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UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO INSTITUTO TRÊS RIOS
DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS DO MEIO AMBIENTE - DCMA
INFLUÊNCIAS AMBIENTAIS SOBRE A DISTRIBUIÇÃO DE PEIXES DA FAMÍLIA ENGRAULIDAE NA BAÍA DA ILHA GRANDE –RJ
Bruno Alexander Ferreira Martins
ORIENTADOR: Prof. Dr. Leonardo Mitrano Neves
TRÊS RIOS - RJ
DEZEMBRO – 2020
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UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO INSTITUTO TRÊS RIOS
DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS DO MEIO AMBIENTE - DCMA
INFLUÊNCIAS AMBIENTAIS SOBRE A DISTRIBUIÇÃO DE PEIXES DA FAMÍLIA ENGRAULIDAE NA BAÍA DA ILHA GRANDE – RJ
Bruno Alexander Ferreira Martins
Monografia apresentada ao curso de Gestão Ambiental, como requisito parcial para obtenção do título de bacharel em Gestão Ambiental da UFRRJ, Instituto Três Rios da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro.
TRÊS RIOS - RJ
DEZEMBRO – 2020
3 M898i Martins, Bruno Alexander Ferreira, 1992-
Influências Ambientais Sobre a Distribuição de
Peixes da Família Engraulidae na Baía da Ilha Grande RJ / Bruno Alexander Ferreira Martins. - Três Rios, 2020.
36 f.
Orientador: Leonardo Mitrano Neves. Trabalho de conclusão de curso(Graduação). -- Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Gestão Ambiental, 2020.
1. Distribuição de Engraulídeos. 2. Análise de Variáveis. 3. Áreas de Recrutamento. I. Neves,
Leonardo Mitrano, 1981-, orient. II Universidade
Federal Rural do Rio de Janeiro. Gestão Ambiental III.
Título.
4 UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO
INSTITUTO TRÊS RIOS
DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS DO MEIO AMBIENTE - DCMA
INFLUÊNCIAS AMBIENTAIS SOBRE A DISTRIBUIÇÃO DE PEIXES DA FAMÍLIA ENGRAULIDAE NA BAÍA DA ILHA GRANDE – RJ
Bruno Alexander Ferreira Martins
Monografia apresentada ao Curso de Gestão Ambiental como pré-requisito parcial para obtenção do título de bacharel em Gestão Ambiental da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Instituto Três Rios da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro.
Aprovada em:
Banca examinadora:
__________________________________________
Prof. Orientador Dr. Leonardo Mitrano Neves __________________________________________
Dra. Taynara Pontes Franco
_____________________________________________
Dra. Tatiana Pires Teixeira-Neves TRÊS RIOS – RJ DEZEMBRO - 2020
5 Dedicatória
“Dedico este trabalho a minha finada mãe e a todos que ainda acreditam na ciência para sempre poder lançar problemas e traçar soluções frente aos desafios do mundo.”
6 AGRADECIMENTO
Agradeço a Deus primeiramente e principalmente, por ser até hoje o primeiro amigo que tive na vida. E por Ele ser o último amigo também que terei. Por ter sido ele que permitiu as mínimas conquistas que obtive ao longo da minha existência, e por eu ter a certeza de que ele nunca me abandonará. É a ele que devo a minha própria essência e minha vida.
À minha querida avó, Elizabeth, por ter sido a mulher mais incrível que pude conhecer, e ter tido a honra de ter convivido por todos esses anos. Obrigado por todo o alicerce que me deu desde a infância. Obrigado por ter me apoiado em uma adolescência conturbada.
Obrigado por todo o amor e conselhos que, acredito, não poderiam vir de ninguém mais.
Obrigado por tudo.
Ao meu pai, Alexander, por sempre ter sido minha bússola moral e meu maior apoiador.
Por ter sido sempre a voz da razão em minhas tomadas de decisões, e por sempre ter acreditado que eu poderia alcançar os objetivos que sempre almejei. Espero ainda poder deixá-lo mais orgulhoso.
Aos meus irmãos, desde a infância maravilhosa, por todas as brincadeiras, conselhos, ajuda nos estudos e por sempre terem me incentivado a melhorar enquanto ser humano. Vocês são os melhores amigos que tenho, e espero ter até o fim.
Aos meus amigos, que nunca deixaram de me apoiar, e tanto me incentivaram a terminar todos os projetos que iniciei, inclusive a graduação. Obrigado por sempre terem acreditado que eu poderia contribuir de certa forma para o enriquecimento do conhecimento científico em nosso país. Obrigado Arnaldo Marques, Jucimar Barbosa, Ruberlan Guimarães, Luis Carlos, Otávio Pedra, Walmir Carvalho, Luisa Vieira. Sem vocês, não conseguiria ter chegado tão longe em minhas decisões.
À minha turma, 2013-1, por todo o companheirismo nos quatro anos de curso, assim como os posteriores estendidos. Conrado Aquino, Ricardo José, Alexandrina Souza, Caroline Magalhães, Jéssica Corrêa, Jordana Brandão, Igor Vicente, Michelle Martins, Ana Paula Costa, Renata Fernanda Souza, Christiane Ângela, Ingrid Azevedo, Jardel Bonfim, Tamires Rocha, Yuri Reis, Luana Riente, Livia Froes, Marcelle Oliveira, Lizandra Nunes, Ana Izabel Landes, Valéria Garcez e Luis Cláudio. Assim também para aqueles que não completaram o curso:
Bruna Deveza, Bianca Gama, Vitor Saar, Lucas Gall, Gabriela Rodrigues, Fernando Pessôa, Laísa Leal, Maiara Coutinho, Tamirys Batista. Que todos possam ter muito mais sucesso e alegrias na vida.
7 Ao corpo docente da UFRRJ, que me permitiu conhecer essa área incrível da Gestão Ambiental e enxergar de outra forma o mundo que nos permeia. Também por terem sido os melhores professores que um discente poderia pensar em ter. Muito obrigado.
Ao meu orientador, Leonardo Mitrano Neves, por ter aceitado o desafio de me orientar e por ter me apoiado durante todo o curso. Por ter me auxiliado em todos os desafios e projetos e por ter sido o responsável pelo meu engrandecimento enquanto futuro profissional da biologia marinha. Você é mais que orientador, você é o melhor amigo que um profissional da área marinha pode ter. Obrigado, muito obrigado.
Ao Alan Bastos, da turma 2015-1, por tanto ter me ajudado a moldar da melhor forma este trabalho. Acredito que esse trabalho seria bem menos rico sem a troca de informações e sem sua experiência. Obrigado, de verdade.
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“Ilimitadas e imortais, as águas são o começo e o fim de todas as coisas na terra.” - Heinrich Zimmer
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RESUMO
As praias arenosas são utilizadas por diversas espécies de peixes nas fases iniciais do ciclo de vida, as quais se beneficiam da abundância de alimento e proteção contra predação. A importância destas áreas rasas como áreas de recrutamento e crescimento para espécies de peixes varia de acordo com diversas características ambientais. Os fatores que influenciam a distribuição das espécies de peixes incluem as características físico-químicas da água, como a temperatura, salinidade e oxigênio dissolvido, estruturais, como a complexidade do habitat e o hidrodinamismo. Este estudo visa determinar os principais fatores que influenciam a abundância de peixes da família Engraulidae em áreas rasas de praias da baía da Ilha Grande (BIG). Estes peixes popularmente conhecidos como manjubas são filtradores de zooplâncton e possuem ampla distribuição na costa sudeste do Brasil. O total de 17 praias arenosas foram selecionadas na BIG, distribuídas desde a baía da Ribeira até a baía de Paraty. Arrastos de praia e medições de variáveis ambientais em campo (salinidade, temperatura, total de sólidos dissolvidos, oxigênio dissolvido, turbidez, transparência, profundidade) foram realizadas entre a primavera de 2017 e o inverno de 2019. A partir de dados de satélites também foram medidas para cada local as variáveis de concentração de clorofila, fitoplâncton, radiação fotossintética, distância de cada local para o rio principal, bem como calculado um índice de Estruturação do Habitat. Arrastos de praias coletaram 42.752 indivíduos, com peso total de 6.352,75g. O táxon mais abundante foi Anchoa sp. (35331 indivíduos), seguido da espécie Anchoa januaria (5636 indivíduos), Anchoa lyolepis (1461 indivíduos) e Anchoa tricolor (287 indivíduos). As praias da BIG que tiveram o maior número de indivíduos foram Praia Grande, Corumbê, Taquari e Jabaquara, localizadas na baía de Paraty. As características relacionadas a qualidade das praias como áreas de refúgio (ex. turbidez e profundidade) e disponibilidade de alimento (ex. radiação fotossintética) foram as mais importantes para a variação espacial da abundância na BIG. A turbidez foi importante para os indivíduos maiores (A. januaria, A. tricolor e A. lyolepis), enquanto os peixes em fase pós-larval (Anchoa sp.) foram principalmente associados a profundidade. A estrutura dos habitats, profundidade e o tipo de substrato foram importantes para A. januaria, A. lyolepis e A.
tricolor, respectivamente. Anchoa tricolor foi mais fortemente relacionada a preditores associados a produtividade primária, como radiação fotossintética, clorofila e fitoplâncton.
A proteção de recursos pesqueiros necessita de medidas que considerem todas as fases do ciclo de vida. Neste sentido, o presente estudo contribui para a identificação de áreas prioritárias para o recrutamento das espécies de Engraulidae na BIG, e identifica os fatores que afetam a abundância desses peixes nas praias.
Palavras-chave: Peixes jovens, recrutamento, áreas rasas, variáveis ambientais
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ABSTRACT
Sandy beaches are used by several fish species in the early-life stages, which benefit from an abundance of food and protection from predation. The importance of these shallow areas for fish recruitment and growth varies according to several environmental characteristics. The factors known to influence the distribution of fish species include the physical-chemical characteristics of the water, such as temperature, salinity and dissolved oxygen, structural predictors, such as habitat complexity, and hydrodynamics. This study aims to determine the main factors that influence the abundance of fishes in the Engraulidae family (genus Anchoa) along shallow areas of beaches of the Ilha Grande bay (IGB). These fish popularly known as Manjubas are zooplankton filter-feeders and have wide distribution on the southeastern coast of Brazil. A total of 17 sandy beaches were selected in IGB, distributed from Ribeira bay to Paraty bay. Beach seines and environmental variables (salinity, temperature, total dissolved solids, dissolved oxygen, turbidity, transparency, depth) were assessed between the spring of 2017 and the winter of 2019. Based on satellite data, chlorophyll concentration, phytoplankton, photosynthetic radiation, distance from each location to the main river were also measured for each location, as well as a Habitat Structuring Index. Beach seines collected 42,752 individuals with a total weight of 6,352.75 g. The most abundant taxon was Anchoa sp. (35331 individuals), followed by the species Anchoa januaria (5636 individuals), Anchoa lyolepis (1461 individuals) and Anchoa tricolor (287 individuals). The beaches of IGB that had the largest number of individuals were Praia Grande, Corumbê, Taquari and Jabaquara, located in the bay of Paraty. The characteristics related to the quality of the beaches as refuge areas (e.g. high turbidity and low depth) and availability of food resources (e.g. photosynthetic radiation) were the most important for the spatial variation of abundance in the BIG. Turbidity was important for larger individuals (A. januaria, A. tricolor and A. lyolepis), while fish in the post-larval stage (Anchoa sp.) were mainly associated with depth. The habitat structure, depth and type of substrate were important for A. januaria, A. lyolepis and A. tricolor, respectively. Anchoa tricolor was more strongly related to predictors associated with primary productivity, such as photosynthetic radiation, chlorophyll and phytoplankton. The protection of fisheries resources requires measures that consider all phases of the life cycle. In this sense, the present study contributes to the identification of priority areas for the recruitment of Engraulidae species at IGB and identifies the factors that affect the abundance of these fish on the beaches.
Keywords: Juvenile fish, recruitment, shallow areas, environmental variables
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LISTA DE ABREVIAÇÕES E SÍMBOLOS
AIC – Critério de Informação de Akaike BIG – Baía da Ilha Grande
CT – Comprimento Total EP – Erro Padrão
FO – Frequência de Ocorrência IEH – Índice de Estrutura do Habitat OD – Oxigênio Dissolvido
TDS – Total de Sólidos Dissolvidos
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LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Mapa da Baía da Ilha Grande com indicação dos locais de coleta: 1, Retiro; 2, Enseada; 3, Pontal; 4, Bracuhy; 5, Frade Leste; 6, Frade Oeste; 7, Prainha de Mambucaba; 8, Tarituba Leste; 9, Tarituba Oeste; 10, São Gonçalinho; 11, São Gonçalo; 12, Cão Morto; 13, Taquari; 14, Praia Grande; 15, Corumbê; 16, Jabaquara; 17, Praia do Cais. Círculo aberto e fechado representam o centro da cidade de Angra dos Reis e Paraty, respectivamente...19 Figura 2. Arrastos realizados com a rede do tipo picaré, operado perpendicularmente a linha da praia...20 Figura 3. Média ± erro padrão do número de indivíduos (A) e biomassa (B) de A. januaria, A.
lyolepis, A. tricolor e Anchoa sp. para os locais amostrados na baía da Ilha Grande...31
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LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Caracterização das praias arenosas amostradas na Baía da Ilha Grande no período de 2017 a 2019...23 Tabela 2. Número de indivíduos total (N Total), abundância relativa (%N), frequência de ocorrência (FO) das Anchoa coletadas na baía da Ilha Grande, Estado do Rio de Janeiro, Brasil...27 Tabela 3. Abundância de cada táxon e total da família Engraulidae para os locais amostrados na baía da Ilha Grande...29 Tabela 4. Preditores selecionados pelo modelo linear baseado em distância (DistLM) como os mais importantes para a variação espacial dos táxons na baía da Ilha Grande. %, porcentagem de explicação; AIC, Akaike Information Criterion...33
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Sumário
1. INTRODUÇÃO ... 15
1.1 OBJETIVO GERAL ... 17
1.1.1 Objetivos Específicos ... 17
2. MATERIAIS e MÉTODOS ... 17
2.1. ÁREA DE ESTUDO ... 17
2.2. PROGRAMAS DE AMOSTRAGEM ... 19
2.3. TRATAMENTO DE DADOS ... 20
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO ... 21
3.1. ESTRUTURA DO HABITAT ... 21
3.2. COMPOSIÇÃO E ABUNDÂNCIA ... 25
3.3 INFLUÊNCIA DOS PREDITORES NA VARIAÇÃO ESPACIAL DE ENGRAULIDAE NA BAÍA DA ILHA GRANDE ... 30
4. CONSIDERAÇÕES FINAIS ... 33
5. REFERÊNCIAS ... 34
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1. INTRODUÇÃO
As zonas costeiras são de importante interesse para a pesca, turismo e concentram mais da metade da população, que vive a cerca de 100 km da costa (Vitousek et al. 1997). As regiões costeiras são locais de preferência para a ocorrência de diversas espécies de peixes, especialmente da fase juvenil, por fornecerem um ambiente onde possam ter assegurados proteção e alimento (Beck et al. 2001, Sheaves et al. 2015, Staveley et al. 2017). São áreas conhecidas por abrigarem uma ampla heterogeneidade de habitats, como manguezais e praias arenosas que desempenham esse importante papel na estruturação de comunidade de peixes (Araújo et al. 2002, Dahlgren et al. 2006, Costa 2006, Le Pape & Bonhommeau 2015, Munsch et al. 2016, Franco et al. 2018). As praias arenosas são um dos ambientes costeiros mais utilizados pela população e contém uma biodiversidade geralmente negligenciada e que se encontra ameaçada por distúrbios que podem afetar essas regiões em uma escala de milhares de km, como derramamentos de óleo, a escalas mais locais, como os efluentes urbanos e a destruição de habitats, cujos efeitos se perpetuam ao longo do tempo (Schlacher et al. 2007, Tayeb et al. 2015, Pena et al. 2019). Os estudos ecológicos sobre a biota de praias arenosas nos ajudam a compreender a importância de determinados locais como áreas de recrutamento para espécies mais jovens, identificar as variáveis que mais influenciam a distribuição das espécies e auxiliar nas tomadas de decisões frente aos estudos e conflitos de interesse ecológicos (Guisan
& Zimmermman 2000, Muška et al. 2018).
As praias arenosas são conhecidas por possuírem um dos habitats aquáticos mais dinâmicos, com variações de condições físicas, exposição às ondas e estresses antrópicos (Brown & McLachlan 1990, Defeo et al. 2009). Esse ambiente pode suportar assembleias de peixes com elevada diversidade e abundância, sendo dominada por indivíduos predominantemente jovens (Andreata et al. 2002). Assim, essas praias podem funcionar como áreas de recrutamento para espécies de peixes por fornecerem condições adequadas para o crescimento, como disponibilidade de alimento (zooplâncton e organismos bentônicos) e abrigo (áreas rasas com elevada turbidez) contra predadores nos primeiros estágios do ciclo de vida (Lasiak 1986, Costa 2006).
Dentre as espécies de peixes de praias arenosas, os peixes da família Engraulidae, popularmente conhecidos como manjubas e manjubinhas podem ser facilmente encontradas por todo litoral brasileiro, sobretudo em ambientes de praias e regiões semiabertas (Coto et al. 1988, Cowan Jr. & Shaw 1991, MacGregor & Houde 1996). São organismos frequentes e abundantes
16 nestes tipos de habitats, sendo sua distribuição influenciada por fatores físico-químicos e, em menor escala, por interações bióticas, como competição interespecífica e predação (Kennish 1990; Spach et al. 2007). As manjubas são peixes filtradores de zooplâncton (Sergipensel et al.
1999), possuindo vida curta, compreendendo 3 anos e 4 meses aproximados e sua fase reprodutiva acontece quando alcançam 1 ano (Whitehead et al. 1988). O gênero Anchoa é bem diverso e possui cerca de 35 espécies (Froese R & Pauly D 2013), comumente utilizam as praias arenosas devido à presença de ricos recursos alimentares, como componentes de zooplâncton, aproveitando a proteção contra predação oferecida pela profundidade e turbidez dessas áreas (Lasiak 1986; Clark et al. 1996; Pessanha et al. 2003; Vasconcelos et al. 2010). Existe uma preocupação quanto sua relativa importância comercial frente ao estudo de manejo e conservação destas espécies, pois são capturados por comunidades pesqueiras do litoral do RJ, e comercializadas para consumo em cidades do Estado do Rio de Janeiro, como Angra dos Reis e Paraty, servidos como prato de entrada em restaurantes, ou petiscos (Silva & Araújo 2003).
Esse estudo foi realizado em praias arenosas da baía da Ilha Grande (BIG) entre os anos de 2017 a 2019, com uso de dados desenvolvido pela equipe de pesquisadores do Laboratório de Ecologia Aquática e Educação Ambiental da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro – Instituto Três Rios. A baía apresenta centenas de praias arenosas que atraem milhares de turistas todos os anos. Os estudos sobre assembleias de peixes jovens em praias arenosas da BIG tiveram início com o trabalho de Costa (2006), que constatou uma elevada abundância das espécies Anchoa januaria, Anchoa lyolepis e Anchoa tricolor, além de caracterizar as relações entre a distribuição destes peixes e as variáveis físico-químicas e a estrutura do habitat. Os demais estudos sobre peixes jovens na região ocorreram no diagnóstico rápido desenvolvido por Creed et al. 2007, com peixes do estuário do rio Mambucaba (Neves et al. 2011) e, mais recentemente, com os trabalhos de Amaral (2018) e Bastos (2018). Estes últimos dois trabalhos tiveram uma elevada cobertura espacial, com dados de abundância e biomassa de peixes pareados com medidas de variáveis físico-químicas da água e da estrutura dos habitats (Amaral 2018) e de variáveis de uso e ocupação do solo no entorno das praias (Bastos 2018). No entanto, este é o primeiro estudo que relaciona variáveis ambientais e dados de abundância de peixes da família Engraulidae na BIG. Espera-se compreender quais são os fatores mais importantes para a distribuição da espécie e contribuir para identificar as praias mais utilizadas com áreas de recrutamento para esses peixes.
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1.1 OBJETIVO GERAL
Investigar a influência de variáveis físico-químicas e do habitat para a variação espacial de espécies do gênero Anchoa nas praias da baía da Ilha Grande.
1.1.1 Objetivos Específicos
• Descrever a composição das populações de peixes da família Engraulidae em áreas rasas da baía da Ilha Grande;
• Identificar as praias mais importantes da baía da Ilha Grande para o recrutamento das espécies de Engraulidae, em termos de abundância numérica e biomassa;
• Avaliar a importância relativa de variáveis físico-químicas da água, característica dos habitats e relacionadas a produtividade primária para a distribuição das manjubas na baía da Ilha Grande.
2. MATERIAIS e MÉTODOS
2.1. ÁREA DE ESTUDO
Este estudo foi realizado em praias arenosas da baía da Ilha Grande (BIG) localizada ao sul do Estado do Rio de Janeiro (23º 04´36 S; 44º 01´18W). A BIG possui uma área de 65.258ha e cerca de 350km de perímetro na linha d´água (Creed et al 2007). A região abriga uma grande beleza paisagística e uma rica fauna e flora, sendo um santuário de biodiversidade singular (hot-spot), que se situa entre as duas maiores metrópoles da América do Sul, as cidades do Rio de Janeiro e São Paulo (Lana et al. 1996; Brandini et. al. 1997; Costa, 1998).
O total de 17 praias arenosas foram selecionadas na BIG para a realização deste estudo, as quais variam principalmente de acordo com a influência de descargas terrestres de rios e a proximidade com os dois maiores centros urbanos da região, as cidades de Angra dos Reis e Paraty. As praias localizadas na baía da Ribeira são influenciadas por rios que deságuam na região, que possuem bacias hidrográficas variando de 16 km2 a 190 km2, gerando uma área estuarina com oscilações de salinidade, elevada turbidez e sedimento com grãos finos e médios
18 (Costa, 2006; Neves et al. 2016), sendo a área mais densamente povoada da BIG. Foram observados no entorno dos locais estuários e canais de esgoto que desembocam matéria orgânica diretamente nas praias. Já os locais situados a costa oeste da BIG, na Baía de Paraty, como Corumbê e Jabaquara possuem um litoral menos recortado e recebem a contribuição de pequenos rios. O entorno destas praias apresenta a menor ocupação urbana da BIG. As praias selecionadas para este estudo estão localizadas em três zonas da BIG, a saber: Baía da Ribeira - Retiro, Enseada, Pontal, Bracuhy, Frade Leste, Frade Oeste; Região costeira intermediária - Prainha de Mambucaba, Tarituba Leste, Tarituba Oeste, São Gonçalinho, São Gonçalo, Cão Morto, Taquari; e praias da Baía de Paraty - Praia Grande, Corumbê, Jabaquara e Praia do Cais (centro de Paraty).
Figura 1. Mapa da Baía da Ilha Grande com indicação dos locais de coleta: 1, Retiro; 2, Enseada; 3, Pontal; 4, Bracuhy; 5, Frade Leste; 6, Frade Oeste; 7, Prainha de Mambucaba; 8, Tarituba Leste; 9, Tarituba Oeste; 10, São Gonçalinho; 11, São Gonçalo; 12, Cão Morto; 13, Taquari; 14, Praia Grande; 15, Corumbê; 16, Jabaquara; 17, Praia do Cais. Círculo aberto e fechado representam o centro da cidade de Angra dos Reis e Paraty, respectivamente.
1 2 3 4
5 6
7 8 109 12 11 13
14 15 16
17
19 2.2. PROGRAMAS DE AMOSTRAGEM
Os peixes foram coletados com rede de arrasto de praia de tipo picaré (10 m de comprimento x 2,5 m de altura; 13 mm de malha nas asas e 5 mm no centro). Em cada local foram realizados três arrastos por ocasião de coleta, perpendiculares à linha de praia, operados manualmente, correspondendo a uma área aproximada de 240 m2 por arrasto (Figura 2). As amostragens ocorreram entre a primavera de 2017 e o inverno de 2019. Uma única expedição de campo foi realizada em cada primavera e outono, enquanto duas expedições foram realizadas em cada verão e inverno, totalizando 12 expedições de campo em todo o estudo.
Figura 2. Arrastos realizados com a rede do tipo picaré, operado perpendicularmente a linha da praia.
Os peixes coletados foram acondicionados em gelo durante o campo e, posteriormente em laboratório fixados em formalina 10%, e após 48 horas transferidos para álcool 70%. A identificação foi realizada com o auxílio da bibliografia corrente para peixes marinhos
20 (Figueiredo & Menezes 1978), utilizando os seguintes aspectos morfométricos: a posição do ânus e distância da ponta da mandíbula em relação ao olho e a extremidade da boca. As seguintes variáveis ambientais foram medidas em triplicatas com auxílio de uma sonda multiparâmetro Hanna HI9829: salinidade, temperatura, total de sólidos dissolvidos (TDS, conjunto de todas as substâncias orgânicas e inorgânicas nos locais), oxigênio dissolvido (OD, concentração de O2 contido) e turbidez (NTU). A transparência e profundidade foram medidos com disco de Secchi, e as características do substrato (arenoso ou lodoso) foram verificadas visualmente. Além de variáveis obtidas no local, também foram obtidos os dados via satélite de taxa anual de clorofila do ano de 2019 (resolução de 1 km) e aproveitamento da radiação fotossintética (resolução de 8 km). O Índice de Estruturação do Habitat (IEH, preditores categóricos do habitat) foi calculado conforme o trabalho de Amaral (2018) e consistiu em três categorias: tipo de substrato e depósitos mistos (cascalhos, conchas e macroalgas), habitats marinhos adjacentes as praias (manguezais e/ou costões rochosos) e grau de exposição às ondas (abrigada/moderadamente exposta/altamente exposta). As praias que tiveram substrato arenoso com ausência de depósitos (ex. material vegetal em decomposição), que não são próximas a áreas de manguezais e expostas a ação das ondas receberam a menor pontuação (1) em cada categoria, resultando no IEH de 3 pontos. Por outro lado, praias com habitat mais complexo, de substrato lodoso, próximas a áreas com cobertura de manguezais maior que 50% e abrigada da ação das ondas receberam a nota máxima (5 em cada categoria, 15 no total).
A distância de cada local para o rio principal mais próximo também foi utilizada como uma medida de influência estuarina sobre as praias. Quanto ao preditor para avaliar possíveis variações temporais, foi considerado Ano (ano 1, 2017-2018; ano 2, 2018-2019). Os peixes foram medidos, tendo como base o comprimento total em centímetros (precisão de 0,1mm) e pesados em gramas (precisão de 0,01g). Quando havia uma amostragem com abundância muito elevada (< 200 indivíduos) tomava-se como base a medição de 80 indivíduos, e o restante foi contado e tomado o peso total.
2.3. TRATAMENTO DE DADOS
Para obter as informações sobre a taxa de clorofila de 2019, foi utilizado o Ocean Color, site que pertence à NASA (NASA Goddard Space Flight Center, Ocean Biology Processing Group; 2019). Para informações sobre a taxa de fitoplâncton e aproveitamento de radiação da fotossíntese, foi utilizado o BioOracle (Tyberghein et al. 2017). Esses dados foram
21 moldados com o auxílio do programa ArcGis 10.6 (Johnston et al. 2001). Para o tratamento dos dados obtidos em laboratório, realizou-se os cálculos para determinar a abundância de Anchoa em cada local específico. Sendo assim, foram calculados: Abundância total (número total de indivíduos coletados), Abundância Relativa (números de indivíduos da espécie/número total de Anchoa coletadas), Biomassa total em gramas (soma da biomassa de todos os indivíduos), Frequência de Ocorrência (FO, número de amostras que a espécie ocorreu), média e o Erro Padrão (EP, calcular o erro na previsão de y para um x individual).
Todas as análises foram realizadas através do pacote estatístico PRIMER Versão 6 (Anderson et al. 2008). Os dados de abundância e biomassa de peixes foram logaritmizados (Log(x+1)) previamente as análises, para lidar com a elevada variabilidade da abundância entre os arrastos. Uma matriz de distância Euclidiana foi calculada para os dados de abundância e biomassa de cada espécie. As variáveis ambientais e do habitat também foram logaritimizadas para diminuir a assimetria dos dados e submetidas a correlações par a par, que demonstraram nenhuma colinearidade (r > 0,7). O Modelo linear baseado em distância (DistLM; Legendre &
Anderson 1999, McArdle & Anderson 2001) foi utilizado para verificar dentre 14 preditores, temperatura (oC), oxigênio dissolvido (mg/l), salinidade, total de sólidos dissolvidos, turbidez (NTU), transparência (m), profundidade (m), clorofila, radiação da fotossíntese média presente na superfície, fitoplâncton, IEH, distância para rio principal mais próximo (m), tipo de substrato (arenoso ou lodoso) e ano de amostragem (ano 1, 2017 – 2018; ano 2, 2018 – 2019) o conjunto que melhor explicou a variação espacial de cada táxon. Foi selecionado na rotina do DistLM o método Best e o Critério de Informação de Akaike (AIC).
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
3.1. ESTRUTURA DO HABITAT
A maioria dos locais possui um grau de estruturação do habitat intermediário (7 praias, IEH entre 9 - 11) ou elevado (7 praias, IEH entre 13 - 15), com apenas três praias com baixo IEH (<7). A presença de depósitos mistos sobre o substrato e a proximidade com áreas de manguezal foram as principais características responsáveis pelo aumento do IEH (Tabela 1).
22 Tabela 1. Caracterização das praias arenosas amostradas na Baia da Ilha Grande no período 2017 – 2019.
Local Características do habitat Extensão total da praia (metros)
Distância para o rio principal (km)
IEH
Retiro Substrato lodoso,
profundidade intermediária (<1m), com poucos depósitos de material vegetal fragmentado e rochoso (depósitos mistos) sobre o substrato, circundada por áreas de manguezal e costão rochoso entre 20 – 40% da paisagem. Muito abrigada a influência das ondas
970 5 11
Enseada Substrato arenoso,
profundidade intermediária (<1m), poucos depósitos mistos,
sem habitats adjacentes em um raio de 0,5 km e moderadamente exposta à ação das ondas
205 5 7
Pontal Substrato arenoso, maior profundidade (1- 2m), sem depósitos mistos, circundada por áreas de manguezal e costão rochoso entre 20 – 40% da paisagem e exposição intermediária a ação das ondas
644 3 5
Bracuhy Substrato arenoso/lodoso, baixa Profundidade (<50cm), poucos depósitos mistos,
praia adjacente a áreas de manguezais (mais de 50% da paisagem) e muito abrigada da ação das ondas
201 3 13
23 Continuação (Tabela 1) Local Características do habitat Extensão
total da praia (metros)
Distância para o rio principal
(km)
IEH
Frade Leste Substrato lodoso, maior profundidade (1- 2m), com muitos depósitos mistos (ex.
conchas quebradas e/ou macroalgas fragmentadas), circundada por áreas de manguezal e costão rochoso entre 20 – 40% da paisagem e
muito abrigada a influência das ondas
205 5 13
Frade Oeste Substrato lodoso, profundidade intermediária (<1m), poucos depósitos mistos, circundada por áreas de manguezal e costão rochoso entre 20 – 40% da paisagem, abrigada da ação das ondas
295 5 11
Prainha de Mambucaba
Substrato arenoso, maior profundidade (1- 2m), sem depósitos mistos, circundada por áreas de manguezal e costão rochoso entre 20 – 40% da paisagem, maior exposição às ondas da área dentre as praias selecionadas
1203 1 5
Tarituba Leste Substrato arenoso, maior profundidade (1- 2m), poucos depósitos mistos, praia adjacente a áreas de manguezais (mais de 50% da paisagem) e moderadamente exposta à ação das ondas
271 1 11
Tarituba Oeste Substrato arenoso, maior profundidade (1- 2m), poucos depósitos mistos, praia adjacente a áreas de manguezais (mais de 50% da paisagem), moderadamente exposta à ação das ondas
176 3 11
24 Continuação (Tabela 1) Local Características do habitat Extensão
total da praia (metros)
Distância para o rio principal
(km)
IEH
São
Gonçalinho
Substrato arenoso, maior profundidade (1- 2m), sem depósitos mistos, circundada por áreas de manguezal e costão rochoso entre 20 – 40% da paisagem e muito abrigada a influência das ondas
368 3 9
São Gonçalo Substrato arenoso, maior profundidade (1- 2m), sem depósitos mistos, praia adjacente a áreas de manguezais (mais de 50% da paisagem) e moderadamente exposta à ação das ondas
2496 3 9
Cão Morto Substrato arenoso, maior profundidade (1- 2m), sem depósitos mistos, praia adjacente a áreas de manguezais (mais de 50% da paisagem) e muito abrigada a influência das ondas
227 1 11
Taquari Substrato lodoso, profundidade intermediária (<1m), muitos depósitos mistos (ex. conchas quebradas e/ou macroalgas fragmentadas), praia adjacente a áreas de manguezais (mais de 50% da paisagem) e muito abrigada a influência das ondas
1378 3 15
Praia Grande Substrato arenoso, maior profundidade (1- 2m), muitos depósitos mistos (ex.
macroalgas fragmentadas), circundada por áreas de manguezal e costão rochoso entre 20 – 40% da paisagem, muito abrigada da ação das ondas
271 3 13
25 Continuação (Tabela 1) Local Características do habitat Extensão
total da praia (metros)
Distância para o rio principal
(km)
IEH
Corumbê Substrato lodoso, maior profundidade (1- 2m), muitos depósitos mistos (ex. conchas quebradas e/ou macroalgas fragmentadas), praia adjacente a áreas de manguezais (mais de 50% da paisagem) e moderadamente exposta à ação das ondas.
260 3 13
Jabaquara Substrato lodoso, profundidade intermediária (<1m), muitos depósitos mistos (ex. conchas quebradas e/ou macroalgas fragmentadas), circundada por áreas de manguezal e costão rochoso entre 20 – 40% da paisagem, muito abrigada a influência das ondas
618 3 13
Praia do Cais Substrato lodoso, profundidade intermediária (<1m), muitos depósitos mistos (ex. conchas quebradas e/ou macroalgas fragmentadas), praia adjacente a áreas de manguezais - mais de 50%, muito abrigada a influência das ondas
520 5 15
3.2. COMPOSIÇÃO E ABUNDÂNCIA
O total de 42.682 peixes da família Engraulidae, que pesaram o total de 6.377,862 gramas foi coletado nos 17 locais selecionados na baía da Ilha Grande (Tabela 2). O táxon mais abundante foi Anchoa sp. com 35.298 indivíduos, seguido pelas espécies Anchoa januaria (Steindachner, 1879) com 5.631 indivíduos, Anchoa lyolepis (Evermann & Marsh, 1900) com
26 1.466 e Anchoa tricolor (Spix & Agassiz, 1829) com 274 indivíduos (Tabela 2). Anchoa sp. foi representado por indivíduos em fase de pós-larva (Comprimento total, CT < 30 mm), o que impossibilitou a identificação da espécie. A maioria dos indivíduos das demais espécies foi representado por jovens do ano, com CT entre 50 e 60 mm, embora alguns indivíduos em tamanho de primeira maturação tenham sido coletados (entre 65 mm e 75 mm CT, da Silva, 2019).
Tabela 2. Número de indivíduos total (N Total), abundância relativa (%N), frequência de ocorrência (FO) das Anchoa coletadas na baía da Ilha Grande, Estado do Rio de Janeiro, Brasil.
É possível observar que Anchoa sp. foi a mais abundante, representando 82% de todos os peixes da família Engraulidae capturados, seguido de A. januaria (13%), A. lyolepis (3%) e A. tricolor (0,67%). Anchoa sp. também foi o táxon com maior frequência de ocorrência (42%
das amostras), seguido de A. januaria (27%), A. lyolepis (11%) e A. tricolor (7%). Isto demonstra a importância das praias arenosas da BIG como área de recrutamento para as manjubas. A Anchoa sp. pode representar indivíduos de todas as demais espécies identificadas no estudo, porém devido ao menor tamanho não foi possível a identificação da espécie. A dominância de engraulídeos na BIG já foi reportada em estudos prévios, no qual as manjubas representavam o segundo táxon mais abundante nas praias, sendo o primeiro indivíduos pertencentes à família Carangidae (Costa 2006), enquanto em estudos recentes (Amaral 2018,
Espécie/Táxon
Nome
Popular N Total Biomassa (g) %N FO
Anchoa januaria Manjubinha 5636 2008,7 13,18 27,85
Anchoa lyolepis Manjuba 1461 1814,2 3,41 11,14
Anchoa tricolor Manjuba- verdadeira
287 295,18 0,67 7,79
Anchoa spp. Manjuba (Pós Larval)
35331 2234,67 82,64 42,06
Total 42.752 6.352,75
27 Bastos 2018), as manjubas foram apontadas como o táxon mais abundante na BIG. Além das praias, os peixes do gênero Anchoa utilizam os estuários como área de recrutamento na BIG (Neves et al. 2011). No entanto, a elevada abundância registrada no presente estudo indica que as praias arenosas da BIG são mais utilizadas pelas manjubas do que os estuários. A elevada abundância (>40 mil peixes coletados) registrada a partir de arrastos de praia com tamanho reduzido, que cobrem aproximadamente 240m2 cada, demonstra a importância dessas áreas rasas como locais de crescimento da espécie. Apesar desse elevado número de recrutas, um número bem reduzido de indivíduos sobrevive e chega a fases mais maduras, considerando fatores como predação e competição por alimento (Beck et al. 2001). No entanto, esses peixes filtradores não predam sobre o substrato, o que pode permitir um deslocamento frequente para áreas mais profundas das praias (prof. > 2m), em vista de cobrirem uma área maior para obtenção de alimento.
As praias com as maiores abundâncias totais foram Retiro, relacionado a elevada captura de Anchoa sp., seguido pela Praia Grande, Jabaquara, Corumbê e Praia do Cais (~5 a 6 mil indivíduos ao todo), que tiveram uma maior presença de indivíduos jovens (Tabela 3). A importância de praias da Baía de Paraty pode estar relacionada a maior cobertura de mangues próximos, sendo importantes fontes de matéria orgânica, o que pode explicar a preferência dos indivíduos nestas áreas (Bastos 2018). As praias com as menores abundâncias (< 500 indivíduos) estão localizadas na baía da Ribeira (Pontal, Bracuhy e Frade) e na região intermediária da BIG (Cão Morto, São Gonçalinho, São Gonçalo e Tarituba Oeste). e ocorreram principalmente em praias com IEH < 7. A baixa abundância foi registrada principalmente em praias com baixo IEH (<7; Tabela 1 e 3), o que indica que os padrões espaciais foram fortemente associados ao aumento do risco de predação (maior visibilidade, maior profundidade) ou a baixa disponibilidade de alimento (aportes de nutrientes de rios, menor produtividade).
Tabela 3. Abundância de cada táxon e total da família Engraulidae para os locais amostrados na baía da Ilha Grande.
Locais A. januaria A. lyolepis A. tricolor Anchoa sp. Total
Retiro 391 169 7 13470 14037
Praia Grande 2070 105 100 3754 6029
28 A maioria das praias da BIG é utilizada como área de recrutamento para espécies de todos os quatro táxons de manjubas (Figura 3), com destaque para as praias de Taquari, Corumbê, Praia Grande, Jabaquara para A. januaria, praia de Jabaquara para A. lyolepis e Praia do Cais e Retiro para Anchoa sp. Ao contrário do observado para a baía de Sepetiba, não foi possível identificar uma preferência de A. januaria por áreas com características de interior de baía e A. tricolor por áreas mais externas (Araújo et al. 2008). No entanto, uma segregação espacial parece ocorrer, com as maiores abundâncias das manjubas em fase de pós-larva (Anchoa sp. no Retiro, baía da Ribeira, e Praia do Cais, Baía de Paraty) ocorrendo em áreas diferentes dos indivíduos maiores (demais espécies). Tal hipótese precisa ser testada com estudos mais detalhados da estrutura de tamanho.
Continuação (Tabela 3)
Locais A. januaria A. lyolepis A. tricolor Anchoa sp. Total
Jabaquara 792 727 50 4134 5703
Corumbê 812 274 0 3856 4942
Praia do Cais 6 0 0 4862 4868
Taquari 415 52 13 1522 2002
Tarituba Leste 503 53 5 1149 1702
Enseada 44 28 21 1005 1098
Frade Oeste 240 22 24 274 560
Cão Morto 282 13 29 147 471
Pontal 0 1 0 373 374
São Gonçalinho 0 1 0 308 309
São Gonçalo 59 34 8 75 176
Tarituba Oeste 11 0 1 138 150
Frade Leste 5 0 16 118 139
Bracuhy 1 0 0 113 114
Prainha de Mambucaba 0 0 0 0 0
29 Figura 3. Média ± erro padrão do número de indivíduos (A) e biomassa (B) de A. januaria, A.
lyolepis, A. tricolor e Anchoa sp. para os locais amostrados na baía da Ilha Grande.
0 20 40 60 80 100
0 10 20 30 40
0 1 2 3 4 5
0 2 4 6 8 10
0 200 400 600 800 1000 1200
Retiro Enseada Pontal Bracuhy Frade Leste Frade Oeste P. de mambucaba Tarituba Leste Tarituba Oeste São Gonçalinho São Gonçalo Cão Morto Taquari Praia Grande Corumbê Jabaquara Praia do Cais 0 10 20 30 40 50 60
Retiro Enseada Pontal Bracuhy Frade Leste Frade Oeste P. de mambucaba Tarituba Leste Tarituba Oeste São Gonçalinho São Gonçalo Cão Morto Taquari Praia Grande Corumbê Jabaquara Praia do Cais 0
10 20 30 40 50
0 10 20 30 40 50 60
Anchoa januaria
A B
Anchoa lyolepis
Anchoa tricolor
Anchoa sp.
Número de indivíduos Biomassa(g)
30 3.3 INFLUÊNCIA DOS PREDITORES NA VARIAÇÃO ESPACIAL DE ENGRAULIDAE NA BAÍA DA ILHA GRANDE
Os preditores selecionados explicaram entre 18,1 e 31% da variação espacial dos táxons (Tabela 4) e, de maneira geral, estão relacionados a qualidade das praias como áreas de refúgio (maior turbidez e menor profundidade) e disponibilidade de alimento (maiores taxas de radiação fotossintética). A turbidez foi importante para os indivíduos maiores (A. januaria, A.
tricolor e A. lyolepis), enquanto os peixes em fase pós-larval (Anchoa sp.) foram principalmente associados a profundidade e tiveram maior variação na abundância entre os anos de amostragem. Além da turbidez, características estruturais dos habitats como IEH, profundidade e o tipo de substrato foram importantes para A. januaria, A. lyolepis e A. tricolor, respectivamente. Anchoa tricolor foi mais fortemente relacionada a preditores associados a produtividade primária, como radiação fotossintética, clorofila e fitoplâncton.
As variáveis ambientais selecionadas melhor explicaram a variação da abundância de A. januaria na BIG (31%), enquanto a explicação para Anchoa sp. foi a menor (18,1%) (Tabela 4). Isto significa que entre 70 e 80% da variação espacial não foi explicada pelas variáveis selecionadas. As possíveis razões para isto incluem o gradiente ambiental pouco marcado entre as praias da zona costeira da BIG, a elevada variabilidade nas capturas (evidenciada pelo erro padrão) e a existência de outras variáveis (como fatores associados a poluição, pesca) que não foram medidos. Quanto as estações do ano foram incluídas no modelo como um fator, as variáveis ambientais (principalmente a turbidez e a temperatura) não mais explicaram a variação na abundância dos peixes. Como as estações do ano não trouxeram um aumento na explicação do modelo, as variáveis ambientais demonstraram ter capturado a principal variação sazonal existente nas praias. O mesmo ocorreu quando o fator zona (baía da Ribeira, intermediária e baía de Paraty) foi adicionado ao modelo. Por esta razão, foram apresentadas utilizadas principalmente variáveis contínuas no modelo final (Tabela 4).
31 Tabela 4. Preditores selecionados pelo modelo linear baseado em distância (DistLM) como os mais importantes para a variação espacial dos táxons na baía da Ilha Grande. %, porcentagem de explicação; AIC, Akaike Information Criterion.
Espécies AIC R2(%) RSS Nº Grupos Preditores selecionados (%) Anchoa januaria 72,41 31 192,4 4 Turbidez (21,7), Oxigênio
Dissolvido (4,1), IEH (3,1), Temperatura (2,3)
Anchoa lyolepis -2,82 19,5 97,7 3 Profundidade (12,2), Turbidez (5,5), Ano (1,76)
Anchoa tricolor -109,32 23,4 33,8 7 Turbidez (8,3), Radiação Fotossintética (4,7), Ano (2,73), Temperatura (2,7), Clorofila (1,87), Substrato (1,67), Fitoplâncton (1,45) Anchoa sp. 155,44 18,1 407,6 5 Profundidade (6,3), Ano (5,7),
Fitoplâncton (2,9), TDS (1,6), Oxigênio Dissolvido (1,6)
As águas turvas oferecem maior proteção para peixes jovens ou de menor porte, devido a predação visual ser dificultada em menores níveis de luz (Blaber & Blaber 1980, Laedsgaard
& Johnson 2001, Neves et al. 2006). No entanto, é difícil atribuir a turbidez um único aspecto biológico/ecológico (Johnston et al. 2007). Áreas com elevada concentração de matéria orgânica são geralmente mais turvas e possuem maior abundância de alimento. As maiores abundâncias de A. januaria associadas a maior turbidez (21,7%, maior explicação do modelo para uma única variável) corrobora com as maiores abundâncias em áreas que sofrem maior influência da drenagem continental na baía de Sepetiba (Araújo et al. 2008). Além da turbidez, a radiação fotossintética e a clorofila estão associadas a produtividade primária, que por sua vez influencia diretamente a abundância de zooplâncton (Tiselius et al. 2016).
As maiores abundância de A. tricolor associadas à radiação fotossintética indica que a variação na abundância do zooplancton entre as praias da BIG pode definir os padrões de uso do espaço pelos engraulídeos. Peixes zooplanctívoros do gênero Anchoa demonstraram causar
32 um efeito top-down claro sobre as populações de copépodos em experimentos conduzidos em um mesocosmos estuarino (Mowitt et al. 2006).
A temperatura também influencia a produtividade primária e consequente aumento da disponibilidade de zooplâncton, que acaba favorecendo o desenvolvimento de larvas de peixes filtradores (Araújo et al. 2006). Outra possível explicação é que os adultos desovam em resposta direta à temperatura e ao fotoperíodo, segundo Zastrow et al. (1991), e que a associação entre larvas mais velhas e suas presas pode ocorrer como resultado da variabilidade espaço-temporal na sobrevivência de larvas (Araújo et al. 2006).
No caso de Anchoa sp., a profundidade explicou 6%, dos 18% entre todas as variáveis selecionadas. Por serem peixes jovens, podem utilizar essas regiões para o desenvolvimento inicial de vida, sendo assim áreas mais rasas conferem maior proteção contra predação (Coto et al. 1988, Andreata et al. 2002, Araújo et al. 2008). Diversos estudos demonstraram que peixes predadores de invertebrados bentônicos podem ter preferências por locais com acúmulo de matéria orgânica sobre o substrato, importante para abrigar pequenos poliquetas e crustáceos (Blaber 1974, Blabler & Whitfield, 1977). Áreas rasas e com substrato lodoso registraram um elevado número de espécies de peixes em diversos estudos (Coto et al. 1988, Andreata et al.
2002, Araújo et al. 2008), no entanto, para peixes filtradores seu efeito é principalmente indireto. Substratos com maior depósito de matéria orgânica geralmente ocorrem em locais abrigados, sujeitos a drenagem continental e, portanto, mais produtivos. Anchoa sp. pode estar relacionado a altos valores de TDS (parâmetro desenvolvido para o entendimento da concentração de íons na água) por este ser considerado um bom indicador da quantidade de matéria orgânica dissolvida (Aydin-Onen et al. 2012). As maiores chuvas e influências de descargas terrestres podem gerar maiores valores de TDS (Culha & Karaduman, 2020) que pode acarretar o aumento da produtividade (Prepas, 1983).
A determinação de preditores que influenciam a distribuição dos organismos é difícil e complexa devido as intrínsecas relações ecológicas observadas na natureza, porém diversos preditores apresentaram influência na variação espacial de engraulídeos na baía da Ilha Grande.
O entendimento da relação entre os fatores ambientais e os organismos é de extrema importância para que possamos compreender que fatores (biótico e abiótico) coordenam o equilíbrio e a manutenção destes ecossistemas. As manjubas são importantes componentes das teias tróficas marinhas, atuando como transferidores de energia, servindo de alimento para aves e peixes, e recursos pesqueiros importantes principalmente para a pesca artesanal. O presente estudo contribuiu para identificarmos as características das praias que mais favorecem o
33 aumento da abundância destes peixes, e forneceu um patamar de referência que pode ser utilizado em estudos futuros sobre os efeitos das ações antrópicas, como destruição de habitats e poluição, sobre a biota de praias arenosas.
4. CONSIDERAÇÕES FINAIS
Anchoa sp. foi o táxon de peixes da família Engraulidae dominante na baía da Ilha Grande, representado principalmente por indivíduos em fase de pós-larva (<30 mm). A elevada abundância das espécies A. januaria e A. lyolepis indica a importância das praias da BIG como área de recrutamento para manjubas. As áreas rasas da BIG que merecem maior destaque em termos de importância numérica para os Engraulidae são as praias do Retiro, Praia Grande, Corumbê, Jabaquara e Praia do Cais (centro de Paraty), a maioria situada na Baía de Paraty. As áreas preferenciais para os indivíduos menores (Anchoa sp.) foram distintas das áreas das demais espécies, indicando uma segregação no uso do espaço de acordo com o tamanho, provavelmente associado a maior produtividade primária e menor profundidade das praias do Retiro, na baía da Ribeira, e praia do Cais, no centro de Paraty.
As praias com características ambientais associadas a maior disponibilidade de alimento e menor risco de predação abrigaram as maiores abundâncias de Engraulidae na BIG.
Turbidez e profundidade foram os preditores mais importantes, explicando a maior parte da variação espacial dentre os modelos gerados (entre 6 e 20%). Dessa maneira, áreas mais turvas e/ou rasas são mais importantes para todos os táxons investigados. Anchoa tricolor respondeu mais a variáveis relacionadas a produtividade primária do que outras espécies, utilizando praias com maior disponibilidade de alimento para o zooplâncton, recurso utilizado por essas espécies filtradoras.
O status de conservação destas espécies é considerado pouco preocupante (ICMBio, 2018), o que pode estar associado ao crescimento rápido, elevada fecundidade e, principalmente, o menor interesse comercial em larga escala. Dentre as espécies de manjubas que ocorrem nas praias da BIG, A. tricolor é considerada a de maior importância para a pesca, especialmente artesanal (Silva & Araújo, 2003; Da Silva, 2019). As demais espécies são utilizadas principalmente para pesca de subsistência ou como iscas. Estudos que avaliem a importância dessas espécies para a pesca artesanal na região são necessários para que medidas de proteção, ou que estimulem seu consumo, sejam elaboradas.
A elevada abundância de indivíduos em determinada praia pode influenciar a estrutura populacional de peixes predadores de maior importância comercial. Estudos futuros que
34 procurem entender as dinâmicas populacionais de Engraulidae em escalas temporais maiores (décadas) podem auxiliar a entender os efeitos das mudanças climáticas sobre a biota marinha.
Neste estudo, as espécies foram associadas ao aumento da produtividade primária, os quais estão conectados com eventos que acontecem em terra e acarretam maiores aportes de descargas terrestres sobre as áreas costeiras. O entendimento dos padrões de uso dos habitats em todas as fases do ciclo de vida também é importante para que sejam definidas medidas de conservação e manejo que garantam o uso destes peixes por comunidades costeiras. Neste sentido, o presente estudo contribui para a identificação de áreas prioritárias para o recrutamento da espécie na BIG, e dos fatores que afetam a abundância desses peixes nas praias.
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