UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARÁ CAMPUS UNIVERSITÁRIO DE BRAGANÇA
INSTITUTO DE ESTUDOS COSTEIROS LABORATÓRIO DE ECOLOGIA DE MANGUEZAL
BIATRIZ PRESTES DE AVIZ
ESTRUTURA DA VEGETAÇÃO E ASPECTOS POPULACIONAIS DO CARANGUEJO-UÇÁ Ucides cordatus (UCIDIDAE) EM MANGUEZAIS
REPLANTADOS
Bragança – PA 2016
BIATRIZ PRESTES DE AVIZ
ESTRUTURA DA VEGETAÇÃO E ASPECTOS POPULACIONAIS DO CARANGUEJO-UÇÁ Ucides cordatus (UCIDIDAE) EM MANGUEZAIS
REPLANTADOS
Trabalho de Conclusão de Curso apresentado ao Colegiado do Curso de Licenciatura Plena em Ciências Biológicas da Universidade Federal do Pará, Campus de Bragança, como requisito parcial para a obtenção do Grau de Licenciado em Ciências Biológicas.
Orientador: Dr. Darlan de Jesus de Brito Simith
Coorientador: Dr. Marcus Emanuel Barroncas Fernandes
Bragança – Pará 2016
BIATRIZ PRESTES DE AVIZ
ESTRUTURA DA VEGETAÇÃO E ASPECTOS POPULACIONAIS DO CARANGUEJO-UÇÁ Ucides cordatus (UCIDIDAE) EM MANGUEZAIS
REPLANTADOS
Trabalho de Conclusão de Curso apresentado ao Colegiado do Curso de Licenciatura Plena em Ciências Biológicas da Universidade Federal do Pará, Campus de Bragança, como requisito parcial para a obtenção do grau de Licenciado em Ciências Biológicas.
Data de aprovação: ___ de ____________________ de 2016.
__________________________________________________– Orientador Dr. Darlan de Jesus de Brito Simith
Universidade Federal do Pará, Campus de Bragança- UFPA
__________________________________________________– Coorientador Dr. Marcus Emanuel Barroncas Fernandes
Universidade Federal do Pará, Campus de Bragança- UFPA
__________________________________________________– Titular Dr. Cleidson Paiva Gomes
Instituto Federal do Pará, Campus de Bragança- IFPA
__________________________________________________– Titular M.Sc. Ádria de Carvalho Freitas
Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, CLP – UNESP - SP
Bragança – Pará 2016
DEDICATÓRIA
Dedico a minha Bisavó-mãe Benta Prestes (em memória) e ao meu esposo Elias Ribeiro de Aviz, amores da minha vida e meus maiores incentivadores.
AGRADECIMENTOS
Primeiramente a Deus por me dar força, saúde e coragem para superar as dificuldades.
A toda a minha família, em especial ao grande amor da minha vida, minha bisavó e mãe Benta Prestes (em memória), que infelizmente me deixou. O meu amor por você ultrapassa as barreiras da morte. Mesmo ausente, um exemplo de mulher e inspiração. Eu jamais lhe esquecerei minha eterna florzinha.
Ao meu esposo Elias, que se manteve fiel, companheiro e guerreiro ao meu lado, sendo meu cúmplice, meu melhor amigo e conselheiro, mesmo nos momentos de sofrimentos e perdas, ao qual nossa família passou nesses últimos meses. Eu admiro sua imensa força e companheirismo meu amor.
Aos meus amigos de campo Jessé, seu Virgílio, Paulo César, Alex, Moisés e Nicolly, muito obrigada meus queridos sem vocês a realização desse trabalho seria impossível.
À minha doce amiga Monalisa Freitas por toda a amizade, ajuda e companheirismos te levo no meu coração.
À minha amiga Eliane pelo abrigo, apoio e amizade. A vida quis que compartilhássemos a mesma dor e isso unificou uma amizade que parecia meio sem jeito. Obrigada, você me mostrou o valor da verdadeira amizade.
À Raissa pelo abrigo e carinho. Muito obrigada pelas palavras doces quando eu mais precisei.
Ao orientador Darlan Simith pela imensa paciência, compreensão e orientação para a elaboração deste trabalho.
Ao Prof. Dr. Marcus Fernandes pela orientação e oportunidade de realizar este trabalho.
À Universidade Federal do Pará e ao Curso de Licenciatura Plena em Ciências Biológicas pela formação acadêmica e oportunidade de desenvolver esta pesquisa.
Ao Laboratório de Ecologia de Manguezal pelo suporte e apoio para realização deste trabalho.
Ao Fundo Amazônia - Banco Nacional de Desenvolvimento Econômico e Social (BNDES) via Projeto 3052 (FADESP) pela bolsa de estudo e à VALE/FAPESPA (edital 001/2010, ICAAF 068/2011. VALE S.A./FAPESPA, pelo apoio financeiro fundamental ao desenvolvimento desta pesquisa.
E à todos que, que contribuíram direta ou indiretamente com a realização deste trabalho., os meus sinceros agradecimentos.
EPÍGRAFE
“Feliz aquele que transfere o que sabe e aprende o que ensina.” Cora Coralina
SUMÁRIO Dedicatória... iv Agradecimentos... v Epígrafe... vi Sumário... vii Resumo... viii Abstract... ix 1. Introdução... 1 2. Material e métodos... 3 2.1. Área de estudo... 3 2.2. Estrutura da vegetação... 5
2.3. Estrutura da população do caranguejo-uçá Ucides cordatus... 6
2.4. Parâmetros ambientais... 6
2.5. Análise de dados... 7
3. Resultados... 7
3.1. Parâmetros ambientais... 7
3.2. Estrutura da vegetação em manguezais replantados... 8
3.3. Densidade e estrutura da população de Ucides cordatus em manguezais replantados... 16
3.4. Influência da vegetação na densidade e estrutura da população de Ucides cordatus em manguezais replantados... 21
4. Discussão... 23
5. Conclusão... 27
6. Referências... 28
Resumo
A recuperação de manguezais degradados, a partir do plantio de árvores nativas de mangue, pode favorecer o reestabelecimento da abundância, biomassa e diversidade de organismos bentônicos, incluindo aqueles de importância comercial. No presente estudo, os atributos estruturais da vegetação de mangue e o status atual dos parâmetros populacionais do caranguejo-uçá, Ucides cordatus, foram avaliados em áreas de manguezal impactadas e replantadas entre os anos de 2007 e 2009. Atualmente, estas áreas apresentam um total de 1513 indivíduos pertencentes a três espécies de árvores de mangue (Rhizophora mangle = Rm, Avicennia germinans = Ag e Langucularia racemosa = Lr). No sítio replantado em 2007, registrou-se 152 indivíduos de Rm, 218 de Ag e 314 de Lr. Para o sítio de replantio em 2008, foram registrados 218 indivíduos de Rm, 28 indivíduos de Ag e 217 indivíduos de Lr. Para o sítio replantado em 2009, contabilizou-se 211 indivíduos de Rm, 24 indivíduos de Ag e 131 indivíduos de Lr. Os resultados revelaram que a população de U. cordatus conseguiu se reestabelecer com sucesso nas áreas replantadas. Um total de 1620 tocas habitadas foi registrado (1,8 ± 0,3 tocas∙m
-²) e 423 caranguejos foram capturados, sendo que 57,7% foram identificados como machos e 42,3% como fêmeas (1,4 M:1F). A densidade de tocas, abundância, tamanho e biomassa (peso úmido) dos caranguejos machos e fêmeas apresentaram diferenças significativas entre as diferentes áreas replantadas. Além disso, estes parâmetros populacionais diferiram significativamente entre as áreas replantadas que apresentaram outros tipos de vegetação dominante (Rm, Ag e Lr). Os caranguejos machos e fêmeas apresentaram tamanho mais expressivo nos sítios dominados por Lr, enquanto que a densidade de tocas e a biomassa foram maiores nos sítios com maior dominância de Rm e Lr. O sucesso da recuperação de áreas impactadas de manguezal, a partir do plantio de árvores nativas de mangue, contribuiu para o retorno da população de U. cordatus assim como para o seu potencial extrativo. O recrutamento desse crustáceo nas áreas replantadas está diretamente relacionado à disponibilização de novos nichos para abrigo, alimentação e reprodução, refletido parâmetros populacionais semelhantes àqueles observados em manguezais não impactados na península de Ajuruteua.
Palavras-chave: Conservação, crustáceos decápodos, densidade de tocas, estrutura da
Abstract
The recovery of degraded mangroves, from planting native mangrove trees, can favor the reestablishment of the abundance, biomass, and diversity of benthic organisms, including those of commercial importance. In the present study, the structural attributes of mangrove vegetation and the current status of the crab population parameters, Ucides cordatus, were evaluated in impacted and replanted mangrove areas between 2007 and 2009. Currently, these areas present a total of 1513 individuals belonging to three species of mangrove trees (Rhizophora mangle = Rm, Avicennia germinans = Ag, and Langucularia racemosa = Lr). At the site replanted in 2007 we recorded 152 individuals of Rm, 218 of Ag, and 314 of Lr. For the replanting site in 2008, 218 Rm individuals, 28 Ag individuals, and 217 Lr individuals were recorded. For the site replanted in 2009, 211 Rm individuals, 24 Ag individuals, and 131 Lr individuals were counted. The results showed that the population of U. cordatus was successfully reestablished in the replanted areas. A total of 1620 inhabited burrows were recorded (1.8 ± 0.3 burrows∙m-²) and 423 crabs were captured, with 57.7% being identified as males and 42.3% as females (1.4 M : 1 F). The densities of burrows, abundance, size, and biomass (wet weight) of male and female crabs showed significant differences between the different replanted areas. In addition, these population parameters differed significantly between the replanted areas that presented other types of dominant vegetation (Rm, Ag, and Lr). Male and female crabs showed a more expressive size at Lr - dominated sites, while densities and biomass were higher at sites predominantly covered by Rm and Lr. Male and female crabs had a more expressive size at sites dominated by Lr, whereas burrow densities and biomass were higher at sites with higher dominance of Rm and Lr. The success of the recovery of impacted mangrove areas, from planting of native mangrove trees, contributed to the return of the U. cordatus population as well as its extractive potential. The recruitment of this crustacean in the replanted areas is directly related to the availability of new niches for shelter, feeding, and reproduction, reflecting population parameters similar to those observed in non-impacted mangroves on the Ajuruteua Peninsula.
Palavras-chave: Burrow density, conservation, decapod crustaceans, replanted mangroves,
Abundância, distribuição e recrutamento do caranguejo-uçá Ucides cordatus (Ucididae) em manguezais replantados
1. Introdução
Os manguezais são formações vegetacionais que ocorrem em regiões dominadas pelo regime das marés na linha costeira de regiões tropicais e subtropicais (Lugo & Snedaker, 1974, Saenger, 2002). As florestas de mangue encontram-se entre as mais produtivas dos trópicos (Donato et al., 2011). São áreas de grande importância para a dinâmica dos estuários, pois reduzem a erosão costeira, atenuando a força das ondas e marés, além de atuarem também na proteção contra desastres naturais (ex. tsunamis e tempestades), assegurando desta forma o equilíbrio morfogenético dos ecossistemas costeiros (Nascimento, 1984, Mazda et al., 1997, 2006, 2007, Spalding et al., 1997, 2014, Barbier, 2006, Alongi, 2008). Os manguezais ainda desempenham um papel fundamental por servir de habitat para diversos tipos de organismos e por fornecer bens e serviços às comunidades tradicionais que vivem no seu entorno (Barbier, 2000, Alongi, 2008, Barbier et al., 2008, Nagelkerken et al., 2008, Walters et al., 2008).
Apesar da sua importância, o manguezal representa um dos ecossistemas mais ameaçados do mundo, sofrendo grande impacto causado principalmente pela extração das suas riquezas naturais de forma desordenada (Valiela et al., 2001, Diop, 2003, Vanucci, 2003, 2004, Duarte et al., 2008). Nas últimas décadas, o declínio das áreas de manguezal tem atingido taxas alarmantes, decorrentes do crescimento populacional, aquicultura, atividades industriais e outras ações antrópicas (Alongi, 2002, Duke et al., 2007, Giri et al., 2011). Esta elevada pressão sobre os manguezais, somada ao declínio dessas áreas, pode resultar na perda das funções ecológicas desse ecossistema, extinção de espécies, redução da biodiversidade e da produtividade, diminuição dos recursos pesqueiros e, consequentemente, assoreamento dos estuários (Alongi, 2002, Macelino et al., 2005, Duke et al., 2007, Airoldi et al., 2008, Alfaro, 2010).
Atualmente, grandes áreas de manguezais estão sendo devastadas em uma taxa acelerada (Spalding et al., 2010). Fato esse que preocupa as comunidades locais que dependem dos recursos desse ecossistema para sobrevivência e proteção, pois tendem a se tornar escassos em curto espaço de tempo (Valiela et al., 2001, Diop, 2003, Duke et al., 2007, Duarte et al., 2008, Dale et al., 2014). Sendo assim, compreende-se que a recuperação de áreas impactadas de manguezal tem grande importância no contexto socioambiental das
populações estuarino-costeiras, refletindo diretamente na melhoria do seu padrão de vida, assim como na conservação desse ecossistema e retorno de suas funções ecológicas (Field, 1998, 1999, Barbier et al., 2011, Barbier, 2013, Dale et al., 2014). Estudos realizados envolvendo a recuperação do manguezal, através do replantio de espécies nativas, são indispensáveis para amenizar e reverter o quadro de decadência desse ecossistema (Bernini et al., 2014), uma vez que, o reflorestamento de áreas degradadas é umas das medidas que podem ser utilizadas para proteger e conservar os manguezais (Field, 1996, Morais, 1999).
Alguns estudos têm mostrado que o recrutamento, a diversidade, a abundância e a estrutura das comunidades de organismos bentônicos podem ser considerados bons indicadores do sucesso da recuperação das florestas de mangue replantadas (Field, 1998, 1999, Macintosh et al., 2002, Ashton et al., 2003, Walton et al., 2006, 2007, Ellison, 2008, Ferreira et al., 2015). Dentre estes organismos, o caranguejo-uçá, Ucides cordatus (Linnaeus, 1763), pode ser utilizado diretamente como espécie modelo para o monitoramento do processo de reabilitação dos manguezais, após o replantio das espécies de vegetação nativas em áreas previamente impactadas. Este caranguejo, é uma espécie semiterrestre de crescimento lento (Pinheiro et al., 2005a, Diele & Koch, 2010a), tipicamente encontrado no ambiente bentônico das florestas de mangue (Türkay, 1970, Melo, 1996, Koch & Wolff, 2002, Diele et al., 2010a) situadas ao longo da costa Atlântica Ocidental, desde o Estado da Flórida (Estados Unidos da América) até a cidade de Laguna, no Estado de Santa Catarina (Sul do Brasil), além de ser encontrado também nas Ilhas do Caribe (Türkay, 1970, Melo, 1996). Esta espécie possui uma notória influência sobre o processamento da serapilheira e o fluxo energético do manguezal (Koch, 1999). Ucides cordatus tem sido considerado um dos recursos pesqueiros mais importantes do manguezal, cuja disponibilidade depende da preservação dessas florestas costeiras (Kjerfve & Lacerda, 1993, Glaser, 2003, Glaser & Diele, 2004, Glaser et al., 2010). A intensa exploração desse crustáceo é decorrente i) do seu grande porte na fase adulta, o que garante um bom rendimento da sua carne (Diele et al., 2005, Pinheiro et al., 2005b, Araújo, 2006), ii) do excelente valor nutritivo e iii) do sabor da sua carne (Blankensteyn et al., 1997, Pedrosa & Cozzolino, 2001).
No município de Bragança, Estado do Pará, grande parte da população estuarino-costeira é mantida economicamente por atividades relacionadas à cadeia produtiva do caranguejo-uçá, sendo considerada um dos maiores produtores desse recurso no Estado do Pará (Araújo, 2006, Matos, 2001). No entanto, a sobrepesca desse crustáceo, juntamente com a devastação dos manguezais, vem reduzindo seus estoques pesqueiros (Abrunhosa et al., 2002). Devido à intensa exploração dessa espécie ao longo da costa brasileira, a Portaria n° 34
do IBAMA (Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e do Recurso Renováveis) de 24 de julho de 2003 estabeleceu a largura mínima da carapaça de 60 mm permitida para a captura de indivíduos machos, sendo que medidas inferiores impossibilitam a coleta, o beneficiamento ou o transporte de caranguejo-uçá, assim como a proibição da sua captura entre 1º de Dezembro até 31 de Maio, considerado então como o período do defeso. Para que a atividade extrativista continue sendo praticada é necessário que haja um controle da degradação dos manguezais e da captura do caranguejo-uçá, respeitando-se seu período reprodutivo e tamanho mínimo permitido para comercialização.
Dada à importância ecológica e socioeconômica, tanto do manguezal quanto do caranguejo-uçá, o presente estudo descreve os atributos estruturais de florestas de mangue replantadas em diferentes períodos e o status atual dos aspectos populacionais de U. cordatus nesses manguezais , no intuito de verificar i) o efeito do replantio sobre a recuperação natural das populações de U. cordatus e o seu potencial extrativo e ii) a influência das diferentes espécies arbóreas de mangue sobre os parâmetros populacionais de U. cordatus.
2. Material e métodos
2.1. Área de estudo
As áreas de estudo estão localizadas na península de Ajuruteua, a qual faz parte da planície costeira bragantina, situada cerca de 30 km do Oceano Atlântico e 200 km a nordeste da cidade de Belém (Fig. 1). Esta região estende-se desde a ponta do Maiaú até a foz do rio Caeté, perfazendo uma área de aproximadamente 1570 km² (Souza Filho, 1995).
No presente estudo foram selecionadas duas áreas de replantio de árvores de mangue (Fig. 1A, B). A primeira área está localizada nas proximidades da comunidade de Tamatateua (00°57’12,5’’S e 46° 47’02,4’’W), 19 m acima do nível do mar e a 15 km do município de Bragança, Estado do Pará (Fig. 1A). Anteriormente ao replantio, esta área de manguezal era caracterizada por ausência de cobertura vegetal, decorrente da urbanização, atividades agrícolas, modificações dos cursos originais dos rios e canais estuarinos e principalmente pelo desmatamento para utilização da madeira para construção de currais de pesca, casas e cercas de quintais (Gomes, 2013). A segunda área de replantio encontra-se próximo à comunidade de Taperaçu-Campo (00º57’08,1’’S e 46°46’06,2’’W) (Fig. 1B). Esta comunidade está inserida em uma região que apresenta vários tipos de ambientes, tais como, terra firme, manguezal, campos naturais e capoeiras (Costa, 2010). É uma área próxima a algumas casas na
comunidade, com frequência de inundação da maré, ocorrendo durante seis dias para cada mês, durante os períodos chuvoso e seco, sendo que neste último período acontece o ressecamento do solo (Dias, 2014).
Fig. 1. Sítios de replantio localizados próximo às comunidades do
Tamatateua (D) e Taperaçu-Campo (E), na região bragantina, Norte do Brasil, onde os atributos estruturais da vegetação de mangue e os parâmetros populacionais do caranguejo-uçá, Ucides cordatus, foram estudados no presente trabalho.
O clima da região é do tipo AW, apresentando variações entre quente e úmido (Köppen, 1948). A temperatura média regional oscila em torno de 26°C, com precipitação anual variando de 1900 a 2400 mm e a estação chuvosa estendendo-se de dezembro a julho (Morais et al., 2005). Nesta região, o regime das marés é semidiurno, com enchente e vazante ocorrendo duas vezes ao dia, durante um período de aproximadamente 6,2 h e sistema de macromarés (4–5 m de altura máxima) com ciclo total de 24,5 h (Schwendenmann, 1998).
No presente trabalho, a estimativa dos atributos estruturais da vegetação e da população do caranguejo-uçá foi realizada em áreas, das quais o replantio ocorreu nos anos de 2007 a 2009 (7 a 9 anos após o reflorestamento) durante o projeto de cooperação técnica (Restauração dos Manguezais Degradados em Bragança - REDEMA) desenvolvido pelo Laboratório de Ecologia de Manguezal (LAMA) da Universidade Federal do Pará (UFPA) e pela Agência de Cooperação Internacional do Japão (JICA). Para o estudo, foram utilizados três sítios de amostragem (= réplicas) em áreas pertencentes a cada ano de replantio, as quais estão distribuídas dentro das comunidades do Tamatateua (duas áreas com replantio realizado em 2007 e três em 2008) e Taperaçu-Campo (uma área replantada em 2007 e três em 2009). Para o replantio nestas áreas foram utilizadas sementes, propágulos e mudas (com aproximadamente 12 meses de vida) das três espécies arbóreas de mangue dominantes na região: Rhizophora mangle L., Avicennia germinans (L.) L. e Laguncularia racemosa (L.) C. F. Gaertn. Todas os sítios de amostragem foram georeferenciados utilizando-se um GPS portátil (eTrex 30, GarmimTM).
2.2. Estrutura da vegetação
Os parâmetros referentes à vegetação de mangue foram obtidos nos meses de janeiro e fevereiro de 2015. Em cada área com diferentes anos de replantio (2007, 2008 e 2009), a estrutura da vegetação foi avaliada em 4 parcelas de 5x5 m (= 25 m2 ou 0,0025 ha) dentro de cada sítio de amostragem. As parcelas foram mensuradas e delimitadas utilizando-se uma trena e, em cada parcela, de todas as árvores vivas das três espécies arbóreas de mangue foram medidas a altura total (m) e a circunferência à altura do peito (CAP, cm), adotando-se os métodos descritos por Cintrón & Schaeffer-Novelli (1984). Além dos parâmetros estruturais foram estimados o diâmetro à altura do peito (DAP, cm), através da fórmula DAP = CAP/π, a frequência (F), que representa a presença/ausência de uma dada espécie em uma parcela, a densidade (De, ind∙m-2), que é o número de indivíduos por unidade de área, a dominância (Do, m2. 0,0025 ha-1), que representa a área basal (g) através da fórmula
g=0,00007854 (DAP)² e o valor de importância (VI), que é o somatório dos valores percentuais de F, De e Do.
2.3. Estrutura da população do caranguejo-uçá Ucides cordatus
Em cada um dos três sítios pertencentes às respectivas áreas com diferentes idades de replantio, a população de U. cordatus foi avaliada e estudada, dentro das quatro parcelas de amostragem quanto: à abundância, à densidade, à proporção sexual, ao tamanho corporal (largura e comprimento da carapaça) e biomassa. Os indivíduos foram coletados utilizando-se a técnica de ‘braceamento’ (Pinheiro & Fiscarelli, 2001) e por meio de ganchos por dois ‘catadores’ profissionais. A abundância foi considerada como o número de caranguejos obtidos em cada parcela de amostragem. A densidade de indivíduos foi obtida por meio da contagem do número de tocas habitadas (abertas e tapadas; tocas∙m-2), pois segundo Skov et al. (2002), este método apresenta acurácia nesse tipo de estimativa. Galerias apresentando duas aberturas foram confirmadas pelo catador profissional, sendo consideradas como uma única galeria. A caracterização sexual foi determinada através da inspeção morfológica do abdome e por meio da contagem do número de pleópodos segundo Pinheiro & Fiscarelli
(2001).Os caranguejos machos e fêmeas foram então mensurados quanto à largura (LC) e comprimento da carapaça (CC), utilizando-se um paquímetro com precisão de 0,05 mm. Posteriormente, os indivíduos foram lavados e pesados utilizando-se uma balança de precisão (Pesola 500g, precisão 1 g) para obtenção da biomassa (peso úmido, g). Indivíduos com quelípodos ou pereópodos ausentes não foram considerados para obtenção do peso. Após a obtenção dos parâmetros biométricos os caranguejos foram devolvidos as suas respectivas áreas de amostragem.
2.4. Parâmetros ambientais
Em cada área a temperatura e a salinidade foram mensuradas dentro de cada parcela amostrada. A temperatura foi obtida no sedimento utilizando-se um termômetro digital tipo espeto (Incoterm). A salinidade foi mensurada da água armazenada no interior das tocas dos caranguejos por meio de um refratômetro de mão (modelo S-Mill/E, Atago). Cada parâmetro ambiental foi obtido em cinco amostras dentro de cada parcela.
2.5. Análise de dados
Os dados referentes aos atributos estruturais (DAP, altura, De, e Do) das três espécies de mangue foram comparados entre si considerando-se os sítios e os anos de replantio (2007, 2008 e 2009). Após verificação dos pressupostos de normalidade dos dados (teste de Kolmogorov-Smirnov) e homocedasticidade (teste de Levene), utilizou-se o teste não-paramétrico de Kruskal-Wallis (KW). Quando registrada diferença significativa foi utilizado o teste post-hoc de Student-Newman-Keuls (SNK). O mesmo procedimento estatístico foi utilizado para se detectar diferenças significativas nos parâmetros populacionais (densidade de tocas, LC, CC e biomassa) dos caranguejos machos e fêmeas de U. cordatus entre os sítios com diferentes anos de replantio e entre sítios que apresentaram diferentes tipos de vegetação de mangue. O teste t foi utilizado para testar a existência de diferenças significativas na abundância, LC, CC e biomassa entre os caranguejos machos e fêmeas dentro de cada sítio de amostragem. O teste de Qui-quadrado (χ2), com correção de Yates, foi utilizado para verificar diferenças significativas entre a proporção sexual dos caranguejos capturados em cada sítio de amostragem. Diferenças foram consideradas significativas quando P < 0,05. Os dados da estrutura da vegetação e da população de caranguejos foram apresentados como média ± erro padrão (EP).
3. Resultados
3.1. Parâmetros ambientais
Agrupando os dados obtidos em todos os sítios de amostragem replantados em anos diferentes, a salinidade apresentou variação de 5 a 57, com média mínima de 10,5 ± 4,1 e máxima de 49,9 ± 0,5. A média geral para salinidade foi de 36,4 ± 11,4. Para a temperatura, os valores apresentaram variação de 25,7 a 34,4°C, apresentando média mínima de 26,3 ± 0,2°C e máxima de 31,7 ± 1,3°C. A média geral para a temperatura foi de 27,8 ± 1,8°C. Considerando cada sítio, observou-se que tanto a salinidade quanto a temperatura apresentaram os maiores valores médios para o sítio replantado em 2009, enquanto que os menores valores foram registrados no sítio replantado em 2008 (Tabela 3).
Tabela 3. Salinidade e Temperatura (°C, média ± Erro Padrão)
registradas nos sítios replantados em 2007, 2008 e 2009 na península de Ajuruteua, Bragança, costa amazônica brasileira.
Sítio Parâmetro Mínimo Máximo Média ± EP
2007 Salinidade 05,0 57,0 35,7 ± 2,4 Temperatura (°C) 25,9 28,8 27,5 ± 0,1 2008 Salinidade 23,0 45,0 33,9 ± 0,5 Temperatura (°C) 27,5 26,9 26,3 ± 0,0 2009 Salinidade 30,0 50,0 39,6 ± 0,5 Temperatura (°C) 27,2 34,4 29,4 ± 0,3
3.2. Estrutura da vegetação em manguezais replantados
No presente estudo, contabilizou-se um total de 1513 indivíduos pertencentes às três espécies arbóreas de mangue, sendo a maioria dos indivíduos (n=684) registrada no sítio com replantio realizado em 2007, enquanto 463 indivíduos no sítio replantado em 2008 e 366 em 2009. Do total de indivíduos contabilizados no sítio com replantio em 2007, Laguncularia racemosa apresentou o maior percentual de indivíduos (45,9%, n=314), seguida por A. germinans (31,9%, n=218) e R. mangle (22,2%, n=152). No sítio replantado em 2008 foram registrados mais indivíduos de R. mangle (47,1%, n=218) e L. racemosa (46,9%, n=217) do que de A. germinans, que apresentou apenas 28 indivíduos (6%). Da mesma forma, o sítio replantado em 2009 contabilizou mais indivíduos de R. mangle (57,7%, n=211) e L. racemosa (35,8%, n=131), enquanto que para A. germinans foram registrados apenas 24 indivíduos (6,6%).
A Tabela 1 apresenta os atributos estruturais das espécies mangue registrados nos sítios replantados nos anos de 2007, 2008 e 2009. Para R. mangle não houve diferenças significativas para os valores médios do diâmetro à altura do peito (DAP) (KW: H = 3,43, g.l. = 2, P = 0,18) e densidade (KW: H = 4,32, g.l. = 2, P = 0,12) entre os sítios de amostragem. Com relação à altura dos indivíduos desta espécie, observou-se diferença significativa (SNK: P < 0,01) entre os sítios replantados em 2007 e 2008, registrando-se o menor valor médio (2,8 ± 0,3 m) para o sítio replantado em 2007. Considerando a mesma espécie, esse mesmo sítio apresentou a menor dominância (SNK: P < 0,05) quando comparado aos demais sítios. Para A. germinans não foram identificadas diferenças significativas nos valores médios de DAP (KW: H = 0,98, g.l. = 2, P = 0,61) e altura (KW: H = 0,26, g.l. = 2, P = 0,88) entre os sítios
replantados (Tabela 1). Os valores médios de Densidade e Dominância desta espécie foram significativamente maiores (SNK: P < 0,05) no sítio replantado em 2007, quando comparado aos demais sítios de amostragem. Laguncularia racemosa não apresentou diferença significativa (SNK: P = 0,16) comparando o DAP entre os sítios replantados em 2008 e 2009, os quais apresentaram os maiores valores médios. Os valores médios de altura (5,4 ± 0,2 m) e Dominância (0,026 ± 0,005) desta espécie foram significativamente maiores (SNK: P < 0,05) no sítio replantado em 2008. A densidade média desta espécie foi significativamente maior (SNK: P < 0,05) nos sítios replantados em 2007 e 2008, os quais não apresentaram diferença entre si (SNK: P = 0,78).
A Tabela 1 também apresenta outros resultados referentes aos atributos estruturais das árvores de mangue replantadas nos diferentes sítios de amostragem. No sítio replantado em 2007, por exemplo, foram observadas diferenças significativas nos valores médios de DAP (KW: H = 10,67, g.l. = 2, P < 0,01) e altura (KW: H = 11,18, g.l. = 2, P < 0,01) entre as diferentes espécies de mangue. Os maiores valores médios de DAP e altura foram observados para A. germinans. Neste sítio de amostragem, os valores médios de Densidade não apresentaram diferenças significativas (KW: H = 5,34, g.l. = 2, P > 0,05) entre as respectivas espécies de mangue, com médias variando de 0,5 a 1,0 ind∙m-2. No entanto, a Dominância apresentou diferenças significativas (KW: H = 11,97, g.l. = 2, P < 0,01), sendo significativamente maior (SNK: P < 0,05) para as espécies A. germinans e L. racemosa. O valor de importância (VI) foi mais expressivo para L. racemosa neste sítio de amostragem. Para o sítio com replantio realizado em 2008, o DAP (KW: H = 7,31, g.l. = 2, P < 0,05) e a altura (KW: H = 12,4, g.l. = 2, P < 0,01) foram significativamente diferentes entre as espécies de mangue, das quais L. racemosa apresentou os maiores valores médios (SNK: P < 0,05) de ambos os atributos. A Densidade média entre as espécies variou significativamente (KW: H = 21,99, g.l. = 2, P < 0,001) neste sítio de amostragem e foi significativamente maior (SNK: P < 0,05) para R. mangle e L. racemosa, ambas com 0,7 ± 0,1 ind∙m-2. A Dominância, por sua vez, diferiu significativamente (KW: H = 22,37, g.l. = 2, P < 0,001) entre as espécies de mangue, das quais L. racemosa foi a espécie mais dominante (SNK: P < 0,05) e apresentou o maior valor de importância. No sítio com replantio realizado em 2009, não foram registradas diferenças significativas no DAP (KW: H = 2,56, g.l. = 2, P = 0,28) e altura média (KW: H = 1,8, g.l. = 2, P = 0,41) entre as espécies de mangue. No entanto, a Densidade (KW: H = 18,42, g.l. = 2, P < 0,01) e a Dominância (KW: H = 8,14, g.l. = 2, P < 0,05) diferiram significativamente entre as espécies arbóreas de mangue, sendo que R. mangle e L. racemosa apresentaram os maiores valores médios para ambos os atributos estruturais. Neste sítio de
amostragem R. mangle apresentou o maior valor de importância dentre as outras espécies de mangue.
Tabela 1. Parâmetros estruturais (média ± Erro Padrão) das espécies de mangue (Rm = Rhizophora mangle, Ag = Avicennia germinans e Lr =
Laguncularia racemosa) pertencentes aos sítios replantados em 2007, 2008 e 2009, na península de Ajuruteua, Bragança, costa amazônica brasileira. DAP = diâmetro à altura do peito, FA = frequência absoluta, FR = frequência relativa, De = densidade, DeR = densidade relativa, Do = dominância, DoR = dominância relativa, VI = valor de importância. Os resultados do teste post-hoc de SNK estão indicados, através de letras, após os valores médios. Letras diferentes indicam diferenças significativas (P < 0,05) para cada espécie de mangue entre os sítios replantados em diferentes anos (representadas por ‘a’ e ‘b’) e entre as espécies de mangue dentro de cada sítio de amostragem (representadas por ‘A’, ‘B’ e ‘C’).
Espécie Sítio DAP (cm) Altura (m) FA FR (%) De (ind∙m-2) DeR (%) Do (m2. 0,0025 ha-1) DoR (%) VI Rm 2007 2,0 ± 0,2 a, A 2,8 ± 0,3 a, A 1,0 ± 0,0 33,3 0,5 ± 0,2 a, A 22,2 0.004 ± 0,001 a, A 14,6 70,1 2008 2,4 ± 0,2 a, A 3,8 ± 0,2 b, A 1,0 ± 0,0 37,5 0,7 ± 0,1 a, A 47,1 0,014 ± 0,005 b, A 32,3 116,9 2009 2,4 ± 0,3 a, A 3,3 ± 0,3 ab, A 0,9 ± 0,1 34,4 0,7 ± 0,1 a, A 57,7 0,012 ± 0,003 b, A 47,9 139,9 Ag 2007 2,8 ± 0,2 a, B 3,6 ± 0,1 a, B 1,0 ± 0,0 33,3 0,7 ± 0,2 a, A 31,9 0,012 ± 0,002 a, B 44,1 109,3 2008 2,5 ± 0,7 a, A 3,3 ± 0,8 a, A 0,7 ± 0,1 25,0 0,1 ± 0,04 b, B 06,0 0,003 ± 0,001 b, B 06,5 37,6 2009 2,6 ± 0,7 a, A 3,5 ± 08 a, A 0,8 ± 0,1 28,1 0,1 ± 0,03 b, B 06,6 0,003 ± 0,001 b, B 13,3 48,0 Lr 2007 2,4 ± 0,2 a, AB 3,3 ± 0,2 a, AB 1,0 ± 0,0 33,3 1,0 ± 0,2 a, A 45,9 0,011 ± 0,006 a, B 41,3 120,6 2008 3,7 ± 0,2 b, B 5,4 ± 0,2 b, B 1,0 ± 0,0 37,5 0,7 ± 0,1 a, A 46,9 0,026 ± 0,005 b, C 61,2 145,5 2009 3,2 ± 0,3 b, A 4,1 ± 0,3 a, A 1,0 ± 0,0 37,5 0,4 ± 0,2 b, A 35,8 0,010 ± 0,003 a, A 38,8 112,1
Para os indivíduos pertencentes à R. mangle, contabilizados no sítio replantado em 2007, registrou-se DAP variando de 0,8 a 5,4 cm com as maiores frequências de indivíduos (29,6%) observadas entre as classes de 1,0 a 2,0 cm de DAP (Fig. 2A). No sítio de replantio realizado em 2008, os indivíduos desta espécie exibiram uma variação no DAP de 0,7 a 7,8 cm, com as maiores frequências dos indivíduos (19,7 e 21,6%) ocorrendo entre as classes de 2,0 a 3,0 cm de DAP, respectivamente (Fig. 2A). Para os indivíduos mensurados no sítio de 2009, observou-se que o DAP variou de 0,8 a 9,4 cm, sendo a maior frequência (33,7%) registrada na classe entre 1,5 e 2,0 cm de DAP (Fig. 2A).
Para a espécie A. germinans, registrada no sítio com replantio em 2007, o DAP apresentou variação de 0,6 a 8,2 cm e os indivíduos mais frequentes (21,6%) foram registrados na classe entre 1,0 e 1,5 cm de DAP (Fig. 2B). Para o sítio replantado em 2008, a variação do DAP dos indivíduos de A. germinans foi de 0,8 a 9,3 cm e a classe entre 1,0 e 1,5 cm de DAP agrupou a maior frequência de indivíduos dessa espécie (28,6%) (Fig. 2B). Os indivíduos de A. germinans, mensurados no sítio com replantio realizado em 2009, exibiram o DAP variando de 1,9 a 9,2 cm e a maioria dos indivíduos (20,8%) se concentrou na classe entre 1,5 e 2,0 cm de DAP (Fig. 2B).
Com relação aos indivíduos pertencentes à L. racemosa registrados no sítio replantado em 2007, observou-se que o DAP variou de 0,6 a 6,0 cm e a classe entre 1,0 e 1,5 cm de DAP apresentou a maior frequência dos espécimes amostrados (27,1%) (Fig. 2C). Para o sítio com replantio realizado em 2008, a variação no DAP para a mesma espécie foi de 0,8 a 8,8 cm e as maiores frequências dos indivíduos (10,1–11,1%) foram registradas entre as classes de 1,0 a 2,0 cm, de 2,5 a 3,5 cm e na classe entre 4,5 e 5,0 cm de DAP (Fig. 2C). Já para o sítio replantado em 2009, L. racemosa apresentou DAP variando de 0,9 a 8,7 cm, com os indivíduos mais frequentes (13,0–18,3%) sendo registrados entre as classes de 1,0 a 3,0 cm de DAP (Fig. 2C).
Os indivíduos pertencentes a R. mangle, registrados no sítio com replantio realizado em 2007, apresentaram altura variando de 1,5 a 5,5 m, com a maior frequência dos indivíduos (32,9%) sendo observada na classe de altura entre 2,0 e 2,5 m (Fig. 3A). Com relação aos indivíduos de R. mangle presentes no sítio de replantio em 2008, observou-se altura variando de 1,5 a 7,0 m, e a maior frequência de indivíduos (33,9%) foi registrada na classe de altura entre 4,0 e 4,5 m (Fig. 3A). Para os indivíduos observados no sítio replantado em 2009, a altura apresentou uma variação de 1,5 a 8,0 m e a maior frequência de indivíduos (26,5%) se concentrou na classe de altura entre 3,0 e 3,5 m (Fig. 3A).
0 5 10 15 20 25 30 35 F re q u ê n c ia (% ) DAP (cm) 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Rhizophora mangle Avicennia germinans 2007 2008 2009 0 5 10 15 20 25 30 35 F re q u ê n c ia (% ) DAP (cm) 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Laguncularia racemosa 0 5 10 15 20 25 30 35 F re q u ê n c ia (% ) DAP (cm) 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 A B C
Fig. 2. Distribuição de frequência dos indivíduos (%) em classes de
diâmetro à altura do peito (DAP, cm) das espécies de mangue (A) Rhizophora mangle, (B) Avicennia germinans e (C) Laguncularia racemosa registradas nos sítios de amostragem replantados em 2007, 2008 e 2009, na península de Ajuruteua, Bragança, costa amazônica brasileira. Os intervalos das classes de DAP (= 0,5 cm) das respectivas espécies de mangue foram fechados à esquerda e abertos à direita.
Os indivíduos de A. germinans, presentes no sítio replantado em 2007, apresentaram altura entre 1,4 a 9,0 m, sendo que a maior frequência de indivíduos (20,2%) ocorreu na classe de altura entre 2,0 e 2,5 m (Fig. 3B). Para o sítio replantado em 2008, A. germinans apresentou altura variando de 2,0 a 9,0, com as maiores frequências de indivíduos (17,9%), sendo observadas nas classes de altura entre 2,0 e 2,5 m e entre 4,0 e 4,5 m (Fig. 3B). Já no sítio replantado em 2009, a altura dos indivíduos dessa espécie variou de 1,6 a 11,0 m e a maior frequência dos indivíduos (20,8%) foi registrada na classe de altura entre 8,0 e 8,5 m (Fig. 3B).
Para L. racemosa, observada no sitio replantado em 2007, a altura dos indivíduos variou de 1,0 a 7,5 m, e a maior frequência dos indivíduos (29,0%) concentrou-se na classe de altura entre 2,0 e 2,5 m (Fig. 3C). No sitio replantado em 2008, esta espécie apresentou altura variando de 2,0 a 9,0 m, com as maiores frequências dos indivíduos (21,2 e 25,4%) sendo observadas nas classes de altura 6,0 e 6,5 m e entre 7,0 e 7,5 m, respectivamente (Fig. 3C). Para o sítio replantado em 2009, os indivíduos de L. racemosa exibiram altura de 1,5 a 8 m e as classes de altura entre 3,0 e 3,5 m, 4,0 e 4,5 m e 5,0 e 5,5 m apresentaram as maiores frequências de indivíduos (15,3, 17,6 e 16,8%, respectivamente) (Fig. 3C).
0 5 10 15 20 25 30 35 F re q u ê n c ia (% ) Altura (m) 2007 2008 2009 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Rhizophora mangle 0 5 10 15 20 25 30 35 F re q u ê n c ia (% ) Altura (m) 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Avicennia germinans 0 5 10 15 20 25 30 35 F re q u ê n c ia (% ) Altura (m) 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Laguncularia racemosa A B C
Fig. 3. Distribuição de frequência dos indivíduos (%) em classes de
altura (m) das espécies de mangue (A) Rhizophora mangle, (B) Avicennia germinans e (C) Laguncularia racemosa registradas nos sítios replantados em 2007, 2008 e 2009, na península de Ajuruteua, Bragança, costa amazônica brasileira. Os intervalos das classes de altura (= 0,5 m) das respectivas espécies de mangue foram fechados à esquerda e abertos à direita.
3.3. Densidade e estrutura da população de Ucides cordatus em manguezais replantados
No presente estudo foi contabilizado um total de 1620 tocas habitadas de U. cordatus, com densidade média geral de 1,8±0,3 tocas∙m-² (dados agrupados dos sítios replantados em 2007, 2008 e 2009). Do total de tocas registradas foram coletados 423 caranguejos, dos quais 244 foram identificados como machos (57,7%) e 179 como fêmeas (42,3%), apresentando uma razão sexual (M:F) de 1,4:1 (χ2 = 4,147, P = 0,042) para a população de caranguejos dos sítios replantados. No geral, os caranguejos machos apresentaram os maiores valores médios para a largura da carapaça (LC = 5,5 ± 0,9 cm), comprimento da carapaça (CC = 4,1 ± 0,7 cm) e biomassa (peso úmido = 87,9 ± 3,3 g) comparado com as fêmeas (LC = 5,1 ± 0,6 cm, CC = 3,9 ± 0,5 cm, 65,7 ± 2,4 g). Do total de caranguejos machos coletados no presente estudo, 81 indivíduos (33,2%) apresentaram tamanho comercial (≥ 6 cm de LC), com média de 6,4 (± 0,3) cm. O restante dos caranguejos (n = 163 indivíduos, representando 66,8% do total capturado) exibiu tamanho não comercial com média geral de 5,0 (± 0,8) cm de LC.
Na Tabela 2 estão apresentados os dados referentes à densidade e estrutura da população de U. cordatus nos sítios replantados em diferentes períodos. A densidade média de tocas diferiu significativamente (KW: H = 21,81, g.l. = 2, P < 0,05) entre os sítios de amostragem (Tabela 2). O sítio replantado em 2008 apresentou o maior número de tocas registradas (n = 669) e, consequentemente, a maior densidade média de tocas (2,3 ± 0,1 tocas∙m-2
) do que nos sítios replantados em 2008 e 2009 (Tabela 2). Ainda para este sítio de amostragem, o número de caranguejos capturados foi maior (n = 221) e a proporção de indivíduos machos predominou significativamente (χ2 = 14,15, P < 0,001) sobre a das fêmeas quando comparado com os demais sítios (Tabela 2). A abundância de caranguejos machos e fêmeas variou de 0,1 a 0,6 ind∙m-2 e de 0,04 a 0,5 ind∙m-2, respectivamente. Para ambos os sexos, a abundância média apresentou diferenças significativas (Macho, KW: H = 23,97, g.l. = 2, P < 0,001, Fêmea, KW: H = 11,20, g.l. = 2, P < 0,01) entre os respectivos sítios, observando-se a maior abundância média (SNK: P < 0,05) no sítio com replantio realizado em 2008 (Tabela 2). Os caranguejos machos e fêmeas apresentaram tamanhos (LC e CC, SNK: P < 0,05) e biomassa (SNK: P < 0,05) significativamente maiores no sítio replantado no ano de 2008 (Tabela 2).
Não houve diferenças significativas na abundância (t = -0,93, P = 0,18), LC (t = 0,51, P = 0,3) e CC médio (t = 0,32, P = 0,38) entre os caranguejos machos e fêmeas de U. cordatus no sítio replantado em 2007 (Tabela 2). No entanto, a biomassa média dos
indivíduos machos foi significativamente maior (t = 2,08, P = 0,02) do que à biomassa das fêmeas (Tabela 2). No sítio replantado em 2008, os caranguejos machos apresentaram abundância (t = 5,5, P < 0,001), LC (t = 5,1, P < 0,001), CC (t = 3,9, P < 0,001) e biomassa média (t = 3,8, P < 0,001) significativamente mais expressivos do que as fêmeas (Tabela 2). No sítio replantado em 2009, os caranguejos machos apresentaram LC (t = 1,9, P = 0,03) e biomassa média (t = 2,1, P = 0,02) significativamente maiores do que as fêmeas (Tabela 2). No entanto, neste sítio de amostragem, os valores médios de abundância (t = 1,1, P = 0,14) e CC (t = 1,7, P = 0,05) não apresentaram diferenças significativas entre os caranguejos machos e fêmeas (Tabela 2).
Tabela 2. Densidade de tocas, número total de indivíduos coletados, estrutura da população e parâmetros biométricos [Largura (LC) e
comprimento da carapaça (CC) em cm, média ± EP] e biomassa (peso úmido em gramas, média ± EP) dos caranguejos machos e fêmeas de Ucides cordatus coletados nas áreas de manguezal com diferentes anos de replantio (2007, 2008 e 2009), localizadas na península de Ajuruteua, Norte do Brasil. M:F = proporção macho e fêmea. Os resultados do teste post-hoc de SNK (representadas por ‘a’, ‘b’ e ‘c’) e do teste t (representadas por ‘A’ e ‘B’)..Letras diferentes indicam, portanto, diferenças significativas (P < 0,05) para a densidade de tocas e para os parâmetros populacionais dos caranguejos de cada sexo entre os sítios replantados em anos diferentes e entre os caranguejos machos e fêmeas dentro de cada sítio de amostragem. * = diferença significativa (P < 0,05) entre a proporção de caranguejos machos e fêmeas em cada sítio de amostragem identificada após o teste de Qui-quadrado (χ2), com correção de Yates. AT = Abundância de Tocas, DT = Densidade de Tocas, AI = Abundância de Indivíduos, DI = Densidade de Indivíduos.
Sítio AT DT (tocas∙m-2) AI Sexo AI % DI (ind∙m-2) LC (cm) CC (cm) Biomassa (g) M:F
2007 399 1,3 ± 0,1 a 107 Macho 49 45,8 0,2 ± 0,03 a, A 4,8 ± 0,2 a, A 3,7 ± 0,1 a, A 62,0 ± 6,4 a, A 0,8:1 Fêmea 58 54,2 0,2 ± 0,04 a, A 4,8 ± 0,1 a, A 3,7 ± 0,1 a, A 48,5 ± 3,5 a, B 2008 669 2,3 ± 0,1 b 221 Macho 141 63,8 0,5 ± 0,03 b, A 5,8 ± 0,1 b, A 4,3 ± 0,04 b, A 98,6 ± 3,3 b, A 1,8:1* Fêmea 80 36,2 0,3 ± 0,02 b, B 5,4 ± 0,1 b, B 4,1 ± 0,04 b, B 79,4 ± 3,3 b, B 2009 552 1,7 ± 0,1 c 95 Macho 54 56,8 0,2 ± 0,02 a, A 5,2 ± 0,2 a, A 4,0 ± 0,1 a, A 85,8 ± 8,8 a, A 1,3:1 Fêmea 41 43,2 0,1 ± 0,01 a, A 4,9 ± 0,1 a, B 3,8 ± 0,1 a, A 65,6 ± 3,8 c, B
Para o sítio replantado em 2007, os caranguejos machos exibiram LC com uma variação de 2,5 a 6,6 cm (Fig. 4A), enquanto que as fêmeas variaram entre 3,0 a 6,3 cm (Fig. 4B). A maioria dos caranguejos machos (14,3 a 18,4%) foi agrupada entre as classes de 3,5 a 5,5 cm de LC (Fig. 4A), enquanto as fêmeas que representaram as maiores porcentagens dos indivíduos coletados (20,7 a 27,6 %) concentraram-se entre as classes de 4,0 a 5,5 cm de LC (Fig. 4B). Para o sítio replantado em 2008, o tamanho dos caranguejos machos variou de 3,5 a 7,2 cm de LC (Fig. 4A), enquanto que as fêmeas variaram entre 3,6 a 6,2 cm (Fig. 4B). Para os caranguejos machos, a classe de tamanho entre 5,5 e 6,0 cm de LC agrupou a maior abundância dos indivíduos coletados (31,9%), seguido pela classe entre 6,0 e 6,5 cm de LC (24,8%) (Fig. 4A). Para as fêmeas, a maior frequência dos indivíduos (38,8%) ocorreu na classe entre 5,5 e 6,0 cm de LC e a segunda maior frequência (33,8%) foi observada na classe entre 5,0 e 5,5 cm de LC (Fig. 4B). Para o sítio replantado no ano de 2009, a variação de LC dos caranguejos machos foi de 1,9 a 7,5 cm (Fig. 4A), sendo a das fêmeas de 3,8 a 6,0 cm (Fig. 4B). Ambos os caranguejos machos e fêmeas apresentaram a maior porcentagem de indivíduos (25,9 e 43,9%, respectivamente) na classe entre 5,0 e 5,5 cm de LC (Fig. 4A, B).
Para o sítio replantado em 2007, os caranguejos machos apresentaram CC variando de 2,0 a 5,1 cm (Fig. 4C) e as fêmeas de 2,3 a 4,9 cm (Fig. 4D). As maiores frequências dos caranguejos machos foram registradas nas classes de tamanho entre 3,0 e 3,5 cm (26,5%) e entre 4,0 e 4,5 cm e 24,5%) de CC (Fig. 4C), enquanto que as maiores frequências das fêmeas (24,1 a 32,8%) foram observadas entre as classes de 3,0 a 4,5 cm de CC (Fig. 4D). No sítio com replantio realizado em 2008, os caranguejos machos apresentaram tamanhos variando de 2,6 a 5,2 cm de CC (Fig. 4C) e as fêmeas de 2,7 a 4,8 cm (Fig. 4D). A maioria dos indivíduos machos se concentrou na classe de tamanho entre 4,0 e 4,5 cm (37,6%), seguido pela classe entre 4,5 e 5,0 cm de CC (31,9%) (Fig. 4C). Para as fêmeas, a maioria dos caranguejos (48,8%) foi registrada na classe entre 4,0 e 4,5 cm de CC (Fig. 4D). Já para o sítio com replantio realizado em 2009, o tamanho dos caranguejos machos variou de 1,5 a 5,7 cm (Fig. 4C) e das fêmeas de 2,9 a 4,7 cm de CC (Fig. 4D). As maiores frequências dos indivíduos machos (20,4 a 24,1%) foram observadas entre as classes de 3,5 a 5,0 cm (Fig. 4C), enquanto que a maior frequência de fêmeas (56,1%) ocorreu na classe entre 3,5 e 4,0 cm de CC (Fig. 4D).
A biomassa (peso úmido, g) dos caranguejos machos, coletados no sítio replantado em 2007, apresentou uma variação de 10 a 140 g (Fig. 4E), enquanto que a das fêmeas variou de 15 a 120 g (Fig. 4F). A maior porcentagem dos indivíduos machos (27,3%) foi registrada entre as classes de biomassa de 20 a 60 g (Fig. 4E). Para as fêmeas, as maiores frequências
0 10 20 30 40 50 60 F re q u ê n c ia (% ) LC (cm) 2007 2008 2009 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 10 20 30 40 50 60 F re q u ê n c ia (% ) LC (cm) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 10 20 30 40 50 60 F re q u ê n c ia (% ) CC (cm) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 A B C D E F Macho Fêmea 0 10 20 30 40 50 60 F re q u ê n c ia (% ) CC (cm) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 40 80 120 160 200 240 0 10 20 30 40 F re q u ê n c ia (% ) Biomassa (g) 280 0 40 80 120 160 200 240 0 10 20 30 40 F re q u ê n c ia (% ) Biomassa (g) 280
(24,1 a 29,3%) foram observadas entre as classes de 0 a 60 g (Fig. 4F). Com relação ao sítio replantado em 2008, a variação da biomassa dos caranguejos machos foi de 20 a 200 g (Fig. 4E), enquanto a das fêmeas foi de 50 a 195 g (Fig. 4F). A maioria dos caranguejos machos (29,6%) foi agrupada na classe de biomassa entre 80 e 100 g (Fig. 4E), enquanto que a maior abundância de fêmeas (37,7%) foi registrada na classe entre 60 e 80 g (Fig. 4F). Para o sítio replantado em 2009, a biomassa dos caranguejos machos variou de 5 a 235 g (Fig. 4E) e a das fêmeas de 30 a 110 g (Fig. 4F). A maior abundância dos caranguejos machos (29,0%) e fêmeas (38,2%) foi registrada na classe entre 60 e 80 g (Fig. 4E, F).
Fig. 4. Distribuição da frequência (%) dos caranguejos machos e fêmeas de Ucides cordatus,
com relação às classes de tamanho: (A) e (B) = largura da carapaça (LC, cm), (C) e (D) = comprimento da carapaça (CC, cm) e (E) e (F) = biomassa (peso úmido, g), capturados em
sítios de manguezal replantados em 2007, 2008 e 2009, na península de Ajuruteua, Bragança, costa amazônica brasileira. Os intervalos das classes dos respectivos parâmetros biométricos (LC e CC = 0,5 cm, biomassa = 20 g) foram fechados à esquerda e abertos à direita.
3.4. Influência da vegetação na densidade e estrutura da população de Ucides cordatus em manguezais replantados
Considerando as nove amostras pertencentes aos três sítios replantados em anos diferentes, observou-se a dominância de três espécies de mangue. Dois sítios de amostragem foram dominados por R. mangle, com 54,1 ± 10% de DoR, dois sítios apresentaram dominância de A. germinans, com 55,4 ± 3,4%, e cinco sítios foram dominados por L. racemosa com 58,3 ± 4,4%. Ao se comparar os parâmetros populacionais de U. cordatus entre os sítios com diferentes tipos de vegetação arbórea dominante, observou-se diferenças significativas quanto à densidade média de tocas (KW: H = 8,95, g.l. = 2, P < 0,05), a qual foi significativamente maior (SNK: P < 0,05) nas áreas dominadas por R. mangle e L. racemosa, ambas com média de 1,9 ± 0,1 tocas∙m-2
(Fig. 5A).
Com relação aos parâmetros biométricos dos caranguejos machos e fêmeas de U. cordatus, observou-se diferenças significativas na largura (LC, Machos: KW: H = 18,37, g.l. = 2, P < 0,001, Fêmeas: KW: H = 38,22, g.l. = 2, P < 0,001, Fig. 5B), assim como também no comprimento da carapaça (CC, Machos: KW: H = 14,84, g.l. = 2, P < 0,001, Fêmeas: KW: H = 35,58, g.l. = 2, P < 0,001, Fig. 5C) e biomassa (Machos: KW: H = 9,32, g.l. = 2, P < 0,05, Fêmeas: KW: H = 35,19, g.l. = 2, P < 0,001, Fig. 5D) entre os sítios dominados por espécies de mangue diferentes. Os caranguejos machos e fêmeas apresentaram tamanho da carapaça (LC e CC) significativamente maior (SNK: P < 0,05) nos sítios onde L. racemosa apresentou maior dominância (Fig. 5B, C), enquanto que a biomassa média foi significativamente mais expressiva (SNK: P < 0,05) nos sítios com predominância tanto de R. mangle quanto de L. racemosa (Fig. 5D).
A B C Macho Fêmea D 0.0 1.0 2.0 3.0 D e n s id a d e (t o c a s ·m ) -2 Rm Ag Lr Vegetação dominante 0.0 2.0 4.0 6.0 8.0 L .C . (c m ) Rm Ag Lr Vegetação dominante 0.0 2.0 4.0 6.0 8.0 C .C . (c m ) Rm Ag Lr Vegetação dominante 0 20 40 60 80 100 120 B io m a s s a (g ) Rm Ag Lr Vegetação dominante a a b a b c a a a b b c a b a a b a a b a
Fig. 5. (A) = Densidade (tocas∙m-², média ± Erro Padrão), (B) = largura da carapaça (LC, cm, média ± EP), (C) = comprimento da carapaça (CC, cm, média ± EP) e (D) = biomassa (peso úmido, g, média ± EP) dos caranguejos machos e fêmeas de Ucides cordatus coletados nos sítios replantados em 2007, 2008 e 2009, que apresentaram diferentes espécies de mangue dominantes. Rm = Rhizophora mangle, Ag = Avicennia germinans e Lr = Laguncularia racemosa. Letras diferentes acima das barras indicam diferenças significativas (SNK, P < 0,05) entre os sítios com diferentes tipos de vegetação dominante.
4. Discussão
O reestabelecimento das funções ecológicas e dos recursos economicamente importantes do ecossistema de manguezal, associado ao retorno das comunidades dos organismos bentônicos, podem indicar o sucesso dos programas de recuperação de áreas degradadas, alcançado através do replantio das espécies arbóreas de mangue (Macintosh et al., 2002, Bosire et al., 2004, 2008, Chen & Ye, 2011, Ferreira et al., 2015). No presente estudo, as árvores mensuradas são resultado de técnicas de reflorestamento a partir da produção de mudas dos gêneros Rhizophora, Avicennia e Laguncularia, os quais formam a paisagem dos manguezais da península de Ajuruteua, em Bragança e da região costeira da Amazônia brasileira (Almeida, 1996, Fernandes, 1997, 2002, Abreu, 2007). A análise da distribuição dos indivíduos por classes de altura e por classe de diâmetro mostrou que as espécies de mangue apresentaram maior contribuição nas menores classes, indicando, portanto, que os manguezais estudados apresentam atributos estruturais de vegetação jovem, ainda em desenvolvimento. Essas mesmas características também foram observadas por
Bernini et al. (2014) em uma floresta replantada no estuário do rio das Ostras, Estado do Rio de Janeiro. No entanto, apesar do aspecto jovem, a vegetação replantada de mangue, dependendo da sua estrutura e função, pode exercer o mesmo papel ecológico que as florestas naturais bem desenvolvidas (Mckee & Faulkner, 2000, Luo et al., 2010).
Nos sítios replantados em 2007, a espécie A. germinans exibiu valores médios significativamente mais expressivos de DAP, altura e dominância comparada às outras espécies utilizadas no replantio. Segundo Cintrón & Schaeffer-Novelli (1992), este gênero é considerado o mais tolerante ao estresse ambiental, podendo ser encontrado em substratos altamente salinos. Com relação aos atributos estruturais referentes aos sítios replantados em 2008, os valores médios de DAP, altura, densidade e dominância foram mais expressivos para L. racemosa, indicando que estas áreas possuem as melhores condições ambientais para esta espécie. Segundo alguns estudos, L. racemosa representa uma espécie pioneira na recolonização das áreas de clareiras nos bosques de manguezal (Adams & Berger, 2002) e de áreas de manguezais degradados (Carvalho, 2000, Menezes & Compton, 2003). Outra característica que pode explicar a grande representatividade de L. racemosa seria o menor período de tempo para germinação e estabelecimento de raízes que as demais espécies típicas de mangue (Rabinowitz, 1975, 1978a). Nos sítios replantados em 2009, apenas os valores médios de densidade e dominância apresentaram diferenças significativas entre as espécies R. mangle e L. racemosa. Segundo Duke et al. (1998), a dominância das espécies do gênero
Rhizophora deve-se à capacidade de reprodução de raízes adventícias em condições de maior exposição ao vento e fluxo de água. A espécie L. racemosa também consegue se desenvolver em locais com fluxo de água e salinidade de baixo a moderado (Lovelock & Feller, 2003). Adicionalmente, é importante lembrar que a salinidade e o tempo de inundação pela maré têm sido considerados como importantes variáveis abióticas que podem influenciar no desenvolvimento dos bosques de mangue (Van Speybroeck, 1992, Elster et al., 1999).
A estrutura e o retorno das comunidades bentônicas parecem indicar o sucesso da reabilitação de manguezais alterados (Macintosh et al., 2002, Ashton et al., 2003, Walton et al., 2006, 2007, Ellison, 2008, Ferreira et al., 2015). Com o retorno da cobertura vegetal, o ambiente torna-se novamente habitável, uma vez que o sedimento torna-se mais úmido e retomam suas características físico-químicas, impulsionado pela deposição contínua de matéria orgânica (Alongi et al., 1998, McKee & FaulKner, 2000, Morrisey et al., 2003) e o alimento (folhas senescentes, propágulos) torna-se novamente acessível para as espécies bentônicas herbívoras, assim como o caranguejo-uçá, U. cordatus. No presente estudo, observou-se que a densidade populacional, representada diretamente pelo número de tocas contabilizadas, o tamanho (largura e comprimento da carapaça) e o peso médio dos caranguejos, nos diferentes sítios de replantio apresentaram valores abaixo ou acima daqueles registrados para população de U. cordatus avaliada em áreas preservadas de manguezal ao longo da península de Ajuruteua, na costa amazônica brasileira (Diele, 2000, Koch & Wolff, 2002, Schories et al., 2003, Diele et al., 2005, Nordhaus et al., 2006, Piou et al., 2007, 2009, Gomes et al., 2013, Pülmanns et al., 2015). Além do mais, a densidade e a estrutura da população de U. cordatus, observada nos sítios replantados, também foram diferentes ou similares àquelas de outras populações oriundas de outras regiões ao longo da linha costeira brasileira (Alcântara-Filho, 1978, Branco, 1993, Alves & Nishida, 2004, Dalabona et al., 2005, Hattori, 2006, Fernandes & Carvalho, 2007, Castro et al., 2008, Wunderlich et al., 2008, Conti & Nalesso, 2010, Góes et al., 2010, Sandrini-Neto & Lana, 2012, Wunderlich & Pinheiro, 2013, Amaral et al., 2014).
Os resultados do presente trabalho revelaram que a população de U. cordatus recolonizou as áreas anteriormente degradadas, em função do replantio das espécies arbóreas de mangue replantadas. Ucides cordatus é uma espécie endêmica de áreas de manguezal, onde é extremamente dependente do alimento, consumindo aproximadamente 81% da serapilheira e participando, desta forma, do fluxo energético na rede trófica marinha (Koch & Wolff, 2002, Schories et al., 2003, Nordhaus et al., 2006, Nordhaus & Wolff, 2007, Koch & Nordhaus, 2010). Adicionalmente, vale ressaltar que o retorno de populações dessa espécie de
caranguejo às áreas de manguezal replantadas parece estar relacionado com: i) movimentos migratórios dos indivíduos oriundos de áreas preservadas, evitando a competição intraespecífica por espaço e alimento (Nordhaus et al., 2006, 2009, Nordhaus & Wolff, 2007, Piou et al., 2007), ii) deslocamento desorientado dos caranguejos pelas áreas do manguezal em busca de parceiros para cópula durante o período reprodutivo, a ‘andada’ ( Alcântara-Filho, 1978, Costa, 1979, Castro 1986, Nascimento, 1993, Nordi 1994, Pinheiro & Fiscarelli, 2001, Fiscarelli & Pinheiro, 2002, Wunderlich et al., 2008, Diele & Koch, 2010b, Schmidt et al., 2012) e iii) elevada taxa de recrutamento larval em habitats favoráveis ao desenvolvimento dos juvenis (Diele, 2000, Diele & Simith, 2007, Simith & Diele, 2008). Segundo alguns estudos, após a remoção total dos organismos de uma determinada área, esta espécie é capaz de recuperar aproximadamente 80% da população anteriormente existente no local (Diele, 2000, Piou et al., 2007). Além disso, o recrutamento de larvas (megalopas), proveniente das populações adjacentes, contribui para manutenção e colonização de novas áreas dentro do manguezal (Diele, 2000, Diele & Simith, 2007, Simith & Diele, 2008), incluindo as áreas de replantio. Durante as marés enchentes, as megalopas são transportadas para o interior do manguezal e assentam no ambiente bentônico dessas florestas, onde a população conspecífica reside (Diele, 2000, Diele & Simith, 2007, Simith & Diele, 2008). Alguns autores já demonstraram que o assentamento de U. cordatus no ambiente bentônico e a metamorfose das suas megalopas para fase juvenil são desencadeados por fatores físico-químicos provenientes dos manguezais e ainda por substâncias químicas emitidas pela população juvenil-adulta conspecífica (Diele & Simith, 2007, Simith & Diele, 2008, Simith, 2012, Simith et al., 2013). A presença de pequenos recrutas bentônicos, por exemplo, habitando o interior das tocas dos adultos conspecíficos (Schmidt & Diele, 2009), e indivíduos exibindo tamanhos variados, principalmente devido ao crescimento lento que a espécie exibe (Pinheiro et al., 2005a, Diele & Koch, 2010a), poderiam representar bons indicadores do reestabelecimento das condições físico-químicas naturais que são favoráveis para o crescimento e manutenção da população do caranguejo-uçá em manguezais recuperados através do replantio de espécies de árvores nativas. Segundo Field (1998)e Teal & Weishar (2005), a taxa de recrutamento da fauna bentônica tem sido considerada um dos principais critérios para julgar o sucesso de programas de restauração em ambientes costeiros. Uma vez que essas espécies desempenham um papel importante na determinação da estrutura da comunidadebentônica (Smith et al., 1989).
No presente estudo, a densidade populacional do caranguejo-uçá foi estimada a partir do método de contagem direta do número de galerias. Os resultados apresentaram uma ampla
diferença da densidade (~ 75%), com elevado número de tocas contabilizadas (n = 1620) para um baixo número de caranguejos capturados (n = 423). Esta variação pode estar atribuída às dificuldades encontradas pelos ‘catadores’ profissionais durante a captura dos caranguejos, os quais frequentemente escavam suas tocas entre as raízes da vegetação de mangue ou embaixo de troncos de árvores mortas, dificultando assim a sua captura (Diele et al., 2005, Piou et al., 2007, 2009, Nordi et al., 2009, Conti & Nalesso, 2010). Além disso, mesmo com a utilização do gancho, a captura desta espécie pode ser dificultada pela grande profundidade atingida por sua galeria, que pode chegar a dois metros da superfície (Costa, 1972, Branco, 1993, Nascimento, 1993, Diele, 2000, Pinheiro & Fiscarelli, 2001, Nordi et al., 2009). Finalmente, galerias escavadas em locais apresentando sedimento mais consolidado e o pequeno diâmetro das tocas, construídas pelos caranguejos pequenos, não permitem a passagem do braço do ‘catador’ para realizar a captura.
Segundo alguns estudos, as populações e comunidades bentônicas reestabelecidas em manguezais restaurados podem atingir características equivalentes ou aproximadas daquelas existentes em áreas naturais preservadas (Walton et al., 2007, Bosire et al., 2008, Ferreira et al., 2015). No presente estudo, a proporção sexual da população de U. cordatus revelou diferenças significativas entre os sítios replantados (= 1,4M: 1F), apresentando característica semelhante a de outras áreas preservadas dos manguezais bragantinos, das quais os caranguejos machos sempre predominam sobre as fêmeas (veja Diele, 2000, Diele et al., 2005, Gomes et al., 2013).
Vários estudos têm retratado a relação existente entre o caranguejo-uçá e a vegetação arbórea típica dos manguezais (Oliveira, 2005, Perote, 2010, Freitas, 2011). Esta associação de algumas espécies de caranguejos com certo tipo de vegetação trata-se de um mutualismo facultativo, expresso pela nítida associação das galerias com a cobertura vegetal (Nomann & Pénnings, 1998). No presente estudo, os valores referentes à densidade de tocas, tamanho e peso úmido dos caranguejos machos e fêmeas de U. cordatus apresentaram uma variação significativa entre as áreas restauradas exibindo diferentes espécies arbóreas que dominam a paisagem do manguezal, principalmente R. mangle e L. racemosa. Resultados similares também foram observados por Wunderlich & Pinheiro (2013) nos manguezais do Estado de São Paulo, sugerindo que a composição das espécies de vegetação de mangue pode ter um efeito significativo na seleção do habitat por caranguejos machos e fêmeas de diferentes tamanhos. A elevada densidade de tocas nas áreas dominadas por estas espécies de mangue pode ser explicada pela associação de U. cordatus com itens alimentares ou características do sedimento. Segundo Nordhaus & Wolff (2007), ao invés das folhas de A. germinans, esta
espécie consome mais folhas senescentes de R. mangle seguida por L. racemosa. Além disso, o sedimento mais fluido e inconsolidado existente nas áreas dominadas por R. mangle facilita a construção de tocas com um menor gasto energético e a presença das raízes escoras (rizóforos) fornecem abrigo contra a predação (Nordhaus et al., 2006, 2009). Segundo alguns estudos, as características do sedimento podem influenciar a abundância e a distribuição espacial das populações de caranguejos braquiúros dentro dos manguezais (Frusher et al., 1994, Morrisey et al., 1999, 2003, Koch et al., 2005, Ribeiro et al., 2005). Em manguezais dominados por L. racemosa, caranguejos pequenos são mais frequentes (Hattori, 2006, Wunderlich & Pinheiro, 2013), sugerindo que estas áreas podem ser consideradas como zonas de estoque de caranguejo. No entanto, em nosso estudo, as áreas dominadas por L. racemosa apresentaram caranguejos machos e fêmeas com tamanhos médios significativamente maiores quando comparado com as áreas dominadas por R. mangle e A. germinans. O fato de que U. cordatus possui crescimento lento (Pinheiro et al., 2005a, Diele & Koch, 2010a) e apresentou menor tamanho nas áreas replantadas dominadas por R. mangle e A. germinans, fortemente sugere que as áreas dominadas por L. racemosa foram colonizadas primeiramente e, portanto, podem ser consideradas como zonas de recrutamento. Contudo, a variação na densidade e estrutura da população do caranguejo-uçá, dentro do ecossistema de manguezal, pode ocorrer em decorrência da composição e estrutura da vegetação de mangue, disponibilidade e tipo de alimento, características do sedimento, competição intraespecífica por espaço e alimento, nível e frequência de inundação pelas marés, densidade de pneumatóforos, pesca excessiva e doenças infecciosas, tais como a ‘Doença do Caranguejo Letárgico’ (Diele, 2000, Boerger et al., 2005, 2007, Diele et al., 2005, Nordhaus, 2004, Hattori, 2006. Nordhaus et al., 2006, 2009, Nordhaus & Wolff, 2007, Piou et al., 2007, 2009, Sandrini-Neto & Lana, 2012, Wunderlich & Pinheiro, 2013).
5. Conclusão
Em suma, o presente estudo mostrou que a população do caranguejo-uçá, U. cordatus, conseguiu se reestabelecer com sucesso nos sítios replantados com espécies arbóreas nativas de mangue, indicando, portanto, a importância da restauração dos manguezais para a recuperação, manutenção e conservação da macrofauna bentônica, principalmente das populações de espécies exploradas comercialmente, como é o caso do caranguejo-uçá. Adicionalmente, o retorno da fauna de caranguejos também favorece o manguezal do ponto de vista ecológico, contribuindo com o equilíbrio da dinâmica desse
