Mark Ridley
E VOLUÇÃO 3ª Edição
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As palavras em itálico são referências para acessos específi cos no glossário.
acasalamentos aleatórios Ver cruzamentos aleatórios.
adaptabilidade Ver aptidão.
adaptação Uma particularidade de um indivíduo que permite que ele sobreviva e reproduza melhor em seu ambiente natural do que se não a possuísse.
ADN Ver DNA.
alelo Uma variante de um gene, transmitido por um loco gênico particular; é uma seqüência peculiar de nucleotídeos, que codifi ca um RNA mensageiro.
alometria A relação entre o tamanho de um organismo e o de alguma de suas partes: por exemplo, há uma relação alo- métrica entre o tamanho do cérebro e o tamanho do corpo, de tal modo que (nesse caso) os animais com corpos maiores tenham os cérebros maiores. As relações alométricas podem ser estudadas durante o crescimento de um indivíduo, entre diferentes indivíduos de uma espécie ou entre organismos de espécies diferentes.
alopatria Viver em locais separados. Comparar com simpatria.
aminoácido A unidade molecular constitutiva das proteínas.
Uma proteína é uma cadeia de aminoácidos em determinada seqüência. Há 20 aminoácidos principais nas proteínas dos seres vivos, e as propriedades de uma proteína são determina- das por sua seqüência peculiar de aminoácidos.
amniotas O grupo constituído por répteis, aves e mamíferos.
Todos se desenvolvem por meio de um embrião encerrado em uma membrana chamada âmnio. O âmnio faz com que o em- brião fi que rodeado de uma substância aquosa e é, provavel- mente, uma adaptação para a reprodução terrestre.
analogia Um termo evitado nesta edição do texto, com signifi - cado semelhante a homoplasia. Isto é, um caráter compartilhado por um conjunto de espécies, mas ausente no ancestral comum a elas – um caráter que evoluiu convergentemente. Alguns biólogos diferenciam homoplasias e analogias. No Capítulo 3, o termo é usado para contrastar com a homologia pré-evolutiva.
Assim, uma estrutura como a asa de uma ave e a de um inseto é uma analogia. Funcionalmente ela é semelhante, mas estru- turalmente não. Comparar com homologia.
anatomia (i) A própria estrutura de um organismo ou de al- guma parte dele. (ii) A ciência que estuda essas estruturas.
aptidão (ou valor adaptativo ou aptidão darwiniana)* O número médio de fi lhos produzidos por um indivíduo com de- terminado genótipo, relativamente ao número produzido por indivíduos com outros genótipos. Quando os genótipos dife- rem em aptidão por causa de seus efeitos sobre a sobrevivên- cia, a aptidão pode ser medida como a razão entre a freqüência daquele genótipo entre os adultos, pela sua freqüência entre os indivíduos ao nascimento.
aptidão darwiniana Ver aptidão
atomística (referente à teoria da hereditariedade) É a her- ança em que as entidades que controlam a hereditariedade são relativamente diferentes, permanentes e capazes de ação independente. A herança mendeliana é uma teoria atomística porque, nela, a herança é controlada por genes distintos.
autossomo Qualquer cromossomo que não seja um cromossomo sexual.
base O DNA é uma cadeia de unidades chamadas nucleo- tídeos, e cada unidade consiste em um arcabouço formado por um açúcar e um grupo fosfato, que tem uma base nitrogenada ligada. A base única de uma unidade pode ser a adenina (A), a guanina (G), a citosina (G) ou a timina (T). No RNA, a uracila (U) está no lugar da timina. A e G pertencem à classe química das purinas; C, T e U são pirimidinas.
biologia comparada O estudo dos padrões em mais de uma espécie.
biometria O estudo quantitativo dos caracteres dos organismos.
característica quantitativa Ver caráter quantitativo.
característica Ver caráter.
caráter (ou característica, ou traço) Qualquer aspecto, pecu- liaridade ou propriedade reconhecível de um indivíduo.
caráter quantitativo (ou característica quantitativa, ou traço quantitativo) Um caráter que apresenta variação contínua em uma população.
carga genética Uma redução na aptidão média dos membros de uma população, por causa dos genes deletérios ou das com- binações deletérias de genes que ela contém. Ela tem muitas
* N. de R. T. Aqui pode ser mantido também o termo em inglês fi tness.
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formas específi cas tais como a “carga mutacional”, a “carga seg- regacional” ou a “carga recombinacional”.
célula eucariótica Uma célula com um núcleo individua- lizado.
célula procariótica Uma célula sem núcleo individualizado.
citoplasma É a região de uma célula eucariótica externa ao nú- cleo.
cladismo Ver cladística.
cladística (ou cladismo) Classifi cação fi logenética. Em uma classifi cação cladística, os membros de um grupo são todos os que têm um ancestral comum que é mais recente do que o que eles compartilham com os membros de quaisquer outros grupos.
Em determinado nível da hierarquia classifi catória, como uma
“família”, por exemplo, o grupo é formado pela combinação de um determinado subgrupo (no nível imediatamente inferior que, no caso, seria um gênero) com outro subgrupo que com- partilhe com ele o ancestral comum mais recente. Comparar com classifi cação evolutiva, classifi cação fenética.
cladograma de área Um diagrama ramifi cado (ou fi logenia) de um conjunto de espécies (ou outros táxons), mostrando as áreas geográfi cas que elas ocupam. De acordo com a teoria da biogeografi a de vicariância, o diagrama ramifi cado representa a história dos desmembramentos (provavelmente dirigidos por processos geológicos tais como a deriva continental), nos primórdios das espécies.
clado Um conjunto de espécies que descende de uma espécie ancestral comum. É um sinônimo de grupo monofi lético.
classifi cação evolutiva O método de classifi cação que utiliza princípios classifi catórios cladísticos e fenéticos. Para ser exato, ele aceita grupos parafi léticos (que são permitidos na classifi - cação fenética, mas não na cladística) e grupos monofi léticos (que são permitidos tanto na classifi cação cladística quanto na fenética), mas exclui grupos polifi léticos (que estão banidos da classifi cação cladística, mas são permitidos na classifi cação fenética).
classifi cação fenética Um método de classifi cação em que as espécies são agrupadas com outras espécies com as quais mais se assemelhem fenotipicamente.
classifi cação lineana Método hierárquico de nomear grupos classifi catórios, inventado pelo naturalista sueco do século XVIII, Carl von Linné, ou Linnaeus. Cada indivíduo é alocado em uma espécie, gênero, família, ordem, classe, fi lo e reino e alguns níveis classifi catórios intermediários. As espécies são referidas pelo binômio lineano de seu gênero e espécie, por exemplo, Magnólia grandifl ora. É usada universalmente pelas pessoas instruídas.
classifi cação O enquadramento do organismo em grupos hi- erárquicos. As classifi cações biológicas atuais são lineanas e classifi cam os organismos em espécie, gênero, família, ordem, classe, fi lo e reino e em certos níveis categóricos intermediários.
Cladística, classifi cação evolutiva e classifi cação fenética são três métodos de classifi cação.
clina escalonada Uma clina em que ocorre uma mudança brusca na freqüência de um gene (ou de uma característica).
clina Gradação geográfi ca na freqüência de um gene ou no valor médio de um caráter.
clone Um conjunto de indivíduos geneticamente idênticos, reproduzidos assexuadamente a partir de um organismo an- cestral.
cloroplasto Uma estrutura (ou organela) encontrada em algu- mas células de plantas, que está envolvida na fotossíntese.
coadaptação A interação benéfi ca de: (i) genes de locos dife- rentes de um organismo; (ii) diferentes partes de um organ- ismo; ou (iii) organismos pertencentes a diferentes espécies.
código genético É o código que relaciona as trincas de nucleo- tídeos do RNA mensageiro (ou do DNA) com os aminoácidos das proteínas. Ele foi decodifi cado (ver Tabela 2.1, p. 26).
códon Uma trinca de bases (ou nucleotídeos) de DNA que codi- fi ca um aminoácido. A relação entre códons e aminoácidos é dada pelo código genético. A trinca de bases que é complementar ao códon é chamada anticódon; convencionalmente, a trinca no RNA mensageiro é chamada códon e a trinca no RNA de transferência é chamada anticódon.
coevolução Evolução em duas ou mais espécies, em que as mu- danças evolutivas de cada espécie infl uenciam a evolução da outra espécie.
conceito biológico de espécie Um conceito de espécie segundo o qual ela é um conjunto de organismos que podem intercruzar.
Comparar com conceito ecológico de espécie, conceito fenético de espécie, conceito de espécie por reconhecimento.
conceito de espécie por reconhecimento Um conceito de espécie segundo o qual uma espécie é um conjunto de organis- mos que se reconhecem como potenciais parceiros para cruza- mento; eles têm um sistema compartilhado de reconhecimento para cruzamentos. Comparar com conceito biológico de espécie, conceito ecológico de espécie, conceito fenético de espécie.
conceito ecológico de espécie Um conceito de espécie segundo o qual uma espécie é um conjunto de organismos adaptados a um determinado conjunto diferenciado de recursos (ou o “nicho”) no ambiente. Comparar com: conceito biológico de espécie, conceito fenético de espécie, conceito de espécie por reconhecimento.
conceito fenético de espécie Um conceito de espécie segundo o qual uma espécie é um conjunto de organismos que são fe- neticamente semelhantes entre si. Comparar com conceito bi- ológico de espécie, conceito ecológico de espécie, conceito de espécie por reconhecimento.
conjunto gênico É a totalidade dos genes de uma população, em um determinado momento.
convergência O processo por meio do qual um caráter semel- hante evolui independentemente em duas espécies. É um sinônimo de homoplasia, isto é, um caráter que evoluiu conver- gentemente é um caráter que é semelhante em duas espécies, mas que não estava presente no ancestral comum a elas.
co-opção Uma mudança evolutiva (ou um acréscimo) de fun- ção, em uma molécula ou parte de um organismo. Por exem- plo, depois de uma duplicação, uma molécula com determinada função pode ganhar uma segunda função. Comparar com pré- adaptação.
criação separada A teoria segundo a qual as espécies têm ori- gens separadas e não mudam mais depois que se originaram.
A maioria das versões da teoria da criação separada tem in- spiração religiosa e sugere que a origem das espécies é a ação sobrenatural.
criacionismo Ver criações separadas.
cromossomo sexual Um cromossomo que infl uencia a deter- minação do sexo. Em mamíferos, inclusive os humanos, os cro- mossomos sexuais são o X e o Y (as fêmeas são XX e os machos são XY). Comparar com autossomo.
cromossomo Uma estrutura no núcleo celular, que contém o DNA. Em certas fases do ciclo celular, eles são visíveis como estruturas em forma de fi lamentos. O cromossomo consiste em DNA com várias proteínas ligadas a ele, especialmente as histonas.
crossing-over desigual O crossing-over em que os dois cromos- somos não trocam segmentos iguais de DNA; um recebe mais do que o outro.
crossing-over O processo, durante a meiose, em que os cromos- somos de um par diplóide trocam material genético. É visível ao microscópio óptico. Em nível genético, produz a recombinação.
cruzamento preferencial Tendência ao cruzamento entre semelhantes. A preferência pode ser por um certo genótipo (por exemplo, indivíduos com genótipo AA tendem a cruzar com outros indivíduos com genótipo AA) ou fenótipo (por exemplo, indivíduos altos cruzam com outros indivíduos altos).
cruzamentos aleatórios (ou acasalamentos aleatórios) Um padrão de cruzamentos em que a probabilidade de cruzamento com um indivíduo que tem determinado genótipo (ou fenótipo) é igual à freqüência daquele genótipo (ou fenótipo) na população.
darwinismo Teoria de Darwin de que as espécies se originam de outras espécies por evolução e de que a evolução é dirigida principalmente pela seleção natural. Difere do neodarwinismo, principalmente pelo fato de que Darwin não conhecia a her- ança mendeliana.
deriva aleatória Sinônimo de deriva genética.
deriva genética São mudanças aleatórias nas freqüências gêni- cas de uma população.
deriva neutra Sinônimo aproximado de deriva genética.
deriva Sinônimo de deriva genética.
desequilíbrio de ligação A condição em que as freqüências de haplótipos, em uma população, desviam-se dos valores que deveriam ter se os genes de cada loco fossem combinados ao acaso. (Quando não há desvio, diz-se que a população está em equilíbrio de ligação.)
deslocamento de característica reprodutiva O maior isola- mento reprodutivo entre duas espécies estreitamente relacionadas que se verifi ca onde elas habitam uma mesma região geográfi ca (simpatria), comparativamente ao verifi cado onde elas habitam regiões geográfi cas separadas. Envolve um tipo de deslocamento de característica em que a característica pertinente infl uencia o isolamento reprodutivo, e não a competição ecológica.
deslocamento de caráter A diferença aumentada entre duas espécies intimamente relacionadas nos locais em que elas con- vivem em uma região geográfi ca (simpatria), em comparação com os locais onde elas vivem em regiões geográfi cas separadas (alopatria). É explicada pela infl uência relativa da competição intra e interespecífi ca na simpatria e na alopatria.
diplóide Que tem dois conjuntos de genes e dois conjuntos de cromossomos (um da mãe e um do pai). Muitas espécies comuns, inclusive a humana, são diplóides. Comparar com haplóide, po- liplóide.
distância genética Ver distância.
distância Em taxonomia, refere-se às diferenças medidas quantitativamente, entre a aparência fenética de dois grupos de indivíduos, tais como populações ou espécies (distância fené- tica), ou à diferença de suas freqüências de genes (distância genética).
distribuição de Poisson A distribuição de freqüências do número de eventos por unidade de tempo, quando este núme- ro é determinado aleatoriamente e a probabilidade de cada evento é baixa.
DNA (ou ADN) Ácido desoxirribonucléico, a molécula que controla a hereditariedade.
dominância (genética) Um alelo (A) é dominante se o fenóti- po do heterozigoto (Aa) é o mesmo que o do homozigoto (AA).
O alelo a não tem infl uência no fenótipo do heterozigoto e é chamado recessivo. Um alelo pode ser parcialmente, em vez de completamente, dominante. Nesse caso, o fenótipo do hetero- zigoto assemelha-se mais com o fenótipo do homozigoto domi- nante, mas não é idêntico a ele.
duplicação gênica Ver duplicação.
duplicação É a ocorrência de uma segunda cópia de deter- minada seqüência de DNA. A seqüência duplicada pode apa- recer logo após a original, ou ser copiada em qualquer local do genoma. Quando a seqüência duplicada é um gene, o evento é chamado duplicação gênica. Existe uma diferença entre a mutação que originou a duplicação e o processo evolutivo que substitui a forma duplicada de um gene. Às vezes, a palavra é usada para referir-se à mutação e outras vezes à combinação da mutação com sua substituição.
efeito do fundador A perda de variação genética quando uma nova colônia é formada por um número muito pequeno de indi- víduos de uma população maior.
eletroforese Um método para distinguir entidades de acordo com sua mobilidade em um campo elétrico. Em biologia evo- lutiva, tem sido usada principalmente para distinguir diferen- tes formas das proteínas. A mobilidade eletroforética de uma molécula é infl uenciada por seu tamanho e carga elétrica.
epistasia Uma interação de genes de dois ou mais locos, de tal modo que os fenótipos diferem dos que seriam esperados se esses locos se expressassem independentemente.
especiação alopátrica A especiação de populações geografi ca- mente separadas.
especiação em isolado periférico Uma forma de especiação alopátrica na qual uma nova espécie é formada a partir de uma população pequena, isolada em uma borda do âmbito geográ- fi co da população ancestral. Também é chamada de especiação peripátrica.
especiação geográfi ca Ver especiação alopátrica.
especiação parapátrica A especiação em que a nova espécie se forma a partir de uma população contígua ao âmbito geográfi co da espécie ancestral.
especiação simpátrica A especiação de populações cujos âmbi- tos geográfi cos têm sobreposições.
espécie em anel Uma situação em que duas populações iso- ladas reprodutivamente (ver isolamento reprodutivo), vivendo na mesma região, estão conectadas por um anel geográfi co de populações que podem intercruzar.
espécie Uma categoria classifi catória importante, que pode ser defi nida de várias maneiras por meio dos conceitos de espécie:
biológico, ecológico, fenético e por reconhecimento. O conceito bi- ológico de espécie, segundo o qual uma espécie é um conjunto de indivíduos que intercruzam, é a defi nição mais empregada, ao menos pelos biólogos que estudam vertebrados. Uma deter- minada espécie é referida segundo a binomial lineana, como é a Homo sapiens, no caso dos seres humanos.
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eucarionte Ver eucarioto.
eucariote Ver eucarioto.
eucarioto (ou eucariote ou eucarionte) Constituído por células eucarióticas. Quase todos os organismos pluricelulares são eucari- otos. Comparar com procarioto (ou procariote ou procarionte).
eutério (Eutheria) Uma das duas ou três maiores subdivisões dos mamíferos. As outras duas são os Prototheria (equidnas) e os Metatheria (marsupiais). A maior parte dos mamíferos conhecidos (pelo menos fora da Austrália) são eutérios: gatos, elefantes, golfi nhos, macacos e roedores são todos eutérios.
evo-devo O termo é usado na pesquisa das relações entre o desenvolvimento individual (do ovo ao adulto) e a evolução.
evolução Darwin defi niu-a como “a descendência com modi- fi cações”. É a mudança, entre as gerações, nas linhagens das populações.
éxon A seqüência de nucleotídeos de alguns genes consiste em partes que codifi cam aminoácidos e partes intercalares, que não codifi cam aminoácidos. As partes codifi cadoras, que são tradu- zidas, são chamadas éxons; as partes intercaladas, não-codifi ca- doras, são chamadas íntrons.
família de genes Um conjunto de genes relacionados, que ocupam vários locos no DNA, quase certamente formados por duplicação de um gene ancestral e que têm seqüências semel- hantes reconhecíveis. Um exemplo é o dos genes da família das globinas.
fenótipo Os caracteres (ou características, ou traços) de um or- ganismo, sejam eles devidos ao genótipo ou ao ambiente.
fi logenia A “árvore da vida”: um diagrama ramifi cado most- rando as relações ancestrais entre as espécies ou outros táxons. A fi logenia de determinada espécie mostra com que outras espé- cies ela compartilha os ancestrais comuns mais recentes.
fi xação Um gene atingiu a fi xação quando sua freqüência atinge 100% na população.
fi xado (i) em genética de populações, um gene está “fi xado”
quando tem 100% de freqüência. (ii) Na teoria da criação separada, as espécies são descritas como “fi xas” no sentido de acreditar-se que elas não mudaram de forma ou aparência ao longo do tempo.
fl uxo gênico A movimentação de genes para uma população, através de intercruzamento ou por migração e intercruzamento.
freqüência gênica A freqüência de um determinado gene em uma população, relativamente a outros genes do mesmo loco. É expressa como uma proporção (de 0 a 1) ou como porcentagem (de 0% a 100%).
gameta As células reprodutivas haplóides que se combinam na fertilização para formar o zigoto: espermatozóides (ou pólen) nos machos e óvulos nas fêmeas.
gene Seqüência de nucleotídeos que codifi cam uma proteína (ou, em alguns casos, parte de uma proteína).
genes Hox Um grupo de genes importantes no desenvolvim- ento. Eles atuam como especifi cadores de regiões, ajudando a determinar em que tipos de células que se diferenciarão, nas várias regiões de um corpo.
genética de populações O estudo dos processos que infl uen- ciam as freqüências gênicas.
genética ecológica O estudo da evolução em ação na natureza, que combina o trabalho de campo e a genética em laboratório.
genético Ver loco
gênico (ou loco genético) Ver loco
genoma O conjunto completo de DNA de uma célula ou or- ganismo.
genômica O estudo dos genomas usando, especialmente, da- dos sobre seqüências de DNA.
genótipo É a dupla de genes que um indivíduo possui em um dado loco.
grupo monofi lético É um conjunto de espécies constituído pela ancestral comum e todas as suas descendentes.
grupo parafi lético Um conjunto de espécies constituído pela espécie ancestral e algumas, mas não todas, as espécies dela descendentes. As espécies integrantes do grupo são aquelas que continuaram semelhantes à ancestral; as espécies excluídas são as que evoluíram com relativa rapidez e não mais se parecem com a ancestral.
grupo polifi lético Um conjunto de espécies descendentes de mais de um ancestral comum. O ancestral comum mais antigo a todas elas não é membro do grupo polifi lético.
haplóide A condição de ter um só conjunto de genes e de cro- mossomos. Em organismos que são normalmente diplóides, como os humanos, somente os gametas são haplóides.
haplótipo A coleção de genes, em dois ou mais locos, que um indivíduo herda de um de seus pais. É um equivalente “multi- loco” do alelo.
herança de caracteres adquiridos Teoria historicamente in- fl uente, mas factualmente errônea, de que um indivíduo pode herdar características que seus genitores adquiriram durante suas existências.
herança lamarckiana Um sinônimo historicamente errôneo para a herança de caracteres adquiridos.
herança por mistura A teoria historicamente infl uente, mas factualmente errônea, de que os organismos contêm uma mistura dos fatores hereditários de seus pais e passam essa mistura à sua prole. Comparar com herança mendeliana. (Ver Seção 2.9, p. 37.) herança mendeliana O modo de herança de todas as espécies diplóides e, portanto, de quase todos os organismos pluricelula- res. A herança é controlada pelos genes, que são transmitidos para a prole do mesmo modo como foram herdados da gera- ção anterior. Um indivíduo tem dois genes em cada loco, um herdado de seu pai e o outro de sua mãe. Os dois genes estão representados em proporções iguais em seus gametas.
herdabilidde Em sentido amplo – é a proporção da variação (mais estritamente, da variância) de uma característica fenotípica de uma população, que é devida às diferenças entre os genótipos individuais. Em sentido estrito, é a proporção da variação (mais estritamente, a variância) de uma característica fenotípica de uma população, que é devida às diferenças entre os genótipos individuais que serão transmitidas à prole.
heterogamético O sexo que tem dois cromossomos sexuais dife- rentes (nos mamíferos, os machos, porque são XY). Comparar com homogamético.
heterozigose Uma medida da quantidade de diversidade genética em uma população. Para uma população no equilíbrio de Hardy-Weinberg, ela é igual à proporção de indivíduos da população que são heterozigotos.
heterozigoto O indivíduo que tem dois alelos diferentes em determinado loco gênico. Comparar com homozigoto.
híbrido A prole de um cruzamento entre duas espécies.
homeostasia (do desenvolvimento) Um processo de desenvolvi- mento auto-regulado de modo tal que o organismo desenvolve basicamente a mesma forma, independentemente das infl uências externas que experimenta durante o desenvolvimento.
homogamético O sexo que tem os dois cromossomos sexuais do mesmo tipo (nos mamíferos, as fêmeas, porque são XX).
Comparar com heterogamético.
homologia ancestral A homologia que evoluiu antes do an- cestral comum a um conjunto de espécies e que está presente em outras espécies além das pertencentes àquele conjunto.
Comparar com homologia derivada.
homologia derivada A homologia que surgiu no ancestral co- mum a um conjunto de espécies e é exclusiva delas. Comparar com homologia ancestral.
homologia Uma característica compartilhada por um grupo de espécies e presente no ancestral comum a elas. Comparar com homoplasia. (Alguns biólogos moleculares, ao comparar duas seqüências, chamam sítios correspondentes de “homólogos”
– quando têm o mesmo nucleotídeo – independentemente de a similaridade ser compartilhada evolutivamente a partir de um ancestral comum, ou por convergência; no mesmo sentido, eles falam em porcentagem de homologia entre duas seqüências.
Nesse caso, homologia signifi ca, simplesmente, similaridade.
Esse uso é reprovado por muitos biólogos evolucionistas, mas está estabelecido em grande parte da literatura molecular.) homoplasia Uma característica comum a duas espécies, mas ausente no ancestral comum a elas. As homoplasias podem surgir por convergência (determinada por seleção natural), por reversão (atavismo) ou por deriva genética nas seqüências de DNA. Comparar com homologia.
homozigoto O indivíduo que tem duas cópias do mesmo alelo em determinado loco gênico. Às vezes é aplicado a entidades genéticas maiores, como um cromossomo inteiro: nesse caso, o homozigoto é o indivíduo que tem duas cópias do mesmo cro- mossomo. Comparar com heterozigoto.
idealismo Uma teoria fi losófi ca segundo a qual existem “idé- ias”, “planos” ou “formas” fundamentais e imateriais subjacen- tes aos fenômenos que observamos na natureza. Teve infl uência histórica na classifi cação.
íntron A seqüência de nucleotídeos de alguns genes consiste em partes que codifi cam aminoácidos e de outras partes, inter- caladas entre elas, que não codifi cam aminoácidos. As partes intercalares não-codifi cadoras, que não são traduzidas, são chamadas íntrons; as partes codifi cadoras são chamadas éxons.
inversão cromossômica Ver inversão.
inversão Um evento (ou o produto do evento) em que uma se- qüência de nucleotídeos de DNA fi ca revertida ou invertida. Às vezes, as inversões são visíveis na estrutura dos cromossomos.
isolamento geográfi co Ver isolamento reprodutivo.
isolamento pós-zigótico O isolamento reprodutivo em que um zigoto é formado com sucesso, mas, ou não consegue desen- volver-se, ou desenvolve-se em um adulto estéril. Os jumentos e os cavalos apresentam isolamento pós-zigótico entre si: um jumento e uma égua podem cruzar e produzir uma mula, mas esta é estéril.
isolamento pré-zigótico Isolamento reprodutivo em que as duas espécies nunca atingem a fase de um cruzamento bem-sucedido e, assim, não se forma um zigoto. Os exemplos seriam espécies
com épocas de acasalamento ou hábitos de cortejo diferentes e que, por isso, nunca se reconhecem como parceiros potenciais.
isolamento reprodutivo Duas populações, ou indivíduos de sexos diferentes, estão reprodutivamente isolados entre si se, juntos, não conseguem produzir prole fértil.
isolamento Sinônimo de isolamento reprodutivo.
larva (e estágio larval) Estágio pré-reprodutivo de muitos ani- mais; o termo é usado especialmente quando o estágio imaturo tem uma forma diferente da forma adulta.
lei biogenética O nome dado por Haeckel à recapitulação.
ligados Refere-se a genes presentes no mesmo cromossomo.
linhagem germinal Ver plasma germinal.
linhagem Uma seqüência de ancestrais-descendentes de: (i) populações; (ii) células; ou (iii) genes.
loco genético Ver loco.
loco gênico (ou loco genético) Ver loco.
loco O local, no DNA, ocupado por um determinado gene.
macroevolução A evolução em grande escala; o termo refere- se a eventos em nível superior ao de espécie. O surgimento de um novo grupo superior, como o dos vertebrados, seria um ex- emplo de evento macroevolutivo.
macromutação A mutação com um efeito fenotípico amplo; é a que produz um fenótipo bem fora do âmbito de variação que existia anteriormente naquela população.
mecanismo de isolamento Qualquer mecanismo, como uma diferença entre espécies quanto ao comportamento de cortejo ou a estação de acasalamento, que resulte em isolamento re- produtivo entre as espécies.
média A divisão, em partes iguais, de um conjunto de números. Por exemplo, a média de 6, 4 e 8 é (6+4+8) /3 = 6.
meiose Um tipo especial de divisão celular que ocorre durante a reprodução dos organismos diplóides, para produzir os gametas.
Durante a meiose, o conjunto duplo de genes e cromossomos das células diplóides normais é reduzido para um único conjunto haplóide. O sobrecruzamento (crossing-over) e a conseqüente re- combinação ocorrem durante uma fase da meiose.
método comparativo O estudo de adaptações pela compara- ção de várias espécies.
microevolução As mudanças evolutivas em pequena escala, como as mudanças de freqüências gênicas em uma população.
mimetismo batesiano Um tipo de mimetismo em que uma espécie não-venenosa (o mímico batesiano) mimetiza uma es- pécie venenosa.
mimetismo mülleriano Um tipo de mimetismo em que duas espécies venenosas evoluem para se assemelharem.
mimetismo Caso em que uma espécie se assemelha com outra espécie. Ver mimetismo batesiano, mimetismo mülleriano.
mitocôndria Um tipo de organela das células eucarióticas; as mitocôndrias queimam os produtos da digestão dos alimentos para produzir energia. Elas contêm um DNA que codifi ca algu- mas das proteínas mitocondriais.
mitose Divisão celular. Toda divisão celular em organismos pluricelulares se faz por mitose, exceto uma divisão celular es- pecial chamada meiose, que origina os gametas.
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morfologia É o estudo da forma, dimensões e estrutura dos organismos.
mutação homeótica Uma mutação que faz com que se de- senvolva, em uma determinada parte de um organismo, uma estrutura que normalmente seria própria de outra parte dele.
Por exemplo, na mutação denominada “antennapedia” em dro- sófi la, forma-se uma pata no local de inserção da antena.
mutação neutra Uma mutação com aptidão igual à do outro alelo (ou alelos) daquele loco.
mutação Quando o DNA parental é copiado para formar nova molécula de DNA, normalmente ele é copiado com exatidão.
Mutação é qualquer mudança na nova molécula de DNA em relação à molécula parental. As mutações podem alterar uma úni- ca base, ou nucleotídeos, ou curtos segmentos de bases, ou partes do cromossomo ou cromossomos inteiros. As mutações podem ser detectadas tanto no nível do DNA quanto no nível fenotípico.
neodarwinismo (i) É a teoria da seleção natural de Darwin mais a herança mendeliana. (ii) É a doutrina do pensamento evolu- tivo que foi inspirada pela unifi cação da seleção natural com o mendelismo. Um sinônimo para síntese moderna.
nicho O papel ecológico de uma espécie: o conjunto de recur- sos que ela consome e os habitats que ela ocupa.
núcleo A região das células eucarióticas que contém o DNA.
nucleotídeo A unidade de construção do DNA e do RNA.
Um nucleotídeo consiste em um arcabouço de açúcar e fosfato, com uma base anexada.
organela É qualquer uma das várias pequenas estruturas en- contradas no citoplasma (portanto, fora do núcleo) das células eucarióticas, por exemplo, as mitocôndrias e os cloroplastos.
ortogênese A idéia, errônea, de que as espécies tendem a evoluir em uma direção fi xada por alguma força inerente, que as obriga a fazê-lo.
oscilação É a capacidade que a terceira base de alguns anticó- dons do RNA transportador tem de se ligar a mais de um tipo de base na posição complementar do códon do RNA mensageiro.
paleobiologia O estudo biológico dos fósseis.
paleontologia O estudo científi co dos fósseis.
pan-mixia A generalização dos cruzamentos aleatórios em uma população.
parcimônia O princípio de reconstituição fi logenética em que a fi logenia de um grupo de espécies é inferida como sendo aquele padrão de ramifi cações que exigiu o menor número de mudan- ças evolutivas.
partenogênese A reprodução por nascimento a partir de uma virgem, uma forma de reprodução assexuada.
particulada (como propriedade da teoria da hereditariedade).
Sinônimo de atomística.
pirimidina Um tipo de base; as pirimidinas do DNA são citosi- na (C) e timina (T) e as do RNA são citosina (C) e uracil (U).
plâncton Os animais e plantas microscópicos que fl utuam na água, próximo à superfície. Em águas mais superfi ciais, tanto marinhas quanto continentais, pequenas plantas podem fazer fotossíntese e há abundante vida microscópica. Muitos organ- ismos que são sésseis quando adultos dispersam-se por meio de um estágio larval planctônico.
plano da natureza Uma teoria fi losófi ca segundo a qual a na- tureza é organizada de acordo com um plano. Ela teve infl uên- cia na classifi cação e é um tipo de idealismo.
plasma germinal As células reprodutivas de um organismo, que produzem os gametas. O conjunto de células de um organ- ismo pode ser dividido em soma (as células que morrem efeti- vamente) e células germinais (aquelas que se perpetuam pela reprodução). A linhagem celular do corpo, que irá formar os gametas, é chamada linhagem germinal.
plasmídeo Um elemento genético que existe (ou pode existir) na célula, independentemente do DNA principal. Em bacté- rias, os plasmídeos podem existir como pequenas alças de DNA e ser transferidos independentemente, entre células.
polimorfi smo A condição em que uma população possui mais do que um alelo para determinado loco. Às vezes ele é defi nido como a condição de possuir mais de um alelo com freqüência superior a 0,5% na população.
poliplóide Um indivíduo que contém mais do que dois con- juntos de genes e cromossomos.
politípica Uma espécie que tem várias formas distintas (isto é, ela não apresenta uma simples variação contínua ou normal).
população Um grupo de organismos, geralmente de indivíduos sexuados que intercruzam e compartilham um conjunto gênico.
procarionte Ver procarioto.
procariote Ver procarioto.
procarioto (ou procariote ou procarionte) Constituído por células procarióticas. As bactérias e alguns outros organismos simples são procarióticos. Em termos classifi catórios, o grupo constituído por todos os procariotos é parafi lético. Comparar com eucariotos.
proteína Uma molécula constituída por uma seqüência de aminoácidos. Muitas das moléculas importantes dos seres vivos são proteínas; todas as enzimas, por exemplo, são proteínas.
pseudogene Uma seqüência de nucleotídeos de DNA que se assemelha a um gene, mas que, por algum motivo, não é fun- cional.
purina Um tipo de base; as purinas do DNA são adenina (A) e guanina (G).
razão de Hardy-Weinberg É a razão das freqüências genotípicas que se originam quando os cruzamentos são ao acaso e nem seleção, nem deriva estão atuando. Para dois alelos (A e a), com freqüências p e q, há três genótipos AA, Aa e aa; e a razão de Hardy-Weinberg para os três é p2 AA : 2pq Aa : q2 aa. É o ponto de partida para grande parte da teoria da genética de populações.
recapitulação Uma teoria, parcial ou completamente errônea, segundo a qual um indivíduo, durante seu desenvolvimento, passa por uma série de etapas, correspondentes à sucessão de seus ancestrais evolutivos. Desse modo, o indivíduo desen- volve-se “escalando sua árvore genealógica”.
recessivo Um alelo (A) é recessivo se o fenótipo do heterozigoto Aa é o mesmo que o do homozigoto com o alelo alternativo a (aa) e é diferente do homozigoto com o recessivo (AA). O alelo a controla o fenótipo do heterozigoto e é chamado dominante.
Um alelo pode ser parcialmente, ou incompletamente, reces- sivo: nesse caso, o fenótipo do heterozigoto é mais assemelhado ao fenótipo do homozigoto com o alelo dominante, mas não é idêntico a ele.
recombinação Um evento que ocorre durante a meiose, por meio do sobrecruzamento de cromossomos, no qual o DNA é intercambiado entre os membros de um par de cromossomos.
Desse modo, dois genes que anteriormente estavam em cromos- somos separados podem fi car ligados pela recombinação e vice- versa. Genes ligados podem vir a ser separados.
reforço O aumento do isolamento reprodutivo entre espécies incipientes, por seleção natural. A seleção natural só pode fa- vorecer diretamente o aumento do isolamento pré-zigótico;
portanto, o reforço corresponde a uma seleção a favor de cruza- mentos preferenciais entre formas da espécie incipiente.
refúgio O âmbito biogeográfi co de uma espécie quando restrin- gido durante glaciações ou outras épocas adversas.
região espaçadora Uma seqüência de nucleotídeos, situada no DNA, entre genes codifi cadores.
regra de Cope Um aumento evolutivo no tamanho do corpo em uma linhagem de populações, ao longo do tempo geológico.
relógio molecular A teoria de que as moléculas evoluem em uma taxa aproximadamente constante. Então, a diferença en- tre as formas de uma determinada molécula em duas espécies é proporcional ao tempo transcorrido desde que estas divergi- ram da ancestral comum e as moléculas tornaram-se de grande valor para a inferência da fi logenia.
relógio Ver relógio molecular.
reprodução assexuada A produção de prole por fêmeas vir- gens ou por reprodução vegetativa; isto é, reprodução sem fer- tilização sexual de óvulos.
ribossomo O local da síntese de proteínas (ou da tradução) na célula, consistindo principalmente em RNA ribossômico.
RNA (ou ARN) O ácido ribonucléico. Seus três tipos principais são o RNA mensageiro, o RNA ribossômico e o RNA de transfe- rência (ou transportador). Eles atuam como intermediários por meio dos quais o código hereditário do DNA é convertido em proteínas. Em alguns vírus, o próprio RNA é a molécula heredi- tária.
RNA de transferência (tRNA) (ou RNA transpor-tador) O tipo de RNA que traz os aminoácidos para os ribossomos, para fazer as proteínas. Há 20 tipos de moléculas de tRNA, uma para cada um dos 20 aminoácidos principais. Uma molécula de tRNA tem um aminoácido ligado a ela e tem o anticódon correspon- dente àquele aminoácido em outra parte de sua estrutura. Na síntese protéica, cada códon no RNA mensageiro combina-se com o anticódon apropriado de tRNA e assim os aminoácidos são arranjados para constituir a proteína.
RNA ribossômico (rRNA) O tipo de RNA que constitui os ri- bossomos e que compõe o sítio para a tradução.
RNA transportador Ver RNA de transferência.
RNA mensageiro (mRNA) O tipo de RNA produzido por trans- crição do DNA e que atua como mensagem a ser decodifi cada para que se formem as proteínas.
secundário(a) Expressões como “contato secundário” ou
“reforço secundário” signifi cam que duas espécies, ou quase- espécies, foram separadas geografi camente no passado e se reencontraram. O termo geralmente alude à teoria da especia- ção alopátrica e implica que a especiação simpátrica não esteja atuando.
seleção artifi cial Cruzamentos seletivos, realizados por hu- manos, para alterar uma população. As formas da maioria das espécies domesticadas e agrícolas foram produzidas por seleção artifi cial; também é uma técnica experimental importante para o estudo da evolução.
seleção de grupo É a seleção que atua sobre grupos de indi- víduos, em vez de sobre indivíduos. Ela produziria atributos benéfi cos para um grupo, na competição com outros grupos, em vez de atributos benéfi cos para cada indivíduo.
seleção dependente de freqüência A seleção em que a ap- tidão de um genótipo (ou fenótipo) depende de sua freqüência na população.
seleção direcional A seleção que causa uma mudança direcio- nal constante na forma de uma população ao longo do tempo, por exemplo, seleção para maior tamanho corporal.
seleção disruptiva A seleção que favorece formas que se des- viam da média da população, em direções opostas. A seleção favorece as formas que são maiores ou menores do que a média, mas trabalha contra as formas intermediárias.
seleção estabilizadora A seleção que tende a manter con- stante a forma de uma população: os indivíduos com o valor médio quanto a um caráter têm alto valor adaptativo, os que têm valores extremos têm baixo valor adaptativo.
seleção natural É o processo pelo qual aquelas formas de or- ganismos de uma população que estão mais bem-adaptadas ao ambiente aumentam em freqüência relativamente às formas menos bem-adaptadas, ao longo de uma série de gerações.
seleção sexual A seleção pelo comportamento de acasalamen- to, seja por meio da competição entre os membros do mesmo sexo (geralmente os machos) para ter acesso aos membros do outro sexo, seja por meio da escolha, pelos membros de um sexo (geralmente as fêmeas), de determinados membros do outro sexo. Na seleção sexual, os indivíduos são favorecidos por sua aptidão em relação aos membros do mesmo sexo, enquanto a seleção natural atua na aptidão de um genótipo relativamente à população geral.
seleção Uma forma abreviada, sinônima de seleção natural.
selecionismo A teoria segundo a qual algumas classes de eventos evolutivos, tais como as modifi cações moleculares e fenotípicas, teriam sido causadas, principalmente, por seleção natural.
simpatria Existência na mesma região geográfi ca. Comparar com alopatria.
síntese moderna A síntese da seleção natural com a herança mendeliana. Também é chamada neodarwinismo.
sistemática Um sinônimo aproximado de taxonomia.
soma (e células somáticas) Todas as células do corpo, exceto as células reprodutivas (ou plasma germinal): isto é, pele, ossos, sangue, células nervosas e assim por diante.
substituição A troca evolutiva de um alelo por outro, em uma população.
taxonomia numérica Amplamente é qualquer método de taxonomia que usa medidas numéricas; especifi camente, refere- se com freqüência à classifi cação fenética, que usa um grande número de características quantifi cadas.
taxonomia A teoria e a prática da classifi cação biológica.
táxon Qualquer grupo taxonômico nomeado como, por exem- plo: família Felidae, gênero Homo ou espécie Homo sapiens. Um grupo formalmente reconhecido como diferente de qualquer outro grupo (como o grupo dos herbívoros ou o das aves tre- padoras).
teoria neutralista (e neutralismo) A teoria de que a maior parte da evolução em nível molecular ocorre por deriva neutra.
tetrápode Um membro do grupo constituído pelos anfíbios, répteis, aves e mamíferos.
tipo selvagem É aquele genótipo ou fenótipo, integrante do conjunto de genótipos ou fenótipos de uma espécie, que é o en-
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contrado na natureza. A expressão é mais usada em genética de laboratório para distinguir os indivíduos normais das formas mutantes raras da espécie, no estoque do laboratório.
tipologia (i) É a defi nição de grupos classifi catórios por semel- hança fenética com um espécime “tipo”. Por exemplo, uma es- pécie poderia ser defi nida como todos os indivíduos que têm pelo menos x unidades fenéticas do tipo da espécie. (ii) A teoria se- gundo a qual os “tipos” diferentes existem na natureza porque, talvez, eles façam parte de algum plano da natureza (ver também idealismo). O tipo da espécie é, então, a forma mais importante dela e as variantes em torno daquele tipo são “ruídos” ou “erros”.
O neodarwinismo opõe-se à tipologia porque, em um conjunto gênico, nenhuma variante é mais importante do que outra.
topografi a adaptativa Um gráfi co da aptidão média de uma população relativamente às freqüências dos genótipos nela. Em uma paisagem, os picos correspondem às freqüências genotípi- cas com alta aptidão média, os vales correspondem às freqüên- cias genotípicas com baixa aptidão média. Também é chamado de paisagem adaptativa ou superfície adaptativa.
traço quantitativo Ver caráter quantitativo.
traço Ver caráter.
tradução O processo pelo qual uma proteína é produzida em um ribossomo, usando o código do RNA mensageiro e o RNA transportador para prover os aminoácidos.
transcrição O processo por meio do qual o RNA mensageiro é copiado e destacado do DNA, formando um gene.
transformismo A teoria evolutiva de Lamarck, segundo a qual as modifi cações ocorriam em linhagens das populações, linhagens estas que não se desdobravam e nem se extinguiam.
transição É uma mutação que substitui uma purina por outra purina ou uma pirimidina por outra pirimidina (isto é, mudanças de A para G e vice-versa, ou de C para T e vice-versa).
transversão É uma mutação que substitui uma purina por uma pirimidina e vice-versa (isto é, mudanças de A ou G para C ou T, ou mudanças de C ou T para A ou G).
valor adaptativo Ver aptidão.
vantagem do heterozigoto A condição em que o valor ad- aptativo de um heterozigoto é maior do que a dos homozigotos.
variância Uma medida da quantidade de variação que um conjunto de números apresenta. Tecnicamente, é a soma dos quadrados dos desvios em relação à média, dividida por n – 1 (sendo n o número de dados da amostra). Assim, para encon- trar a variância do conjunto de números 4, 6 e 8, primeiro cal- culamos a média, que é 6; depois somamos os quadrados dos desvios em relação à média (4-6)2 + (6-6)2 + (8-6)2 que vem a ser 8; e dividimos por n – 1 (que, no caso, é 2). A variância dos três números é 8/2 = 4. Quanto mais variável é um conjunto de números, maior será sua variância. A variância de um conjunto de números iguais (como 6, 6 e 6) é zero.
varredura seletiva Um aumento da homozigose (isto é, da uniformidade genética), nos nucleotídeos de sítios adjacentes, quando a seleção natural fi xa uma variante nucleotídica favo- recida. O aumento da homozigose é devido ao fenômeno de
“pegar-carona”, por existir pouca recombinação entre sítios ad- jacentes de nucleotídeos. Ela pode ser usada para testar a ação recente da seleção sobre seqüências genômicas.
vírus Um tipo de parasita intracelular que só pode replicar- se no interior de uma célula viva. Em sua fase de dispersão entre células hospedeiras, um vírus consiste apenas em ácido nucléico, que codifi ca uns poucos genes, rodeado por uma camada de proteína. (Menos formalmente, pela defi nição de Medawar, um vírus é “um pedaço de más notícias embrulhado em proteína”.)
vitamina Um membro da classe quimicamente heterogênea dos compostos orgânicos essenciais à vida, em pequenas quan- tidades.
zigoto A célula formada pela fertilização dos gametas mascu- lino e feminino.
