Os sinais internos da planta

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Os sinais internos da planta

O controlo da prolifera

ç

ão e divisão celular ao longo do

desenvolvimento depende, na maioria dos casos, da ac

ç

ão

concertada das hormonas vegetais

Auxinas

e citocininas

e

citocininas

as mais documentadas,

actuam directamente sobre

reguladores do ciclo celular

Outras hormonas

ácido abcísico

, etileno, ácido jasmónico

brassinosteróides

(acção menos

caracterizada) também têm impacto na

progressão ou paragem do ciclo celular

Poliaminas, ácido salicílico, péptidos

–

também com importância

no desenvolvimento ou na resposta da planta a sinais externos (i.e.: patogéneos)

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Estruturas

de algumas

hormonas

vegetais

As hormonas que se descobriram primeiro

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Classes de hormonas e seus efeitos

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Classes de hormonas e seus efeitos

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Hormonas agem em c

é

lulas competentes

ANIMAIS

ANIMAIS Sistema Sistema bioelbioelééctricoctrico de transmissão de sinais; de transmissão de sinais;

sangue e

sangue e linfalinfadifundem hormonas segregadas difundem hormonas segregadas por tecidos e

por tecidos e óórgãos especrgãos especííficosficos

PLANTAS

PLANTAS Não existem cNão existem céélulas excitlulas excitááveisveis

Não existem glândulas end

Não existem glândulas endóócrinascrinas

A origem das moléculas reguladoras e a sua translocação para os tecidos-alvo são obscuras

“Reguladores” ? Intermediários de sistemas mais básicos que controlam a síntese e a translocação destes morfogmorfogééniosnios? Fitohormonas

Reguladores de crescimento

?

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Hormonas agem em c

é

lulas

competentes

Giberelinas

Giberelinas actuam nas células da camada de aleurona, mas não no endosperma

Auxinas

Auxinas alongam a epiderme do caule mas não o cilindro central Etileno

Etileno apenas promove a queda do fruto quando este está maduro

Exemplos:

O programa gen

O programa genééticotico sobrepõe-se à acção dos reguladores de

crescimento

Os reguladores de crescimento

Os reguladores de crescimento só conseguem induzir ou reprimir os genes normalmente envolvidos no programa de desenvolvimento no estádio e órgão em questão

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Giberelinas

Giberella fujikuroi (fungo) que infecta o arroz, aumentando o crescimento e

redu-zindo a produção de grão (1926). O princípio activo (cristalizado) também provocou o crescimento de germinantes de outros cereais (milho, milhete, sésamo, aveia)

• Alongamento do caule

• Indução da formação dos cones em coníferas

• Indução da floração em plantas que

florescem em resposta ao fotoperíodo ou frio

• Atraso da senescência de folhas e frutos

• Promoção da germinação de sementes

Produtos da via

biossint

biossintééticatica dos dos terpen

terpenóóidesides

Algumas

Algumas giberelinasgiberelinas têm forte actividade biológica, outras não O receptor da GAreceptor da GA tem requisitos estruturais muito específicos

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Via

biossin

-

-t

t

é

_é

tica

_tica

dos

terpe

-

-n

n

ó

_ó

ides

_ides

Produção de várias das hormonas vegetais Citocininas Giberelinas Brassinos-teróides Ácido abcísico

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Á

cido abc

í

sico

Inibidor do crescimento

Inicialmente pensou-se que induzia a abcisão (regulada pelo etileno)

• Níveis elevados de ABA induzem a dormência em tubérculos de batata e rebentos

dormentes de árvores caducifólias

• Tolerância à dessecação (e supressão da viviparidade)

• Fecho dos estomas

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Citocininas

Até aos anos 50 o leite de coco era usado para estimular o crescimento de embriões imaturos de Datura e aumentar a proliferação de células de cenoura in vitro.

Nesta altura, Skoog descobriu que IAA combinado com extracto de levedura promovia a divisão de novo e continuada de células de tabaco em cultura.

Mais tarde mostrou que o extracto de levedura podia ser substituído por N6_-

furfuril-adenina (cinetina) (produto resultante da degradação do DNA por autoclavagem e com actividade semelhante à da zeatina)

Callus de Arabidopsis induzidos em meio com auxina e citocinina, quando transferidos para apenas auxina produzem raízes, e para meio com uma razão elevada citocinina/auxina produzem rebentos

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Citocininas

Algumas bactérias patogénicas (ie.: Agrobaterium) induzem citocininas para influenciar o crescimento das plantas.

O Agrobacterium produz também enzimas que catalizam a sobreprodução de IAA

Caule de tomate, 1 mês após feri-mento com uma agulha infectada

com uma estirpe selvagem de

Agrobacterium tumefaciens

A Pseudomonas savastanoii que infecta oliveira (de entre outras plantas), possui genes idênticos aos do Agrobacterium (iaaH e iaaM, e um gene de síntese de zeatina) mas que não são transferidos à planta

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Citocininas

Culturas de Rhodococcus fascians (= Corynebacterium fascians), o agente causador da doença “vassoura das bruxas”,

contêm frequentemente bases de tRNA modificadas em citocininas (tal como o Agrobacterium)

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Auxinas

No séc XIX, ao estudar as respostas geotrópi-cas das plantas,

Darwin e outros inves-tigadores estudaram o fototropismo e o geotropismo. Vias de biossíntese de IAA, a partir do triptofano • Dominância apical • Tropismos • Alongamento do caule • Indução da divisão das

células do câmbio • Iniciação de raízes IAA IAA IBA IBA A partir destas

investi-gações, foi possível em 1926, a partir de coleóptilos de aveia, obter um factor difusí-vel promotor do cresci-mento, que se veio a chamar auxina (IAA).

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Auxinas

Não há mutantes deficientes em IAA

A muta

ç

ão

é

letal

Mas há vários mutantes com conteúdos alterados em IAA

A. tumefaciens e P. savastanoii produzem IAA a partir de:

Triptofano

Indol

-

acetamida

IAA

Giberelinas

aumentam pools de IAA Citocininas

Citocininas podem redu-zir a síntese e turnover do IAA

Compostos com actividade auxínica

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Etileno

O etileno é sintetizado a partir da S- adenosil-metionina (SAMSAM), no ciclo da metionina Também envolvido na síntese das poliaminas

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Etileno

• Crescimento

• Desenvolvimento

• Germinação de sementes • Desenvolvimento das flores • Senescência

• Abcisão de flores e folhas • Maturação dos frutos

• Modulação das respostas a

stresses bióticos e abióticos

Efeitos descobertos depois dos anos 40

Efeito do bloqueio da ACC oxidase de tomate por

antisense

As vias do etileno e das poliaminas podem

competir por SAM

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Brassinoster

ó

ides

No início dos anos 60 investigadores presumiram que a rápida germinação e

cresci-mento dos grãos de pólen se podia dever à presença de algum promotor do crescicresci-mento. Extractos brutos de pólen de

Brassica

napus

(colza)

induzia o rápido alongamento dos entre-nós de leguminosas.

Este trabalho levou à descoberta do primeiro regulador esteróide de plantas -Brassin

Brassinóólidolido

• Aumento do alongamento do caule • Crescimento do tubo polínico

• Desenrolamento das folhas de

gramíneas

• Activação das bombas de protões • Reorientação das microfibrilhas

de celulose

• Xilogénese

• Aumento da produção de etileno • Crescimento e alongamento das

células

Mutantes deficientes

em

(18)

Brassinoster

ó

ides

Brassinólido, o mais activo

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Brassinoster

ó

ides

Biossíntese de esteróides nas plantas vasculares

(a biossíntese de esteróides nas plantas ainda não foi totalmente compreendida)

Presumíveis percursores de vários BRs com diferentes cadeias laterais (em caixas)

Estão indicados os locais de lesão de mutantes de biossíntese de Arabidopsis

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Poliaminas

As poliaminas têm sido estudadas em bactérias e animais desde há 50 anos, mas só recentemente se reconheceu o seu papel nas plantas

• Variações na concentração de poliaminas afectam a frequência da divisão celular

• A poliaminas estimulam muitas reacções envolvidas na síntese de DNA, RNA, proteínas • Devido à sua natureza policatiónica, as poliaminas têm elevada afinidade para

consti-tuintes aniónicos (DNA, RNA, fosfolípidos, proteínas ácidas, e grupos aniónicos nas membranas e paredes celulares)

As poliaminas mais frequentes nas plantas são: • • PutrescinaPutrescina • • EspermidinaEspermidina • • EsperminaEspermina

Nos legumes há também Cadaverina

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Poliaminas

Putrescina Putrescina Espermidina Espermidina Espermina Espermina Plantas de batateira: Plantas de batateira: A,C- selvagem

B,D- Planta transgénica com o antisense da SAM descarboxilase

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Á

cido

jasm

ó

nico

O

á

cido

jasm

ó

nico

e seus relacionados, foram inicialmente

isolados como inibidores do crescimento mas estão envolvidos

em v

á

rios aspectos do desenvolvimento e ainda nas respostas

de defesa

• Retardam o desenvolvimento de germinantes de arroz,

alface, trigo

• Inibem a germinação do pólen e das sementes

• Retardam o crescimento das raízes

• Promovem o encaracolamento das gavinhas

Os níveis de JA são elevados em tecidos sink e o JA regula a acumulação de proteínas de reserva em soja e Arabidopsis