UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO CENTRO DE FILOSOFIA E CIÊNCIAS HUMANAS DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS GEOGRÁFICAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GEOGRAFIA
MILENA DUTRA DA SILVA
Resiliência e Susceptibilidade de Tipos
Funcionais Vegetais na Paisagem no Semiárido
Nordestino
RECIFE
2012
UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO CENTRO DE FILOSOFIA E CIÊNCIAS HUMANAS DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS GEOGRÁFICAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GEOGRAFIA
MILENA DUTRA DA SILVA
Resiliência e Susceptibilidade de Tipos
Funcionais Vegetais na Paisagem no Semiárido
Nordestino
Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Geografia (PPGEO) da Universidade Federal de Pernambuco, como parte dos requisitos para obtenção do título de Doutora em Geografia.
Orientadora: Dra. Rejane Magalhães de Mendonça Pimentel Co-orientador: Dr. André Laurênio de Melo
RECIFE
2012
Catalogação na fonte
Bibliotecária Miriam Stela Accioly, CRB4-294
S586r Silva, Milena Dutra da
Resiliência e susceptibilidade de tipos funcionais vegetais na paisagem no semiárido nordestino / Milena Dutra da Silva. – Recife: O autor, 2012. 121 f. : il., fig., tab.; 30 cm.
Orientador: Prof. Dra. Rejane Magalhães de Mendonça Pimentel. Co-Orientador: Dr. André Laurêncio de Melo.
Tese (Doutorado) - Universidade Federal de Pernambuco. CFCH. Programa de Pós–Graduação em Geografia, 2012.
Inclui bibliografia e anexo.
1. Geografia. 2. Paisagem florestal – Brejo da Madre Deus,PE. 3. Plantas da Caatinga – Anatomia foliar – Brejo da Madre Deus,PE. I. Pimentel, Rejane Magalhães de Mendonça (Orientadora). II. Melo, André Laurêncio de (Co-orientador). III. Título.
MILENA DUTRA DA SILVA
Resiliência e Susceptibilidade de Tipos Funcionais Vegetais na Paisagem no Semiárido Nordestino
Tese defendida e aprovada com conceito ________ pela banca examinadora:
Orientadora:____________________________________________________ Profa. Dra. Rejane Magalhães de Mendonça Pimentel – UFRPE
Examinador:____________________________________________________ Profa. Dra. Josiclêda Domiciano Galvíncio - UFPE
Examinador:____________________________________________________ Profa. Dra. Maria Fernanda Torres Abrantes - UFPE
Examinador:____________________________________________________ Prof. Dr. Kleber Andrade da Silva - UFPE
Examinador:____________________________________________________ Profa. Dra. Elcida de Lima Araújo - UFRPE
Suplente:_______________________________________________________ Prof. Dr. Ranyére Silva Nóbrega - UFPE
Suplente:_______________________________________________________ Prof. Dr. José Romualdo de Souza Lima- UFRPE
RECIFE
2012
À minha família, em especial aos meus pais, Geraldo Vicente e Marli Dutra. À Priscila Gomes Corrêa (in memoriam), minha irmã do coração.
“Cada vez que abro a porta de uma nova descoberta já encontro Deus lá dentro”.
AGRADECIMENTOS
A Deus por tornar possível a realização deste trabalho através de cada pessoa e instituições abaixo mencionadas.
À Fundação de Amparo à Ciência e Tecnologia do Estado de Pernambuco (FACEPE), pela concessão de bolsa de estudo.
Ao Programa de Pós-Graduação em Geografia (PPGEO) da Universidade Federal de Pernambuco (UFPE). Ao corpo docente do período 2008-2012 e funcionários que contribuíram para o melhor aproveitamento das oportunidades de amadurecimento científico.
À Profa. Dra. Rejane Magalhães de Mendonça Pimentel, pela orientação na realização deste trabalho, que em conjunto com o Prof. Dr. André Laurênio de Melo, atuou como peça fundamental no meu amadurecimento como pesquisadora através do grande incentivo à continuação desta caminhada em busca do aperfeiçoamento.
À Profa. Dra. Josiclêda Domiciano Galvíncio pelo apoio sempre presente em todas as atividades deste trabalho.
À Profa. Dra. Claristela Santos, por ceder a sua casa em Fazenda Nova para a acomodação de toda a nossa equipe em todas as coletas realizadas.
Ao Sr. Antonio Bezerra, proprietário da “Fazenda Incó”, onde estabelecemos a área de estudo deste trabalho.
A todos os componentes do Laboratório de Fitomorfologia Funcional/Depto Biologia/Botânica/Universidade Federal Rural de Pernambuco: Maria das Graças, Vanessa Maciel, Vanessa Bastos, Gabriela Aretakis, Ivanilson Lucena e Girlaine Pedrosa. Especialmente à Priscila Gomes Corrêa (in memoriam), minha amiga e companheira de laboratório, com quem compartilhei os primeiros passos em anatomia vegetal.
A todos os componentes do Laboratório de Sensoriamento Remoto e Geoprocessamento/Depto Geografia/Universidade Federal de Pernambuco. Especialmente aos colegas Hewerton, Tiago e Liviston pela acessoria na utilização dos programas de análises de dados de sensoriamento remoto e geoprocessamento.
Aos colegas de turma, mestrado e doutorado do PPGEO/UFPE - 2008-2012, principalmente à Priscila Gomes Corrêa (in memoriam), Janaína Barbosa, Maria das Graças e à Danielle Gomes, pela parceria nas disciplinas e trabalhos de campo.
Aos meus pais, Geraldo Vicente da Silva e Marli Dutra da Silva, por me apoiarem em todos os meus passos na vida e colaborarem, especificamente neste trabalho, em mão-de-obra e apoio logístico para efetuação das coletas em campo.
Aos amigos Emanoella Alves, Sheilane Silva, Carlos Silva Filho, Fabrícia Albuquerque, Clébson Almeida, Domênica Barato, Marindalva Cavalcante, Dona Flor e Claudia Cintra, pelo apoio moral e amparo emocional. À amiga Gleice Miranda, também, pelo apoio em mão-de-obra nos trabalhos de campo.
Enfim, a todos que contribuíram, de forma direta ou indireta, para a realização deste trabalho.
SUMÁRIO Pág. LISTA DE FIGURAS... 11 LISTA DE TABELAS... 14 RESUMO………...……… 15 ABSTRACT………...………... 16 1. INTRODUÇÃO………….………...………. 17 2. REVISÃO DE LITERATURA………..……….. 20 2.1. Caatinga………... 20
2.2. Atributos morfoanatômicos vegetais: um suporte à resiliência das espécies da caatinga………..……... 22
3. REFERÊNCIA ...…...……….... 25
4. MANUSCRITO I (Composição estrutural e fitossociológica de uma paisagem de semiárido do Nordeste do Brasil)……...………. 34
Resumo………... 35
Introdução……….. 36
Material e métodos……….... 38
Caracterização da área de estudo...………... 38
Seleção e caracterização do sítio de coleta..………... 40
Procedimentos em Campo …..……… 41 Desenho experimental... 41 Levantamento florístico... 42 Levantamento fitossociológico... 42 Espectrorradiometria foliar... 44 Procedimentos em Laboratório 45 Detecção de mudança na paisagem 45 Condição biológica da vegetação (Índices de Vegetação) 48 Resultados e discussão……… 51
Conclusões... 67
Agradecimentos... 68
Referências... 68 5. MANUSCRITO II (Atributos funcionais como estratégias de resiliência 75
em plantas lenhosas em uma paisagem de semiárido do Nordeste do Brasil). Resumo……….. 76 Introdução………. 77 Material e métodos……….. 78 Área de estudo……….. 78 Procedimentos em Campo... 81 Desenho experimental... 81
Coleta de material botânico……….. 81
Procedimentos em Laboratório... 82
Análise de caracteres funcionais foliares... 82
Resultados e discussão……….. 84
Conclusões... 94
Agradecimentos... 95
Referências... 95
LISTA DE FIGURAS
MANUSCRITO I Pág.
Figura 1 Figura 1. Localização da área de estudo e sobreposição do desenho experimental das parcelas fixadas em campo (100m2) sobre imagem de satélite sistema TM (Thematic Mapper)/Landsat-5 de Fazenda Nova, Brejo da Madre de Deus, Pernambuco... 41 Figura 2 Classes de altura de espécies lenhosas em 1 hectare de uma área de caatinga em Fazenda Nova, Brejo da Madre de Deus, Pernambuco, Brasil. 53 Figura 3 Mapa de detecção de mudança da paisagem em um fragmento vegetacional de caatinga em Fazenda Nova, Brejo da Madre de Deus, Pernambuco, Brasil, ocorridos entre 1988 e 2011... 55 Figura 4 Acúmulo diário de precipitação pluvial para o primeiro semestre dos anos de 1988 e 2011 em Caruaru, Pernambuco, Brasil... 56 Figura 5 Distribuição fitosiográfica a partir da imagem com valores de
Normalized Difference Vegetation Index (NDVI) em um fragmento
vegetacional em Fazenda Nova, Brejo da Madre de Deus, Pernambuco, Brasil nos anos de 1988 e 2011... 57 Figura 6 Acúmulo diário de precipitação pluvial de janeiro a agosto de 2010 em Caruaru, Pernambuco, Brasil. Seta, dia da coleta... 58 Figura 7 Valores de Plant Water Index (PWI) para Aspidosperma pyrifolium,
Poincianella pyramidalis, Croton blanchetianus e Sideroxylon obtusifolium,
espécies lenhosas dominantes em uma área de caatinga em Fazenda Nova, Brejo da Madre de Deus, Pernambuco, Brasil... 58 Figura 8 Valores de Normalized Water Index (NWI) para Aspidosperma
pyrifolium, Poincianella pyramidalis, Croton blanchetianus e Sideroxylon obtusifolium, espécies lenhosas dominantes em uma área de caatinga em
Fazenda Nova, Brejo da Madre de Deus, Pernambuco, Brasil... 59 Figura 9 Valores de Plant Senescence Reflectance Index (PSRI) para
Aspidosperma pyrifolium, Poincianella pyramidalis, Croton blanchetianus e Sideroxylon obtusifolium, espécies lenhosas dominantes em uma área de
caatinga em Fazenda Nova, Brejo da Madre de Deus, Pernambuco, Brasil... 60 Figura 10 Valores de Photochemical Reflectance Index (PRI) para 61
Aspidosperma pyrifolium, Poincianella pyramidalis, Croton blanchetianus e Sideroxylon obtusifolium, espécies lenhosas dominantes em uma área de
caatinga em Fazenda Nova, Brejo da Madre de Deus, Pernambuco, Brasil. Figura 11 Valores de Chlorophyll Normalized Difference Index (ChlNDI) para
Aspidosperma pyrifolium, Poincianella pyramidalis, Croton blanchetianus e Sideroxylon obtusifolium, espécies lenhosas dominantes em uma área de
caatinga em Fazenda Nova, Brejo da Madre de Deus, Pernambuco, Brasil... 61 Figura 12 Valores de Pigment Specific Simple Ratio (PSSRa) ( clorofila “a”) para Aspidosperma pyrifolium, Poincianella pyramidalis, Croton blanchetianus e Sideroxylon obtusifolium, espécies lenhosas dominantes em uma área de caatinga em Fazenda Nova, Brejo da Madre de Deus, Pernambuco, Brasil... 62 Figura 13 Valores de Pigment Specific Simple Ratio (PSSRb) (clorofila b) para Aspidosperma pyrifolium, Poincianella pyramidalis, Croton blanchetianus e Sideroxylon obtusifolium, espécies lenhosas dominantes em uma área de caatinga em Fazenda Nova, Brejo da Madre de Deus, Pernambuco, Brasil... 62 Figura 14 Valores de Carotenoid Reflectance Index (CRI) para Aspidosperma
pyrifolium, Poincianella pyramidalis, Croton blanchetianus e Sideroxylon obtusifolium, espécies lenhosas dominantes em uma área de caatinga em
Fazenda Nova, Brejo da Madre de Deus, Pernambuco, Brasil... 64 Figura 15 Valores de Normalized Difference Vegetation Index (NDVIhy) a
partir de dados hiperespectrais para Aspidosperma pyrifolium, Poincianella
pyramidalis, Croton blanchetianus e Sideroxylon obtusifolium, espécies
lenhosas dominantes em uma área de caatinga em Fazenda Nova, Brejo da Madre de Deus, Pernambuco, Brasil... 65 Figura 16 Vista transversal da folha de espécies lenhosas dominantes em uma área de caatinga em Fazenda Nova, Brejo da Madre de Deus, Pernambuco, Brasil: A. Aspidosperma pyrifolium. B. Poincianella pyramidalis. C. Sideroxylon obtusifolium. D. Croton blanchetianus. PE, parênquima esponjoso. PP, parênquima paliçádico. Seta, cristais. Barras, 100m... 67
MANUSCRITO II Pág. Figura 1 Localização da área de estudo e sobreposição do desenho
experimental das parcelas fixadas em campo (100m2) sobre imagem de satélite sistema TM (Thematic Mapper)/Landsat-5 de Fazenda Nova, Brejo da Madre de Deus, Pernambuco... 81 Figura 2 Dendograma de similaridade de atributos morfofuncionais foliares de espécies lenhosas naturalmente estabelecidas em uma área de caatinga em Fazenda Nova, Brejo da Madre de Deus, Pernambuco, Brasil... 93
LISTA DE TABELAS
MANUSCRITO I Pág.
Tabela 1 Descrição das bandas e faixas espectrais correspondentes ao sistema TM/Landsat-5. a. coeficientes mínimos de calibração; b. coeficientes máximos de calibração; ESUNλ. irradiância solar espectral
no topo da atmosfera... 46 Tabela 2 Riqueza de espécies lenhosas naturalmente estabelecidas em uma área de caatinga em Fazenda Nova, Brejo da Madre de Deus, Pernambuco, Brasil... 52 Tabela 3 Parâmetros de estrutura e fitossociológicos de espécies lenhosas de uma área de caatinga em Fazenda Nova, Brejo da Madre de Deus, Pernambuco, Brasil. DA, densidade de espécies vivas (ind/ha-1). DoR, dominância relativa (%). DR, densidade relativa (%). FR, frequência relativa (%). NP, número de parcelas em que a espécie ocorre. VC, valor de cobertura (m2). VI, valor de importância (%)... 53 MANUSCRITO II
Tabela 1 Atributos morfológicos foliares de espécies lenhosas naturalmente estabelecidas em uma área de caatinga em Fazenda Nova, Brejo da Madre de Deus, Pernambuco, Brasil... 86 Tabela 2 Área, comprimento, largura e proporção entre comprimento e largura da lâmina foliar de espécies lenhosas naturalmente estabelecidas em uma área de caatinga em Fazenda Nova, Brejo da Madre de Deus, Pernambuco, Brasil... 88 Tabela 3 Atributos epidérmicos foliares de espécies lenhosas naturalmente estabelecidas em uma área de caatinga em Fazenda Nova, Brejo da Madre de Deus, Pernambuco, Brasil... 90 Tabela 4 Atributos do mesofilo foliar em espécies lenhosas naturalmente estabelecidas em uma área de caatinga em Fazenda Nova, Brejo da Madre de Deus, Pernambuco, Brasil... 92
RESUMO
As plantas possuem grande sensibilidade aos fatores climáticos dominantes no ambiente e por isto a investigação dos seus padrões morfofuncionais são excelentes ferramentas auxiliares para a compreensão do funcionamento da paisagem e/ou ecossistema. Entre os biomas brasileiros, a caatinga se destaca por sua abrangência territorial (54% da região Nordeste e 11% do território nacional) e elevada potencialidade quanto aos recursos naturais. Estas características a tornaram alvo de exploração intensiva tornando as áreas remanescentes susceptíveis às desordens ambientais, desertificação e mudanças climáticas globais. Conhecer o padrão de respostas dos caracteres funcionais das espécies que constituem a flora nativa deste bioma indicará atributos vegetais que conferem resiliência ou aqueles mais susceptíveis à sua permanência no ambiente. Neste sentido, este estudo visou quantificar os caracteres morfoanatômicos foliares de plantas estabelecidas em uma comunidade do semiárido pernambucano e identificar a funcionalidade dos mesmos. Para isto, analisamos a estrutura e a dinâmica da vegetação, as condições biológicas das espécies estruturantes da paisagem e o padrão de respostas morfofuncionais (tipo e frequência) exibidos por estas às pressões peculiares à caatinga em um fragmento vegetacional em Pernambuco. Para isto foram utilizados métodos e técnicas usuais em levantamentos florísticos e fitossociológicos, sensoriamento remoto e geoprocessamento, análises hiperespectrais (índices de vegetação) e anatomia vegetal. O fragmento vegetacional sofreu redução na sua cobertura vegetal no período de 1988 a 2011. A identificação da riqueza e abundância de espécies lenhosas indicou a área estudada como alvo de perturbação ambiental, em etapa inicial de sucessão ecológica. A deficiência hídrica foi identificada como fator estressor para a planta. As estratégias fisiológicas e morfoanatômica adotadas pelas espécies foram diferentes entre si e são uma tentativa de ajuste específico da espécies as condições ambientais, a fim de garantir sucesso em sua manutenção no ambiente (uso eficiente da água e fotossíntese). Entre as estratégias morfofuncionais adotadas pelas espécies destacam-se como padrão: indivíduos com dossel/copas abertas, folhas mais alongadas, epiderme com cutícula espessa, elevado grau de sinuosidade das paredes anticlinais das células fundamentais da epiderme, presença de tricomas, parênquima clorofiliano diferenciado com parênquima paliçádico pluriestratificado, ocupando cerca de 50% do mesofilo foliar. A formação de grupos funcionais ocorreu independentemente da similaridade de classificação sistemática, reforçando a premissa de que o desenvolvimento dessas características é o resultado do grau de influência das condições ambientais e do grau de plasticidade das diferentes espécies ali estabelecidas, mostrando comportamentos morfofuncionais similares.
Palavras-chave: Paisagem; Plasticidade; Anatomia foliar; Caatinga; Detecção de mudança; Brejo da Madre de Deus
ABSTRACT
Plants have highly sensitive to climatic factors dominant in the environment and therefore the investigation of their standards morphofunctional are excellent supports to understanding of the functioning of the landscape and / or ecosystem. Among the biomes, the caatinga is notable for its scope territorial (54% in the Northeast and 11% of the Brazil) and high potential and natural resources. These characteristics made it the target of intensive exploration by making remaining areas susceptible to environmental disorders, desertification and global climate change. Meet the standard Functional responses of the characters constituting the species native flora of this biome indicate attributes that confer plant resilience or those most likely to stay in their environment. Thus, this study aimed to quantify the characters morphological and anatomical leaf plants established in a community semi-arid Pernambucan and identify the functionality thereof. For this, we analyzed the structure and dynamics of vegetation, biological status of species and structural landscape morphofunctional response pattern (type and frequency) displayed by peculiar to these pressures in a caatinga vegetation fragment in Pernambuco. For this we used the usual methods and techniques floristic and phytosociological surveys, remote sensing and GIS, hyperspectral analysis (indices vegetation) and plant anatomy. The fragment vegetation suffered reduction in vegetation cover in the period 1988 to 2011. The identification of the diversity and abundance of woody species study area indicated the target of environmental disturbance, in step initial ecological succession. Drought stress has been identified as a stressor for the plant. Strategies physiological and morphoanatomical adopted by the species were different and are an attempt to adjust the conditions specific species environment, to ensure success in maintaining the environment (Water use efficiency and photosynthesis). Among the strategies morphofunctional adopted by the species stand out as standard: individuals with canopy / canopy open, more elongated leaves, epidermis with thick cuticle, high degree of sinuosity of the walls anticlines basic cells of the epidermis, the presence of trichomes, mesophyll parenchyma with different pluri palisade, occupying about 50% of the mesophyll leaf. The formation occurred regardless of functional groups similarity of systematic classification, reinforcing the premise that the development of these features is the result of the degree of influence of environmental conditions and the degree of plasticity of different species established there, showing behaviors morphofunctional similar.
Key-words: Landscape; Plasticity; Leaf anatomy; Caatinga; Change detection; Brejo da Madre de Deus
1. INTRODUÇÃO
A estrutura da paisagem e a dinâmica dos elementos que a constituem refletem as ações de eventos de origem física, biológica e antrópica exercidas sobre eles.
A interação entre as plantas e as condições ambientais, clima e geomorfologia é determinante da estrutura fitofisionômica e produz ajustes nos vegetais que permitem um desempenho mais eficiente de seus mecanismos vitais relativos ao crescimento e reprodução, frente às pressões ambientais. Os processos dominantes do ecossistema atuam, então, como estímulo ambiental produzindo um padrão de respostas em plantas que compõem uma mesma comunidade (BOX, 1996; KLEYER, 1999; MÜLLER, 2005).
Os diferentes conjuntos de caracteres desenvolvidos pelos vegetais associados à variação ambiental determinam a presença e a abundância dos indivíduos na paisagem (DÍAZ et al., 1992; CHAPIN et al., 1993; GRIME et al., 1997; PILLAR, 1999; LAVOREL e GARNIER, 2002; ACKERLY, 2004), sendo consequência da ação do ambiente a exclusão daqueles indivíduos que não apresentam caracteres que possibilitam sua adaptação (KEDDY, 1992).
Diante do reconhecimento da sensibilidade vegetal frente aos fatores dominantes no ambiente, pesquisadores das mais diversas áreas têm recorrido a investigações com a vegetação como ferramenta auxiliar para a compreensão do funcionamento da paisagem e/ou ecossistema, quer para a atualidade quer para períodos remotos (BEHLING et al., 2000; BEHLING et al., 2004; PAROLIN et al., 2006; REIS et al., 2006; PRENTICE et al., 2007; NIEMANN e BEHLING, 2008;
TYLIANAKIS et al., 2008; JESKE-PIERUSCHKA et al., 2010).
A crescente necessidade de ampliação e aprimoramento de técnicas de manejo ambiental e de políticas de preservação, conservação e uso sustentável da natureza tem estimulado a intensificação de estudos que buscam identificar um padrão de respostas/caracteres vegetais relativos à minimização dos efeitos negativos de fatores abióticos para a permanência de espécies em diferentes biomas. Nos últimos anos, as pesquisas desenvolvidas têm concentrado esforços na maior precisão de identificação e avaliação das estratégias apresentadas pelas plantas melhor aclimatadas ao ambiente (FAHN e CUTLER, 1992; ZAVALA-HURTADO et al., 1995; BOEGER e WISNIEWSKI, 2003; WANG, 2003).
Uma das abordagens adotadas como ferramenta eficiente para o entendimento do ambiente através da análise vegetal tem sido a identificação de tipos funcionais vegetais (TFV). Um TFV é composto por um grupo de plantas que, independentemente de suas relações filogenéticas e/ou taxonômicas, possui similaridade quanto à frequência de ocorrência de um conjunto de atributos e comportamento semelhante frente às variações do ambiente (BOX, 1996; GITAY e NOBLE, 1997; GRIME et al., 1997, ORLÓCI e ORLÓCI, 1985; PILLAR, 2003; PILLAR e ORLÓCI, 1993). A definição de um TFV é obtida mediante a ocorrência do agrupamento de caracteres, especialmente os morfológicos associados às funções vitais de fotossíntese e transporte de água no interior da planta (REICH, WRIGTH e LUSK, 2007). A maior parte da vida do vegetal é utilizada no desenvolvimento de órgãos vegetativos responsáveis por mecanismos vitais e a presença de caracteres morfológicos especializados em diferentes funções é fundamental para o sucesso de seu estabelecimento em um determinado ambiente.
A análise da composição de um TFV tem sido utilizada para descrever padrões e processos nas comunidades vegetais e é essencial para a investigação e previsão das consequências das mudanças globais sobre a vegetação (PILLAR, 2003; MÜLLER, 2005). Uma vez que os vegetais são fortemente influenciados pelo ambiente, a identificação de padrões e as interpretações dos caracteres apresentados por eles podem auxiliar na criação de modelos preditores do comportamento futuro do ecossistema. A maior parte dos dados disponíveis é relativa apenas às espécies de deserto, florestas pluviais montanas e campos (CAMERICK e WERGER, 1981; BONGERS e POPMA, 1990; MEDINA et al., 1990; HALLOY e MARK, 1996; WIEMANN et al., 1998; BOEGER e WISNIEWSKI, 2003); é necessária a ampliação desses estudos para tipos vegetacionais de biomas brasileiros, como a caatinga.
Entre os biomas brasileiros, a caatinga tem se destacado por sua abrangência territorial (54% da região Nordeste e 11% do território nacional) e elevada potencialidade quanto aos recursos naturais (LEAL et al., 2003; ANDRADE et al., 2005). Estas características a tornaram alvo de exploração intensiva e uso insustentável de recursos, ocasionando a perda de quase 50% de seu território original, com 2% reduzidos somente entre 2002 e 2008 (MMA, 2010). A presente devastação torna as áreas de caatinga remanescentes susceptíveis às desordens ambientais, desertificação e mudanças climáticas globais (MMA, 2010). Conhecer o
padrão de respostas dos caracteres funcionais das espécies que constituem a flora nativa deste bioma indicará atributos vegetais que conferem resiliência ou aqueles mais susceptíveis à sua permanência no ambiente (BÓTTA-DUKÀT, 2005; RICOTTA, 2005; PETCHEY e GASTON, 2006).
A dinâmica do ambiente, considerando a interação da vegetação com os aspectos geomorfológicos e climáticos, promove a expressão de duas situações antagônicas dos vegetais: permanecer ou desaparecer. A permanência implica na existência de caracteres mais ajustados às condições ambientais, incluindo a interação entre as espécies vegetais. O grau máximo de ajuste das plantas às variações ambientais caracteriza o efeito conhecido como resiliência. Neste caso, a resiliência será definida pela presença de caracteres reconhecidamente atuantes como resposta a determinados fatores ambientais. O desaparecimento de uma espécie resulta da existência de um número elevado de caracteres que reconhecidamente tornem a espécie susceptível aos eventos geomorfológicos e climáticos do local de estudo. Estes caracteres estarão, obrigatoriamente, associados aos processos vitais dos vegetais, como a fotossíntese e o transporte de água no interior da planta. Aqui, o desaparecimento será caracterizado pela ausência de uma dada espécie em uma comunidade similar àquela mais próxima.
Diante da escassez de estudos e da necessidade em identificar a amplitude da diversidade funcional dos caracteres morfoanatômicos das espécies vegetais da caatinga, este estudo visa quantificar os caracteres morfoanatômicos foliares de plantas estabelecidas em uma comunidade do semiárido pernambucano, identificar a funcionalidade dos mesmos e caracterizar estratégias de regeneração associadas em resposta a variáveis geomorfológicas e climáticas.
A diversidade funcional de caracteres morfoanatômicos foliares em espécies da vegetação de caatinga será identificada através do teste de duas hipóteses: a) quantificação da divergência funcional, reconhecida através da heterogeneidade dos caracteres funcionais nas espécies que constituem a comunidade e representada pela probabilidade de duas espécies, ao acaso, apresentarem o mesmo valor para um dado caractere. A segunda hipótese testará a ampla recorrência de um caractere expressado pela presença majoritária em plantas estabelecidas na comunidade. Estes resultados elucidarão a dinâmica vegetacional de um fragmento de caatinga em Pernambuco e auxiliarão na prática de gerenciamento desta formação vegetacional.
2. REVISÃO DE LITERATURA
2.1. Caatinga
A caatinga é um ecossistema exclusivamente brasileiro e o principal do nordeste ocupando 54% desta região e 11% do território nacional estabelecida nos estados do Piauí, Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco, Alagoas, Sergipe, Bahia e Minas Gerais totalizando em uma extensão areal próxima a 900.000 km2 (ANDRADE et al. 2005; MMA, 2011).
O ecossistema caatinga tem como características abióticas predominantes precipitações escassas e irregulares, com acentuado período de estação seca, entre sete e dez meses, e solo com baixa capacidade de retenção de água (RADAMBRASIL 1983). Os solos estão distribuídos em mosaico bastante dividido e com tipos diferenciados, variando em profundidade, fertilidade, salinidade e constituição mineralógica (RODAL et al., 1992). A vegetação é composta por espécies lenhosas e herbáceas, de pequeno porte, muitas dotadas de espinhos, sendo, geralmente, caducifólias, e por cactáceas e bromeliáceas (DRUMOND et al., 2000).
Embora a caatinga se destaque quanto à sua abrangência, os saberes acerca das suas potencialidades ainda são diminutos, havendo espécies que não foram sequer descritas e pouco, ou quase nada, é conhecido acerca dos seus aspectos fisiológicos, morfológicos e funcionais. De acordo com a plataforma SCOPUS (2011), estudos relativos à caatinga tiveram suas publicações iniciadas na década de 70. Porém a quantidade de trabalhos era bastante reduzida e de cunho meramente descritivo objetivando conhecer a riqueza e diversidade de espécies que compõem o ecossistema.
A falta de conhecimento profundo da caatinga e, sobretudo do seu nível de endemismo, fez com que este ecossistema estivesse entre os menos preservados, quando comparado a outros ecossistemas brasileiros. Apenas 2% do seu território se encontram protegidos em unidades de conservação (TABARELLI et al., 2000) enquanto que o percentual restante está propenso à deterioração ambiental resultante da exploração insustentável de seus recursos naturais, que implica na 1) perda de espécies, únicas e fundamentais aos processos ecológicos para a manutenção da caatinga, 2) e formação de pólos de desertificação (LEAL et al., 2003).
Dados para o início da década de 90 apontavam que cerca de 30% da caatinga já havia sido alterada como consequência da atividade antrópica (IBGE, 1993). De acordo com Carvalho (2006) se os impactos ambientais produzidos pela construção de sistemas de estradas fossem considerados, este valor já seria próximo a 45% de alteração da caatinga de responsabilidade inteiramente humana. Com este percentual, a caatinga seria o ecossistema brasileiro mais modificado pelo homem, perdendo apenas para a Mata Atlântica e o Cerrado (LEAL et al., 2003). Em 2008 este percentual de alteração já era equivalente a 60% (OPALC, 2008) chegando ao recorde de 80% em 2010 somados ao agravante de uma população crescente de 27 milhões de pessoas estabelecidas nas regiões de caatinga (MMA, 2010).
O principal ecossistema nordestino só recebeu maior atenção de pesquisadores para a realização de estudos mais detalhados na última década (TROVÃO et al., 2004). Inventários elaborados para o ecossistema caatinga no início da primeira década de 2000 registram a presença de 148 espécies de mamíferos, 240 de peixes, 167 de anfíbios e répteis, 187 de abelhas, 62 famílias e 510 espécies de aves e quase 1000 espécies de plantas vasculares, sendo 180 endêmicas comprovando que a caatinga é um ecossistema rico em biodiversidade (GIULIETTI et al., 2004; LEAL et al., 2003; ZANELLA e MARTINS, 2003; ROSA et
al., 2003; RODRIGUES, 2003; SILVA et al., 2003).
Além do grande número de espécies, a diversidade das paisagens e formações vegetacionais presentes na caatinga elevam sua complexidade com trechos que flutuam entre floresta alta a arbustos isolados e solo quase descoberto (JOLY, 1970; GIULIETTI et al.,2005).
Ao estudar a vegetação de caatinga, Andrade-Lima (1981) observou essa grande variação na composição da paisagem. A presente diversidade levou o autor a propor que a caatinga fosse subdivida em feições distintas com classificação fundamentada em dados fisionômicos e florísticos associados a fatores edáficos e climáticos, subdividindo o bioma em 12 tipos de associações vegetais para o seu melhor entendimento funcional. Esta classificação pioneira suscitou que a presente diferença estrutural da paisagem era decorrente de fatores externos que influenciavam na determinação do estabelecimento vegetal.
Estudos realizados por Drumond et al. (2000) indicaram que a densidade, frequência e dominância dos vegetais são determinadas pelas variações
topográficas, tipo de solo e pluviosidade e corroboram as justificativas apontadas por Andrade-Lima (1981) para a diversidade da composição estrutural da vegetação e paisagem da caatinga devido a alta capacidade de ajuste dos vegetais ao ambiente.
2.2. Atributos Morfoanatômicas Vegetais: Um suporte à resiliência das espécies de caatinga
A elevada capacidade dos vegetais de se ajustar aos fatores ambientais, sobretudo climáticos e edáficos, se deve ao potencial que os mesmos apresentam para alterarem seus caracteres anatômicos, morfológicos e funcionais para viabilizar a sua sobrevivência (MAUSETH, 1988; FAHN e CUTLER, 1992; LARCHER, 2000).
Embora os caracteres morfológicos das plantas tenham determinação genética, as alterações resultantes da interação entre estes e o ambiente irão modelar a sua estruturação morfológica produzindo o efeito conhecido como plasticidade fenotípica (SCHLICHTING, 2002).
As estratégias desenvolvidas pelas plantas implicarão em vantagens para o seu estabelecimento diante das variações nas condições ambientais (MEZIANE e SHIPLEY, 1999; NAVAS e GARNIER, 2002; NIINEMETS, 1999; NODA et al., 2004).
Em regiões que apresentam condições adversas de clima, solo e disponibilidade hídrica, típicos da fisionomia caatinga, a plasticidade vegetal exerce função essencial e determinante para o estabelecimento das espécies minimizando os efeitos danosos que as condições ambientais possam apresentar (DICKSON 2000; LARCHER, 2000; FUZETO e LOMÔNACO, 2000).
A máxima de ajuste das plantas às variações ambientais caracteriza o efeito conhecido como resiliência. Estes caracteres estão, obrigatoriamente, associados aos processos vitais dos vegetais, como a fotossíntese e o transporte de água no interior da planta e dão suporte para a grande diversidade de espécies e distribuição nos diferentes biomas (SCHLICHTING, 2002; DICKSON 2000, SULTAN,1995; SULTAN, 2003).
Os caracteres que atuam conjuntamente para produzir o efeito de resiliência no vegetal são melhor identificados na estrutura morfoanatômica foliar, por ser a folha o órgão de maior plasticidade vegetal revelando as respostas apresentadas pelas plantas às condições ambientais a elas impostas (FAHN e CUTLER, 1992;
LARCHER, 2000; LEWIS, 1972; MARQUES et al., 1999; MENEZES et al., 2003; PYYKKÖ, 1979; TAIZ e ZEIGER, 2004).
A grande necessidade de identificação do grau de resiliência vegetal, sobretudo quanto aos processos de fotoassimilação e condutividade das seivas, para fins de manejo e/ou manutenção do ecossistema, favorecem o fato de que a intensidade luminosa e disponibilidade hídrica estejam entre os fatores ambientais mais estudados acerca de sua influência sobre a estruturação vegetal (BOEGER et
al., 1998; SMITH et al., 1997; MARQUES et al., 1999; MARQUES et al., 2000).
As folhas, quando submetidas à elevada intensidade luminosa e da temperatura, irão produzir caracteres de resiliência aos possíveis efeitos danosos causados por estes fatores, a exemplo da perda excessiva de conteúdo hídrico foliar para o meio, que poderá ocasionar a dessaturação celular e consequente déficit na produção de fotoassimilados (LARCHER, 2000; LEWIS, 1972; PYYKKÖ, 1979; MARQUES et al., 1999).
Entre as estratégias morfoanatômicas adotadas pelas folhas, para minimizar os efeitos da alta luminosidade e temperatura, está a redução da área de captação luminosa (limbo), o aumento da densidade estomática e de tricomas, maior espessamento da cutícula, diminuição das células fundamentais da epiderme, aumento do número de camadas e/ou comprimento das células de parênquima paliçádico e consequente aumento da espessura da lâmina foliar (LEWIS, 1972; THOMPSON et al.,1992; FAHMY, 1997; SMITH et al., 1997; MARQUES et al., 1999; HANBA et al., 2002; HLWATIKA e BHAT, 2002). Lewis (1972) indica que estes caracteres, presentes na folha madura, foram influenciados pela quantidade de luz recebida pela mesma ao longo de todas as fases de desenvolvimento até a maturidade.
Além da densidade de estômatos na folha, a quantidade de luz recebida pelo órgão irá influenciar na localização dessas estruturas. Na tentativa de minimizar a perda excessiva de água para meio através dos ostíolos, em ambientes com altas taxas de luminosidade e longos períodos de raios incididos sobre as lâminas foliares, os estômatos se concentram em maior número na face foliar oposta a fonte luminosa (DICKSON, 2000). Os estômatos podem, ainda, ocorrer em caráter exclusivista na face abaxial, configurando a hipoestomatia, máxima de resiliência foliar ao aumento da temperatura na superfície do limbo e evapotranspiração
(LLERAS, 1977; GIVNISH, 1987; DONG e ZHANG, 2000; HLWATIKA e BHAT, 2002).
Outro traço foliar indicador de resiliência é o grau de sinuosidade das paredes anticlinais das células fundamentais da epiderme. Embora este caractere seja apontado como produto da determinação genética para o gênero e/ou família botânica (ARRUDA e NEVES, 2005), variações no grau de sinuosidade das paredes anticlinais foram associados à luminosidade, umidade e temperatura (MEIRELLES et
al., 1997; PYYKKÖ, 1966). Meirelles et al. (1997) afirmam que plantas, quando
expostas à alta luminosidade e reduzida disponibilidade hídrica, apresentam alto grau de sinuosidade das paredes anticlinais. A resiliência conferida por esta estratégia se deve à ampliação da resistência celular que a sinuosidade das paredes produz, evitando, assim, o colapso da célula diante do déficit hídrico (HABERLANDT, 1928).
Estudos apontam que a presença de cristais em folhas de plantas de ambientes áridos auxilia na redução dos danos causados pelo sol refletindo o excesso de incidência de energia solar e, assim, preservam o parênquima clorofiliano, fundamental ao processo fotossintético (ARRUDA et al., 2005; FAHN e CUTLER 1992, GIBSON e HORAK, 1978; PIMENTEL, 2010; SIMS e GAMON, 2002). A quantidade, localização e morfologia destes cristais também irão influenciar na qualidade da resposta por eles apresentada (CARRIELO et al., 2003; PIMENTEL, 2010; SIMS e GAMON, 2002).
Alguns caracteres promotores da resiliência vegetal tem seu desenvolvimento ou maximização associados à baixa disponibilidade hídrica (TURNER et al., 1995; BOEGER e WISNIEWSKI, 2003). Sob esta condição, as espécies tendem a apresentar folhas com a lâmina reduzida, espessamento da cutícula, maior espessura da parede periclinal externa das células epidérmicas, epiderme pluriestratificada ou hipoderme, presença de estômatos em ambas as faces epidérmicas, geralmente em depressão, aumento da densidade de tricomas, mesofilo simétrico, tecidos especializados no armazenamento de água e diminuição da área ocupada pelo xilema, tecido condutor de água, e do diâmetro dos elementos de vaso (FAHN e CUTLER, 1992; ROTH, 1984; FAHMY, 1997; TURNER et al., 1995).
A identificação do aumento e/ou redução da presença e/ou qualidade de determinados traços das plantas evidenciam a resiliência das espécies e se constitui
em uma excelente ferramenta para o entendimento da interação planta-ambiente e de estratégias que propiciam a permanência das espécies que compõem a paisagem (HLWATIKA e BHAT, 2002; BRADSHAW, 1965; VIA e LANDE, 1985; SCHEINER, 1993; SULTAN 1987; SULTAN, 2000; REICH et al., 2003; MARON et
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4. Manuscrito I a ser enviado ao periódico Progress in Physical Geography
Composição estrutural vegetal de uma paisagem de
semiárido do Nordeste do Brasil
1Milena Dutra da Silva
2, Rejane Magalhães de Mendonça Pimentel
2e André Laurênio de Melo
31
Parte da tese da primeira autora
2
Programa de Pós-Graduação em Geografia, Departamento de Ciências Geográficas, Universidade Federal de Pernambuco
3
Departamento de Biologia, Universidade Federal Rural de Pernambuco, Unidade Serra Talhada
Resumo
A caatinga é um ecossistema exclusivamente brasileiro e abrange 60% da região Nordeste. Possui uma vegetação com características peculiares decorrentes do clima semiárido, disponibilidade hídrica estacional e elevadas temperaturas. O alto índice de desmatamento destas áreas elevou a necessidade da ampliação do conhecimento deste bioma para auxiliar políticas de manejo e conservação. Neste sentido, este estudo objetivou analisar a dinâmica vegetacional da caatinga, composição estrutural e fitossociológica, bem como da análise das condições biológicas das espécies estruturantes de um fragmento vegetacional de caatinga em Fazenda Nova, Brejo da Madre de Deus, em Pernambuco. Para isto foram utilizados métodos e técnicas usuais em levantamentos florísticos e fitossociológicos, sensoriamento remoto e geoprocessamento, análises hiperespectrais (índices de vegetação) e anatomia vegetal. O fragmento vegetacional sofreu redução na sua cobertura vegetal no período de 1988 a 2011. A identificação da riqueza e abundância de espécies lenhosas indicou a área estudada como alvo de perturbação ambiental, em etapa inicial de sucessão ecológica. A deficiência hídrica foi identificada como fator estressor para a planta. As estratégias fisiológicas e morfoanatômica adotadas pelas espécies foram diferentes entre si e são uma tentativa de ajuste específico da espécies as condições ambientais, a fim de garantir sucesso em sua manutenção no ambiente (uso eficiente da água e fotossíntese).
Palavras-chave: caatinga, dinâmica da paisagem, detecção de mudança, índices de vegetação.
I Introdução
A caatinga é um ecossistema exclusivamente brasileiro e se destaca no cenário nacional pela grande abrangência territorial na porção Nordeste, cobrindo 60% da área dessa região (Andrade et al., 2005; MMA, 2011).
A caatinga se estende pelo domínio de clima semiárido e tem as suas características peculiares decorrentes das condições impostas pelos fatores climáticos, como a disponibilidade hídrica estacional e as elevadas temperaturas (Cunha, 2004; Mendes, 1992; Campello et al., 1999).
O regime de precipitação pluviométrica na caatinga é caracterizado por sete a nove meses de estiagem associado a elevadas temperaturas, implicando em altas taxas de evapotranspiração e ampliam os períodos de escassez hídrica (Mendes, 1992; Campello et al., 1999 ). Além disto, o solo raso, com baixa capacidade de retenção hídrica, contribui para uma baixa disponibilidade de água na caatinga.
A disponibilidade hídrica é um dos principais fatores limitantes do desenvolvimento e manutenção da vegetação. Uma vez que a água é responsável pelo transporte de nutrientes, manutenção estrutural (turgescência celular), reguladora da expansão e alongamento foliar, abertura e fechamento estomático e equilíbrio da temperatura da planta, ela garante as condições físico-químicas exigidas para o bom funcionamento dos processos metabólicos vitais, como a fotossíntese e consequente produção de biomassa (Galeti, 1982; Taiz e Zeiger, 2004).
As plantas que conseguem se estabelecer sob as condições inóspitas do clima semiárido são classificadas como xéricas e constituem uma vegetação singular de caatinga (formação decidual xerófila) ou mata seca (formação mesofílica), que expressam os ajustes às condições e níveis de aridez no ambiente (Fernandes, 1992; Souto, 2006).
A capacidade de ajustes das plantas ao ambiente, e suas variáveis (micro)climáticas e edáficas, determina que espécies irão compor a vegetação no ambiente, produzindo paisagens que refletem o sucesso do vegetal em seu estabelecimento e manutenção (Dickson, 2000; Schlichting, 1986; Sultan, 1995; Sultan, 2003).
A paisagem da caatinga apresenta uma grande variação quanto à sua composição vegetacional (Tavares et al., 1975; Andrade-Lima, 1981; Rodal, 1992;
Araújo et al., 1995). Embora alguns trabalhos que visam o conhecimento da composição e dinâmica vegetacional da caatinga já tenham sido desenvolvidos, sobretudo nas últimas décadas, as muitas configurações e associações da composição vegetal deste ecossistema requerem estudos os quantos forem possíveis da totalidade da caatinga para o seu melhor entendimento funcional, uma vez que as plantas respondem às variáveis locais (Box, 1996; Gitay e Noble, 1997; Grime et al., 1997; Orlóci e Orlóci, 1985; Pillar, 2003; Pillar e Orlóci, 1993).
Os levantamentos fitossociológicos contribuem como precursores de estudos adicionais sobre a dinâmica vegetacional, além de fornecer informações que subsidiam a elaboração de projetos de manejo e manutenção do ecossistema.
Com o avanço científico em métodos e tecnologias, surgiram novas ferramentas passíveis de aplicação aos estudos da dinâmica vegetacional. Entre eles se destaca o sensoriamento remoto, com a descoberta da interação entre a energia eletromagnética irradiada pelo sol e os alvos fotossintetizantes (Ponzoni, 2001).
Analisando as respostas do vegetal no espectro eletromagnético é possível observar o comportamento específico da energia radiante em comprimentos de onda refletidos por uma folha isolada e/ou pelo dossel (Cardoso, 1996; Jensen, 1991; Ponzoni, 2001).
A resposta espectral detectada por sensores na região do visível e no infravermelho próximo são capazes de indicar superfícies vegetadas, permitindo a identificação e mapeamento de fragmentos vegetacionais (Parkinson, 1997). Isto possibilita o monitoramento da dinâmica apresentada pela vegetação, auxiliando no acompanhamento de mudanças ocorridas na paisagem (Junges et al., 2007; Braga
et al., 2003; Ponzoni, 2001)
A dinâmica de ocupação vegetacional pode ser identificada através da aplicação das técnicas de programas específicos para análises de sensoriamento remoto e geoprocessamento em imagens com valores matriciais de períodos distintos (Townshend et al., 1985). Alguns trabalhos como os desenvolvidos por Eastman e Fulk (1993), Nicholson e Farrar (1994), Almeida (1997), Barbosa (1998), Gutman e Ignatov (1998), Braga (2000) e Braga et al. (2003) mostraram que a técnica é uma ferramenta potencial para a indicação de mudanças na vegetação, cujos valores são influenciados por eventos periódicos e não periódicos .
