conhecimento sobre
aspectos da dinâmica e sobre as estratégias adaptativas das diferentes espécies que
vivem nas áreas de canga, fornecendo dados importantes para a conservação e manejo
dessas comunidades.
4.6. REFERÊCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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5. CAPÍTULO 1 - FEOLOGIA VEGETATIVA DE ESPÉCIES DE CAGA EM BARÃO DE COCAIS, QUADRILÁTERO FERRÍFERO DE MIAS GERAIS
5.1. RESUMO
As áreas de canga ferrífera abrigam uma flora diversificada e ameaçada pela atividade de mineração, sendo portanto consideradas de importância biológica especial. A canga é caracterizada por um solo ferruginoso, pobre em nutrientes, com baixa capacidade de retenção de água. Neste ambiente estressante e sazonal, com estações chuvosas e secas bem definidas, habitam plantas cujo comportamento fenológico é pouco conhecido. Objetivando contribuir para o conhecimento dessa flora, efetuou-se o acompanhamento mensal da fenologia vegetativa de 15 espécies (155 indivíduos de nove famílias) encontradas na canga do Quadrilátero Ferrífero de Minas Gerais, no município de Barão de Cocais durante 15 meses. Foi enfocada a estratégia de cada espécie, de acordo com o tipo de deciduidade e porte, além de verificar a relação de fatores como fotoperíodo e precipitação com os eventos fenológicos utilizando análise de correlação. A predição de que seria encontrada uma gama de padrões de produção de folhas nas espécies tolerantes ao estresse, típicas de ambientes pouco produtivos, foi sustentada pelas espécies da canga. Essas espécies apresentaram um padrão fenológico sazonal quanto ao período e duração da brotação e queda de folhas. Um aumento no número de indivíduos em brotação concentrou-se principalmente na época do equinócio de primavera, coincidindo com o final da estação seca e início da estação chuvosa sendo que os maiores coeficientes de correlação encontrados, em geral, foram para o fotoperíodo. Quanto ao hábito, conforme o esperado, as espécies subarbustivas apresentaram uma maior intensidade da queda de folhas e uma maior diminuição da brotação durante o período seco. Esses resultados geram evidências de que as plantas encontradas na canga sofrem, durante a estação seca, um trade-off entre a economia de carbono de suas folhas e a economia hídrica.
Palavras-chave: brotação, campos rupestres, estresse edáfico, estresse hídrico, fotoperíodo, hábitos, precipitação, sazonalidade, senescência.
CHAPTER 1 - VEGETATIVE PHEOLOGY OF CAGA SPECIES I BARÃO DE COCAIS, QUADRILÁTERO FERRÍFERO OF MIAS GERAIS
5.2. ABSTRACT
Ironstone outcrops, called as “canga” areas, hold a diverse flora, are threatened by mining activities and, therefore, are considered as a special biological importance area. “Canga” is characterized by an iron rich and nutrient poor soil, with low water retention capacity. In this stressful and seasonal environment, with well defined rainy and dry seasons, there are plants of which little of them phenological behavior is known. Aiming to contribute for the understanding of this flora, a monthly phenological record was taken for 15 species (155 individuals in nine families) found in the “Quadrilátero Ferrífero”, “Minas Gerais” region, at Barão dos Cocais municipality, during 15 months. The focus on each species strategy was done according to leaf fall strategy and life-form, as well as verifying the relation of factors such as photoperiod and precipitation with phenological events using correlation analysis. The prediction that a variety of leaves production patterns would be found in stress-tolerant species, typical in low productive environments, was supported by “canga” species. These species showed a seasonal phenological pattern in leaf flushing and leaves abscission period and duration. An increase in leaf flushing individual numbers occurred mainly in the spring equinox, during the end of dry season and start of rainy season, with greatest correlation coefficients found, usually, for photoperiod. Concerning life-forms, sub-shrubs species showed, as expected, greater leaves abscission intensity and leaf flushing decrease during the dry season. The results provide evidence that plants found in the “canga” go through a trade-off between leaves carbon economy and water economy, during the dry season.
Key-words: edaphic stress, ironstone outcrops, leaf flushing, leaves abscission, life-form, photoperiod, precipitation, rocky fields, seasonality and water stress
5.3. ITRODUÇÃO
A época e a duração do surgimento dos brotos, expansão das folhas, maturidade,
1998). A taxa de sucessão das folhas é afetada por fatores ambientais e varia entre as
espécies (Hikosaka 2005). Em florestas tropicais secas, a queda de folhas pode ser
favorecida por fatores tais como o declínio do período luminoso diário, aumento do
deficit hídrico e envelhecimento das folhas (Borchert et al. 2002). A época de brotação
parece ser uma conciliação entre a exploração das condições ambientais mais
favoráveis, de modo a maximizar o ganho de carbono e a eficiência da planta no uso de
recursos (Hikosaka 2005) e a evitar a herbivoria (Fenner 1998). A estratégia fenológica
vegetativa (ex: sempre-verdes, decíduas) e a longevidade das folhas são características
importantes na historia de vida das plantas que são consideradas como atributos úteis na
classificação dos tipos funcionais dos vegetais (Negi 2006).
A época e a sincronia da brotação variam amplamente entre espécies de diferentes
grupos funcionais e são indicadores importantes do controle interno e ambiental da
fenologia (Riveira et al. 2002). Padrões fenológicos distintos em cada forma de vida
podem ocorrer devido a variações nos sistemas radiculares e a diferenças nos
requerimentos de recursos, disponibilidade e capacidade de armazenamento (Marques et
al. 2004). Segundo Silva e colaboradores (1996), as estratégias adaptativas utilizadas
pela vegetação da canga são de duas ordens: um grupo restringe o período vegetativo a
uma estação do ano, no caso à estação chuvosa; outro grupo é composto de espécies
perenes, resistentes ao déficit hídrico do solo. O primeiro grupo é formado por plantas
anuais que se aderem facilmente à superfície rochosa, principalmente entre as rochas e
nas fendas das mesmas, tendo sua distribuição mais restrita. Já o grupo das espécies
perenes encontra-se amplamente distribuídas graças às suas adaptações xeromórficas:
gemas vegetativas sob ou na superfície do solo, casca espessa e fissurada, caules
O presente estudo pretende descrever o comportamento fenológico de 15 espécies
encontradas na canga do Quadrilátero Ferrífero de Minas Gerais. Além disso, objetiva
investigar algumas hipóteses baseadas nas características ambientais das áreas de canga.
É esperado que plantas tolerantes ao estresse, características de habitats inférteis,
deveriam apresentar um comportamento principalmente perenifólio, para economizar
nutrientes, com vários padrões de produção de folhas (Grime 2002). Porém, o clima
francamente sazonal, com estações seca e chuvosa bem definidas evidentes no ambiente
de canga, impõe um comportamento fenológico caracterizado pelo decréscimo da área
foliar no período de maior estresse hídrico e rápida recuperação sincrônica no início da
estação chuvosa maximizando a produtividade no período mais favorável para aquisição
de carbono. Desse modo, os eventos fenológicos vegetativos nas espécies de canga,
como a queda de folhas e a brotação, seriam mais evidentes na época do equinócio de
primavera que coincide com o final da estação seca e início da estação chuvosa e, dessa
forma, é presumível uma relação entre o comportamento fenológico com o fotoperíodo
e a precipitação. Além disso, assumindo-se a tendência ao equilíbrio funcional, é
presumida uma maior deciduidade nas espécies com sistema radicular menos
desenvolvido. Com base nessa premissa, as espécies com maior porte e reserva hídrica
tenderiam a manter a área foliar na estação seca.
5.4. MATERIAL E MÉTODOS
A amostragem seguiu o modelo sugerido por Fournier e Charpantier (1975) em que
é recomendada uma amostra de 10 indivíduos por espécie selecionados por ordem de
aparecimento dentro da parcela; além disso, recomendaram também que as observações
fossem feitas mensalmente, sendo este um intervalo amostral suficiente para obter as
nove a 12 indivíduos marcados (Tab. 1 – Introdução Geral) e observados mensalmente,
na última semana do mês, de setembro de 2002 a novembro de 2003 (15 meses). Os
indivíduos marcados encontravam-se em duas áreas localmente conhecidas como Pilha
do Cavalo (seis espécies), e Mirante do Brucutu (nove espécies). O material testemunho
coletado foi depositado na coleção do herbário do Departamento de Botânica da UFMG
(BHCB).
Os dados de precipitação foram obtidos na Unidade Ambiental de Peti da
CEMIG, local próximo às áreas do estudo. Durante os 15 meses de acompanhamento o
total de chuva foi de 1748 mm (1412 mm em um ano). Apesar de certa época aparentar
excedente hídrico, deve ser salientado que a vegetação de canga ocorre em solos rasos,
com baixa capacidade de armazenamento de água. No período de estudo, a média
mensal da precipitação durante a estação seca (abril a outubro) foi de 30,1 mm,
enquanto que, na da estação chuvosa (novembro a março) foi de 246,2 mm. O mês de
maior precipitação foi em janeiro de 2002 (536 mm) e o de menor foi em junho (0 mm).
Os dados de fotoperíodo, referentes à localidade de São Gonçalo do Rio Abaixo, MG,
latitude 19°49’34”, foram obtidos no site do Observatório Nacional(www.on.br).
5.4.1. ESTRATÉGIAS FEOLÓGICAS
Em visitas mensais à área, utilizando-se uma ficha fenológica, foi anotada para
cada planta marcada a presença ou ausência da fenofase de brotação, sendo calculado o
índice de atividade dessa fenofase. Esse método simples estima a porcentagem de
indivíduos da população na fenofase em questão e a sincronia do evento entre esses
indivíduos, em determinada época (Bencke & Morellato 2002).
A fenofase de brotação foi considerada desde o início do aparecimento das
primeiras folhas até sua expansão, quando a maioria das folhas atinge cerca de ¾ do
A observação da queda de folhas baseou-se em categorias de porcentagem de
cobertura vegetal da copa. Esses dados coletados nas observações foram convertidos a
categorias de queda de folha, já que a observação da porcentagem de cobertura vegetal
foi mais fácil de ser realizada em campo do que a porcentagem da copa em queda. A
escala de queda de folhas foi: 0 = ausência de queda;
1 = 1-25% de queda; 2 = 25-50% de queda;
3 = 50-75% de queda e 4 = 75-100% de queda.
Esse método quantitativo permite o cálculo do índice de intensidade que
considera o período da manifestação fenológica em seu início, auge e declínio (Fournier
1974). Esse cálculo é dado pela soma dos valores das escalas obtidas de todos os
indivíduos de cada espécie e divide-se pelo número de indivíduos (total de indivíduos
observados de cada espécie) multiplicado por quatro. A proporção obtida pode ser
transformada em porcentagem (Bencke & Morellato 2002).
As 15 espécies do presente estudo foram classificadas a partir da análise dos
dados gráficos e de fotografias digitais tiradas do mesmo indivíduo por espécie a cada
mês. As classificações da fenologia vegetativa (queda de folhas e brotação) basearam-se
no modelo proposto por Duff et. al (1997):
• Sempre-verde: espécies que retêm de 75 a 100% de sua copa ao longo do ano;
• Semi-decídua: espécies em que a copa cai em torno de 50% em cada estação
seca, normalmente por 2 a 3 meses;
• Decídua: espécies em que todos os indivíduos perdem todas as folhas durante a
estação seca e permanecem sem folhas por 1 a 2 meses
Em relação à duração, seguindo o proposto por Newstrom et al. 1994 para a
floração, a brotação foi classificada em:
• Intermediários: eventos ocorrendo entre um a cinco meses e
• Extensos: eventos ocorrendo em período maior do que cinco meses.
Em relação ao hábito as espécies foram classificadas em:
• arbórea: planta lenhosa maior do que 2m;
• arbustiva: planta lenhosa maior que 1m e menor que 2m e
• subarbustiva: planta com caule lenhoso na parte basal e herbáceo na distal e
menor do que 1m.
5.4.2. AÁLISE DOS DADOS
Foram construídos gráficos de cada espécie demonstrando a freqüência da brotação
por mês, sendo a proporção de indivíduos em brotação em cada mês. Já, no caso da
queda de folhas, tratando-se de dados obtidos em categoria de porcentagem de cobertura
gerando um índice de intensidade, a freqüência foi considerada como sendo a proporção
de queda de folhas nas espécies.
Os dados de freqüência de indivíduos nas fenofases de todas as espécies e das
espécies agrupadas em classificações de deciduidade e de hábito foram correlacionados
qualitativamente com a precipitação e fotoperíodo do mesmo mês, do mês anterior e
com essas variáveis registradas a dois meses anteriores às observações fenológicas.
Antes de serem efetuadas as correlações, foi feito o teste de Kolmogorov-Smirnov para
verificar se os dados apresentavam distribuição normal. Caso os dados apresentassem
distribuição normal foi utilizada a correlação de Pearson, caso contrário, a de Spearman.
Para se testar as diferenças entre a queda de folhas e a brotação das espécies de
diferentes hábitos (arbóreas, arbustivas e subarbustivas), foi efetuado o teste
5.5. RESULTADOS
Em relação à fenologia vegetativa, a maioria das espécies estudadas (73,33%)
comportou-se como semi-decídua, sendo apenas duas (13,33%) sempre-verdes
(Eremanthus incanus e Alibertia vaccinioides) e duas decíduas (Kielmeyera regalis e
Sebastiania glandulosa) (13,33%).
A diminuição da precipitação após o mês de janeiro (Fig. 1A) coincide com o
aumento da queda de folhas, sendo essa resposta mais tardia nas espécies perenifólias
(Fig. 1B). O aumento da inclinação positiva das curvas de queda de folhas é antecipado,
em relação aos meses, nas espécies decíduas, seguido pelas semi-decíduas e
posteriormente pelas sempre-verdes. A menor proporção de indivíduos em brotação é
no mês de julho, com a retomada da brotação em agosto e aumento significativo em
Figura 1 –Precipitação (mm) e fotoperíodo durante o período de estudo (dados fornecidos pela UHE de Peti / CEMIG e Observatório Nacional) (A). Proporção da intensidade média de queda de folhas (B) e proporção de indivíduos em atividade de brotação média nas espécies semi-decíduas, decíduas e sempre-verdes (C).
Todas as espécies, analisadas em conjunto, apresentaram uma significativa, porém,
baixa correlação (<0,6) tanto da queda de folhas quanto da brotação com o fotoperíodo
e com a precipitação, sendo o fotoperíodo de um mês anterior o mais significativamente
0 100 200 300 400 500 600 J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N 2002 2003 P re c ip it a ç ã o ( m m ) 04:48 06:00 07:12 08:24 09:36 10:48 12:00 13:12 14:24 F o to p e rí o d o (h o ra s d e lu z ) Precipitação
Fotoperíodo (horas de luz)
Início do estudo A 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 S O N D J F M A M J J A S O N p ro p o rç ã o d e i n d iv íd u o s e m b ro ta ç ã o Semi-decíduas Decíduas Sempre-verdes
C
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 S O N D J F M A M J J A S O N p ro p o rç ã o d e q u e d a d e f o lh a s n a s e s p é c ie s Semi-decíduas Decíduas Sempre-verdes Bcorrelacionado a essas fenofases (Fig. 2). Comparativamente, os coeficientes de
correlação foram maiores para a queda de folhas e esses valores foram negativos.
-0,6 -0,4 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6
Queda de folha Brotação
c o e fi c ie n te d e c o rr e s p o n d ê n c ia pr 0 mês fot 0 mês pr 1 mês fot 1 mês pr 2 meses fot 2 meses
Figura 2 – Coeficiente de correlação da brotação (valores positivos) e da queda de folhas (valores negativos), de todas as espécies agrupadas, com a precipitação (pl) e fotoperíodo (fot) do mês corrente (0 mês), do mês anterior (1 mês) e de dois meses anteriores (2 meses). Todas as correlações de Spearman foram significativas (P<0,05).
As espécies decíduas (Sebastiania glandulosa e Kielmeyera regalis) apresentam
um aumento exponencial na queda de folhas a partir de março, chegando a apresentar
todos os indivíduos da população sem folhas no mês de julho (Fig. 3). Para as duas
espécies, a menor queda foi em dezembro, porém em janeiro a queda de S. glandulosa
foi de mais de 50%, enquanto que em K. regalis foi menor do que 10%.
A brotação diminuiu bruscamente durante o período de maior queda de folhas,
sendo que no mês de julho, K. regalis não apresentou nenhum indivíduo em brotação.
Nos três primeiros meses de acompanhamento, S. glandulosa teve uma maior sincronia
da brotação, enquanto que, nos mesmos meses correspondentes do ano seguinte, cerca
de 30% dos indivíduos estavam em brotação. Isso ocorreu devido ao fato de sete
novembro, enquanto que K. regalis apresentou uma rápida recomposição da copa com
intensa brotação entre agosto e setembro.
Figura 3 – Proporção de queda de folhas (linha cinza) nos indivíduos das espécies decíduas e proporção de indivíduos em brotação (linha preta). Barra horizontal cinza demarca os meses de estação chuvosa.
Espécies sempre-verdes como Eremanthus incanus e Alibertia vaccinioides
apresentaram uma brotação extensa e contínua (todos os indivíduos brotaram durante
todo o ano) e uma queda de folhas ligeira durante o período seco, iniciando no outono e
ocorrendo uma ausência de queda no verão (Fig. 4). Durante todo o ano, essas espécies
estavam com a copa preenchida de folhas. Em campo, foi observado que essas espécies
trocaram e expandiram as folhas ao mesmo tempo em que mantinham as antigas, apesar
de terem uma intensidade de brotação maior durante o período chuvoso.
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 S O N D J F M A M J J A S O N 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 Sebastiana glandulosa In te n s id a d e d e q u e d a d e f o lh a s 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 S O N D J F M A M J J A S O N 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 Kielmeyera regalis p ro p o rç ã o d e in d iv íd u o s e m b ro ta ç ã o
Figura 4 – Proporção de queda de folhas (linha cinza) nos indivíduos das espécies sempre-verdes e proporção de indivíduos em brotação (linha preta). Barra horizontal cinza demarca os meses de estação chuvosa.
Conforme pode ser observado na figura 5, as espécies semi-decíduas aumentaram a
intensidade da queda de folhas entre maio e abril. Esse comportamento foi menos nítido
para Croton migrans e Baccharis retusa que tiveram uma queda maior do que 50% da
copa em várias épocas do ano. Coccoloba acrostichoides foi a única espécie
semi-decídua que apresentou ausência completa de queda de folhas durante quatro meses
contínuos (dezembro-março), da mesma maneira como ocorrido com as espécies
sempre-verdes E. incanus e A. vaccinioides, sendo esta até maio. Dentre as
semi-decíduas, todos os indivíduos amostrados de Tibouchina multiflora e Pavonia viscosa
apresentaram uma brotação contínua, com brotos presentes em todos os seus meristemas
ao longo do ano. Enquanto que, para as espécies Bauhinia pentandra, Centrosema
coriaceum e Calyptranthes sp. houve uma diminuição da brotação mais marcante
durante o período mais seco.
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 S O N D J F M A M J J A S O N 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2
Queda de folhas Brotação
Alibertia vaccinioides 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 S O N D J F M A M J J A S O N 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 Eremanthus incanus In te n s id a d e d e q u e d a d e f o lh a s p ro p o rç ã o d e in d iv íd u o s e m b ro ta ç ã o
