O acaso e a decisão : modelos matematicos para dispersão populacional

UNIVERSIDADE ESTADUAL DE CAMPINAS

INSTITUTO DE MATEMÁTICA, ESTATÍSTICA E

COMPUTAÇÃO CIENTÍFICA

DEPARTAMENTO DE MATEMÁTICA APLICADA

O Acaso e a Decisão: Modelos

Matemáticos para Dispersão

Populacional

Autor:

LUIZ ALBERTO DÍAZ RODRIGUES

Orientador:

PROF. DR. WILSON CASTRO FERREIRA JR.

Tese apresentada ao Instituto de

Ma-temática,

Estatística e

Computação

Científica da Universidade Estadual de

Campinas, como parte dos pré-requisitos

para obtenção do Título de Doutor em

Matemática Aplicada.

O ACASO E A DECISAO:

MODELOS MATEMÁTICOS

""'

PARA DISPERSAO POPULACIONAL

Este exemplar corresponde à redação final da tese devidamente corrigida e defendida por Luiz Alberto Díaz Ro-drigues e aprovada pela comissão jul-gadora.

Campinas, 15 de julho de 1998.

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Dr. Wilson Castro Ferreira Jr. Orientador

Tese apresentada ao Instituto de Ma-temática, Estatística e Computação Científica, Unicamp, como requisito parcial para obtenção do Título de DOUTOR em Matemática Aplicada.

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FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA BIBLIOTECA DO IMECC DA UNICAMP

Rodrigues, Luiz Alberto Díaz

O acaso e a decisão: modelos matemáticos para dispersão populacional I Luiz Alberto Díaz Rodrigues-- Campinas, [S.P. :s.n.],

1998.

Orientador : Wilson Castro Ferreira Jr.

Tese (doutorado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Matemática, Estatística e Computação Científica.

1. Biomatemática. 2. Biologia - População - Matemática. 3. Modelos biológicos. I. Ferreira Jr., Wilson Castro. li. Universidade Estadual de Campinas. Instituto de Matemática, Estatística e Computação Científica. III. Título.

Pela Banca Examinadora composta pelos Profs. Drs.

Prof (a). Dr (a). CLCuliiA MARIA JACOBil

Prof{!(~TRAFIKOV

Prof (a). Dr (a). SERGIO FURTADO DOS REIS

lndice

Introdução

1 Interações Planta-Herbívoro

1.1 Introdução . . . . 1.2 Textura da vegetação

1.2.1 O tamanho das manchas de plantas hospedeiras 1.2.2 Densidade das plantas hospedeiras

1.2.3 Policulturas e Monoculturas 1.3 Qualidade nutricional do alimento . 1.3.1 Nitrogênio . . . ..

1.3.2 Fatores que alteram a qualidade do alimento

1 4 4 5 6 7 8 10 11 12 Fenologia . . . 13 Efeitos provocados pelos herbívoros 15

Textura da plantação . 17

1.4 As defesas das plantas . 18

1.4.1 Defesas físicas . . 18

1.4.2 Defesas químicas 18

1.5 Qualidade das plantas . 19

1.6 As respostas dos Herbívoros 23

1. 7 A prospecção aleatória como um fator decisivo para o movimento orientado 26

2 Modelos para Dinâmica de Populações: uma Descrição Macroscópica 29

2.1 Introdução . . . 29

ÍNDICE

2.2 O conceito de escala

2.3 Descrição de uma população a nível macroscópico: conceito de espaço de aspecto e conceito de distribuição . . . .

2.4 Princípios de Conservação: descrição fenomenológica 2.4 .1 Fluxo ·convectivo

2.4.2 Fluxo Difusivo 2.4.3 Fluxo por taxia 2.4.4 Fluxo não local

3 Um Modelo Discreto para Dispersão de Insetos Herbívoros

3.1 Introdução . . . . 3.2 Modelo Discreto para Simulação . 3.2.1 Regra de Movimentação . 3.3 Simulações . . . .

3.3.1 Plantação Constante em Qualidade 3.3.2 Taxia x Difusão . . . . .. 3.3.3 Plantação "Caixa de Ovos" 3.3.4 O Efeito Weber-Fechner .. 3.3.5 Qualidade Média Estacionária 3.4 Introduzindo as dinâmicas . . . .

3.4.1 Invasão de uma plantação estabelecida 3.4.2 Depredação rápida x reposição lenta 3.4.3 Dinâmica vital para os insetos . . . .

4 A Representação Macroscópica do Modelo Discreto

4.1 Introdução . . . . 4.2 Limite contínuo de modelos microscópicos . . . . 4.3 Relacionando o Modelo Discreto a um Modelo de Difusão . 4.4 Ondas Biológicas . . . .

4.4.1 Soluções ondas viajantes 4.4.2 A equação de Fisher . .

4.5 Ondas viajantes no modelo contínuo planta-herbívoro

4 30 34 38 41 48 51 56 61 61 62 66

72

73 75

77

79 80 82 82

86

88 95 95 96 101 105 106 108 110

4.5.1 Velocidade da onda . . . . 4.5.2 Analisando as condições na cauda da onda

Conclusões Bibliografia 113 113 117 120

Introdução

O estudo do movimento dos insetos é uma etapa fundamental na compreensão de uma variedade de fenômenos em Dinâmica de Populações os quais além da sua importância biológica [Karieva, 1986; Stanton, 1983] são também de grande interesse econômico [Kogan, 1986]. A dispersão de organismos é uma área de pesquisa em crescente desenvolvimento e até recentemente tem sido tratada quase que exclusivamente por meio dos modelos clássicos herdados da Física e da Química. Assim, poucos modelos matemáticos de dispersão popu-lacional têm levado em conta as peculiaridades do comportamento dos indivíduos.

Em plantações economicamente importantes, as plantas estão em geral distribuídas em um padrão com textura regular e periódica o qual pode ser modificado dentro de certos limites. Neste trabalho estudamos a influência do espaçamento e da alternância das plantas na dispersão de insetos herbívoros que são mesoscopicamente orientados por um comportamento de taxia com respeito à qualidade do seu alimento [Morris-Kareiva, 1991]. Supomos também que os insetos se movimentam microscopicamente por meio de uma pesquisa aleatória local representada por uma difusão clássica em uma escala mesoscópica [Segel, 1978; Kareiva-Odell, 1987].

O movimento aleatório representará um comportamento deliberado na coleta de in-formações em uma vizinhança relativamente pequena. Estas inin-formações serão usadas com o objetivo final de buscar regiões mais favoráveis em uma escala espacial maior. Isto é, a movimentação microscópica é apenas uma estratégia de prospecção local do ambiente que permite que o inseto estabeleça a direção e sentido mais favoráveis e empreenda um movimento retilíneo a nível mesoscópico. Do ponto de vista macroscópico (populacional) observa-se então um movimento claramente dirigido para a região mais favorável, denomi-nado de taxia.

Dentro destes aspectos gerais, inúmeras situações específicas mas biologicamente diver-sas com relação ao comportamento dos insetos e a qualidade do meio poderão ser adequa-damente tratadas.

O objetivo central deste trabalho é desenvolver, analisar qualitativamente e simular modelos matemáticos para a descrição de processos relacionados a dinâmicas de populações de herbívoros em grandes culturas texturizadas sob a hipótese de comportamento orientado. Diversos fatores serão considerados na formulação dos modelos matemáticos com uma ênfase especial na movimentação dos insetos herbívoros sob a influência da texturização e qualidade da vegetação.

A abordagem destes sistemas biológicos por meio de modelos matemáticos tem como um dos seus principais objetivos exatamente o reconhecimento dos ingredientes essenciais e mínimos que permitam uma descrição e uma análise matemática reveladora das questões de interesse. Neste sentido, é importante e necessário que haja referências constantes a situações biológicas concretas.

As diferenças na abundância e dispersão de plantas hospedeiras, a variação fenológica e espacial na qualidade entre indivíduos em uma população de plantas, a natureza da vegetação circundante ou intercalada, e a escala de variação destes fatores em relação a mobilidade dos herbívoros podem afetar a habilidade do herbívoro em encontrar e permane-cer nas plantas. Conseqüentemente, toda a dinâmica da população é influenciada por estes fatores. Por este motivo, apresentamos no primeiro capítulo as principais características da vegetação que interferem na movimentação dos insetos herbívoros.

Os ingredientes básicos para a construção de modelos matemáticos em dinâmica po-pulacional são discutidos no capítulo 2, onde são apresentados também alguns conceitos ainda não muito disseminados na literatura.

Um modelo discreto tipo autômato celular é formulado e analisado no capítulo 3. O estado do sistema é descrito por uma matriz, atribuindo valores para cada vértice de um reticulado plano. Descreveremos o estado considerando somente um valor para a densidade em cada ponto do reticulado e não tentaremos seguir os indivíduos em uma microescala mas usaremos uma descrição "euleriana" em uma mesoescala onde a população é representada em cada ponto por uma média.

3 a densidade populacional dos insetos e o outro a "qualidade das plantas". Portanto, o estado do sistema dinâmico em um instante t será descrito por duas matrizes que serão atualizadas em paralelo no próximo instante.

A qualidade da planta será representada por uma função numérica com o objetivo de medir o grau de atratividade para os insetos e não representa necessariamente a pre.:. sença física das plantas, podendo por exemplo representar um campo de odores causado pela emissão de substância específica da planta e reconhecível pelos insetos. O campo de qualidade das plantas é em geral obtido como uma média da distribuição das plantas em uma vizinhança que depende da capacidade de percepção do inseto e representa uma medida para um movimento condicionado do inseto. A formulação geral destes conceitos permite que basicamente o mesmo modelo possa ser utilizado para a interação entre duas populações que envolva processos sensoriais como por exemplo em fenômenos de agregação ou de dinâmica presa-predador.

A intensidade do movimento de taxia é proporcional à variação relativa e não à variação absoluta da qualidade em concordância com o princípio psicofísico geral, estímulo versus reação, de Weber-Fechner.

Diversas situações são analisadas para o modelo discreto e algumas funções de estado utilizadas como um subsídio na interpretação dos padrões obtidos nas simulações.

Finalmente, no capítulo 4, obtemos um límite contínuo do modelo discreto adotando a relação de escalas comumente associada ao estudo de modelos de difusão generalizada por meio de um modelo de caminhos aleatórios [Segel, 1978; Turchin, 1989 a, 1989 b].

A equação diferencial parcial resultante acopla um processo difusivo clássico a uma taxia na direção de maior qualidade das plantas. A existência de frentes de ondas observadas no modelo discreto é confirmada no estudo das equações diferenciais parciais correspondentes.

Interações Planta-Herbívoro

1.1

Introdução

Os mecanismos que geram os padrões de invasão herbívora não são importantes so-mente para compreender uma variedade de fenômenos em dinâmica de populações, mas são também de grande interesse econômico. Uma praga na agricultura é um inseto que atinge densidades suficientemente altas como para causar danos sobre plantas economica-mente importantes. O aparecimento de pragas depende da distribuição espacial das plantas [Root, 1973] bem como do comportamento do herbívoro na busca de alimento [Strong

et

al., 1984].

Os herbívoros devem localizar e selecionar espécies de plantas apropriadas entre uma grande variedade de plantas inadequadas ou indesejáveis. Uma vez localizada a "mancha" de plantas hospedeiras, os herbívoros devem enfrentar as diferenças em "qualidade" que podem existir entre os indivíduos da espécie selecionada.

O movimento dos insetos dentro de uma plantação, denominado de movimento trivial [Hassell, 1978; Kareiva, 1986], é influenciado pela textura e qualidade da vegetação. Desde que todos os insetos se envolvem em um movimento trivial durante a procura de nutrientes, um mecanismo para a compreensão dos padrões deste movimento poderia ser muito útil.

Neste primeiro capítulo, apresentamos inicialmente as principais características espa-ciais da vegetação que interferem na prospecção herbívora.

Em seguida, analisamos outros aspectos das plantas que determinam a escolha do 4

5

herbívoro tais como a qualidade nutricional do alimento e as defesas das plantas. A qua-lidade das plantas, definida pelo grau de atração que as plantas exercem sobre o inseto, aparece neste contexto como um conceito teórico importante na relação inseto-planta. Em particular, enfatizaremos aqui as interações entre a textura da plantação e o comporta-mento dos herbívoros na procura por alicomporta-mentos mediadas pela qualidade da vegetação. Este conceito foi proposto por Edelstein-Keshet {1986) com o objetivo de incorporar aos modelos planta-herbívoro as características da vegetação que interferem efetivamente na dinâmica populacional dos herbívoros.

A partir desta análise propomos uma hipótese para descrever o comportamento de movimentação dos insetos em busca de regiões mais favoráveis. A idéia consiste em abstrair do complexo movimento individual microscópico do inseto uma regra que represente "em média" o movimento do inseto em uma escala acima da microscópica (seção 1.7).

1.2

Textura da vegetação

A colonização de uma plantação por insetos herbívoros depende da distribuição espacial da vegetação a qual pode modificar o comportamento do inseto na procura de seu alimento. Mudanças no movimento trivial do inseto, que dificultam a sua fixação, poderiam explicar, por exemplo, o menor grau de infestação verificado em policulturas. A diversidade em policulturas pode aumentar a freqüência de movimentação e a possibilidade do inseto abandonar a plantação tornando a estratégia de procura menos eficiente.

Características espaciais da plantação, como a aglomeração de plantas hospedeiras [ Cain, 1985; Cain et al., 1985] ou a alternância entre áreas cultivadas e não cultivadas (ou cultivadas com outras espécies) também aumentam o tempo necessário para o inseto fixar-se em uma planta hospedeira. Com isto eles ficam mais expostos aos predadores naturais e o próprio fato de perambularem mais os faz perder energia em demasia. Uma conseqüência imediata disto é uma maior taxa de mortalidade dos herbívoros.

Uma idéia importante e muito difundida em Biologia Populacional é que os herbívoros devem estar concentrados e reproduzirem-se onde seus recursos são mais abundantes e fáceis de encontrar. Exemplos disto são: a agregação de predadores em regiões de alta densidade de presas [Hassell, 1978] e a prospecção em área restrita na qual os insetos

concentram seus esforços de procura na vizinhança de recursos favoráveis [Morris-Kareiva, 1991 ].

Esta idéia indica que a textura da vegetação, isto é, o padrão espacial produzido pela densidade e diversidade das plantas, deve ser um fator decisivo na interação inseto-planta. Root (1973), com base nos seus estudos em plantações de repolhos e seus insetos asso-ciados, propôs a hipótese de concentração de recursos numa tentativa de formalizar as interações dos herbívoros com a textura da vegetação. Esta hipótese estabelece que herbívoros especializados podem encontrar com maior facilidade e permanecer por mais tempo em áreas onde os recursos estão mais concentrados, isto é, onde as plantas cres-cem em grandes e densas monoculturas. Em muitos casos, o aumento de densidade da plantação resulta em maiores concentrações de herbívoros por planta, enquanto o aumento da diversidade está associado com ataques herbívoros reduzidos (ver, por exemplo, tabela I, Stanton (1983)). Entretanto, nem todos os herbívoros respondem dessa maneira às man-chas de plantas hospedeiras. Kareiva (1983 b) discute esta hipótese e conclui que ela não pode ser utilizada como uma generalização nas interações inseto-plantas.

A textura da plantação inclui, portanto, o tamanho e a distribuição das manchas de plantas, a densidade das plantas hospedeiras e a diversidade da plantação.

1.2.1

O tamanho das manchas de plantas hospedeiras

Muitas plantas crescem em agrupamentos ou manchas que podem ser vistas como "ilhas" cercadas por outra vegetação. De uma maneira geral, agrupamentos maiores de uma mesma planta suportam uma maior variedade de espécies de insetos fitófagos do que pequenos agrupamentos [Strong et al., 1984]. Em situações extremas, algumas espécies tornam-se raras por unidade de habitat (por planta ou por unidade de área da vegetação) com a diminuição do tamanho da mancha e podem, eventualmente, desaparecer para algum tamanho crítico de mancha ("criticai patch size" ). Por exemplo, Kareiva (1982) verificou que para um determinado espaçamento crítico, plantas individuais de couve (Brassica ole-racea) não mantêm as populações residentes de besouros (Phyllotreta cruciferae ou P. striolata).

7 ou mais das seguintes variáveis: maiores taxas de nascimento ou de imigração em manchas grandes, ou menores taxas de morte e emigração. Estes efeitos podem ser influenciados pelo tamanho da mancha em si ou por algumas variáveis correlacionadas de alguma maneira com o tamanho da mancha. Por exemplo, algumas vezes as plantas são menores em manchas pequenas [Strong et al., 1984].

Outra variável adicional importante é o grau de isolamento das manchas. Agrupamen-tos de igual tamanho porém mais isolados entre si contêm um número menor de herbívoros especializados devido à maior dificuldade de colonização. Um efeito de isolamento é em geral muito difícil de demonstrar principalmente para escalas espaciais muito grandes nas quais as manipulações experimentais tornam-se extremamente complicadas. Isto é particu-larmente verdadeiro quando os insetos têm grande mobilidade. Os experimentos de Mistric e Mitchell (1966) mostram que o bicudo (Anthonomus grandis) é capaz de colonizar plantas isoladas de algodão a distâncias superiores a 2 km. No entanto, Kareiva (1983 b) observa que as distâncias regionais (da ordem de quilômetros) podem representar de fato a escala na qual os efeitos do tamanho da mancha e do isolamento exercem uma maior influência sobre os herbívoros em grandes plantações.

1.2.2

Densidade das plantas hospedeiras

O espaçamento entre as plantas hospedeiras da mesma espécie produz efeitos muito diferenciados sobre a abundância de insetos herbívoros. Enquanto algumas espécies de insetos são atraídas ou permanecem por mais tempo em regiões de alta densidade de suas plantas hospedeiras, outras espécies apresentam uma redução populacional por conta do aumento da densidade das plantas. Ainda, outros insetos são aparentemente indiferentes à densidade de hospedeiras.

Por exemplo, Pimentel (1961) verificou que apesar das plantações mais densas apresen-tarem um número maior de besouros (Phyllotreta), o número de herbívoros por área de planta foi até cinco vezes maior nas plantações mais espaçadas, resultando em um prejuízo total maior nas plantações com menor densidade de plantas [Kogan, 1986, p. 306].

Portanto, como as respostas dos insetos são tão diferentes às mudanças na densidade de suas hospedeiras, é impossível fazer qualquer generalização sobre os efeitos da densidade

das plantas sobre a abundância dos insetos [Strong et al., 1984].

Um outro problema provém do fato de que a maioria dos estudos sobre os efeitos da densidade das plantas são realizados em um período relativamente pequeno de tempo. A curta duração destes experimentos tende a dar uma maior importância ao processo de colonização em detrimento às mudanças decorrentes da dinâmica vital dos herbívoros. Por exemplo, se a população de insetos for inicialmente finita (sem uma dinâmica vital inicial), então um número menor de insetos por planta em uma plantação muito densa pode indicar somente um efeito de saturação. Embora o adensamento da plantação provoque uma redução no número de herbívoros por planta, resta saber o que acontece com o número de herbívoros após a fase de colonização.

Por outro lado, diversos experimentos indicam que as variações na densidade das plantas alteram efetivamente a qualidade das mesmas. A tabela I [Kareiva, 1983 b] mostra alguns estudos em que a qualidade das plantas é reduzida com o adensamento das plantações. Experimentos de R. B. Root relatados em Kareiva (1983 b) indicam que, mesmo quando as plantas estão suficientemente espaçadas, elas podem interagir de tal modo que a qualidade de sua folhagem seja reduzida. Plantando couves (Brassica oleracea) com espaçamento suficiente para evitar a sobreposição de raízes e a competição por energia solar entres as plantas vizinhas, Root observou diferenças marcantes nas concentrações de nitrogênio. As plantas de couve semeadas em intervalos de 2,8 m apresentaram uma concentração significativamente maior do que as plantadas em intervalos de 1,4 m. Portanto a qualidade das plantas aparece como uma variável "escondida" que merece especial atenção quando estamos analisando interações insetos-plantas.

1.2.3

Policulturas e Monoculturas

Muitos insetos podem encontrar suas plantas hospedeiras com mais eficiência quando nenhuma outra espécie de planta está presente para interferir. Como sugerido por R. B. Root (1973), isto é particularmente verdadeiro quando os herbívoros são especialistas e não se alimentam em mais de uma planta da policultura. O besouro do pepino (Acalymma vittata) atingiu densidades 10 a 30 vezes maiores em monoculturas do que em policulturas

9

Planta Hospedeira e Mudanças no número sua variação de herbívoros por planta em densidade com o aumento da

densi-Herbívoros no.jm2 _{dade das plantas Referência}

Oscinella frit aveia Reduzida Adesiyun (1978)

(Diptera) 140-144

A calymma vittata pepino Reduzida Rach (1980a)

( Coleoptera) 1.4-2.9

Aphis craccivora amendoim Reduzida Farrell (1976)

(Hemiptera) 0.8-2.4

Rrioischia brassicae couve-flor Reduzida Finch and

(Diptera) 1.5-83 Skinner (1976)

Cephus cinctus trigo Reduzida Luginbill and

(Hymenoptera) ? MeNeai (1958)

Rmpoasca fabae soja Reduzida Mayse (1978)

(Homoptera) 28-72

Tabela 1.1: Resposta Herbivora à Densidade das Plantas [Tabela adaptada de Kareiva (1983 b)).

de pepino, milho e brócolis [Bach, 1980 b). A maior abundância em monocultura resultou de dois fatores: (1) as taxas de reprodução do herbívoro foram maiores nas monoculturas do que nas policulturas e (2) o tempo de permanência dos besouros foi maior nas monoculturas. O principal dano causado pelo A. vittata nas plantas de pepino é a transmissão de uma doença bacteriana. Portanto, um número maior de besouros produziu uma mortalidade maior em plantas nas monoculturas.

Quando os herbívoros são generalistas esta situação é invertida, isto é, quando um inseto se alimenta em mais de uma planta de uma policultura, o número de herbívoros por unidade da vegetação é menor nas plantas que crescem em monocultura [Risch, 1980, 1981).

Experimentos de monocultura-policultura envolvem alterações em outros aspectos da plantação dificultando, desta forma, a identificação dos efeitos efetivamente causados pela diversidade da plantação. Freqüentemente as áreas sombreadas são evitadas pelos insetos. Neste caso a característica principal de uma policultura poderia ser o seu regime de sombras e não a sua diversidade. Risch (1981) demonstrou que os besouros foram menos abundantes em policulturas de milho, feijão e abóbora, particularmente porque eles evitaram as plantas

hospedeiras à sombra de plantas de milho.

Uma policultura pode provocar ainda uma redução no tamanho médio ou na qualidade do alimento para o herbívoro, diminuindo portanto a abundância de herbívoros. Em estu-dos de laboratório com o mesmo besouro especialista em pepino, Bach (1981) comprovou a preferência do herbívoro pelas folhas de pepino colhidas em uma monocultura em relação às folhas de pepino provenientes de uma policultura de tomate-pepino. Isto ilustra as complicadas ligações que ocorrem entre a diversidade e a qualidade do alimento.

Outros fatores que dificultam a compreensão dos efeitos da textura da plantação sobre populações de herbívoros são: (1) a dificuldade em separar os efeitos imediatos da den-sidade das plantas das conseqüências secundárias provocadas pela qualidade das plantas [Kareiva, 1983 b]; (2) a falta de estudos relacionando a diversidade com a densidade das plantas (por exemplo, em uma policultura, um aumento na densidade de uma espécie cer-tamente modifica a diversidade da plantação); e (3) as respostas dos herbívoros à textura da vegetação freqüentemente varia com a taxionomia, isto é, insetos diferentes se orientam por estímulos diferentes enquanto procuram plantas hospedeiras [Stanton, 1983].

1.3

Qualidade nutricional do alimento

Os insetos herbívoros e os predadores enfrentam problemas nutricionais fundamental-mente diferentes. Enquanto os animais têm um conteúdo protéico alto, as plantas são compostas basicamente por carboidratos. Portanto, as taxas de conversão de comida inge-rida em biomassa de inseto pelos insetos fitófagos são muito menores se comparadas com &'i dos predadores [Crawley, 1983; Strong et al., 1984]. Se por um lado, esta diferença repre-sentou um grande obstáculo evolutivo para o aproveitamento das plantas como alimento, por outro, a grande diversidade das plantas e a disponibilidade de biomassa têm favorecido a adaptação de muitas espécies de insetos. Hoje em dia, quase a metade das espécies de insetos são fitófagas [Strong et al., 1984].

Os insetos fitófagos alimentam-se de todos os tipos de plantas e nas diversas partes de uma planta. A alimentação está relacionada com a forma do aparelho bucal. Os insetos mastigadores alimentam-se de folhas de vegetais, madeira, raízes, sementes ou frutos. Os sugadores nutrem-se dos líquidos das plantas; os pulgões, por exemplo, sugam a seiva das

11

plantas, ingerindo-a em grandes quantidades porque, embora muito rica em nitorgênio, apresenta-o muito diluído. Entre os lambedores estão as abelhas, que se alimentam do próprio mel, e as formigas, dos fungos que cultivam em seus formigueiros.

As flores representam a principal fonte de alimento para um grande número de insetos e um suplemento alimentar para outros. Muitas borboletas sugam o néctar das flores e alguns insetos alimentam-se do pólen, produzido pela parte masculina das flores, que é muito rico em nitrogênio. A proporção de proteínas no pólen fresco é semelhante à encon-trada nos tecidos dos insetos. Esta propriedade motivou os paleontologistas a sugerirem a alimentação com pólen como uma via para a evolução dos insetos fitófagos [Strong et al.,

1984].

A qualidade nutricional do alimento (por exemplo, seu conteúdo de aminoácidos) re-presenta somente um indicador na escolha do alimento pelo inseto. Assim, uma planta pode conter níveis de nitrogênio extremamente bons, mas não ser comestível ou não ser atraente para aquele inseto por causa de toxinas ou compostos que inibem a digestão, ou simplesmente por apresentar uma superfície fisicamente repelente ao tato. A presença de atratores químicos também desempenha um papel importante na escolha do alimento pelo inseto.

1.3.1

Nitrogênio

Uma componente do tecido das plantas essencial para os insetos é o nitrogênio, o qual é indispensável na síntese das proteínas necessárias na alimentação. As taxas de crescimento, a sobrevivência e a reprodução dos insetos estão relacionadas com o conteúdo de nitrogênio das suas hospedeiras. Por exemplo, a eficiência de assimilação, definida como a razão entre a energia ou biomassa assimilada e a energia ou biomassa consumida, aumenta com o nível de nitrogênio total da planta para o percevejo Leptoterna dolabrata [Figura 1.1].

O conteúdo de nitrogênio também é um dos fatores determinantes nas mudanças mor-fológicas em afídeos. Quando os níveis de aminoácidos caem, indivíduos alados são produzi-dos e podem abandonar as plantas menos nutritivas [Strong et al., 1984]. Outra modificação relacionada com a disponibilidade de nitrogênio é a passagem da forma de reprodução asse-xuada para a seasse-xuada nos afídeos. A reprodução asseasse-xuada permite um rápido crescimento

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Figura 1.1: A eficiência de assimilação em relação ao nível de nitrogênio total para o Leptoterna dolabrata. {Figura extraída de Strong et al., 1984.}

populacional durante períodos em que as concentrações de nitrogênio são ótimas, pois os embriões são gerados dentro da mãe antes dela nascer (gerações "encaixadas"). Este pro-cesso, no qual o óvulo não fecundado é capaz de desenvolver-se e dar origem a outro inseto, recebe o nome de partenogênese [Figura 1.2].

Algumas plantas armazenam nitrogênio como aminoácidos não protéicos, muitos dos quais são venenosos para os herbívoros, combinando assim uma redução da quantidade de nitrogênio disponível com defesas químicas. Para os afídeos, quase todos os compostos de nitrogênio são nutritivos e o nitrogênio total pode ser utilizado como uma medida da qualidade do alimento. Outros insetos, entretanto, não respondem somente ao nível de nitrogênio total mas às diversas formas de nitrogênio presentes em uma planta. Por exemplo, a razão entre aminoácidos benéficos para o inseto e outros que são prejudiciais ou tóxicos tem sido usada como uma medida da qualidade.

1.3.2

Fatores que alteram a qualidade do alimento

Não resta dúvidas que a textura da vegetação tem uma influência muito forte sobre a..<>

populações de herbívoros, interferindo na movimentação dos herbívoros ou modificando a qualidade do seu alimento. Entretanto, há outros fatores, como a sazonalidade das plantas,

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Figura 1.2: Os efeitos do nível de aminoácidos sobre a população do afídeo Elatobium abietinum. {Figura extraída de Strong et ai., 1984.}

a concentração de nutrientes ou toxinas de uma planta, as respostas das plantas a um ataque herbívoro, que podem aparecer associados à textura ou podem, em determinadas situações, representar um papel decisivo na alimentação dos insetos.

Fenologia

De uma maneira geral, os insetos se especializam em um tipo de tecido da planta e, assim, têm ciclos de vida que são rigorosamente associados à sazonalidade ou a estágios de crescimento da vegetação. Por exemplo, o afídeo do plátano ( Drepanosiphum platanoi-des), que ocorre nas árvores durante toda a estação de crescimento, é um especialista no nitrogênio amino (- N H3 ) de sua hospedeira. A reprodução deste afídeo é alta quando os níveis de nitrogênio amino no floema são altos e cai para níveis muito baixos com o decréscimo na concentração de nitrogênio [Strong et al., 1984] [Figura 1.3].

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Figura 1.3: Os efeitos do conteúdo de nitrogênio da planta hospedeira ( Acer pseudoplatanus) sobre a taxa de reprodução do afídeo, Drepanosiphum platanoides. [Figura extraída de Strong et al., 1984.}

Outro exemplo de manifestação da sazonalidade é a rígida "janela de tempo" imposta pelo cabaceiro ( Crescentia alata) sobre o besouro ( Oedionychus sp.) em regiões de secas periódicas na Costa Rica. A larva deste inseto se desenvolve somente nas folhas mais novas, disponíveis por algumas semanas após as primeiras chuvas de primavera. Este curto período de alimentação provoca fome e impede a reprodução da maioria da população dos besouros [Strong et al., 1 984].

Em geral, quando o inseto é especializado em urna fonte de alimentos temporária da planta, a sincronização do seu desenvolvimento com o rápido período fenológico da planta é crucial para ele. Alguns exemplos mostram (ver Strong et al., 1984) que urna pequena defasagem de alguns dias com o estágio de crescimento da hospedeira pode provocar sérios danos à população de insetos.

15 Assim, torna-se evidente que a qualidade do alimento para o herbívoro está fortemente relacionada com a fenologia de sua planta hospedeira.

Efeitos provocados pelos herbívoros

Os herbívoros podem afetar a qualidade do alimento de duas maneiras opostas: (1) diminuindo a qualidade no caso de danos ou pela indução de defesas, ou (2) aumentando-a através das chamadas respostas compensatórias das plantas.

Em geral, a extração de nutrientes pelo inseto reduz a qualidade do alimento sub-seqüente; as folhas novas nascem menores, com mais fibras e resinas ou são menos nutri-tivas. Por exemplo, a desfoliação causada pela mariposa (Zeiraphera diniana) no lariço produz folhas menores e com mais fibras, resultando em um aumento na mortalidade e numa redução da fecundidade do herbívoro [Figura 1.4].

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Figura 1.4: Taxa de mortalidade das larvas da Zeiraphera diniana como uma função do conteúdo de fibras da folha. [Figura extraída de Crawley, 1983.}

Insetos sugadores causam profundas mudanças na composição química de suas plantas hospedeiras, injetando saliva, apressando o envelhecimento e transmitindo viroses. A saliva dos pulgões muitas vezes contém enzimas que neutralizam os compostos fenólicos de defesa

das plantas ou participam da produção de substâncias de crescimento no local.

Alguns insetos dependem de relações simbióticas com vírus, bactérias, fungos ou pro-tozoários para obter sua alimentação. Os simbiontes infestam e se propagam pela planta, aumentando a qualidade nutricional dos tecidos da planta para o inseto ou, em alguns ca-sos servindo eles mesmos de alimento. Vespas (Sirex) injetam uma toxina e esporos de um fungo durante a sua oviposição no caule do Pinus radiata. A toxina bloqueia o transporte dos produtos da fotossíntese a partir das folhas, reduzindo a síntese de polifenóis e resinas na região atacada. Em seguida, o fungo invade o tecido da planta, desenvolve-se e produz um nutritivo substrato para o crescimento das larvas da vespa [Rhoades, 1985].

Alternativamente, a qualidade da planta pode aumentar efetivamente em resposta à

ação de alguns herbívoros. Em experimentos de Way e Cammell (1970), afídeos isolados, que se alimentaram no lado oposto da folha em que foi colocado um agregado de afídeos, cresceram mais e produziram mais descendentes do que os indivíduos que se criaram sem a presença de um grupo do outro lado da folha. A alimentação em grupo melhorou a qualidade do alimento para o afídeo solitário provavelmente pelo desvio de carboidratos para a folha colonizada a partir de outras partes da planta [Crawley, 1983].

O tecido das plantas em divisão ativa freqüentemente são mais ricos em nitrogênio e quando atacados por insetos permanecem em divisão celular por mais tempo. As galhas, que são tumores provocados pela injeção de saliva de alguns insetos, podem oferecer uma maior qualidade nutricional para seus ocupantes bem como proteção contra parasitas e predadores.

A desfoliação do eucalipto pela "sawfly" Perga affinis affinis, produz uma folhagem rebrotada que é mais nutritiva para os insetos da geração seguinte e isto pode expor a árvore a crescentes ataques sucessivos.

Outro exemplo interessante é fornecido por alguns insetos minadores (lepidópteros) que conseguem retardar o envelhecimento das folhas em que se alimentam produzindo "green islands" nas folhas. Os insetos minadores passam sua fase larvária entre a epiderme inferior e a epiderme superior das folhas dos vegetais, e daí retiram as substâncias necessárias à

sua alimentação. As áreas verdes em torno dos "túneis" construídos pelos insetos perma-necem ricas em proteínas muito tempo após a folha ter perdido os seus compostos ricos em nitrogênio. Não está claro se os minadores cortam a circulação dos nutrientes por ruptura

17

dos vasos do ftoema ou injetando substâncias químicas [Rhoades, 1985].

Textura da plantação

A qualidade ~e um alimento pode ser influenciada pela textura da vegetação de várias maneiras. Como já mencionamos (seção 1.2.2), o simples espaçamento entre as plantas pode modificar a qualidade através da competição por nutrientes ou energia solar. Em plantações muito densas, a competição entre as plantas pode reduzir o conteúdo de água e proteína da folhagem, o que poderia provocar uma redução na taxa de reprodução da população de herbívoros [Stanton, 1983].

A qualidade de uma planta pode ser modificada pela proximidade de outra espécie não hospedeira para o herbívoro. A sombra de espécies mais altas pode diminuir a qualidade da folhagem (Bach, 1981 ), substâncias químicas voláteis de plantas vizinhas podem reduzir a taxa de alimentação de alguns herbívoros e algumas plantas podem adquirir compostos repelentes a partir de outra espécie não comestível próxima.

Há também casos nos quais a proximidade de outras plantas favorece a qualidade da alimentação de um herbívoro. Alguns estudos indicam que uma planta pode se tornar mais atraente para um herbívoro se estiver misturada com outras plantas incluídas na dieta do inseto. Risch (1980) mostrou que alguns besouros polífagos atingem maiores densidades por planta em policulturas enquanto besouros mais especializados desenvolvem-se melhor onde suas plantas hospedeiras crescem sozinhas. Do mesmo modo, besouros do pepino intensificaram o ataque às plantas de pepino quando estas foram plantadas próximas a uma variedade de abóbora muito preferida pelo inseto [Stanton, 1983]. Uma explicação para este fato parece ser que algumas plantas, mesmo de espécies diferentes, possuem ca-racterísticas químicas ou morfológicas que são percebidas como uma mistura homogênea pelos herbívoros. Isto parece especialmente apropriado para os herbívoros não especiali-zados que se orientam de acordo com características muito gerais das plantas tais como a cor ou a forma da folhagem. Observamos que neste caso a "qualidade" que determina a escolha das plantas pelo herbívoro é uma composição das características individuais das espécies envolvidas, um campo de odores, por exemplo.

1.4 As defesas das plantas

Há inúmeras evidências sobre a existência de defesas das plantas contra herbívoros. As plantas podem modificar suas propriedades físicas e químicas para tornar seus tecidos menos adequados para o crescimento e desenvolvimento do herbívoro como uma resposta a um ataque herbívoro. Ocorrem respostas rápidas, as quais afetam os herbívoros presentes e respostas retardadas, que protegem as plantas contra as gerações seguintes de insetos.

As defesas das plantas contra os insetos são basicamente de três tipos: (1) defesas de superfície como folhas resistentes, pêlos, espinhos; (2) defesas químicas tais como níveis baixos de nitrogênio, substâncias repelentes, toxinas e compostos químicos que prejudicam a digestibilidade; e (3) proteção usando animais, por exemplo, formigas.

1.4.1

Defesas físicas

As defesas físicas mais comuns são aquelas em que a epiderme é coberta com lignina, sílica ou cera para evitar que as folhas sejam atacadas pelos insetos. Por exemplo, o aumento das fibras (lignocelulose) que ocorre no lariço como resposta ao ataque de um herbívoro [Rhoades, 1985].

A presença de pêlos também é freqüente. Estudos com soja revelaram que os genótipos (variedade) cuja folhagem apresenta alta densidade de pêlos receberam aproximadamente dez vezes menos gafanhotos do que as plantas sem pêlos [Crawley, 1983].

Um tipo diferente de defesa de superfície contra herbívoros que pesquisam usando a visão é mostrado por algumas plantas que mimetizam a forma das folhas de outras plantas que são indesejáveis para o inseto. A pesquisa visual por sítios para oviposição exercida pela borboleta Heliconius pode ter produzido a diversidade de formas observadas nas folhas do maracujá ( Passiflora ssp.). A hipótese é que as plantas produzem folhas que se assemelham com a folhagem circundante não comestível [Crawley, 1983; Strong et al., 1984].

1.4.2

Defesas químicas

Muitos dos compostos químicos produzidos pelas plantas, denominados substâncias químicas secundárias ou aleloquímicos, protegem as plantas contra ataques de patógenos

19 e herbívoros, e são usados também na competição com outras plantas. Alguns compostos, tais como alcalóides e cianetos, têm uma ação tóxica direta. Outros, como taninos e ligninas, podem agir reduzindo a digestibilidade dos tecidos das plantas.

Provavelmente o meio de defesa mais simples empregado por uma planta contra herbívoros seja o de manter níveis aceitáveis de nitrogênio solúvel somente por períodos limitados de tempo [Strong et al., 1984). O maior inconveniente na redução do conteúdo de nutrientes como uma defesa é que os herbívoros podem compensar a baixa qualidade alimentando-se a uma taxa maior e, portanto, causar maiores prejuízos a longo prazo.

Outras plantas armazenam nitrogênio na forma de compostos não protéicos que freqüentemente são nocivos para os herbívoros.

Entretanto, alguns herbívoros têm desenvolvido mecanismos que permitem superar as defesas das plantas. As enzimas presentes nos herbívoros representam o principal meio de eliminação de substâncias nocivas. Elas metabolizam as substâncias nocivas lipofílicas transformando-as em moléculas solúveis em água que o inseto pode eliminar. O pH al-calino observado no intestino de algumas lagartas {lepidópteros) pode ser uma adaptação para inibir a formação de complexos entre taninos e proteínas e assim eliminar a ação antidigestiva dos taninos.

Além disso, muitos herbívoros usam essas substâncias de defesa como estímulos para auxiliar no reconhecimento de suas plantas hospedeiras, como estimulantes na alimentação ou, ainda, na fabricação de seus próprios venenos [Rhoades, 1985). Isto é particularmente verdadeiro para os insetos especializados.

1.5

Qualidade das plantas

Na secção 1.3, analisamos a importância da qualidade do alimento do ponto de vista dos nutrientes necessários para o desenvolvimento dos insetos. Entretanto, não são somente a quantidade e a qualidade de nutrientes que determinam as relações inseto-planta, outros aspectos das plantas também interferem na escolha da planta hospedeira.

A escolha do alimento é determinada principalmente por respostas positivas a açúcares, sais, aminoácidos e outros nutrientes primários encontrados nas plantas, associados com respostas positivas ou negativas às substâncias secundárias. Uma planta pode ser

ex-tremamente nutritiva e apresentar defesas que a tornam indesejável como alimento; um metabólito secundário que repele herbívoros não adaptados pode obter respostas positivas de herbívoros especialistas.

A seleção de plantas com baixas concentrações de compostos secundários com a fina-lidade de controlar uma determinada praga apresentou resultados surpreendentes.- Por exemplo, plantas de pepino selecionadas pela pequena concentração de cucurbitacin nas folhas para controlar besouros especialistas em pepino, foram arrasadas por um ácaro ("two-spotted mite") generalista. Cultivares de algodão com pequena quantidade de gos-sipol, desenvolvidas para o controle do bicudo que é atraído pelo gossypol, são muito mais sensíveis a outras espécies de herbívoros generalistas [Rhoades, 1983]. Este é mais um exemplo do complexo e seletivo papel dos metabólitos secundários na alimentação e oviposição dos insetos.

Definiremos a qualidade da planta como uma variável mais abrangente que considera diversas características das plantas, como a qualidade nutricional da planta como alimento, a presença de toxinas e outras defesas (defesas físicas, repelentes químicos etc), substâncias atratoras. Isto é, a qualidade da planta representa o fator preponderante na escolha do alimento pelo herbívoro ou uma variável que possibilita agrupar os principais aspectos da planta na interação com os herbívoros.

Em outras palavras, a qualidade da planta será representada por uma variável que visa descrever um nível de atratividade das plantas para os insetos. Como veremos, uma medida apropriada para a atratividade dependerá, na verdade, do sistema sensorial do inseto.

Por se tratar de um conceito pouco discutido na literatura corrente em Biomatemática, apresentaremos a seguir alguns exemplos.

Exemplo 1. Concentração de nitrogênio solúvel

Para o afídeo do plátano, que habita todo o ano no plátano (Acer pseudoplatanus), o tamanho do afídeo e a taxa de reprodução são determinadas pela qualidade de seu alimento. Quando a concentração de aminoácidos cai na primavera, as ninfas dão origem a adultos menores, a taxa de nascimentos cai, e a reprodução pode parar completamente. Quando as folhas tornam-se senescentes no outono, os afídeos em crescimento atingem maiores tamanhos e a taxa de reprodução aumenta [Figura 1.5].

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Figura 1.5: Relação do crescimento e da maturação das folhas do plátano com (a) o peso do ajídeo e (b) a taxa de reprodução do afídeo. (c= crescimento da folha, d=percentagem de nitrogênio solúvel nas folhas). {Figura extraída de Dixon, 1973.}

Exemplo 2. O tamanho da espiga

Dyer (1975) observou que os melros ("red-winged blackbirds") atacavam de preferência as maiores espigas de milho, identificando o tamanho da espiga como a característica que determina sua qualidade como alimento para os melros [Edelstein-Keshet, 1986].

Exemplo 3. A razão proteína/tanino no carvalho

rela-cionada com a razão proteína/tanino. Os insetos ajustam os seus ciclos de vida de modo a aproveitar o período em que os níveis da concentração de proteína/tanino são elevados [Figura 1.6].

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Figura 1.6: Variações sazonais de água, proteína e tanino contidos nas folhas do carvalho, Quercus robur. [Figura extraída de Strong et al., 1984-}

Exempo 4. Substâncias voláteis do algodão

Estudos com o bicudo (Anthonomus grandis), mostram que ele é capaz de localizar plantas de algodão a vários quilômetros. Mistric e Mitchell (1 966) colocaram 26 plantas de algodão isoladas no meio de uma plantação de fumo, sem nenhuma outra planta em um raio de 1,6 milhas. Em 70 dias todas as plantas foram colonizadas pelo bicudo [Kareiva, 1983 b].

Em outro experimento, McKibben et al. (1977) verificaram que o bicudo pode descobrir armadilhas preparadas com um óleo de algodão a uma distância de 4 km do campo de algodão mais próximo.

23

Portanto, as evidências indicam que as substâncias voláteis liberadas pelas plantas de algodão influenciam o comportamento migratório do bicudo. Esta capacidade em detectar as substâncias liberadas pelas plantas pode ser essencial para a sobrevivência da espécie, especialmente em áreas onde as plantas de algodão ocorrem somente em posições isoladas.

1.6

As respostas dos Herbívoros

Muitos animais utilizam substâncias químicas como atratores sexuais e na demarcação de seus territórios. As substâncias químicas envolvidas nestes processos são chamadas feromônios. Por exemplo, a mariposa do bicho-da-seda (Bombyx mori) é capaz de perceber o apelo sexual do seu parceiro a uma distância de vários quilômetros e movimentar-se na direção crescente de concentração da substância atratora [Murray, 1977]; alguns machos de mariposa podem detectar o odor do feromônio da fêmea para concentrações de 10-16 gfcm3[Stanton, 1983]. Outros insetos, como os pulgões, quando atacados liberam um feromônio de alarme. Liberar em uma plantação infestada por pulgões um perfume que imita este feromônio pode ser uma excelente alternativa aos pesticidas convencionais ou um tratamento conjugado com os mesmos. Isto provocaria que os pulgões abandonassem as plantas e ficassem expostos a predadores ou, ainda, morressem de inanição antes de encontrar uma outra planta hospedeira.

Portanto, a principal função dos feromônios parece ser a de provocar um movimento direcionado.

Existem inúmeros exemplos de animais que são atraídos por fontes luminosas (fototaxia) ou de calor, por agrupamentos de indivíduos da mesma espécie, altas concentrações de nutrientes, qualidade do seu alimento, etc.

Outros organismos são repelidos por influências negativas do meio ambiente tais como toxinas, extremos de temperatura ou pH, concentrações muito altas de coespecíficos [Edelstein-Keshet, 1986]. Por exemplo, quando atacadas por insetos, algumas plantas ativam genes de defesa para produzir substâncias protetoras. O meti] salicilato, produzido pelo feijão, repele os pulgões do feijão e ao mesmo tempo atrai os predadores da praga. Outro grupo de plantas, que inclui repolhos e couves, contém alto nível de defensivos químicos que podem ser liberados na forma de isotiocianatos em resposta a qualquer tipo de ataque externo.

Mui tas espécies de afídeos são carregadas pelos ventos e depositadas de maneira aleatória com respeito à distribuição das plantas. Alguns insetos reconhecem suas plantas hospe-deiras por meio de estímulos visuais tais como a cor da folhagem ou a forma das folhas e outros encontram seu alimento a partir de um movimento puramente aleatório.

Os estímulos visuais são importantes na pesquisa dos insetos herbívoros, mas os estímulos químicos desempenham um papel decisivo nas interações inseto-planta. Os herbívoros que respondem fundamentalmente a estímulos de olfato podem encontrar mais facilmente plantas hospedeiras densamente abarrotadas. O inseto Oncopeltus fasciatus é atraído por voláteis de sua hospedeira e raramente coloniza manchas pequenas ou esparsas de "milkweed" no campo. Experimentos com o bicudo mostram que plantas de algodão isola-das raramente são infestaisola-das enquanto que plantas agrupaisola-das são freqüentemente coloniza-das [McKibben et al., 1977]. De modo semelhante, os experimentos de Kareiva (1982) com besouros que se orientam pelos odores da planta hospedeira mostram que eles localizam com maior freqüência os canteiros mais densos.

Na dinâmica presa-predador, a localização de presas depende em geral de sugestões visuais ou de olfato de alcance relativamente longo. Exemplos de parasitas que são atraídos por odores secretados por seus hospedeiros e por estímulos visuais podem ser encontrados em Hassell (1978). A vespa parasita ("ichneumonid") é atraída preferencialmente para os brotos avermelhados de pinheiro os quais têm esta coloração devido à infestação causada pela sua hospedeira, a mariposa Rhyacionia buoliana.

Com menor destaque, alguns casos de orientação acústica são citados na literatura especializada. A função do canto das cigarras (som resultante da vibração de duas mem-branas do abdome do macho) é reunir a população local em pequenos grupos, aumentando o número de encontros entre machos e fêmeas. Este mesmo som que produz agregação dos membros da espécie também atrai um parasita da cigarra ( Colcondamyia auditrix) [Hassell, 1978].

Em outras situações, o organismo só percebe as diferenças de concentração do seu alimento em uma escala de distância relativamente pequena, da ordem de suas dimensões. Por isso ele precisa movimentar-se para detectar diferenças de concentração e, com base nessas informações, orientar seu movimento. Algumas joaninhas por exemplo são muito ineficientes na captura de pulgões, só percebendo a presença dos mesmos quando estão

25

muito próximas de suas presas [Dixon, 1973].

Um mecanismo muito freqüente mostrado pelos insetos envolve uma mudança no padrão de procura imediatamente após o encontro do alimento. A redução no comprimento e na velocidade do movimento, o pronunciado aumento nas mudanças de direção são as técnicas mais comuns utilizadas pelos insetos para permanecer em regiões onde os recursos são mais favoráveis. Esta tendência de intensificar a procura na vizinhança das presas recentemente capturadas ou de permanecer em regiões de maior qualidade das plantas denomina-se

prospecção em área restrita ( "area-restricted search" ). É importante observar que são as condições locais, isto é, o que o inseto "experimenta" na posição em que se encontra, que determinam as mudanças no comportamento de prospecção.

Alguns insetos desenvolvem sofisticados meios de permanecer em locais com abundância de recursos. Por exemplo, quando o Neacoryphus bicroris chega a uma região densa de plan-tas hospedeiras, seus músculos de vôo se degeneram aumentando o espaço para os ovários. Em muitos afídeos, o desenvolvimento da forma alada é inibida enquanto o alimento é abundante [Stanton, 1983].

Outra estratégia usada para permanecer em regiões favoráveis está relacionada com a capacidade dos herbívoros em reconhecer as fronteiras das manchas de plantas hospedei-ras. Alguns estudos indicam que indivíduos que se movimentam aleatoriamente dentro da plantação tendem a mudar de direção quando encontram as bordas, retornando para seu interior. Este tipo de mecanismo de redução da dispersão pode apresentar um impacto maior exatamente em plantações comerciais onde as fronteiras são mais definidas [Stanton, 1983].

O conceito de prospecção em área restrita tem merecido intensos estudos como os relativos a parasitas e predadores [Hassell, 1978; Kareiva-Odell, 1987] e a insetos herbívoros [Morris-Kareiva, 1991].

1.7 A prospecção aleatória como um fator decisivo

para o movimento orientado

Os insetos são capazes de identificar, através dos seus sentidos, determinadas substâncias químicas existentes no seu alimento preferido. Alguns insetos podem perceber odores li-berados a vários quilômetros de distância enquanto outros precisam "passear " sobre um alimento para detectá-lo. Entretanto, por mais rudimentar que seja, o sistema sensorial do inseto permite que ele escolha de alguma forma seu alimento.

O movimento aleatório é a estratégia de prospecção local do ambiente indispensável para encontrar o melhor alimento ou recolher informações que permitam decidir qual a direção de maior qualidade. O movimento aleatório de prospecção é de pequena escala e uma vez detectado um gradiente de alimentos na vizinhança explorada, o organismo "es-colhe" uma direção e um sentido para empreender um movimento em uma escala maior do que a empregada no movimento aleatório. Este movimento em maior escala representa uma taxia. Devido à grande disparidade entre as escalas do movimento individual do inseto, denominaremos a escala de prospecção aleatória de microscópica e a escala do mo-vimento orientado de mesoscópica. Uma escala macroscópica será utilizada para descrever o comportamento coletivo da população.

Em outras palavras, o comportamento de movimentação de um inseto será caracteri-zado por dois movimentos qualitativamente diferentes porém acoplados: (1) um movimento aleatório rápido com trajetórias retilíneas de pequena amplitude (di) responsável pela pros-pecção e (2) um movimento retilíneo de taxia com trajetórias mais longas (d2 ) resultante

das informações colhidas na prospecção. Se v1 representa a velocidade média durante uma trajetória aleatória e v2 a velocidade de uma trajetória retilínea de taxia então temos:

(1.1) A terceira expressão em (1.1) indica que o tempo típico de um movimento retilíneo de taxia é muito maior do que o tempo típico de movimento difusivo retilíneo [Figura 1. 7].

A forma mais simples de procura aleatória acontece quando o inseto responde somente a informações locais, por exemplo sugestões de tato ou sabor da planta em que se

en-27

Figura 1.7: Comportamento de movimentação de um inseto caracterizado por um movi-mento aleatório de prospecção seguido de um movimovi-mento deliberado na direção de melhor qualidade em nutrientes.

contra. Com base nestas informações ele se fixa ou não naquela planta [Morris-Kareiva, 1991]. Outro extremo em termos de pesquisa ocorre quando o inseto é capaz de perceber informações não locais (odores ou estímulos visuais) e orientar seu movimento em uma escala mais ampla sem necessidade de locomover-se. Em outras palavras, se o inseto é ca-paz de perceber pequenos gradientes, isto é, peqüenas diferenças de qualidade, ele poderá orientar seu movimento a partir de um movimento aleatório em pequena escala. Por outro lado, o movimento de prospecção local deverá ser mais amplo se o sistema sensorial do inseto for sensível somente a maiores variações na qualidade da vegetação.

Portanto, uma questão muito importante, e ao mesmo tempo complexa, é a deter-minação da escala sob a qual um inseto é sensível à qualidade dos alimentos. Kareiva (1982) verificou que insetos especializados ( Phyllotreta spp.) concentram-se nas melhores plantas (Brassica oleracea) como um resultado de um movimento orientado, mas que sua capacidade para fazer isto depende da distância entre as manchas de plantas hospedei-ras. Quando as manchas estavam muito separadas, os níveis de infestação tornaram-se praticamente independentes da qualidade das plantas.

Morris-Kareiva (1991) destacam a importância da componente aleatória no movimento. Em particular, eles mostram que a eficiência da prospecção depende de um equilíbrio entre o movimento aleatório e o movimento orientado. O movimento aleatório favorece a procura exploratória aumentando o sucesso em encontrar os locais de maior qualidade. Um inseto que está em uma região de qualidade alta pode, através do movimento aleatório, abandoná-la e, eventualmente, encontrar uma região de qualidade ainda maior. Sem uma prospecção aleatória continuada, os insetos podem ficar presos em regiões de qualidade relativamente alta sem perceber regiões próximas de maior qualidade. Do ponto de vista do comportamento do inseto, esta deficiência do movimento puramente orientado deve-se

à incapacidade para atravessar regiões de baixa qualidade. Em outras palavras, se o inseto não é capaz de perceber "picos" vizinhos de qualidade superior ele não abandona sua planta hospedeira.

Capítulo

2

Modelos para Dinâmica de

Populações: uma Descrição

Macroscópica

2.1

Introdução

Neste capítulo apresentamos os ingredientes indispensáveis para a construção de um modelo matemático. A questão de escolha de escalas é importante em qualquer modelo matemático, e especialmente delicada no estudo de dinâmica de populações onde uma enorme variedade de fatores estão presentes em vários níveis. Esta questão tem sido levan-tada ultimamente como um alerta geral [Levin, 1992; Levin-Pacala, 1998], mas raramente abordada em problemas mais específicos [Shigesada, 1990].

Outra questão importante abordada refere-se ao espaço de distribuição da população de acordo com as características mais relevantes dos indivíduos para a formulação do modelo, denominado de espaço de aspecto.

Uma vez estabelecido o espaço de aspecto, a descrição da população se fará por meio de uma distribuição (densidade) neste espaço com variação temporal, e os ingredientes restantes são dados pela fonte (crescimento, reação) e pela função de ft uxo.

Os principais fluxos utilizados na descrição fenomenológica de um termo de movl-mentação para uma população são apresentados para possibilitar uma comparação com

o fluxo proposto no próximo capítulo.

2.2

O conceito de escala

A formulação de modelos matemáticos para representar fenômenos da natureza é uma tarefa reconhecidamente muito complexa em virtude do alto grau de sofisticação dos mes-mos. As equações matemáticas não podem descrever um fenômeno físico ou biológico em si mas representam uma "simplificação" (ou modelo) do fenômeno baseada em hipóteses previamente escolhidas. Em outras palavras, no modelo matemático há um deliberado propósito em focalizar apenas algumas facetas do fenômeno, talvez exagerando-as em de-trimento de outras, mas de tal forma que o retrato tenha certas características que o tornam identificável com o fenômeno e vice-versa. Um bom modelo não deve tentar repro-duzir todos os detalhes do sistema biológico mesmo porque isto seria impossível; a única representação fiel do fenômeno é o próprio fenômeno. Segundo L. A. Segel, "um modelo matemático é uma caricatura, isto é, uma mentira que nos ajuda a entender a verdade".

A compreensão dos fenômenos a partir dos mecanismos que os produzem é a questão crucial da ecologia e da ciência em geral. Com freqüência, esses mecanismos operam em escalas diferentes daquelas na qual o fenômeno é observado. Em alguns casos, o com-portamento coletivo de uma população pode ser entendido como resultante das interações individuais entre os organismos em uma escala muitas ordens de grandeza menor.

Quando observamos um fenômeno, as escalas espacial e temporal nos são impostas pela nossa limitada capacidade de percepção ou por limitações experimentais. Neste domínio de escalas, a escolha de uma escala de descrição está relacionada com a característica do sistema que desejamos enfatizar. Portanto, não há uma escala "correta" na qual o fenômeno deva ser estudado.

Nesta direção, a escolha da escala de observação desempenha um papel fundamental na formulação e interpretação de modelos matemáticos. Como decorrência desta escolha, a dinâmica do fenômeno estabelecerá as outras escalas que estão acopladas à escala de observação e que, portanto, deverão também ser consideradas na sua descrição.

Um interessante exemplo desta atitude é observado no estudo da resposta imunológica a uma infecção bacteriana. Durante o processo de infecção há uma migração de glóbulos

31 brancos a partir do sistema circulatório em resposta a estímulos químicos causados pela presença de bactérias no tecido. Lauffenburger e Kennedy (1983) construíram um modelo para descrever esta dinâmica fagócitos-bactérias. Para os propósitos do modelo, a estrutura microanatômica pode ser desprezada considerando-se que a emigração dos leucócitos a partir do sistema circulatório ocorre continuamente através do tecido, isto é, nesta escala de descrição o meio é suposto contínuo [Figura 2.1).

Figura 2.1: Ilustração de uma resposta inflamatória a uma infecção bacteriana, mostrando diferentes escalas. O modelo de Lauffenburger-K ennedy usa a escala macroscópica do qua-dro inferior [Figura extraída de Lauffenburger {1984)}.

A transcrição de um fenômeno em dinâmica populacional na escala de interesse do observador freqüentemente exige a transmissão de informações de uma escala para outra. Neste processo de transição de escalas é essencial identificar quais as informações relevantes a serem "transmitidas" e como incorporar suas conseqüências na escala de observação. Isto não é tão simples quanto parece. Cada escala é descrita em uma linguagem diferente e a representação macroscópica de informações microscópicas é uma área de pesquisa ativa