MODELOS NUMÉRICOS EM BIOMATEMÁTICA
Sílvia Barbeiro
CMUC, Departamento de Matemá1ca Universidade de Coimbra
Ponta Delgada, 5 de Maio de 2012
Crescimento de populações
Paramecium aurelia
Organismos unicelulares do
género protozoários ciliados que habitam água doce,
especialmente
frequentes em poças de água suja.
Paramecium aurelia
Tabela: Crescimento da Paramecium aurelia em isolamento.
Aqui a densidade é número de indivíduos por 0.5 cm3. Os dados estão tabelados em função do tempo, medido em dias.
Dia Densidade m´edia
n Pn
0 2
1 -
2 14
3 34
4 56
5 94
6 189
7 266
8 330
9 416
10 507
11 580
12 610
13 513
14 593
15 557
16 560
17 522
18 565
19 517
20 500
21 585
22 500
23 495
24 525
25 510
Fonte: G.F. Gause, 2003
O Processo de modelação
O crescimento da população pode ser traduzido da forma
valor seguinte=valor actual + variação ou seja,
Pn+1 = Pn + ∆Pn
Seja Pn a densidade m´edia no dia n
Como vamos calcular ∆Pn?
Analisemos os dados...
Dia Densidade m´edia
n Pn
0 2
1 -
2 14
3 34
4 56
5 94
6 189
7 266
8 330
9 416
10 507
11 580
12 610
13 513
14 593
15 557
16 560
17 522
18 565
19 517
20 500
21 585
22 500
23 495
24 525
25 510
Fonte: G.F. Gause, 2003
A expressão quadrá1ca
verifica as propriedades pretendidas.
Obtemos assim o modelo
∆Pn = k(540 − Pn)Pn
Pn+1 = Pn + k(540 − Pn)Pn
O melhor ajustamento aos pontos no sen1do dos mínimos quadrados obtém‐se para
k = 0.00145 Vamos agora determinar k.
Pn+1 − Pn = k(540 − Pn)Pn
Comparação da simulação e dos dados observados
P0 = 2
Pn+1 = Pn + 0.00145(540 − Pn)Pn, n = 0, 1, . . .
Equação logística discreta
Podemos eliminar o parâmetro , considerando
obtemos
Pn+1 = r
!
1 − Pn K
"
Pn
K Xn = Pn
K
Xn+1 = rXn(1 − Xn)
Estados estacionários (pontos fixos, pontos crí1cos)
Existem dois estados estacionários
Xn+1 = rXn(1 − Xn)
X∗ = rX∗(1 − X∗)
X∗ = 0 e X∗ = r − 1
(´e positivo ser r > 1)
Comportamento qualitativo
Estabilidade linear do modelo
• Estados estacionários
Pretendemos estudar o comportamento da sucessão na proximidade dos estados estacionários.
xn+1 = f (xn)
f (x∗) = x∗ (xn)
Comportamento qualitativo
Seja
Então
O comportamento do modelo na proximidade do estado estacionário é determinado pelo
comportamento da sucessão
ηn = xn − x∗, n = 1, 2, . . .
x∗ + ηn+1 = f (x∗ + ηn) = f (x∗) + f "(x∗)ηn +R2(ηn)
ηn+1 = f !(x∗)ηn
Comportamento qualitativo
Obtemos
Teorema:
ηn = (f !(x∗))nη0
Se |f !(x∗)| > 1 ent˜ao x∗ ´e inst´avel.
Se |f !(x∗)| < 1 ent˜ao x∗ ´e est´avel.
Análise do modelo logístico discreto
xn+1 = f (xn) = r xn(1 − xn) Se xn > 1 ent˜ao xn+1 < 0.
0 ≤ r ≤ 4.
Assim, xn ∈ [0, 1] para todo n se x0 ∈ [0, 1].
Para evitar esta situa¸c˜ao consideramos
f !(x) = r(1 − 2x) f !(0) = r
f !( r − 1
r ) = 2 − r x∗ = r − 1
r ´e
est´avel se 1 < r < 3 inst´avel se 3 < r ≤ 4 x∗ = 0 ´e
est´avel se 0 ≤ r < 1 inst´avel se 1 < r ≤ 4
Diagrama de bifurcação para o modelo logís1co discreto.
0 50 100 150 200 250 0.1
0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7
r=2, N0=0.1
0 50 100 150 200 250 0.1
0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8
r=3,N
0=0.1
0 10 20 30 40 50 60 70 0.1
0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8
r=3.1, N
0=0.1
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 0.1
0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9
r=3.5, N
0=0.1
0 20 40 60 80 100 120 0
0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1
r=4,N
0=0.1
Caos
(no sen1do matemá1co do termo)
A Nature publica sobre o assunto...
Simple mathema/cal models with very complicated dynamics, Robert M. May, Nature, Vol. 261, p. 459, 1976.
Competição
Tabela: Crescimento da Paramecium aurelia e da Paramecium caudatum em compe1ção pelos mesmos recursos.
A densidade é número de indivíduos por 0.5 cm3.
Os dados estão tabelados em
função do tempo, medido em dias.
Fonte: G.F. Gause, 2003
Dia Densidade m´edia Densidade m´edia n Pn (P. aurelia) Qn (P. caudatum)
0 2 2
1 - -
2 10 10
3 21 11
4 58 29
5 92 50
6 202 88
7 163 102
8 221 124
9 293 93
10 236 80
11 303 66
12 302 83
13 340 55
14 387 67
15 335 52
16 363 55
17 323 40
18 358 48
19 308 47
20 350 50
21 330 40
22 350 20
23 350 20
24 330 35
25 350 20
Pn+1 = Pn + r1
%
1 − Pn
K1 − b1
K1 Qn
&
Pn
Qn+1 = Qn + r2
%
1 − Qn
K2 − b2
K2 Pn
&
Qn
Principais referências
N. F. Bribon, Essen1al Mathema1cal Biology, Springer, 2003.
G. de Vries, T. Hillen, M. Lewis, J. Müller, B. Schönfisch, A Course
in Mathema1cal Biology: Qualita1ve Modelling with Mathema1cal and Computa1onal Methods, SIAM, 2006.
A.M. Stuart, A.R. Humphries, Dynamical Systems and Numerical Analysis, Cambridge University Press, 1996.
J.D. Murray, Mathema1cal Biology I: An Introduc1on, Springer, 2003.
J.D. Murray, Mathema1cal Biology II: Spa1al Models and Biomedical Applica1ons, Springer, 2003
Bolor numa fatia de pão
Ac1vidade
Consideremos dados sobre o
crescimento do bolor Aspergillus
niger numa fa1a de pão, ao longo de 10 dias.
Vamos invesFgar um modelo para simular o seu crescimento.
Que 1po de crescimento
observamos? Linear? Logís1co?
Outro?
Fonte: Microbes Count! The BioQUEST Curriculum Consor1um, 2003
Fonte: Microbes Count! The BioQUEST Curriculum Consor1um, 2003
Fonte: Microbes Count! The BioQUEST Curriculum Consor1um, 2003
Fonte: Microbes Count! The BioQUEST Curriculum Consor1um, 2003
Fonte: Microbes Count! The BioQUEST Curriculum Consor1um, 2003
Fonte: Microbes Count! The BioQUEST Curriculum Consor1um, 2003
Fonte: Microbes Count! The BioQUEST Curriculum Consor1um, 2003
Fonte: Microbes Count! The BioQUEST Curriculum Consor1um, 2003
Fonte: Microbes Count! The BioQUEST Curriculum Consor1um, 2003
Fonte: Microbes Count! The BioQUEST Curriculum Consor1um, 2003
Fonte: Microbes Count! The BioQUEST Curriculum Consor1um, 2003
Tabela: Crescimento de Aspergillus niger
(es1ma1va da área ocupada em mm2).
Dia Area (mm´ 2)
0 86,32
1 83,8
2 83,63
3 200,49
4 511,42
5 572,08
6 607,46
7 621,61
8 624,85
9 635,51
10 641,04
Fonte: Microbes Count! The BioQUEST Curriculum Consor1um, 2003