Seçâ; Botàrma
CORPOS SILICOSOS DE GRAMINEAS DOS CERRADOS. 1V 1
IiARO RAN-IR SÔNDAHL 2 e LUIZ COUVA LABOURIAU
Sinopse
Estudam-se no presente trabalho as fonnas dos corpos silicosos de dez espécies de gramíneas qu
ocorrem nos Cerrados: Andropogon acuminatus Swallen, A. panicuatus Kunth, Axonopus capiltarf
(Lam.) Chase, Ischaemum rugosun Salibs., Le-ptocorwphium lanatum (ll.B.K.) Nees, Paspalum con/ugatum Berg., P. convextnn llumb. et Bonpl., P. scalare var. glabriglutne DoeU, Trachypogon
Ugularis Nees e T. maus Nees. Os corpos siicosos foram preparados para o estudo microscópico mediante lavagem, carbonização, ataque por 11C1 5N a quente, lavagem com água, incineração do resíduo a 800°C (2 horas) ein mufla e montagem do resíduo em bálsamo do Canadá. Os arte-fatos eyentuais, provenientes do material utilizado nas preparações, foram identificados por um ensaio em branco e discriminados por sua birrefringência, de vez que os corpos silicosos de origem vegetal são constituídos de silica opalina inteiramente amorfa e sem tensões, sem nenhuma birre-fringência.
As formas dos corpos silicosos são descritas e comparadas com as de outras espécies, sendo dis-cutidos problemas referentes a vários usos dessas informações.
INTRODUÇÃO
Continua-se neste trbalho o levantamento de for-mas de corpos silicosos de gramíneas dos Cerrados (Sendulsky & Labouriau 1966, Campos & Labouriau 1969, Teixeira da Silva & Lahouriau 1970) mediante o estudo de mais 10 espécies.
A finalidade primária dôstes estudos é a de acumu-lar informações qualitativas que, quando suficiente-mente completas, permitam diagnosticar por fitolitos a cobertura vegetal passada de um certo Sítio como sendo de flora de Cerrado (Labouriau 1963, 1968a). Um objetivo acessório é constituído por eventuais con-tribuições que a morfologia dos corpos silicosos pode trazer à discriminação taxonêmica de gramíneas (Prat 1960).
MATERIAL E MÉTODOS
Como material biológico contendo os corpos sili-cosas utilizaram-se fragmentos de exemplares de her-brio identificados por especialistas de reconhecida competência e gentilmente cedidos pelo herbário da Universidade de Brasília (UnB). Os dados refe-rentes à distribuição geográfica conhecida das espé-cies estudadas, a sua ocorrência em Cerrados e à
' Recebido em 1.0 aJ. 1969, acefto em 14 ego. 1969. Eng.° Agrônomo, bolsista da Funclaçli, de Amparo à Pesquisa do Estado de Silo Paulo, Caixa Postal 4005, SSo Paulo, SP.
Biologista, bolsista do Conselho Nacional de Pesquisas, Caixa Postal 4005, Silo Paulo, SI'.
designação inequívoca dos exemplares empregados estão resumidos no Quadro 1.
A preocupação de deixar bem evidente a documen-tação que lastreia as designações taxonõmicas em-pregadas representa providência de segurança, me-diante a qual quaisquer modificações por questão de revisão nomenclatural ou, mesmo, de reformulação de conceitos sistemáticos, poderá vir a ser fàcilmente utilizada sem perda dos resultados obtidos no pre-sente trabalho.
A técnica empregada para a feitura de preparações de corpos silicosos foi essencialmente a mesma utili-zada em trabalhos anteriores desta série (Campos & Labouriau 1969, Teixeira da Silva & Labouriau 1970), Adotou-se a cãutela de aumentar para 30 minutos o período de fervura em IIC1 5Naq do material carbo-nizado a 200°C, em virtude de ter sido observado que tal providência resultava em uma coloração mais intensa da solução, evidenciando extração mais exaus-tiva dos cloretos solúveis.
O ensaio em branco foi conduzido como descrito em trabalho anterior (Teixeira da Silva & Labou-nau 1970), sendo assim observada a ocorrência de artefatos, cujas formas são documentadas na Fig. 1.
Com exceção de três formas separadas no canto superior esquerdo da Iig. 1, tôdas as demais formas de artefatos são fortemente birrefringentes. Pude-mos dêsse modo manter o ritério de discriminação entre corpos silicosos e artefatos pela observação mi-croscópica em nicóis cruzados. rnterpretamos os três
Pesq. agropec. brcu. 5l83-207. 1970 183
UM MAItO RAN-IR SÔNDAHT, í LUIZ GOUVA LAI3OURIAU o o E o 'o 'o o o E E o E - q q •- q
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CORPOS SJLICOSOS DE CRAMÍNEAS IX)S CERRADOS, IV 18
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Ensaio em branco
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1, ÚNICAS FORMAS NO BIRREFRINGENT 50U.3
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1 kFIC. 1. Ârfefats do eseo rm branco.
casos de artefatos não hirrefringentes como provenien-tes de contaminação com corpos sillcosos de outras gramineas. Trata-se, aliás, de formas bastante inca-racteristicas. Adeniais, na exaustiva observação de 60 laminulas de preparações microscópicas, sómento em três ocasiões apareceram artefatos, fàcilrnente iden-tificáveis com os do ensaio em branco, não só pela hirrefringôncia, mas também pela forma.
O exame microscópico das preparações montadas em lâminas foi efetuado num microscópio Leitz (Ortholux), sendo as formas desenhadas à câmara clara, com projeção de escala gráfica.
RESULTADOS
As preparações, após a incineração, se apresentaram invariàvelmente, no caso dessas espécies, com o as-
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184 MA1IO RAN-IR SONDAHL e LUIZ COUVÉA LA13OURIAU
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CORPOS SILECOSOS DE GRAMÍNEAS DOS CERRADOS, IV 18
Ensaio em branco
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FIG. 1. Artelatos do enaio em bra,ico.
casos de artefatos não birrefringentes como provenien-tes de contaminação com corpos silicosos de outras gramíneas. Trata-se, aliãs, de formas bastante inca-racterísticas. Ademais, na exaustiva observação de GO lamínulas de preparações microscópicas, sômente em três ocasiões apareceram artefatos, fàcilrnente iden-tificáveis com os do ensaio em branco, não só pela birrefringência, mas também pe'a forma.
O exame microscópico das preparações montadas em lâminas foi efetuado num microscópio Leitz (Ortholux), sendo as formas desenhadas à câmara clara, com projeção de escala gráfica.
RESULTADOS
As preparações, após a incineração, se apresentaram invariàvelmente, no caso dessas espécies, coro o as-
186 MARO RAN-IR SÜNDAHL e LtJIZ COUVÊA LABOURIAU
pecto de pó ou de palhetas e agulhas de aspecto branco puro.
Os desenhos das Fig. 2 a 20 contêm a documen-taço das formas observadas.
Das observaç6es das preparações ressaltam os se-guintes fatos;
a) placas de células epidérmicas contíguas tôdas silicificadas: encontram-se em tôdas as 10 espécies aqui estudadas, sendo porém especialmente 1 re-
qüentes em preparações das duas espécies de Trachy-pogon (T. ligsdaris e T. mollLs), nas quais predomi-nam corpos silicoses em forma de halteres e pêlos silicificados;
h) placas de células silicificadas contendo muitos
pélos: Trachjpogon meus e T. ligularis;
e) placas de células silicificadas contendo
nume-rosas papilas: Ischaemwn rugosum;
d) "células suberosas" silicificadas: Andrapogon panicutatus, A. acurninatus, Trachypogon mollLs, T.'
pogon acumnalus Swallen
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1
FIO. 2. Corpos silieosos dc Andropogon acuTninatus SicotYen.
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25 N 23R o 25 .hIL
2$ ICORPOS SILICOSOS DE CRAMINEAS DOS CERRADOS. 1V 187
Andropoqon acuminotus Swailen
FIO. 3. Corpv siUcoos de Andropogoo acirninatus Swafln.
ligulari.s', Paspalum convexum e Leptocosyphium la-natUm;
e) células buliformes: Trachypogon moilis e Pos-palum conjugotuin;
E) traquéias silicificadas: Paspalum coa jugatum e Trachypogon mollLs;
) agulhas extremm aente longas, reLas ou subfal-aas: Andropogon acumôsatus, A. panictilatus, Lepto-cor,phf uni lanatum, Paspalum convexum;
h) agulha alongadíssima, em ziguezague: Trachy-pogon moilis;
i) corpos SI1iCOSOS com protuberâncias laterais
conspicuas: Pos palum scalare var. glabriglume; j) corpos silicosos uniformes: Trachypogo.s ligula-ris e T. moilis;
1) corpos silicosos de formas profunda e regular-mente denteadas: Pos palum scalare var, glabrigtume;
MARO RAN-IR SÕNDAUL € LUIZ COUVA LABOURIAU
Andropoon acuminatus Swallen
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FIG. 4. Corpos 5ilicoso5 dí, Andropegún acuminatus SwotIen P. = fornos pccutiares.
m) corpos silicosos contendo depressões arredon-dadas em uma face Andropogon paniculatu; Axo-nopus capiflaris e Paspalum convexum;
n) ausência de corpos silicosos em forma de hal-teres (t&Ias as outras nove espécies apresentam êste tipo de forma sob diversas variantes): Paspalum sca-larc var, glabriglume. Aliás esta espécie se destaca das demais pela escassez em silica;
Psq. agropcc. bois. 5:183-207. 1970
o) presença de cutícula silicificada em algumas espécies (Leptocoryphium lanatnm, Axono pus
capil-laris).
DISCUSSÃO
Como a série dos trabalhos de levantamento de formas de corpos silicosos de gramíneas dos Cerrados
Andropoqon poniculofus Künth
7
100 j.1
189 CORPOS SILICOSOS DE GRM.UNEAS DOS CERRADOS. IV
FIG, 5. Corpos silcoso0 do Andropogon pankolatus Kustth.
atinge com a presente contribuição a 91 espécies estu-dadas, é oportuna a menção de algumas dificuldades que impedem um desenvolvimento mais riipido dêste projeto:
1) a instabilidade das designações taxonômicas das gramíneas dos Cerrados;
• 2) a pobreza das - coleções agrostológicas de lier-bé.rios brasileiros;
3) a lacuna de informações fito-sociológicas sôbre os Cerrados.
As duas primeiras• diíiculdades resultam de uma mesma causa bésica, que é a inexistência de tradição
190 MARO RAN-IR SNDAliL e LUIZ GOUVÊA LABOTJRIAU
Andropogon
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FIG. 6. Corp" siliccyos de Andropogcm paniculetus (t4nth.
de trabalho taxonôrnico sôbre gramíneas no Brasil. As listas de espécies de gramíneas ocorreiites em Cer-rados têns de ser respigadas em diversos trabalhos muito distanciados uns dos outros no tempo. Nos intervalos que separam a publicação dessas contri-buições, muitos gêneros e espécies sofreram, como é natural, uma evolução de conceito, que os nossos her-
Pesq. agropec. bras, ;1a3-207. 1970
bários escassamente acompanharam. A isso se acres-centa uma tendência, que se vem desenvolvendo, a estudar a florística dos Cerrados apenas quanto às espécies arbóreas. há, também, pouca iniciativa, escassos recursos, falta de planejamento e de conti-nuidade no trabaiho de coleta, sem mencionar a pou-ca previsão que se nota nas coleções de herbário, de
CO1D'OS SILICOSOS DE GRAMINEAS DOS CERRADOS, IV 191
4Axonopus ccptaris (Lam) Chase
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FIG. 7. Corpos sZicosos de Axonopus capillars (Lam.) Chae.
modo a permitir mobilizar duplicatas para diversos estudos.
Como o elevado núnero de espécies é uma ca-racterística muito típica e bem conhecida da florística intertropical, tôdas as iniciativas fundadas em cri-tério indutivo puramente floristico têm que enfren-tar o obstáculo representado pelo grande número de entidades qualitativamente distintas a considerar. As listas florísticas de gramíneas dos Cerrados cons-
tituem um bom exemplo. Só a lista de Warrning (1909) menciona 60-70 espécies, para os Cerrados de Lagoa Santa e adjacências. E êsses não são, de mo-do algum, os únicos tipos de Cerramo-dos existentes, havendo muitas variantes florísticas, como já seria presumível da simples consideração das dimensões da área que os Cerrados ocupam no continente sul--americano. É evidente que a dificuldade causada pelo grande número de espécies a estudar poderia ser
25 1k
192 MÀRO RAN-IR SODAHL e LUIZ GOUVÊA LABOTJRIAU
Axoriopus capfflari (Lam) Ch.ase
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FIG. S. Corpos silicosos de Axonúpus capiliaris (Lam.) Chose.
consideràvemente minorada se, em vez de nivelarmos as informações no plano ecolàgicamente mais incarac-terística - ocorrância em algum Cerrado .- pudésse-mos hierarquizar as espécies de gramíneas segundo a sua participação decrescente na ocupação vegetal do espaço nos Cerrados. Dessa discriminação resultaria um escalonamento racional de prioridades de estudo. Contudo isso ainda não se pode fazer, porque não existe um estudo fitossociológico amplo e preciso dos
Pesq egropcc. bra.r. 5183-207. 1970
Cerrados. Presentemente as opções reali5ticas - são,
de um lado, trabalhar em base indutiva reconhecida como excessivamente extensa e, de Outro, adiar
inde-finidamente muitas iniciativas de estudo, esperando
por providências que apresentam uma grande inércia de compreensão, de planejamento e de execução efe-tiva. À margem dessa dificuldade de delineamento do trabalho científico anota-se, pois, a observação de que um progresso significativo e irreversível impõe a
193 CORPOS SILICOSOS DE GRAMÍNEAS DOS CERRADOS. IV
Ischaemum rugosum Salisb,
FIC. 9. Corpos sticosos de Ichaemum rugosum Salib.
condição de uma organização interdisciplinar do tra-baiLo e, portanto, um enfoque de providências ade-quadas - a curto, médio e longo prazo - bastante diferente daquele que é tradicional e que ainda pre-valece em tôdas as instituiç&s brasileiras em que se faz pesquisa botânica (Labouriau 19Gllb, 1969a),
Pode-se, porém, afirmar com segurança que as
gramíneas con.stituem um grupo de grande impor-
tância sinecoZógica e auto-ecoiógica nos Cerrados. Não é aceitável a objeção de Sick (1966) de que "a pes-quisa de fitolitos não pode ser muito elucidativa, pois o papel das gramineas no Cerrado é bem reduzido" (Sic), porque a simples consideração da diversidade de espécies e do ni.imero de individuos de gramíneas presentes em todos os Cerrados elimina completa-mente uma tal concepção pelo consenso de tédas as
194 MAnO RAN-IR SÕNDA1IL e LUIZ COUVÊA LA1OUR1AV
lschaemum rugosum Salisb
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Fig. 10. Curpo silicosa& de Ischaejnum rugosum SaUsb.
observaç6es botânicas, dentre as quais podemos men-cionar: Saint-Hhjaire (1847-8, 1850), Spix & Martius (1823), Martius (1840-69) L5fgren (1890, 1898), Pilger (1901), Warming (1909), Linçlinan (1914), Hoehne (1928), Mairne (1937), Melio Barreto (1942), Magalhes (1955, 1956, 1961, 1966), Eiten (1963), entre outros.
Fesq. agropec. bra. 5:183-207. 1970
Com a reserva que aconselha a escassez de estudos nionográficos sôbre as gramíneas do Brasil, os dados até agora disponíveis indicam que a flora agrostoló-gica dos Cerrados seria pouco característica, sendo a maioria de suas espécies também participantes da composição florística de muitas outras savanas e for-maçóes abertas da América do Sul e da América
CORPOS SIL1COSOS DE GRAMINEAS DOS CERRADOS. IV 195
Leptocoryphium lanafum (H.BK) Nees
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FIG. 11. Corpos silicos,,s de Lrptucs,ryphiiirn Innatum {11.ZLK.) 15ees; P= foriaas pecuUues.
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Central. Disso resultam duas conseqUências, para o fim especifico dos trabalhos desta série. A primeira é a de que o catálogo de corpos silicosos de gra-míneas dos Cerrados poderá ser utilizado, com algu-mas eventuais adições, para estudos de sinecotogia histórica (análise de fronteiras savana - floresta por
prospecção de fitolitos, à semelhança do estudo pre-
liminar de fronteiras pradaria florestas (Witty 1962)) em tôda a região neotrópica. Essa é urna compensação para o acúmulo de descrições morfo-lógicas inerentes à primeira fase dêsse projeto, a saber, a perspectiva de uma utilização mais ampla das informações. A segunda conseqüência á a de que devemos esperar que a prospecção de fitolitos
196 IvIARO RAN-1R SÔNDAHL e LIJI2 GOUVA LABOURIAU
Paspalu rn conugatum Bergius
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504
o
seja mais útil pela repetição de coincidências do que por ocorrências-índice. Nesse sentido é pertinente considerannos a necessidade de uma ampliação de âmbito taxonmico de descrição dos corpos silicosos, para aumentar as probabilidades de vir a ser possí-vel caracterizar um sedimento de fitolitos como sendo "de Cerrado". Sabe-se, de fato, que não só as gra-míneas produzem corpos silicosos, mas também mui-
Peq. agrope. bas. $:183-207. 1970
tas outras plantas de famílias completamente distin-tas (Netolitzlcy 1929) e uma prospecção taxonômica preliminar com 16 famílias diferentes da flora dos Cerrados (Labouriau 1969b) revelou o interêsse de se
estudarem os corpos silicosos de Palmae, Cyperaceae,
Bromelk1ceae e JJilleniaceae.
Uma observação que tem sido repetidamente
CORPOS SILICOSOS DE GRAMÍNEAS DOS CERRADOS. IV '97
50
Paspalum conjuqalum Berqius
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FIO. 13. Corpo. rWcoos de Paspaluin conjugatum 3ergius.
riqueza em sílica das gramíneas dos Cerrados. A êsse fato estará, talvez, ligado o hábito alimentar das poucas espécies de grandes herbívoros nativos do Cerrado e de outras formaçóes abertas do Brasil (Pi-res 1966), que sáo reconhecidamente muito mais con-sumidores de fôllias novas e de gemas de árvores, do que de fôlhas adultas de gramineas. É curioso
que a seleçáo de forrageiras africanas introduzidas no Brasil operou empiricamente no sentido de preferir
espécies pouco produtoras de siica, de que I'.fellinis
minuti/lora, o "capim gordura", é um bom exemplo. De fato, foi experimentalinente estabelecido na Aus-trália que os corpos silicosos de gramineas forrageiras exercem uma ação abrasiva sôbre a mucosa do xii-
198 MARC RAN-IR SÜNDAHL e LUIZ GOUVA LABOUBIAU
Paspalum convexum Humb et Bonpl.
FIG, 14. Cofpoe eillcn,os de Papa1un convexuin Rmh. et Bonpl.
men dos carneiros (l3aker et ai. 1961). Foi também descrita, nos U.S.A., a ocorréncia de necroses na uretra de bovinos, causada pela formação de cieulos silicosos quando o volume da excreção renal baixa consideràvelmente, na estação sêca (Bailey 1967). Êste efeito, causado pela dieta rica em corpos sili-cosos gramíneas das pradarias, é suprimido pelo expediente de elevar o volume urinário mediante a
Pesq. agropec. lnes. 5:183-207. 1970
administração de cloreto de sódio (Bailey 1967) e, assim, evidencia uma absorção intestinal de sílica pelos bovinos. Ademais, a massa de corpos silicosos constitui uma carga intestinal inétil do ponto de vista nutritivo, fato que também aponta para a necessi-dade de um critério de seleção de forrageiras con um teto máximo admissivel para o teor de sílica. Embora os trabalhos desta série não tenham como
Pospalum convexum I-Iumb, et Bonp
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CORPOS SILICOSOS DE GRAMINEAS DOS CERRADOS. IV
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25 4FIG. 15. Cor por siiicosor de Paspalom convexum }fu,nb. et Bcrspl.
199
objetivo senão o estudo qualitativo da silicificação
ce-lular das gramíneas já se percebe que é pouco
pró-cável a ocoi'rência de granmneas de baixo teor de
nuuca na flora agrostológica nativa dos Cerrados. Êsse
fato precisa ser levado em conta no trabalho de me-lhoramento de pastagem em Cerrados. Por outro lado, compreende-se que o recurso ?is queimadas anuais, para forçar a produção de fôlhas novas de
gramíneas (mais palatáveis e nutritivas enquanto não
sofreram a sua silicificação maciça) • seja urna prática
inevitável nas regióes de Cerrado, enquanto persis-tir a organização pecuarista que usa apenas a forra-gem da vegetação nativa. Há, ainda, uma incompa-tibilidade ecológica entre queimadas e cultivo de algumas gramíneas forrageiras africanas introduzidas. De fato, em duas experiências de longa duração em
200 MARO RAN-IR SÔNDAHL e LUIZ COUVA LABOURIAU
Paspolum convexum Humb. et Bonpl.
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flG. 18. Cqrpos siticosos de Paspaluni çonvexum Jlumb. et Boapi. e dc 1'spaum scaIsre co,. glabriglume DoeU; 1' - formas pe(14liare3.
que se protegeram áreas de Cerrado contra o fogo anual, o resultado mais evidente foi o de que uma dessas reservas (Emas, Piraçununga, São Paulo) foi
invadida por Meilinis mirsutiflora e a outra
(Parao-peba, Minas Gerais) foi invadida por Hparhenia rufa
(Labouriatr, 1966a) . Em contraste, muitas gramí-nea§ nativas dos Cerrados resistem bem ao fogo, apesar de serem perenes, tendo sido assinaladas na
Fesq. agropec. Vta. 5:13-207. 1970
chamada "flora das queimadas" Malme 1937). São bem conhecidos os inconvenientes das queimadas anuais para as qualidades do solo. Lofgren (1898), considerando os efeitos das queimadas na vegetação
campestre de São Paulo, diz textualmente; "Qual é,
porám, a causa principal dêste estrago do campo? o Logo pelo qual se pensava melhorar as pastagens, mas que tornou-se o destruidor por excelência e em
5OL
CORPOS S!LICOSOS DE GRAMINEAS DOS CERRADOS. IV
Trachypoqon Cigularis Nees
FIG. 17. Corpos siIicosoe d.e Trachypogon ligulads Nees.
201
conseqüência, esterilizador, porque depois de ter ma-tado os germes que estavam para nascer na nova estação, endurecia a superfície, silicificando-a pelo continuo depósito da sílica dos colmos das graftíneas e das cyperaceas que destruia". Está aqui, pois, uma hipótese de L&gren, de que a sílica, das gramineas Constitui um elemento especial da pedogênese nos Cerrados e Campo, apressado em seus efeitos pelo
fogo. Sabe-se, por determinação de amostragem em a
solos, que a adição de sílica opalin vegetal é da ordem de 429 kg x ha 1 x ano (Parfenova & Yarí-lova 1958) para as estepes russas e até 38 kg x
ano para as pradarias de Oregon (Witty 1962). É de presumir-se um valor elevado dessa carga anual de fitolitos nus Cerrados, mas é ainda um problema aberto, que constituiria a primeira etapa da verifica-.
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202 MARO RAN-IR SiNDAflL e LUIZ GOUVÊA LABOURTAU
Trachypogon riguaris Nees
25 FIG. 18. Corpo siricowos dç Traehypogon 1iguJar Nee P = forne pecuUarc.
ção da hipátese de LSfgren. A segunda etapa seria um estudo da modificação que essa carga de fitolitos pode trazer às propriedades da superfkie do solo dos Cerrados. Outras incompatibilidades dsse expediente são constituídas por quaisquer medidas conservacio-nistas de florestas e quaisquer providências de fio-
'esq. agrope. brae. :183-207. Z070
restamento, principalmente com árvores produtoras dc terpenóides ficilmente inflamáveis, como são os Eu-ca1,ptus e tôdas as coníferas. As conseqüências con-cretas da silicificação maciça das gramíneas dos Cer-rados exemplificam, pois, no âmbito das atividades de produção, o mesmo entrelaçamento de problemas
Trachypogon moilis Nees 50 U
CORPOS SILICOSOS DE CRAMINEAS DOS CERRADOS. IV 203
FIG. 19. Corpos silicosas de 'riachypogoi mollis Nee.
204 MARO RAN-JR SNDA1IL e LU1Z GOUVA LABOTJRIAU
501J.
Trachypogon moIIs Nees
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FIG. 20. Corpos SiiLOSOS de Trachypogon moilis Ners.
e a mesma necessidade de contacto e cooperação in-terdisciplinar que foram mencionados acima, a pro-pósito ds estudos básicos de Biologia VegetaL
Do ponto de vista estritamente científico da Bio-logia básica, essa silicificação maciça das gramíneas dos Cerrados levanta problemas novos de certo in-terêsse. Já foram mencionados em trabalhos anterio-
Feq. agroec. bra. 5:183-207. 1970
res desta série > problemas referentes ao balanço hi-drico, às trocas térmicas e à refletância de radiação das epidermes de gramíneas intensamente das. Kohl (in Netolitzky 1929) considera a silicifica-ção das células foliares, especialmente da epiderme, como um caráter adaptativo que diminuiria a trans-piração. Embora seja possível a cultura de gramíneas
CORPOS SILICOSOS DE GRAMÍNEAS DOS CERRADOS. IV 205 e de outras plantas em completa ausência de sílica
(Müller in Netolitzky 1929), a hipótese de Kohl nunca foi objeto de uma verificação experimentaL As gramíneas dos Cerrados prestar-se-iam corno obje-tos experimentais convenientes para tal verificação, de vez que, tendo um sistema raclicular restrito às ca-madas mais superficiais do solo, sobrevivem regular-mente a conteódos de água edáficos bem inferiores ao ponto de murchamento permanente (Valio et ai.
1966). São, pois, sistemas bem adaptados a um clima de duas estações, em que há um deficit periódico anual, agudo, de suprimento de água do solo. Se a silicificação das epidermes é um caráter adaptativo a essas circunstâncias, a transpiração dessas plantas, artificialmente rnantidas sem sílica, deve revelar um comportamento característico'. Outras interpretações da silicificação são as que supõem um efeito mecá-nico de refôrço das estruturas foliares (Warming in
Netolitzky 1929) e, simplesmente, um fenômeno con-comitante da nutrição (Mattiensen Lis Netolitzky 1920). Na verdade, nada se sabe ainda sôbre o papel da deposição foliar de sílica na fisiologia das plantas. Nem mesmo o problema da estrutura dos organo-sili-cicos precursores da sílica foliar (Fontana Jr. 1954) está resolvido, cabendo, também indagar se, porven-tura, essa deposição de sílica não seria um processo exergônico, mobilizador da energia potencial de liga-ções químicas rompidas nos precursores organo-silí-cicos vegetais. 5 Trata-se de um capitulo da Fitoqui-mica, da Bioquímica e da Fisiologia em grande parte ainda aser escrito. há presumíveis conexões com pro-blemas de metabolismo de micro-organismos (l3acii-larioplsyta, Dinoflagetlatae, entre outros, (Lewin 1054) e com o metabolismo de certos sistemas ani-mais (Forifera de espículas silicosas, por exemplo).
Quanto à morfologia dos corpos silicosos das gra-míneas confirmam-se no presente trabalho diversas ocorrências anteriores assinaladas, tais como: estôma-. tos silicificados (Fontana Jr. & Muth 1957), "células longas" silicificadas (Campos & Labourian 1969, Tei-xeira da Silva & Labouriau 1970), "células subero-siss silicificadas" (Teixeira da Silva & Labourian,
1970), traquéias silicificadas (Baker 1961, Campos & Labourian 1969, Teixeira da Silva & Labouriau 1970), células buliformes silicificadas (Far.ry & Smi- A cultura sem sílica pode ser feita em "solo" arti-. ficial de pequenas esferas de iiylnn ou de isopor e irrigação com solução nutritiva crrsmatogrMicamente livre de silicatos e sílica e a incineração ss,hseqiicnte pode comprovar a ausência de si lica nos tecidos.
Pata estudos dessa natureza prestam-se especalm ente as Bambueeae, em que há abundante precipitação da silica-gel nos entrenós ('tabashit"). As gemas dos bambus têm as maiores velocidades de crescimento registradas nos veCetais
(algumas atingem, em certa fase, quase 1 m por dia) e, conseqtientemente, têm um metabolismo com grande "Sura over'.
thson 1958a, Sendulsky & Labouricu 1966, Campos & Labouriau 1969, Teixeira da Silva & Labouriau 1970). As células "ramificadas" silicificadas, assinaladas por Parry & Smithson (1058h) para o gênero mono-típico Nardus, que ocupa uma posição filogenética peculiar entre as gramíneas (Stebbins 1958), foram encontradas também em Panicum procuren.s' (Sen-dulsky & Labouriau 196(3) e em Rotboeflia loricata
(Cavalcante 1968). No presente trabalho surgiu um nôvo tipo de "ramificação" de células silicificada, que
não é como o de Nardus stricta e o de Roetboellia
clilatata, mas com a forma de projeções laterais
irre-gulares (Paspalum scalare var. glabrigiume).
Jschae-num rugosum, ocorrente no Cerrado e aqui estudada apresenta o mesmo tipo de papilas redondas observa-das em Ischaenum kitifolium da Amazônia (Casal-cante 1068). Um achado nôvo, que ilustra bem o grau que a silicificação pode atingir em gramíneas dos Cerrados é o aparecimento de cutícula s-iiicif
1-cada, aqui observada em, pelo menos, duas espécies. À medida que se acumulam os dados vai aos pou-cos sendo estabelecida uma base de identificação por fitolitos, em que se destacam algumas formas como peculiares ou incidentes em poucos taxa, dentre os até agora estudados para essa flora. Entretanto, qual-quer tentativa de identificação precisa aguardar maior base indutiva e, ainda, um ensaio de prospecção preliminar, pois os tipos de fitolitos realmente bem representados em solos talvez se reduzam a nómero muito menor, com incompatibilidades de ocorrência que possivelmente facilitem a derivação de conclu-sões floristicas.
Dentro de uma orientação integrativa de pesqui sas em Biologia Vegetal, a prática de prospecção de fitolitos (assim como o eventual levantamento de perfis e diagramas polinicos) Constitui um critério
"histórico" para .selçao de probiemos de fisiologia do desenvolvimento, de plantas natieas dos Cerrados que apresentam perspectiva de aplica ç& ecológica. De fato, se dos perfis polínicos de regiões temperadas européias foi possível inferir alterações climáticas (cf, resumo em Salgado-Labouriau 1061) é porque as exigências ecológicas, para o desenvolvimento de cer-tas plancer-tas reconhecíveis nesses perfis (Pinus, Be-tula, Corylur, etc.) são bem conhecidas e, assim, apre-sentam um valor - índice dimatológico. Anàloga-mente, logo que tenham sido estabelecidos os tipos de corpos silicosos de plantas dos Cerrados que são reconhecíveis como fitolitos e que aparecem e desapa-recem regularmente em mudanças de fronteiras entre Cerrados e florestas, ter-se-á uma lista de espécies cujas exigências para o desenvolvimento apresentam interêsse critico. Êsse é, pois, um critério de escolha
206 MARO RAN-IR SÔNDAHL e LIJIZ GOUVÉA LÁBOURIAU de problemas fisioMgicos da flora nativa do Brasil,
que deve juntar-se aos critérios tradicionais de utili-dade para produção e de conveniência para estudo de certos fenómenos. Na atualidade, estudos detalhados sabre a fisiologia da germinação de gramíneas ocorrentes na flora nativa dos Cerrados limitam-se a duas contribuições de Gassner (1910.
ACRADECIMENTOS
Os autores agradecem à COSUPI por suxitio fornecido em 1966 para aquisição de equipamento que foi utilirado neste trabalho; à Universidade de Brasilia pela cessão de fragmentos de material identificado; a D. Tafiana Sessc3ulsky por úteis inforissaç6es bibliogrificas e ao Sr. Sérgio Teixeira da Silva por sugestões e auxilias muita úteis na feitura das prepa-rações e dos desenhoi.
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SILICA BODIES OF CRASSES FROM THE "CERRADOS". IV
Aba fract
• The shapes of silica bodies of ten species of grasses from the "Cerrados" are studied: Andropogon
acumMa-tua Swallen, A. paniculatus Kunth, Axonopua capillaria (Lam.) Chase, Ischaemurn. rugosum Salish.,
Leptoco-ryphium anatum (H.B.K.) Nees, Paapatuns canjuga1um Berg., P. convexum Humb. et Bonpl., P. acalare var, glabrigiumc Doeu, Trachypogon flgtdaris Nees and Trachypogon molha Nees. Silica bodies were prepared for microscopic study froni fragments of identified herbarium specimes by washing, charring at 200°C in closed porous clay crucibles, boiling of the residuo in 5 N aqueous HCI, washing with water to absence oE chlorides5 ignition of the residue in closed porous clay crucibles for 2 hours at 800°C and moünUng of the white residue in slides, with Canada balsain. Aceidental artifacts wero detected in a blank test and discri-minated by their conspicuous birefringence (which is cntirely absent in amorphous opaline plant sulca). The shapes of silica bodies are described and cornpared with homologens particles of other 78 species, previously studied in the sarne flora.
Results are discussed in connection with synecological, autoecological, morphological and physiological problema, as well as in connection with applications to selection of forage plants for the areas cf savanas in Central Brazil.