MORFOLOGIA EXTERNA DO GAFANHOTO ADULTO EUTROPIDACRIS SP. comentários sobre o plano básico de Insecta IVAN FARIAS CASTRO FREDDY BRAVO

MORFOLOGIA EXTERNA DO

GAFANHOTO ADULTO EUTROPIDACRIS

SP

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comentários sobre o plano básico de Insecta

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2001

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ORFOLOGIA EXTERNA DO GAFANHOTO ADULTO

EUTROPIDACRIS SP

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COMENTÁRIOS SOBRE O

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Os estudos morfológicos em Biologia têm sido uma fonte importante de informação para a proposição de hipóteses sobre as relações filogenéticas dos seres vivos, e, as estruturas morfológicas ainda são a matéria prima das chaves de identificação das espécies. Os avanços na genética fizeram com que os biólogos descobrissem que espécies muito similares podem ser distintas quando examinadas a nível genético, dando assim, uma nova dimensão ao estudo da evolução.

Nos últimos anos, os avanços na biologia molecular têm permitido aos pesquisadores propor hipóteses sobre as relações filogenéticas dos seres vivos, as vezes conflitantes com as hipóteses baseadas apenas em estudos morfológicos, o que tem levado a amplas revisões morfológicas desses grupos. Os estudos moleculares têm resolvido a filogenia de grupos muito distantes na escala evolutiva (KNOLL, 1992), no entanto, quando os estudos são dirigidos para grupos genealogicamente próximos, os resultados são muito conflitantes (ver por exemplo a revisão de WHEELER, 1998 sobre os estudos moleculares para Arthropoda). Estudos filogenéticos que integren dados morfológicos e moleculares (evidencia total) poderiam ser uma alternativa para melhor entender a evolução de um grupo (e.g. WHEELER, et

al. 1993; WHEELER, 1998;).

O termo inseto, de uma maneira ampla, faz referência a todos os animais com três tagmas, e que possuem três pares de apêndices locomotores apenas no tagma torácico. Esse grupo de animais é atualmente conhecido como Hexapoda, e inclui os táxons com representantes recentes: Collembola, Protura, Diplura, Archaeognatha, Zygentoma e Pterygota (KRISTENSEN, 1991; KUKALOVÁ-PECK, 1991). O nome Insecta fica restrito ao táxon que reúne Archaegnatha, Zygentoma e Pterygota (KRISTENSEN, 1991; KUKALOVÁ-PECK, 1991; BITSCH, 1994). O desenvolvimento de asas aconteceu apenas uma vez, no grupo conhecido com Pterygota.

Os gafanhotos são insetos pterigotos, classificados na ordem Orthoptera, junto com as esperanças e os grilos, entre outros. Os ortópteros constituem um grupo basal de insetos (KRISTENSEN, 1991; KUKALOVÁ-PECK, 1991), e conservam algumas características plesiomórficas do plano básico da Insecta.

Os trabalhos de SNODGRASS (1935) e MATSUDA (1965, 1970, 1976) tratam sobre morfologia comparativa de insetos e até agora são textos de referência para qualquer estudo em morfologia, não entanto, são trabalhos

para especialistas, principalmente pela sua linguagem e detalhamento sobre o assunto.

Alguns trabalhos tratam em detalhe sobre a morfologia de um inseto em particular, destacando-se o de SNODGRASS (1956), no qual estuda a morfologia da abelha Apis mellifera L., e o de JONES (1981) que estuda a morfologia do gafanhoto Romalea microptera Beauvois. No trabalho de Llorente & Presa (1997), os autores descreveram, sucintamente, a morfologia externa de um gafanhoto.

Na língua portuguesa existem dois publicações que tratam da morfologia de um inseto em particular, o de CAMARGO (1967) sobre a abelha sem ferrão Melipona marginata Lep., e o de NARCHI (1977) sobre a morfologia de uma barata, porém sem fazer menção à espécie que estudou.

Dos cinco trabalhos que tratam sobre a morfologia de alguma espécie de inseto, apenas o de NARCHI (1977) é destinado para estudantes de graduação, no entanto, não existe referência alguma para a evolução das características nos insetos.

Neste livro, os autores apresentam um estudo sobre a morfologia externa do gafanhoto Eutropidacris sp., que servirá de base para realizar comentários sobre o plano básico de Hexapoda, que tem sido proposto por alguns autores (HENNIG, 1981; KUKALOVÁ-PECK, 1987, 1991, 1992; BITSCH, 1994).

O estudo foi realizado a partir do estudo de 3 machos e 5 fêmeas do gafanhoto Eutropidacris sp. (Orthoptera), coletados em Feira de Santana, Bahia. Antes da observação da morfologia externa do gafanhoto, a musculatura e os órgãos internos foram retirados. Realizaram-se vários cortes e as partes resultantes foram coladas a alfinetes comuns de costura para observação sob um microscópio estereoscópico. Os desenhos foram feitos sob câmara clara, acoplada ao microscópio estereoscópico. A terminologia para os caracteres foi a usada por SNODGRASS (1935) e por JONES (1981).

O primeiro capítulo deste livro aborda, com uma abordagem bastante geral, a morfologia de um inseto adulto. O capítulo 2, trata sobre os aspectos gerais do gafanhoto estudado, ou seja, trata sobre os aspectos externos pelos quais ele pode ser identificado. Os capítulos 3 a 5 tratam, independentemente, sobre cada um dos tagmas do gafanhoto: cabeça, tórax e abdômen. No capítulo 5, está incluído o estudo da teminália masculina e feminina. No último capítulo, o 6, discute-se, de maneira geral, as propostas sobre o plano-básico de Hexapoda.

1.

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Neste primeiro capítulo, será abordado de maneira geral, a morfologia de um inseto generalizado. É importante relembrar que o termo inseto reúne a todos os animais que possuem três pares de pernas no tórax e que podem ou não ter asas. Por isso, não será feita menção as asas.

A cutícula é uma camada externa inerte que cobre o corpo do inseto, denominada de exoesqueleto. A cutícula forma os apódemas internos onde se fixam a musculatura e as membranas alares, atua como barreira entre o tecido vivo e o meio ambiente. Internamente, a cutícula está presente nas traquéias, alguns ductos glandulares e os intestinos posterior e anterior. A cutícula pode ser dura e rígida ou fina e flexível como em muitas larvas de insetos. Uma das principais funções da cutícula é restringir a perda de água, que é vital para o sucesso dos insetos para a vida terrestre.

A cutícula é secretada pelas células da epidermis, que estão na base. Ela é formada por uma grossa pró-cutícula mais interna e uma fina epicutícula, mais externa. A epidermes e a cutícula formam juntas o integumento, a cobertura externa do tecido vivo de um inseto.

A epicutícula geralmente consiste de três camadas: uma cutícula interna, uma epicutícula externa e uma camada superficial, ainda mais externa. Em muitos insetos, a camada superficial é coberta por lipídios ou por cera e externa a estas por uma discreta camada de cimento. Esta camada é hidrofóbica, ou seja repele a água, principalmente pela presença dos lipídios e da camada de cera.

A pró-cutícula é formada por uma camada mais externa e mais estreita, denominada de exocutícula, e por uma camada interna e mais grossa denominada de endocutícula. A pró-cutícula é formada principalmente quitina, um polisacarídeo de alto peso molecular, e por proteína.

A grande parte da rigidez da cutícula, deve-se às pontes de hidrogênio entre as cadeias de quitina adjacentes. Outro processo que contribuí com a firmeza da cutícula é a esclerotização, que resulta da ligação de cadeias protéicas por pontes fenólicos. Somente a exocutícula pode sofrer escloritização. A cor da cutícula deve-se a deposição de pigmentos nesta camada.

A cutícula mais flexível, que acontece nas junções entre partes, é que permite o movimento dessas partes, é denominada de membrana artrodial.

Ductos glandulares podem atravessar a cutícula para abrir-se no exterior. Extensões cuticulares são visíveis na parte externa da cutícula, e são conhecidas como espinhos, setas, microtríquias, cerdas.

Os insetos, como os artrópodes sofrem mudas periódicas que são controladas por hormônios, fenômeno que é conhecido como ecdísis. Toda a

cutícula, externa e interna, é trocada em cada processo de ecdísis, e é produzida uma nova pela epidermes. O lugar por onde o inseto sai para a ecdisis é denominado de linha ecdisial.

Externamente, o inseto adulto está dividido em três tagmas, ou regiões funcionais: cabeça, tórax e abdômen. Na cabeça estão centrados os órgãos dos sentidos e as estruturas de captura e primeiro tratamento do alimento. No tórax estão presentes, principalmente, as estruturas de locomoção. No abdômen estão presentes os órgãos dos sistemas digestivo, excretor e reprodutor.

Na parte cefálica estão presentes quatro apêndices: um par de antenas e três pares de apêndices bucais: um par de mandíbulas, um par de maxilas, que corresponde com as primeiras maxilas dos crustáceos, e um lábio, que é um par de apêndices fundidos medialmente e que corresponde com as segundas maxilas dos crustáceos. O apêndice que corresponde com a segunda antena de crustáceos, no insetos está perdida, restando apenas o segmento que o dava origem, que é denominado de segmento intercalar.

Na cabeça estão presentes um par de olhos compostos, usados para a visão, e ao menos três olhos simples ou ocelos, que são estruturas fotoreceptoras.

O tórax consta de três segmento, cada um com um par de apêndices, primitivamente locomotores. Os insetos mais basais na filogenia de Hexapoda, não possuem asas, o seja são ápteros. No entanto, a grande maioria de insetos possuem asas, um par no segmento 2 do tórax, no mesotórax, e um par no segmento 3, no metatórax.

O abdômen possui onze segmentos. Os primeiros insetos, provavelmente, possuíam apêndices reduzidos em cada um dos segmentos do abdômen. Estes apêndices irão se perder ao longo da evolução, exceto os do segmento 10 que forma os cercos, e os apêndices dos segmentos 8 e 9 na fêmea e 9 no macho que formam a terminália.

O sistema nervoso é formado por um gânglio cerebral ou cérebro anterior, localizado na cápsula cefálica, no qual são reconhecidos três partes: o protocérebro, o deutocérebro e o tritocérebro. Cada uma das partes do cérebro enervam todas as estruturas cefálicas. Do cérebro, partem um par de cordões nervosos, que são interrompidos por massas nervosas conhecidas como gânglios nervosos, localizados ventralmente. Primitivamente, havia um par de gânglios para cada segmento. Dos gânglios nervosos partem nervos para todas as estruturas corporais. Nos insetos, os gânglios tendem a se fundir anteriormente formando massas ganglionares.

O sistema circulatório consiste de um coração dorsal que apresenta aberturas segmentares , os óstiólos. O coração está dentro da câmara pericardial, veias e artérias completam o sistema circulatório. a circulação é

aberta e o sangue, conhecida como hemolinfa circula na cavidade corporal, conhecida como hemoceloma.

O sistema respiratório é composto por traquéias esclerotizadas de paredes finas que se abrem ao exterior por médio de uma abertura denominada de espiráculo. As traquéias perto do espiráculo são grossas ramificando-se em estruturas mais delgadas conhecidas como traqueiólas. As traqueiólas entram em contato direto com a estrutura com a qual vão realizar o intercâmbio gasoso.

O Sistema digestivo é dividido em três regiões: o intestino anterior esclerotizado, o intestino médio e o intestino posterior também esclerotizado. O intestino anterior cumpre a função de recepção de alimento, através da boca, e recebe o primeiro tratamento, como trituração. O intestino médio é o lugar da digestão química, ou seja, o alimento que vem do intestino anterior, recebe enzimas digestivas que vão quebrar as macromoléculas em moléculas menores e aproveitáveis pelo inseto. A área digestiva do intestino anterior é aumentada por evaginações onde o alimento vai, conhecidas como cecos digestivos. O material no assimilado passa para o intestino posterior no qual é retirada a água que ainda possui, e é enviado até o ânus por onde sai para o exterior.

O Sistema excretor é composto por um conjunto de sacos cegos localizados no limite entre o intestino médio e posterior, denominados de túbulos de malpighi. A excreta sai junto com as fezes pelo ânus.

Sistema reprodutor na fêmea é composto por ovários e geralmente uma espermateca que cumpre a função de recepção das gametas femininas, os espermatozoides. O macho possui um edeago eversível que permite a deposição dos gametas masculinos na fêmea.

2.

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E

O gênero Eutropidacris é representado por insetos de tamanho grande, acima de 9 cm, e tem ampla distribuição no Brasil (Amazonas, Ceara, Espirito Santo, Minas Gerais, Pará, Pernambuco, Rio de Janeiro, entre outros estados). Podem atacar plantas como o abacateiro, bananeira, cana-de-açucar, Citrus sp., carnaúba, mandioca, mangueira, arroz, mamoiera entre outras culturas.

Os espécimens estudados de Eutropidacris sp. são facilmente encontrados na região de Feira de Santana, BA, em áreas abertas ou em matas, sobre arbustos ou em árvores. Os machos medem entre 9 e 10 cm de comprimento e a fêmea entre 11 e 12 cm (Figs. 1, 2). No Campus da Universidade Estadual de Feira de Santana, esta espécie é bastante comum, sendo encontrada principalmente nos meses de março a maio, sobre leguminosas e palmeiras do gênero Syagrus. Provavelmente, o período em que foram encontrados os imagos (adultos) em Feira de Santana, corresponde com o período de reprodução dessa espécie. Os espécimens desta espécie são ativos pela manhã e pela tarde, ficando imóveis na noite.

As ninfas e os imagos são herbívoros. As fortes mandíbulas cortam principalmente as folhas as quais são previamente maceradas antes de ser engolidas. Quando capturados, eles expelem uma secreção esverdeada escura.

Os imagos podem estridular atritando a face interna posterior do fêmur, onde está o órgão de Bruner, que é uma estrutura pequena e cônica, bastante esclerotinizada, contra a base da veia radial da asa anterior, que possui uma superfície semelhante a superfície de uma lima.

O padrão de coloração é o mesmo no macho e na fêmea. A cabeça, tórax e as asas metatorácicas são verde claro. Em exemplares mais velhos ―idade inferida pelo desgaste alar―, a cor das asas pode chegar a ser marrom. O escapo, o pedicelo e os primeiros flagelômeros são verde claro, mudando para uma tonalidade amarelada à medida em que se acompanha a sequência de flagelômeros até o ápice do flagelo, até tornar-se laranja nos últimos flagelômeros. As pernas são verde claras, com os tarsos avermelhados. O fêmur da perna metatorácica possui pequenas manchas brancas no lado externo, e uma listra avermelhada na superfície interna. As asas metatorácicas são verde hialianas com manchas marrons na margem posterior. A superfície dorsal dos tergos abdominais são avermelhados e as laterais verde claro. Os esternos abdominais são verde claro.

Nos adultos são reconhecidos facilmente os três tagmas que fazem parte do plano básico de Insecta: cabeça, tórax e abdômen. As peças bucais, que estão inseridas na cabeça, estão dirigidas para baixo, ou seja, é um

inseto hipognato (Figuras 1, 2). No protórax podem ser observadas 4 cristas (Figuras 1, 2). As asas estão localizadas no messotórax e metatórax, cujo comprimento ultrapassa o extremo distal do abdômen. A asa mesotorácica é de textura pergaminácea e cobre a asa metatorácica. A asa metatorácia é membranosa e está dobrada como leque posicionando-se próxima ao abdômen. Ambas cobrem o abdômen em telhado.

Figura 1. Eutropidacris sp. macho, habitus.

No tórax são observadas três pares de pernas, sendo a protorácica (1a₎

e a mesotorácica (2a) ambulatórias e menores que a metatorácica (3a), que é ambulatória saltatória. As pernas protorácicas e mesotorácicas correspondem, mais ou menos, a 1_/

3 do comprimento das pernas

metatoráxicas. As pernas protorácicas e mesotorácicas possuem pequenos espinhos tibiais na superfície interna e as metatorácicas possuem espinhos grandes na superficie externa.

O abdômen está composto por 11 segmentos; o tergo e o esterno do primeiro segmento está fundido com o tórax. O tergo do primeiro segmento possui um par de tímpanos. A terminália masculina é formada pelos apêndices do nono segmento abdominal, e a feminina pelos apêndices dos segmentos oitavo e nono. A pleura abdominal não está presente.

Pesquise

¾ Por que se diz que um inseto é segmentado ou metamérico? ¾ O que é ontogenia?

¾ O que é ametabolia, metamorfosis, hemimetabolia e holometabolia? ¾ O que é um inseto prognato?

3.

C

As paredes dorsal, anterior, lateral e posterior da cabeça, formam uma cápsula esclerotinizada, conhecida como cápsula cefálica, a qual tem duas aberturas, uma posterior, o farâmen magno (Fig. 5: For), e outra entre as peças bucais, a abertura oral (Figs. 7 e 13: aor).

3.1. Suturas

São impressões em forma de sulcos, evidentes na superfície externa da cápsula cefálica. Uma dessas suturas, a sutura pós-occipital, situada na parte posterior da cápsula cefálica, marca provavelmente a área intersegmental entre a maxila e o lábio. As outras suturas, provavelmente apareceram secundariamente, ou seja, apareceram como invaginações da cutícula e não correspondem com as áreas articulares dos segmentos primitivos da cabeça do inseto. As suturas mais importantes observadas no gafanhoto são:

- Sutura epicranial, que corresponde com a linha ecdisial, ou seja, a linha que se rompe no inseto inmaturo durante a muda. Geralmente tem o formato de um Y invertido. O ramo dorsal, é denominado de sutura coronal (Fig. 3: scor) e os ramos ventrais que terminam nos olhos são denominadas de suturas frontais. No caso do gafanhoto estudado, as duas suturas frontais estão ausentes.

- Sutura occipital (Fig. 5: soc), encontra-se na parte posterior da cápsula cefálica.

- Sutura pós-occipital (Fig. 4: spo), que corresponde com uma área intersegmental. Em vista posterior, está sutura é impossível de ser observada nos exemplares de Eutropidacris sp., porque ela está coberta por uma expansão do pós-occipicio (Fig. 5: poc).

- Sutura subgenal (Fig. 4: ssg), encontra-se na superfície lateral da cápsula cefálica, entre as articulações da mandíbula.

- Sutura epistomal ou clípeo-labral (Fig. 3: sep), encontra-se na superfície anterior da cápsula cefálica e extende-se entre os dois côndilos mandibulares.

- Sutura ocular (Fig. 3 e Fig. 4: socl), circunda os olhos compostos, cada uma delas formando internamente uma crista esqueletal.

3.2. Áreas cefálicas

Na cápsula cefálica podem ser reconhecidas 5 áreas cefálicas, que têm apenas utilidade descritiva não referindo-se a segmentos cefálicos. Estas áreas são geralmente delimitadas pelas suturas cefálicas e sua identificação

torna-se difícil quando elas são obsoletas ou ausentes. São elas: área frontoclipeal, área parietal, área do arco ocipital, área do pós-occipicio e área subgenal.

3.2.1. Área frontoclipeal (Figs. 3, 4)

A área frontoclipeal é a região cefálica delimitada entre as antenas —ou entre as suturas frontais quando estas estão presentes—, a sutura clípeo-labral (scl) ventralmente e o vétrice (ver) dorsalmente.

Esta área é composta pela fronte (Fr) e pelo clípeo (Cl). Na fronte está presente um ocelo mediano (om). Os outros dois ocelos que o gafanhoto possui, estão localizados na área parietal (ol). O ocelo mediano está em uma depressão formada entre duas proeminências medianas, depressão que é conhecida como costa frontal (cofr). As proeminências medianas são conhecidas como carenas frontais (cf) e o ápice como como fastígio (fast). Na região frontal, são identificadas, logo abaixo das bases das antenas, duas curtas e estreitas suturas transversais, que são denominadas suturas subantenais (ssa). Na fronte, ainda, são identificadas um par de carenas faciais (cfa), também denominadas de bandas suboculares, uma de cada lado, que partem da base dos olhos compostos indo até a sutura epistomal.

O clípeo encontra-se ventral à fronte e está delimitado dorsalmente pela sutura epistomal e ventralmente pela sutura clípeo-labral (scl). No gafanhoto estudado, o clípeo está subdividido em pós-clípeo (pcl) mais esclerotizado e anteclípeo menos esclerotizado (acl).

3.2.2. Área Parietal (Figs. 3, 4)

A área parietal é uma área lateral da cápsula cefálica e está limitada anteriormente pela fronte (Fr), dorsalmente pela sutura coronal, ou sutura metópica (scor), ventralmente pela sutura pleurostomal ou subgenal (ssg), e posteriormente pela sutura occipital (sop: Fig. 5). Nesta área estão contidas as antenas (ant), os ocelos laterais (ol) , os olhos compostos (Olh) , e a gena (Ge).

A sutura coronal une dorsalmente os hemisférios da cápsula cefálica. Em alguns insetos adultos a sutura coronal e os dois ramos anteriores, suturas frontais, que se dirigem dorsalmente, a partir do limite inferior da sutura coronal, até os olhos compostos, formam uma estrutura em forma de Y invertido, e correspondem com as linhas de clivage ecdisial. No gafanhoto estudado as suturas frontais estão ausentes.

Figura 3- Vista frontal da cabeça de Eutropidacris sp. acl, anteclípeo; ant, antena; cf, carena frontal; cfa, carena facial; Cl, clípeo; cma, côndilo mandibular anterior; corf, costa frontal; eant, esclerito antenal; epl, esclerito pleurostomal; esc, escapo; eso, esclerito ocular; flag, flagelo; fov, fóvea lateral; Fr, fronte; ftan, fóvea tentorial anterior; Ge, gena; lbr, labro; Mx, maxila; ol, ocelo lateral; Olh, olho composto; om, ocelo mediano; pcl, pós clípeo; ped, pedicelo; Pllb, palpo labial; Plmx, palpo maxilar; scl, sutura clípeo-labral; scor, sutura coronal; sep, sutura epistomal; soat, soquete antenal; socl, sutura ocular; ssa, sutura sub antenal; ssg, sutura subgenal; suo, sutura sub ocular; ver, vértice.

As antenas (ant) encontram-se localizadas na depressão conhecida como fóvea lateral (fov), depressão formada pelas alas laterais das carenas frontais que circundam parcialmente as bases das antenas.

As antenas estã inseridas dentro do soquete antenal (soat), cavidade que vai permitir a mobilidade das antenas. O esclerito antenal (eant), circunda o soquete antenal, e contém o antenífero (anf) que é uma evaginação do esclerito antenal que se articula com o primeiro segmento da antena para permitir o movimento dela.

As antenas são compostas pelo escapo (es), que é o segmento basal da antena, o pedicelo (ped), que tem em sua extremidade mais distal o orgão de Johnston, e o flagelo (flag), estrutura filiforme dividida em vários artículos. Os flagelômeros, ou seja, cada um dos artículos do flagelo, não possuem internamente musculatura própria, e este tipo de antena é denominada de anelada.

Os olhos compostos (Olh) estão localizados nos lados da cápsula cefálica e são circundados por um esclerito estreito, o esclerito ocular (eso), que apresenta-se definido basalmente pela sutura ocular (socl). Uma pequena sutura contínua com a sutura ocular, localizada na margem ventral do esclerito ocular, é denominada de sutura sub-ocular (suo)

A gena (gen) é uma região da capsula cefálica cujo limite anterior não esta bem definido, no entanto, ela corresponde geralmente com a área posterior do olho composto, estendendo-se até a sutura subgenal (ssg). Dorsalmente o limite da região genal é a sutura coronal. O limite posterior é demarcado pela sutura occipital (soc).

3.2.3. Área do arco occipital (pós gena) (Figs. 4, 5)

O occipício(ocp), também denominado pós-gena, está localizado na parte posterior da cabeça, delimitada anteriormente pela sutura occipital, e posteriormente pela sutura pós-occipital (spo). O occipício caracteriza-se por ser uma região côncava, que entra em contato com uma faixa membranosa e convexa do protórax.

3.2.4. Área pós-occipital (Figs. 4, 5)

O pós-occipício (Poc), constitui o limite posterior da cápsula cefálica. Quando visto posteriormente, assemelha-se a uma ferradura invertida, em cujas bordas prende-se, parcialmente, a membrana cervical e, também, o lábio. Seu limite anterior é a sutura pós-occipital (spo) , e é neste esclerito que o lábio está articulado. Nas margens posteriores do pós-occipício estão presentes um par de processos, os côndilos pós occipitais (coc), onde se

articulam os escleritos cervicais laterais. A cavidade da cápsula cefálica por onde passam vasos e orgãos vitais, é o forâmem magno (For, Fig. 5).

Figura 4- Vista lateral da cabeça de Eutropidacris sp. acl, anteclípeo; anf, antenífero; cfa, carena facial; cma, côndilo mandibular anterior; coc, côndilo pós occipital; coce, córion cervical; 1ece, esclerito cervical anterior; 2ece, esclerito cervical posterior; edo, escleritos cervicais dorsais; epl, esclerito pleurostomal; eso, esclerito ocular; fast, fastígio; Fr, fronte; ftpo, fóvea tentorial posterior; ge, gena; Lb, lábio; Md, mandíbula; Mx, maxila; ol, ocelo lateral; Olh, olho composto; pcl, pós clípeo; Poc, pós occipício; sep, sutura epistomal; soat, soquete antenal; soc, sutura occipital; socl, sutura ocular; spo, sutura pós occipital; ssa, sutura subantenal; ssg, sutura subgenal; suo, sutura subocular; Ver, vértice.

Figura 5- Vista posterior da cabeça de Eutropidacris sp. cnt, corpotentorio; coc, côndilo pós-occipital; coce, córion cervical; eht, esclerito hipostomal; for, forâmem magnum; ftpo, fóvea tentorial posterior; ge, gena; Lb, lábio; Md, mandíbula; Mx, maxila; ocp, occipício; Olh, olho composto; Pge, pós-gena; Poc, pós-occipício; scor, sutura coronal; shp, sutura pleurostomal; soc, sutura occipital.

3.2.5. Área Subgenal (Figs. 4, 5)

A área subgenal é uma faixa pequena que se estende desde a sutura subgenal (ssg), até a área onde se articulam as peças bucais. A sutura subgenal estende-se entre os côndilos da mandíbula (cma) e está delimitada dorsalmente pelo esclerito pleurostomal (epl).

A sutura que se estende para além do côndilo posterior da mandíbula, na região subgenal do occipício, é denominada sutura hipostomal (shp), a qual delimita dorsalmente o esclerito hipostomal (eht). Na invaginação derivada por esta sutura existem pontos de articulação para a maxila.

3.3. O tentório (Fig. 6)

O tentório é uma estrutura interna da cabeça que confere a esta uma maior resistência e é também o ponto de inserção dos músculos do esôfago, antenas, mandíbulas, maxilas e lábio.

Externamente, o tentório pode ser detectado pelas depressões que formam seus braços anteriores (tan) e posteriores (tpo) na superfície da cápsula cefálica, denominadas de fóvea tentorial anterior (ftan) e fóvea tentorial posterior (ftpo). A fóvea tentorial anterior (ftan) (Figs. 3, 6) situá-se logo acima dos côndilos anteriores das mandibulas. A fóvea tentorial posterior apresenta-se como uma invaginação na extremidade ventral da sutura pós-occipital.

Os braços tentoriais anteriores e posteriores fundem-se medialmente no interior da cápsula cefálica para formar o corpo tentório (ctn).

3.4. Peças bucais

São reconhecidas três peças bucais no gafanhoto: 1 par de mandíbulas, 1 par de maxilas e 1 lábio, que representa o par de segundas maxilas fundidas.

As mandíbulas (Md) (Figs. 4, 9, 10) são o primeiro par de apêndices gnatais, e nos insetos de aparelho bucal mastigador apresentam-se tipicamente como apêndices de função cortante, de base triangular. As mandíbulas articulam-se à cápsula cefálica, anteriormente pelo côndilo mandibular anterior (cma) (figs. 3 ,4, 9,10), e posteriormente pelo côndilo mandibular posterior (cmp) (fig. 10). Quando as mandíbulas são destacadas da cabeça, dois apódemas podem ser observados (ap. mus. Figs. 9, 10). O mais interno é a apódema de um músculo adutor, enquanto que o mais externo é o apódema de um músculo abdutor. Entre o côndilo anterior e posterior pode ser vista a membrana pleurostomal.

A superfície mais dorsal e interna das mandíbulas, possuem uma série de dentes que compõem a região molar (rm). A porção interna ventral destas estão dotadas de dentes com ápice laminar, sendo esta a região incisora das mandíbulas (ri).

Figura 6- Vista anterior interna do tentório de Eutropidacris sp. cnt, corpotentório; ftan, fóvea tentorial anterior; sep, sutura epistomal; tan, braço tentorial anterior; tpo, braço tentorial posterior.

Figura 7, vista lateral da cabeça sem mandíbula e maxilas; Figura 8, vista interna do clípeo-labro; Figura 9, vista anterior da mandíbula; Figura 10, vista posterior da mandíbula; Figura 11, vista anterior da maxila; aor, abertura oral; ap. mus., apódemas musculares; Cd, cardo; cib, cibário; cl, clípeo; cma, côndilo mandibular anterior; ece, esclerito cervical ; eey, esclerito epifaringeal em Y; Est, estipe; Gal, gálea; Hip, hipofaringe; Lac, lacínia; Lb, lábio; lbr, labro; plf, palpífero; Plmx, palpo maxilar; ri, região incisora da mandíbula; rm, região molar da mandíbula; sce, sutura cardo-estipital ;sep, sutura epistomal; spo, sutura pós occipital; tor, torma.

As maxilas (Mx) (Fig. 11) estão articuladas na região hipostomal, logo após os côndilos mandibulares posteriores. As maxilas constam de um cardo (Cd) dorsal e um estipe (Est) ventral. As maxilas articulam-se com a cápsula cefálica através do cardo. O cardo encontra-se articulado ao estipe pela sutura cardo-estipital (sce). No estipe, são identificados dois lobos gnatais, a lacinia (Lac) mais interna, a qual apresenta um ápice fortemente esclerotizado onde estão os dentes laciniais, e a gálea (Gal) que é o lobo mais externo. O palpo maxilar (Plmx), que é composto de cinco segmentos, esta articulado ao estipe através do palpífero (plf), que permite a mobilidade deste.

O lábio (Figura 12) é a terceira das peças bucais, articula-se dorsalmente com o pós-occipício, e está dividido em pré-mento (Prm) ventral e pós-mento (Psm) dorsal. O pré-mento e o pós-mento encontram-se articulados pela sutura prémento-pósmental (spp). O pré-mento contém dois lobos internos denominados glossa (Gl) mais interna e dois lobos externos denominados paraglossas (Pgl). A paraglossa está delimitada dorsalmente pela sutura paraglossal (spg). Ao pré-mento articula-se lateralmente, através do palpígero (pgr), o palpo labial (Pllb). O número de articulos do palpo labial é três.

3.5. Labro e Hipofaringe (Figs. 3, 4, 7, 8)

O Labro (Lbr) encontra-se ventralmente ao clípeo, separados pela sutura clípeo-labral (scl), (Fig. 3). Internamente, uma membrana recobre o clípeo e o labro que termina na boca. A epifaringe, inserida na membrana clípeo-labral é composta pelo esclerito epifaringeal em Y (eey) e pelos dois escleritos denominados torma (tor) que conectam o clípeo e o labro. Entre a membrana clípeo-labral ( incluída a epifaringe) e a hipofaringe, encontra-se um espaço denominado de cibário (cib), que permite o acesso do alimento a boca. Internamente, no clípeo, fixam-se os músculos que dilatam o cibário e estes atuam deprimindo a parede da epifaringe, formando uma pressão negativa. Este movimento, conjuntamente com os movimentos das peças bucais, promovem a entrada do alimento através da abertura oral.

A hipofaringe (Hip) é uma estrutura composta de vários escleritos com distintos graus de esclerotização (Figura 13). Está limitada anteriormente pelo labro, lateralmente pelas mandíbulas e maxilas, e posteriormente pelo lábio.Este orgão executa função mecânica semelhante à de uma língua e é composta basicamente por três regiões, que podem ser distinguidas facilmente pela observação de seus escleritos laterais: esclerito suspensorial (esh), esclerito lateral (elh), esclerito lingual (eln).

A região mais dorsal do esclerito suspensorial, conhecida como braço oral, está em associação direta com a abertura oral (aor). Os braços orais estão associados, também, lateralmente a dois lobos pequenos, denominadas de “papilas pós-antenais” (pat).

Figura 12, vista posterior do lábio de Eutropidacris sp, Figura 13, vista lateral da hipofaringe de Eutropidacris sp; aor, abertura oral; cit, citóforo; coce, córion cervical; ehl, esclerito lateral da hipofaringe; eln, esclerito lingual da hipofaringe; esclerito suspensorial da hipofaringe; Gl, glossa; mt, mento; pat, papila pós antenal; Pgl, paraglossa; Pllb, palpo labial; Prm, pré mento; Psm, pós mento; smt, submento; spg, sutura paraglossal; spp, sutura pré mento- pós mentual.

A região mediana da hipofaringe está representada pelos escleritos hipofaringeais laterais. A superfície, pouco esclerotizada, inserida entre os

escleritos suspensorial e hipofaringeais laterais é conhecida como citóforo(cit).

A região mais ventral da hipofaringe, conhecida também como bulbo da hipofaringe, é delimitada pelos escleritos linguias (eln), que fundem-se ventralmente, próximos do lábio.

3.6. O pescoço (cérvix) (Fig. 4)

O pescoço não faz parte estruturalmente da cabeça, no entanto, será tratado dentro deste tagma. O pescoço é a região que une os tagmas cefálico e torácico. Provavelmente reúne elementos do lábio e do protórax.

O cérvix compreende uma região membranosa posterior ao pós-occipício e ao lábio, e anterior ao protórax, conhecida como córion cervical (coce). São reconhecidos dois pares de escleritos cervicais: um par lateral, que está dividido em dois escleritos, o esclerito cervical anterior ( 1ece) e o esclerito cervical posterior (2ece), e dois pares dorsais (edo), um par de cada lado.

O esclerito cervical anterior articula-se anteriormente ao côndilo pós-occipital, e o esclerito cervical posterior articula-se posteriormente ao episterno pró-toráxico. O esclerito dorsal articula-se com um processo cefálico, não possuindo articulação com o tórax.

4.

T

O segundo tagma do gafanhoto é o tórax. Ele é composto de três segmentos: o pró-tórax, mesotórax e metatórax. Cada um dos segmentos do tórax contêm um par de pernas, e nos segmentos mesotorácico e metatorácico estão presentes um um par de asas em cada um deles. Cada segmento está constituído por um noto (tergito) dorsal, um par de pleuras laterais e um esterno ventral. O segmento mais anterior é denominado pró-tórax, o do meio mesotórax e o posterior metatórax. O mesotórax e metatórax estão fundidos.

4.1. Noto (Figs. 14, 15, 18, 19, 20)

No noto são reconhecíveis tipicamente três regiões: o pré-escudo (Pes) anterior, o escudo (Esc) médio e o escutelo (Est) posterior. Estas três regiões são reconhecidas nos três notos do tórax. É observado um acrotergito (acr, Figs. 15, 18, 20) no mesonoto e no metanoto, que é uma estreita faixa esclerotizada, resultado da invaginação anterior ou posterior do noto. Uma placa intersegmental é observada no metatórax do gafanhoto, placa conhecida como pós-noto (Pn, Figs. 14, 15, 18, 20), que é uma placa larga posterior ao escutelo.

O limite posterior do pré-escudo é representado pela sutura préescudo-escutal (spt, Figs. 18, 19). A sutura préescudo-préescudo-escutal é completa no pró-torax e metatórax, e incompleta no mesotórax. No pró-tórax, o pré-escudo é uma faixa estreita, porém, mais extensa que no mesotórax e metatórax. No mesotórax e metatórax, o limite anterior do noto é o acrotergito.

O limite posterior do noto é a sutura antecostal (sact, Figs. 14, 15, 18, 19), que demarca o inicio do fragma (frg) do mesotórax e metatórax (Figs. 14, 15, 18, 19). São conhecidos três fragmas. Na margem anterior do mesotórax forma-se o primeiro fragma, o segundo forma-se entre o mesotórax e metatórax, e o terceiro é formado depois do pós-noto metatoráxico. No mesotórax, processos laterais do pré-escudo articulam-se com o gancho subcostal da veia subcostal (Fig. 18).

O escudo é a segunda região do noto, seu limite anterior é a sutura préescutal (spt, Figs. 18, 19) e seu limite posterior é a sutura escudo-escutelar (set, Figs. 18, 19). No mesotórax e metatórax, a margem antero-lateral do pré-escudo origina, na extremidade da sutura pré-escudo-escutal, a sutura escutal antero-lateral (seal, Fig. 18). O protórax não possui essas estruras, que estão associadas à presença das asas. No mesotórax esta sutura é mais completa que no metatórax.

Figuras 14, 15. (14) vista dorsal da margem lateral e parte dorsal da pleura do meso e metatórax de Eutropidacris sp. (15) vista lateral de um corte longitudinal dos alinotos meso e meta toráxicos; acr, acrotergito; ebas, esclerito basalar; frg, fragma; meso., mesotórax; meta., metatórax; Pn, pós noto; pnal, processo noto-alar anterior; pnap, processo noto-alar posterior; pnme, processo noto-alar mediano; ppl, processo pleuro-alar; sact, sutura antecostal; sub, esclerito sub pleuro-alar; Tg, tégula.

No protórax, o escudo está dividido em escudo anterior (Esa) e escudo posterior (Esp) (Fig. 19). As margens lateriais do escudo pró-toráxico cobrem parcialmente o esterno, e completamente a pleura, por este motivo a pleura pró-toráxica recebe o nome de criptopleura (crp, Fig. 19).

No mesotórax e metatórax, o escudo tem grande importância por ser o ponto principal de articulação com a base das asas. O limite lateral do escudo está representado pelo processo noto-alar antero-lateral (pnal, Fig. 14). Imediatamente posterior a estes dois processos laterais, está o ramo lateral da fissura tergal (scla, Fig. 18), que acaba por isolar este segmento da margem. A fissura tergal é contínua com a sutura trans-escutal (stes, Fig. 18), sendo menor no mesotórax é maior no metatórax. Após a fissura tergal, a margem do escudo forma outros processos articulares com as asas. No mesotórax e metatórax forma-se o processo mediano (pnme, Fig. 14). No metatórax, posterior à articulaçao do primeiro esclerito axilar, desenvolve-se uma sutura denominada de sutura secundária (ses, Fig. 18). O último processo articular é o processo noto-alar posterior (pnap, Fig. 14) que é mais desenvolvido no metatórax, e apresenta-se destacado no mesotórax. A extremidade posterior do noto é a corda axilar (coax, Fig. 18), que tem origem na margem posterior do escutelo.

O escutelo (est, Figs. 18, 19) é a última região do noto e é a região mais protuberante no mesotórax e no metatórax. No prótórax o escutelo é mais extenso dorso-ventralmente. No mesotórax, ocorrem dois lobos escutelares laterais (Letl, Fig. 18). A sutura escudo-escutelar (set, Fig. 18), representa o limite posterior do escudo e o limite anterior do escutelo. Esta sutura é bem desenvolvida no protórax; no mesotórax é pequena e incompleta. No metatórax, a margem anterior a esta sutura é uma faixa membranosa, que é contínua lateralmente com a fissura tergal.

4.2. Escleritos da base da asa e asa (Figs. 14, 16, 17, 18, 20)

A pterália é o conjunto de escleritos da base da asa que estão associados ao noto e são considerados como partes destacadas das bases das asas. O primeiro esclerito é a tégula (tg, Figs. 14, 16, 17, 18), que é pouco esclerotizada e pouco desenvolvida, encontrando-se na região membranosa e anterior da base da asa. O segundo esclerito alar é o primeiro esclerito axilar (1ax, Figs. 18), que articula-se proximalmente com o processo noto-alar anterolateral e o processo antemediano, e distalmente com o processo noto-alar mediano. O primeiro esclerito axilar articula-se distalmente com o segundo esclerito axilar (2ax, Fig. 18), e este esclerito articula-se com a fusão da veia radial e mediana. O terceiro esclerito axilar (3ax, Fig. 18) articula-se proximalmente com o processo noto-alar posterior,

que se articula posteriormente com as veias anais. No mesonoto, a porção proximal do terceiro esclerito axilar destaca-se e forma o chamado quarto esclerito axilar (4ax, Fig. 18).

Figuras 16, 17. (16) tégmina de Eutropidacris sp. (17) asa posterior ; A, veias anais; C, veia costal; Cu, veia cubital; h, veia humeral; Ju, lobo jugal; M, veia mediana; Pcu, veia pós cubital; R, veia radial; Sc, veia subcostal; Tg, tégula.

O primeiro par de asas, no gafanhoto, recebe o nome de élitros ou tégminas, de consistência coriácea. As tégminas são de consistência mais ou menos rígida, suas bordas são paralelas e seus ápices são arredondados. As asas posteriores são de consistência membranosa, e ficam dobradas em leque por baixo da tégmina. Nas asas mesotorácicas e metatorácicas são reconhecidas 7 veias longitudinais que apicalmente podem se ramificar: Costal (C), Subcostal (Sc), Radial (R), Mediana (M), Cubital (Cu), Anal (A), e a Jugal (Ju), seguidas de um grande número de veias transversais, conectando as veias longitudinais (Figs. 16, 17).

Figura 18, vista dorsal do meso e metatórax de Eutropidacris sp; A, veia anal; acr, acrotergito; 1ax, primeiro esclerito axilar; 2ax, segundo esclerito axilar; 3ax, terceiro esclerito axilar; 4ax esclerito axilar; coax, corda axilar; Cu, nervura cubital; Esc, escudo; Est, escutelo; frg, fragma; Ju, Lobo jugal; Letl, lobo escutelar lateral; m, placa mediana; Pcu, veia pós cubital; Pes, pré escudo; Pn, pós noto; pnap, processo noto-alar posterior; R+M, fusão basal da veia radial e mediana; sact, sutura antecostal; Sc, veia subcostal; ses, sutura secundária; set, sutura escudo-escutelar; setr, sutura escudo-escutelar recurrente; spt, sutura pré escudo- escutal; stes, sutura trans escutal; Tg, tégula.

As asas mesotoráxicas e as metatoráxicas podem ser divididas em três regiões. A região anterior, denominada de remígio, está composta pelas veias costais, radiais, medianas e cubitais. Esta região está delimitada posteriormente por um ramo secundário da veia cubital, que recebe o nome

de veia pós-cubital (Pcu, Figs. 16, 17). A segunda região é o vânus, bem desenvolvido, principalmente, na asa posterior, e está composto pelas veias anais. A terceira e última região é o jugo, que é representado pelas veias originadas da corda axilar. A região jugal da asa anterior é menos desenvolvida que na asa posterior.

4.3. Pleura (Figs. 19, 20)

A região pleural no gafanhoto, assim como em Hexapoda, é constituída de elementos provenientes da coxa, mais especificamente da basicoxa (Snodgrass, 1935), um dos dois escleritos em que está dividido o esclerito basal que permite a articulação da perna com a pleura de um artrópode mandibulado. O outro esclerito da coxa, mais ventral, é apenas conhecido como coxa (cx).

Em vista lateral os elementos da pleura podem ser completamente identificados. A pleura corresponde ao espaço compreendido entre o noto e o esterno, sendo composto, especialmente, por elementos da base das pernas.

Na pleura do gafanhoto podem ser identificados três segmentos: pró-pleura, mesopleura e metapleura. Cada segmento compõe-se de um episterno (Ept) anterior e um epímero (Epr) posterior.

A pró-pleura está parcialmente coberta por uma expansão lateral do pró-noto, conhecida como criptopleura (crp). O episterno da pró-pleura é pequeno e indiviso. O episterno da mesopleura e metapleura encontram-se divididos em um anepisterno dorsal (Anp) e um catepisterno ventral (Catp), separados pela sutura transversal, denominada de sutura anapleural (sep). Na mesopleura e metapleura, surge um processo dorsal conhecido como processo pleuro-alar (ppl), que serve de ponto de apoio para o segundo esclerito axilar da asa. Ântero-dorsalmente, o anepisterno do mesotórax e metatórax articula-se com os escleritos basalares (ebas).

O esclerito basalar está dividido em dois, o esclerito basalar 1 (ebas1) e esclerito basalar 2 (ebas2), e está contido na região membranosa da base ventral da asa mesotorácica e metatoráxica. A extremidade anterior do basalar 1, articula-se com o acrotergito mesotoráxico e forma uma região conhecida como pré-alar, que delimita anteriormente a base membranosa da asa. Um outro esclerito, na base membranosa das asas, logo acima do epímero, é o subalar (sub), que participa dos escleritos que permitem a movimentação da asa e está associado a pleura.

Um esclerito estreito e bem definido, encontrado na região anterior da pleura do meso espisterno, é o prepecto (Ppc), que é uma formação secundária da região anterior do episterno.

Dois espiráculo (sp) são encontrados na região pleural, um entre o pró-torax e mesotórax, e o outro entre o mesotórax e o metatórax.

O limite ventral de cada um dos episternos está circundado por um esclerito anterior associada a perna, o précoxal (Prx), que é bem desenvolvido no mesotórax e metatórax, sendo pouco desenvolvida no protórax. O limite ventral do epímero é um esclerito estreito associado também a perna, o póscoxal (pcs), apresentando-se mais desenvolvida no mesotórax. A articulação da pleura com a coxa se dá através do processo denominado de processo coxal (pcx). Anteriormente a coxa articula-se com um outro esclerito, o trocantim (tm), o qual se encontra inserido na região membranosa da coxa.

4.4. Perna (Figs. 19, 20, 21, 22, 23)

A perna é composta de seis segmentos. O mais basal, a coxa (cx), articula-se com a pleura. Os outros segmentos são: trocânter (tr), fêmur (fe), tíbia(tb), tarso(tar) e pré-tarso (ptar). O tarso divide-se em cinco artículos conhecidos como tarsômeros. O pré-tarso possui um par de garras terminais. A coxa é mais desenvolvido no metatórax. Na coxa distinguem-se duas suturas principais, uma longitudinal e uma transversal. A sutura longitudinal é a sutura coxal (scx), que parte do ponto de articulação da coxa com a pleura, e segue em direção ao ponto de articulação com o trocânter. A outra sutura, uma sutura tranversal, é denominada de sutura basicostal (sbc).

A região postero-dorsal da coxa, que é dorsal à sutura basicostal e posterior à sutura coxal, recebe o nome de méron (mer). A coxa se articula distalmente com o trocânter (tr). O trocânter está bastante desenvolvido na perna metatoráxica. O trocânter articula-se distalmente com o fêmur (fem), que é o terceiro segmento da perna.

A extremidade distal do fêmur possui dois côndilos de articulação com a tíbia (tb), que é o quarto segmento da perna. A tíbia apresenta proeminências pontiagudas conhecidas como espinhos tibiais (Espt). São encontrados também esporões tibiais (Esrt) na extremidade distal, que também são pontiagudos e móveis. Nas tíbias das pernas protorácicas e mesotorácicas, os espinhos e esporões apresentam-se distribuídos na superfície ventral da tíbia, enquanto que nas pernas metatoráxicas estes elementos desenvolvem-se na superfície dorsal dela. A articulação entre a tíbia e o fêmur é uma articulação móvel.

O tarso é o penúltimo segmento da perna, estando articulado proximalmente com a tíbia, por uma articulação móvel. O tarso é um segmento único formado por cinco artículos denominados de tarsômeros; apenas no último artículo ocorre uma inserção muscular através de um

apódema ventral interno. Cada tarsômero apresenta pulvilos (Pul), que são expansões tegumentares semelhantes a almofadas. Os três primeiros tarsômeros apresentam-se fundidos em fileira. O quarto tarsômero tem movimento independente e é denominado tarsômero mediano (tarm). O último tarsômero é o mais desenvolvido, e é denominado de tarsomero distal (tard). Em sua extremidade apical o tarsômero distal articula-se com o prétarso .

O pré-tarso é composto pelo arólio (ar), um par de garras. O arólio mediano e apical contém um pulvilo (Pul) em sua face ventral. De cada lado do arólio desenvolve-se uma garra tarsal (grt), cujo ápice apresenta-se fortemente esclerotizado, tendo a função principal de firmar o animal ao substrato. A garra tarsal também recebe o nome de unguis.

4.5. Esterno (Fig. 19, 20, 24)

O esterno compõe toda a superfície ventral do tórax. No esterno, assim como no noto, são observadas três regiões: pré-esterno (prst), basisterno (bste) e furcaesterno (ffur).

A região mais anterior do esterno é o pré-esterno, e encontra-se limitado posteriormente pela sutura pré-escutal (spsc). O pré-esterno prótoráxico (Pst1) é composto por uma região anterior fracamente esclerotizada, que é conhecida como pré-esterno anterior (prta), e uma região posterior denominada pré-esterno posterior (prtp). No pré-esterno anterior, observa-se a presença de três escleritos arredondados denominados de escleritos jugulares (esju), e seu limite anterior é a membrana cervical. O pré-esterno mesotoráxico (Pst2) é estreito.

A região do esterno posterior ao pré-esterno é denominada de basisterno, cujo limite posterior é a sutura antecostal (sanc). O basisterno do pró-tórax apresenta um processo denominado de processo pró-esternal. No mesotórax e no metatórax, o basisterno é mais desenvolvido. A margem posterolateral do basisterno articula-se a um lateroesternito (Laes). Dois lobos laterais do basisterno desenvolvem-se posteriormente às fóveas furcais (ffur), e cada um deles recebe o nome de esternelo (Esnl). A região posterior ao basisterno é denominada de furcasterno, que está representada pelo par de fóveas furcais. A sutura que conecta as fóveas furcais recebe o nome de esternocosta, ou sutura esternocostal (seco). A região posterior ao furcasterno é o espinasterno representado pelas fóveas espinhais (foes). O espinasterno está ausente no metatórax.

Figuras 19-23.Fig 19,vista lateral do protorax de Eutropidacris sp; figura 20,vista lateral do meso e metatórax ; figura 21- vista posterior da perna mesotoráxica; figura 22-vista dirsal do pré tarso; figura 23, vista vintral do mesmo; Anep, Anepisterno;ar, arólio;arc, acrotergito;bste, basisterno,Catp, catepisterno; crp, criptopleura; cx, coxa; ebas (1 e 2) esclerito basalar anterior e posterior; ece (1 e2), esclerito basalar anterior e posterior; Epr, epímero; Ept, episterno; es, espiráculos; Esa, escudo anterior; Esc, escudo; Esp, escudo posterior; Espt, espinhos tibiais; Esrt, esporões tibiais; Est, escutelo; fe, fêmur; grt, garras tarsais; mer, meron; Pes, pré escudo; Pn, pós noto; Ppc, pre pectus; ppl, processo pleuro-alar; prta, pre esterno anterior; prtp, pre esterno posterior; prx, precoxal; Pst, pre esterno; ptar, pre tarso; Pul, pulvilo; sbc, sutura basicostal; scx, sutura coxal; seal, sutura escutelar; sep, sutura anapleural; ses, sutura escutal; smpl, sutura mesopleural; spt, sutura pre escudo-escutal; sptl, sutura pos escutelar; sub, esclerito subalar; tar,tarso; tar d, tarso distal; tar m, tarso mediano; tar p tarso proximal; tb, tíbia; tm, trocantin; tr, trocânter.

Figura 24, vista ventral do tórax de Eutropidacris sp; bste, basisterno; cx, coxa; Ept, episterno;Esnl, esternelo; ffur, fossa da furca esternal; foes, fóvea espinhal; Laes, lateroesternito; Mesot, mesotórax; Metat, metatórax ;Prot, protórax ;prta, preesterno anterior; prtp, preesterno posterior; Pst, preesterno; sanc, sutura antecostal; seco, sutura esternocostal.

5.

A

O abdômem em Eutropidacris sp, é composto por 11 segmentos. Na fêmea, os sete primeiros segmentos abdominais são denominados pré-genitais, e no macho essa denominação é dada para os oito primeiros segmentos. Os espiráculos abdominais ocorrem até o oitavo segmento. No abdome, as placas tergais recebem a denominação distintiva de urotergitos (ter) e as placas esternais são denominadas de uroesternitos (est). A pleura abdominal (Plab) aparece como uma estreita faixa membranosa entre os urotergitos e os uroesternitos.

Figuras 25, 26. vista lateral do primeiro a terceiro segmentos abdominais; Figura 26, vista ventral dos três primeiros segmentos abdominais; es (1,2 e3), primeiro, segundo e terceiros espiráculos abdominais; est, uroesternitos; lag, laterotergitos; Plab, Pleura abdominal; ter (I, II, III) , primeiro, segundo e terceiro urotergitos; Tm, tímpanos.

5.1. Segmentos pré-genitais (Fig. 25, 26)

Os tergitos e esternitos pré-genitais são placas esclerotizadas relativamente simples, que não apresentam divisões secundárias. O primeiro urotergito, na fêmea e no macho, está fundido com o tórax e dividido pela sutura antecostal (sact, Fig. 18), e distingue-se dos demais urotergitos por apresentar um par de tímpanos (Tm) localizados lateralmente. O primeiro urosternito também está fundido com o esterno metatorácico e dividido pela sutura antecostal ventral (sanc, Fig. 24).

A margem lateroventral dos urotergitos apresentam uma área evidente, limitada por um par de suturas. Esta área é conhecida como laterotergito (lag) e nela abrem-se os espiráculos abdominais (es). No primeiro urotergito, o espiráculo (es1) não está no laterotergito, encontrando-se próximo do tímpano.

5.2. Segmentos genitais (Figs. 27-34)

Do oitavo ao décimo-primeiro segmentos, na fêmea, e do nono ao décimo primeiro no macho, são referidos coletivamente como pós-abdome ou terminália. Os apêndices dos segmentos oito e nove na fêmea, e nove no macho, formam estruturas esclerotizadas que participam na cópula, e da oviposição no caso das fêmeas.

O oitavo urotergito (T VIII) é uma placa simples, não especializada. Lateralmente o urotergito nove (TIX) e urotergito dez (TX) fundem-se parcialmente. O décimo primeiro urotergito é composto de três sub-unidades: um epiprocto (Epr) dorsal e um par de paraproctos (Parp) laterais. O epiprocto apresenta-se dividido em uma parte proximal e outra distal. Os cercos (Cer) são duas estruturas cônicas que projetam-se para o dorso, a partir do décimo urotergito, e estão localizados imediatamente abaixo das margens laterais do epiprocto numa região membranosa. Entre os cercos e as margens laterais do epiprocto, estão dois pequenos escleritos referidos como escleritos supracercais (esce). Os paraproctos são dois lobos cônicos, fracamente esclerotinizados. Os elementos do décimo primeiro segmento circundam a membrana do periprocto (prpc), onde se abre o ânus. O epiprocto, cercos e paraproctos envolvem dorsolateralmente o ânus. No macho encontra-se uma região membranosa logo abaixo do periprocto denominada hipoprocto (Hprc).

5.3. Genitália masculina e estruturas associadas (Figs. 27-30, 35-37)

O nono urotergito é conhecido como epândrio. A mais notável característica no macho é o grande desenvolvimento do nono uroesternito (E IX). O nono uroesternito é denominado hipândrio ou placa genital, e é composto de uma parte proximal e outra distal (Fig. 27). Não foram encontrados vestígios dos apêndices associados a esta placa. Na porção distal do nono uroesternito forma-se a câmara genital, que é o local onde aloja-se o órgão fálico eversível (também conhecida como falo), que é uma estrutura membranosa projetada distalmente, semelhante a um cone, composta de vários escleritos (Fig. 30, 35 e 36).

Figuras 27-30, terminália masculina de Eutropidacris sp; figuras 31-34, terminália feminina; aed, aedeago; Cer, cercos ; ebvl, esclerito basivalvar lateral da válvula ovopositora ventral; ebvv, esclerito basivalvar ventral da válvula ovopositora ventral; edvd, esclerito dorsal da válvula ovopositora ventral; Epr, epiprocto; es, espiráculos; esce, esclerito supraceracal ;gpo, gonoporo; Hprc, hipoprocto; Parp, paraprocto; Vint, válvula ovopositora intermediária; Vovd, válvula ovopositora dorsal; Vovv, válvula ovopositora ventral.

Figuras 35 e 36, protração do complexo fálico de Eutropidacris sp; Fig. 37 endofalo e estruturas associadas de Eutropidacris sp; aed, aedeago; due, ducto ejaculatório; Epr, epiprocto; Par, parâmeros; sej, saco ejaculatório; vedd, válvula dorsal do endofalo; vedv, válvula ventral do endofalo

Dorso-lateralmente ao falo, podem ser vistos um par de estruturas bastante esclerotinizadas, conhecidas como parâmeros (Par). Na extremidade distal do falo, são encontradas dois pares de valvas pequenas bem esclerotinizadas que compõem o aedeago (aed). O líquido seminal e os espermatozóides fluem através do ducto ejaculatório (due), passando em seguida para o saco ejaculatório (sej) e são liberados depois de passarem por entre as válvulas edeagais. O ducto ejaculatório e o saco ejaculatório são membranosos. São duas as válvulas edeagais, a mais dorsal é a válvula edeagal dorsal (vedd), e a ventral é a valvula edeagal ventral (vedv).

5.4. Genitália feminina e estruturas associadas (Figs. 31-34)

Na fêmea as estruturas externas envolvidas na reprodução são representadas por três pares de valvas que compõem o ovopositor. As valvas ovopositoras dorsais (Vovd) são denominadas de gonapófises do oitavo segmento, e as valvas intermediárias (Vint) são referidas como sendo a segunda gonapófises do nono segmento, correspondente com o estilo ou o apêndice caminhante dos outros insetos. As valvas ovipositora ventrais (Vovv) são o terceiro par de valvas, e são referidas como sendo a coxa da perna caminhante do nono segmento abdominal.

A valva ovipositora ventral é composta por três escleritos. O principal é o esclerito dorsal da valva ventral (edvd). Na base desta valva, na sua face ventral, destacam-se os outros dois escleritos, o mais externo denominadi de esclerito basivalvar lateral (ebvl), e o mais interno é o esclerito basivalvar ventral (edvv). Entre o uroesternito do oitavo segmento e a valva ventral, abre-se o gonoporo (gpo) que dá acesso aos orgãos genitais internos.

6.

C

H

A divisão do corpo em três tagmas —cabeça, tórax e abdômen— é uma das características mais evidentes na morfologia externa dos hexápodos. No gafanhoto Eutropidacris sp. esses três tagmas são bem evidentes. No tagma torácico, podem ser observadas três pares de pernas, um par em cada segmento que compõe o tórax. No mesotórax e metatórax, é observado em cada segmento, um par de asas, característica esta de Pterygota.

6.1. Cabeça

O número de segmentos que constituem a cabeça é tema de amplo debate entre morfologistas, embriologistas e geneticistas. O número de segmentos propostos para os insetos varia entre 3 e 7 (REMPEL, 1975). SNODGRASS (1935) menciona apenas a presença de 5 segmentos: antenal, intercalar, mandibular, maxilar e labial. Estes cinco segmentos correspondem com os segmentos antenular (primeira antena), antenarl(segunda antena), mandibular, maxilular (primeira maxila) e maxilar (segunda maxila) dos mandibulados aquáticos (crustáceos). RICHARDS & DAVIES (1977), ao revisar a literatura pertinente ao número de segmentos da cabeça propõem que a cabeça estaria formada por seis segmentos —pré-antenal, antenal, intercalar, mandibular, maxilar e labial— mais um ácron pré-segmental. MATSUDA (1965) reconhece apenas os cinco segmentos que SNODGRASS (1935) mencionou. A presença de cavidades celomáticas pré-antenais que segundo alguns embriologistas seria a demonstração da presença do sexto segmento, poderia ser interpretado, segundo MATSUDA (1965), como uma divisão secundária da cavidade celomática antenal. Porém RICHARDS & DAVIES (1977) comentam que a opinião de MATSUDA (1965) quanto ao número de segmentos cefálicos poderia ser afetada pelo fato de que o segmento pré-antenal e a miúde pouco visível e as vezes irreconhecível.

A ausência do ácron nos hexápodos foi proposta por KUKALOVÁ-PECK (1987, 1991, 1992), porém manteve a idéia de que a cabeça estaria formada por seis segmentos. A diferença com as propostas anteriores, tem a ver principalmente com o fato de que a pesquisadora propõe que o primeiro segmento daria origem ao clípeo-labro, o segundo a antena e da o nome de segmento pós-antenal e ao terceiro denomina de intercalar. Os três segmentos posteriores têm a mesma denominação: mandibular, maxilar e labial. Segundo a pesquisadora, os olhos teriam se originado dos segmentos 2 e 3, os ocelos anteriores do primeiro segmento e os posteriores do terceiro. Portanto, existem três questões polêmicas na conformação segmentária da cabeça. A primeira diz respeito a se o ácron faz parte ou não

do plano básico da cabeça de hexapoda. A segunda questão trata sobre se o labro é um segmento ou não e por último a terceira tem a ver com o número de segmentos que fazem parte da cabeça.

O ácron faz parte do plano básico de Arthropoda (p. ex. BEAUMONT & CASSIER, 1978; BRUSCA & BRUSCA, 1990) como uma região anterior não segmentar e que no início do desenvolvimento dos artrópodes, está separada do telson posterior, por uma região meristemática conhecida como zona teloblástica, a qual vai originar os segmentos. A ausência do ácron não foi corroborada com alguns estudos embriológicos com Drosophila (JÜRGENS et al. 1986), que demonstraram a presença dessa região e ainda associada a região que daria origem ao clípeo-labro.

A interpretação do clípeo-labro como segmento ainda não é clara e sua origem permanece em debate (BITSCH, 1994). Embriologicamente, o clípeo-labro se forma como uma evaginação, um lábio, ímpar de uma área oral do protocérebro e que pode ser considerada como uma área pré-segmentar (JÜRGENS et al. 1986), ou seja, essa estrutura na teria origem a partir de um segmento.

Por outro lado, estudos genético-moleculares sobre a expressão do gene Dll, que controla a formação da parte distal dos apêndices em vários grupos de Metazoa, é observado em vários grupos de Arthropoda e tem se visto que se expressa na região que vai dar origem ao clípeo-labro (POPADIC, et al. 1998a).

Estudos da expressão do gene EN e do wg em Drosophila tem demonstrado a presença de um sétimo segmento (SCHMIDT-OTT & TECHMAN, 1992), que no caso poderia ser interpretado como o segmento clípeo-labral. No entanto, ao expandir os estudos da expressão desses dois genes para outros insetos, ROGERS & KAUFMAN (1996), não conseguiram corroborar os resultados de SCHMIDT-OTT & TECHMAN (1992), sendo encontrados apenas seis segmentos que ROGERS & KAUFMAN (1996) denominaram de: Ocular, Antenar, Intercalar, Mandibular, Maxilar e Labial. A mesma nomenclatura para os segmentos e os mesmos resultados para o número de segmentos que ROGERS & KAUFMAN (1996) propuseram foi apresentada por POPADIC et al. (1998b).

Do visto até aqui, podemos concluir que o ácron está presente nos Hexapoda como acontece nos outros Arthropoda. O número de segmentos ainda é um tema muito controverso e diretamente afeta a natureza da região que dá origem ao clípeo-labro, que pode ou não ser um segmento. A natureza apendicular do clípeo-labro é ao menos surpreendente, devido a que somente segmentos possuem apêndices, no entanto os mesmos autores que publicaram esse resultado, são cautelosos ao assinar o caráter

segmental para o clípeo-labro. A natureza apendicular do clípeo-labro, não corrobora nem nega a natureza segmentar dessa região.

Tanto os estudos morfológicos quanto os moleculares, parecem indicar que a cabeça dos insetos estariam formadas por seis segmentos. O primeiro segmento, denominado de pré-antenar ou ocular, estaria associado com a origem dos olhos. A pergunta que surge é: quais são os apêndices deste segmento? Parece mais parcimonioso supor que se o clípeo-labro é um apêndice, então este seja o apêndice do primeiro dos seis segmentos da cabeça, já que os outros cinco segmentos dão origem às antênula (primeira antena), antena (segunda antena dos crustáceos e que corresponde com o segmento intercalar, sem apêndices dos Trachaeta), mandíbula, maxílula (primeira maxila ou apenas maxila nos insetos), e maxila (segunda maxila ou lábio nos insetos). Devido a que o labro está presente nos Arthropoda, resta saber se essa estrutura é interpretada como um apêndice também.

Outra controvérsia, que já leva várias décadas versa sobre a natureza das mandíbulas. Inicialmente, MANTON (1964) propôs que as mandíbulas dos Tracheata (Myriapoda + Hexapoda) se originariam a partir do apêndice todo, sendo a parte que mastiga a ponta do endópodo ou perna caminhante. Diferentemente dos Tracheata, a mandíbula de Crustacea, segundo a pesquisadora, teria se originado apenas da gnatobase da coxa. Esses resultados levaram a MANTON (1964) a propor a origem polifilética de Arthropoda, e consequentemente a dissolução do táxon Mandibulata.

Estudos recentes, com a expressão do gene Dll levaram a propor que tanto as mandibulas de Tracheata e de Crustacea seriam de origem gnatobásica, ou seja, o gene não se expressa em nenhum desses apêndices, como deveria esperar-se, devido a que o Dll se manifesta na formação do endópodo (POPADIC et al. 1998a; SCHOLTZ et al. 1998). Os autores, portanto, refutam a idéia de MANTON (1964) quanto a natureza diferente das mandíbulas de Crustacea e Tracheata.

Em geral, a cabeça e seus apêndices, no gafanhoto, não apresentam modificações consideráveis quanto a cabeça dos outros hexápodos. As mandíbula mastigadoras, sem o palpo, como observadas em outros Mandibulata, provavelmente são do tipo que o Hexapoda ancestral deve ter tido.

Nas maxilas e no lábio do gafanhoto pode ser observada a sua natureza apendicular. A coxa única nos artrópodes primitivos, dividiu-se em duas ainda cedo na evolução de Mandibulata, sendo herdada dessa forma nos Tracheata (MOURA & CRISTOFFERSEN, 1996) e que são conhecidas como basicoxa e coxa (SNODGRASS, 1935). Na maxila, o cardo e o estipe correspondem com a basicoxa e coxa respectivamente. Um par de gnatobases, derivadas da coxa primitiva e que participam da alimentação

como acontece em todos os artrópodes, são a gálea mais externa e a lacinia mais interna. O palpo maxilar, formado por cinco segmentos, corresponde com a perna caminhante dos mandibulados aquáticos.

No lábio, o posmento corresponde com a basicoxa, porém no gafanhoto ele está dividido secundariamente em submento superior e mento inferior. Esta característica da divisão do submento é observada também em Isoptera, Blattodea, Coleoptera e em alguns representantes de outras ordens. Por tanto, assume-se que a condição encontrada no gafanhoto em outros insetos é derivada. O lábio no plano básico de Hexapoda encontra-se um pós-mento não dividido. O pré-mento do lábio, corresponde com a coxa. A glossa e paraglossa são os enditos coxais e o palpo labial corresponde com a perna caminhante.

O número de segmentos do palpo maxilar e labial no gafanhoto e 5 e 3 respectivamente. O número de segmentos nesses palpos são sugeridos como sendo o número do plano básico de Hexapoda, devido a que esses números são observados em insetos basais de Hexapoda (MATSUDA, 1965).

A presença de olhos compostos e de três ocelos, é uma caracteística plesiomórfica do gafanhoto, já que é observada em outros grupos de Hexapoda. A ausência de olhos compostos em Protura e Diplura é considerada apenas uma adaptação ao médio em que vivem.

6.2. Tórax

No tórax dos insetos ápteros, que são basais na filogenia de Hexapoda (ver p. ex. KRISTENSEN, 1991), o pró-torax é independente do resto de segmentos, o que não acontece com os insetos alados, condição que pode ser observada no gafanhoto (Figura 19). No gafanhoto, como nos outros insetos alados, a mesopleura e metapleura, ganham importância devido a que os músculos do vôo vão se inserir nelas, crescendo consideravelmente de tamanho.

O tórax, nos hexápodos ápteros e em alguns representantes mais basais da Ordem Ephemeroptera (um inseto pterigoto), o tergo é dividido em pré-escudo, escudo e escutelo fundidos, e pós-noto (MATSUDA, 1970). Nos insetos alados, como é o caso do gafanhoto, o escudo e o escutelo são separados. O pós-noto está presente apenas no metanoto. No pró-torax do gafanhoto, o escudo está dividido em escudo anterior e posterior, porém esta característica é secundária e acontece apenas em alguns representantes de algumas ordens de insetos.

A hipótese mais aceita para a origem da pleura é a de HEYMONS (1899), que propõe que os escleritos pleurais originaram-se da basicoxa.

Segundo SNODGRASS (1935) e MATSUDA (1970) a basicoxa teria se fragmentado inicialmente, e posteriormente esses fragmentos teriam crescido e ocupado todo o espaço pleural.

Nos hexápodos mais basais, a basicoxa está fragmentada em três escleritos. O mais dorsal é o Anapleurito, o do médio o Coxopleurito ou Catapleurito que possui um processo articulado com a coxa, e o mais ventral, próximo do esterno, o Esternopleurito, que também possui um processo articular com a coxa (SNODGRASS, 1935).

Nos insetos alados, o Esternopleurito funde-se com o esterno formando uma placa esternal. O Anapleurito e o Catapleurito não aparecem como escleritos independentes, sendo observado apenas um único esclerito, que SNODGRASS (1935) denominou apenas de Coxopleurito. A área mais ventral do Coxopleurito dá origem ao trocantim (Figs. 19, 20). O surgimento da sutura mesopleural no esclerito único de Pterygota, que vai desde a parte mais dorsal do coxopleurito até o processo articular do Coxopleurito com a coxa, originará futuramente o episterno e epímero, como observado no gafanhoto (Figura 20). Os escleritos basalares e subalar, nos insetos alados, originam-se, também, da subcoxa (Figs.14, 20).

Os escleritos do esterno nos hexápodos é a mesma nos ápteros e nos alados. São sempre encontrados 4 escleritos: pré-esterno, basisterno, furcasterno e espinasterno (Figura 24). No gafanhoto como nos outros pterigotos, o espinasterno metatorácico não está presente (Figura 24).

O número de segmentos proposto para os apêndices de Hexapoda é sete (SNODGRASS, 1935, MATSUDA, 1970; BITSCH, 1994). Esses segmentos seriam: basicoxa mais próxima da pleura e que posteriormente se fragmenta para formar os escleritos pleurais dos hexápodos, a coxa que se articula com a pleura, trocânter, fêmur, tíbia, tarso e pretarso (Figura 21). O tarso geralmente está dividido, sendo seu número variável nos insetos alados. As unidades tarsais não podem ser considerados segmentos, devido a que não existe musculatura intrínseca, sendo esse fator o determinante para a consideração se é ou não segmento.

Por outro lado, KUKALOVÁ-PECK (1987), propôs, baseada em estudos de fósseis, que o número básico de segmentos da perna seria 11. No entanto, esta proposição tem sido bastante criticada (ver BITSCH, 1994), devido a que somente um exemplar de Diplura (Dasyleptus) do carbonífero possui tal característica, e não tem sido observado em nenhum outro exemplar de Hexapoda nem fóssil nem recente, podendo ser apenas uma característica autapomórfica desse gênero. Ela propõe a existência de uma coxa com três segmentos que, como será discutido mais adiante, serve de fundamentação para propôr a origem da asa.