Description de restes squelettiques de Latidae:
Lates
(?) sp.
(Poissons téléostéens, Percoidei) du Miocène inférieur et moyen
du bassin du Bas Tage (environs de Lisbonne, Portugal)
Miguel Telles Antunes
(1,2,3)&
Jean
Caudant'?
Projecto"POCTII365311PAU2000- Studieson PortuguesePaleontology(Post-Paleo zoic)",Fundaçâopara aCiênciaeaTecnologialMinistério daCiênciae dasUniversidades.
1.Academ iadasCiênciasde Lisboa.2.European Academy ofSciences, Arts and Humanities,Paris.3.Centro deEstudosGeolôg icos,Faculdade dcCiências e Tecnologiada UNL,2829-516Caparica,Portugal.mta@fct.unl.pt4.17, rue duDocteurMagnan,75013 Paris (France),UMR8569
du CNRS.
Résumé
Mots-clés: Poissons- Lates(?)sp.;Miocèneinférieur et moyen;Écolog ie;Paléogéographie;Bassin du BasTage ;Lisbonne;Portugal. Plusieurs gisements du Miocène inférieur et moyendu bassin du Bas Tage,région deLisbonneont livrédes restesfragmentaires de Latidae. Il n'existepas de caractèredécisif pouraffirmer de manière certaine leur appartenance au genre LatesL., bien que nous considérions celle-cicomme quasicerta ine.
Certainesdifférencesexistentcependantentrel'espèce typeLatesniloticuset les Latidae miocènes en étude,ce quinous incite donc à désigner les restes décrits comme Lates(?)sp.et à suggérerqu'ils appartiennentàune espèceinédite.
La mise en évidence du genreLatesdans des assisesfluviatiles ou lagunaires du Miocène du bassin du Bas Tagen'a rien de surprenant d'un point de vue paléoécologique. Cela d'autant moins que des restes de Siluriformes appartenant à deux familles africaines, les Bagridae et les Ariidae ont été récoltésdans les mêmesniveaux,des épines de Bagridaeétant associéesdans le gisement de QuintadasPedreirasaux restesde Lates(?)sp.
La découvertede Lates(?)sp.dansle Miocène inférieuret moyendu bassinen quest iona pour effet d'étendreversl'ouest la répartitiondecegenre. C'est en effet la premièrefois que cegenre est découvert sur lescôtesatlantiquesdu continent européen. Quelleque soitl'origine géographiquede ces poissons, ils ont dû nécessairementtraverserplusieurscentaines de kilomètres d'eaux marinesavant de gagnerl'estuaire du Tage.
L'associationdeces restes avecd'autresde Siluriformes,actuellement largementrépandus en Afrique ausud du Sahara,constitue une indicationfavorableàuneorigineafricaine.La pénétration lelong des côtesatlantiques de la péninsule ibérique de ces poissons thermophiles adû être favoriséeparune phaseclimatiquechaude qui leur a permisde migrervers le nord d'environ 5°de latitudeau cours du Burdigalien.
Abstract
Key-words: Lates(?)sp.; Lowerand MiddleMiocene;Palaeoecology;Palaeobiogeography;Lower TagusBasin;Lisbon;Portugal. Several Lowerand Middle Miocenelocalitiesin theLower tagusbasinnear Lisbon yieldedLatidaefragmentaryremnants. No reallydecisivecharacterhas beenrecognizedthat would allow us to state these remnats could surely beascribed to the genus Lates Cuv.&Val., althoughwe regardthis asnearly certain.
There aresorne differencesbetween the Miocene latidaeunder study and the type species LatesniloticusL. this suggests us to report the concened remnats toaLates(?)sp. that could belong to a new, hitherto undescribed species.
The occurrence of Lates in fluviatileor lagoonal beds in the Lowertagus basin Miocene series is not at all surprising under a paleoeciologicalviewpoint. Even less if accountis taken of the presence in the same levels of Siluriforms remnants belonging to Bagridaeand Ariidae,Iwo familiesthat are wellrepresented in Africa.Bagridspines havebeen found at Quinta das Pedreirasin association with Lates (?)sp.remnants.
Ciências da Terra (UNL), 15
TheLates(?)sp. discovery in the Lower and Middle Miocene from the Lower Tagus basin results in extending to the West this genus' biogeographie distribution.Itis indeed the first discovery ofthis genus on Europe's Atlantic coasts.
No matter which was the geographie origin ofthese fishes, they had to migrate severeal hundreds ofkilometers through marine waters before entering the Tagus' estuary.
The association ofLates(?)sp. remnants with Siluriform ones that have an extant, broad repartition in Africa south of the Sahara points out to an African origin. These thermophyll fishes imigration along the Atlantic coasts from lberian Peninsula probably has been possible owing to a warm climatic event that allowed them to migrate ca. 5 degrees (in latitude) northwards in Burdigalian times.
Introduction
La présence de restes squelettiques de percoïdes de forte taille associés à des Siluriformes et à des vertebrés terrestres dans des assises paraliques ou fluviatiles avait été notée par l'un de nous (M.T.A.). Du matériel provenant de ses récoltes avait été comparé avecLates niloticusau Muséum national d'Histoire naturelle, à Paris; des ressemblances étaient frappantes. À la suite (1968), le même matériel a été observé au British Museum (Natural History), à Londres, par P. H. Greenwood. Encore une fois, les ressemblances avec Lates étaient telles que Greenwood les rapporta également àLatessp. L'opinion de L. Sorbini, qui a vu le materiel en cause lors d'une visite à Lisbonne (First Congress R.C.A.N.S., October 1992), a été pareille.
Cependant, aucune étude plus détaillée ne fut réalisée, bien que la présence de Latidae avait déjà été notée (Antunesin Ginsburg& Antunes, 1968; Antunes 1989) dans le Miocène inférieur et le début du Miocène moyen des environs de Lisbonne. À la suite, M.T.Antunes a demandé la collaboration de l'autre de nous (J.G.). Finalement, on a pu préparer l'étude en cause.
Le matériel décrit dans le présent article provient principalement du gisement de Quinta das Pedreiras, près de Lumiar (Burdigalien terminal, unité stratigraphique locale/"division" Va2), qui a livré de nombreux os plus ou moins fragmentaires et une dizaine de vertèbres isolées. En outre, dans le gisement de Quinta de Pombeiro (Va2) ont été recueillis plusieurs dentaires et une quinzaine de vertèbres. Un dentaire provient de Quinta da Carrapata (Pl. I, fig. 5-6) (1Vb). On notera également une région antérieure d'un prémaxillaire et la partie antérieure d'un dentaire recueillisàQuinta da Narigâo (IVb), ainsi qu'un fragment d'angulaire associé à une vertèbre à Horta das Tripas (1). La répartition stratigraphique et l'âge des différents gisements sont indiqués sur le tableau 1, établi principalement d'après les données d'Antuneset al. (1973) et Antunes (2000). Sauf indication contraire, les os et vertèbres décrits ci-après proviennent du gisement de Quinta das Pedreiras.
Description anatomique 10
- La partie antérieure d'un prémaxillaire gauche (Pl. 1, fig. 1-2) dont l'extrémité distale du processus ascendant est brisée, montre la base de celui-ci qui est étroitement
accolée au processus articulaire dont l'extrémité distale présente un contour régulièrement convexe. Sa face interne (Pl. l , fig. 2) montre le processus oral très oblique qui porte une aire dentée relativement grande, couverte de nombreux petits alvéoles dans lesquels s'inséraient de très nombreuses dents villiformes.
Remarque: On notera qu'en dépit d'importantes ressemblances avec le prémaxillaire de l'espèce actuelle Lates niloticus(L.), cet os en diffère légèrement par la forme de son processus articulaire dont l'extrémité distale n'est pas aussi régulièrement arrondie.
20
- La région postérieure d'un prémaxillaire droit (Pl. 1, fig. 3-4) montre le processus postmaxillaire bien développé, de forme triangulaire, tronqué obliquement et en arrière duquel le processus oral se termine en pointe (Pl. 1, fig. 4).
Remarque: Le contour postérieur du processus postrnaxillaire de ce spécimen semble avoir été tranché de façon plus abrupte que sur l'exemplaire de l'espèce actuelleLates niloticus(L.) figuré par Greenwood (1976, fig. 15a).
30
-On connaît plusieurs dentaires plus ou moins complets. L'un d'eux (Pl. 1, fig. 5-6) montre une région symphysaire tranchée verticalement. Sa surface latéro-externe porte un bourrelet longitudinal qui abrite le canal mandibulaire, lequel s'ouvre à l'avant par deux pores symphysaires superposés. Quatre autres pores du canal mandibulaire sont observables, l'un à proximité du bord oral et les trois autres au-dessous du canal mandibulaire, à la surface du méplat horizontal du dentaire. Le processus oral comporte une aire dentée relativement large qui s'abaisse légèrement du côté lingual et qui est couverte de très nombreux petits alvéoles dans lesquels s'inséraient des dents villiformes.
Remarque: Rien ne permet de distinguer valablement ce fragment de dentaire de ceux de l'espèce actuelleLates niloticus(L.), si ce n'est la plus grande épaisseur de l'os et le fait que le pore supérieur du canal mandibulaire situé à l'arrière du fragment figuré s'ouvre au fond d'une dépression de la surface latéro-externe de l'os.
40
- Un angulaire droit de grande taille provient d'un individu dont la longueur standard devait atteindre environ 700 mm (Pl. 1, fig. 7-8). Sa surface latéro-externe convexe porte un fort bourrelet longitudinal qui abrite la partie postérieure du canal mandibulaire. Le processus antérieur
de l'o squiassurel'articula tionavecla cavitépostérieure du dentaireconst itueprès de la moitiédela longueur de l'os.Le processu sdorsal,bien que brisé, paraît avoirété très semblable
à
celuides espèces actuell esdugcnreLare
s
Cuvie r & Valen cienn es .La cavité articulaire destinéeà
rec e voi r la tête articulair e du carré est dél imitée postérieurementpar un proces sus saillant qui jouelerôle debutee.Enavant de cettecavité s'observe unpetit pore du canal mand ibu laire. Ventra le m ent, l'a ngulaire développeunelame osseusequiprolongeversl'arrièrele méplat ventra l du dentai re. La fac e mésia tc de l'os, globale ment concave, est toutefo is renfor cée par un bourre let longitudinalquise raccorde postéri eurementà
l'épaississementosseuxquidélimite vers l'avantetvers le bas la cavité articulaire. L'an gle po stéro-ventral de l'angulaire estéchanc répourrecevoirledennarticulaire. Remarqu e: Par ses proportions, cetos présente de grandes sim ilitud es avec son homo logue de l'esp èce actue lle Lotes ni/o ticus(L.).5°-Uncarrétrès inc omp letquiprovient d'unindividu de taille éq uivalentea étéégale mentdécouvert (PI.l,fig.9) . Seulson processus articula ireetson bord antérieursont comp let s,larégionpostéro-dorsaledel'os étant détruite. 6° -Un fragment de branche verticale d'un préopercul e gauche est ensi mauvais état qu'onnepeut
pas
ydétermin er nile nombreni l'orientation desépines(Pl. 1,fig. 10). 7°- Unposttempo ralgauc hepresq uecomplet,à
l'exception du processusqui prolongeait sabranche inférieu re,possède une forme géné rale triangulaire. Sa branche supé rieure allon gée se termine en pointe vers l'av ant. Sur la face Iatéro -e xtern e de l'os s'ob serve une dépre s sion longitudi naletrèsmarquée au fonddelaquelleprend place unporc de la lign elatérale.Lapartiepostérieuredel'os, arrondie faitsaillie versl'arrière. Elleestornée de trois petites ép ines qui ontsub i uneusureimportanteaucours dela fossilisation.Sur la facemésialedel'os s'observe la facette artic ula ire permettant J'art iculation avec le supracleithru m. Un peu plus en avant, au-dessousdu renflementconstituant l'axedelabrancheinférieureprend place unporede la lign e latérale.Remarqu e: La mor pholo g ie de ce t os est très comparable
à
celle du postt emporal de l'espèceactuelleLares
ni/oticus(L.).go_ Un vomer(PI. l,fig. 13) estcaractérisépar saforme triangulaireallon géeetparlapossession d'uneairedentée pra tiq uem ent semi-circulaire, tronquée par un bord postérieur rectiligne.
Remarque:Bienque lamorphologiede cet osévoq ue celle du vomer de l'espèce actue lle Lates niloticus (L.), elleen diffèrepar latailleplusréduitedeson airedentée dontla longue urest inférieure
à
lamoitiéde salargeur. 9° - Un fragmentde c1cithrum gauc he correspondantà
l'anglepostéro-ven traldel'osaété recueilli.1\esttoute fois trop éro dé pour que l'on puisse sa voir si l'a ngle postéro- venrral del'os était,ou non,orné d'ép ines.CiënciasdaTu ra(UNL). 15
100
- Unedizaine de vertèbresontétérecueillies
à
Quinta dePcdreir as.Parmi elles,nousavons recon nu une seconde vertèbreabdominale trèscarac téristique (PI.l,fig. 15·16) dontlecentrum,fortemen taplatianréro-pos rérieure rnent, estsurmontépar une neurapophyse très robu stedont la base estfortement projetéevers l'avant, demanièreà
venir chevaucherlarégionpostéro-dorsale ducentru mantérieur. De mêm e, en arrière de la base de la neurapo physe s'obse rvent de chaque côtéunefacettearticula iredestinéeà
recevoir lespréépizygapo physes portéespar letro isième centrumabdomina l.Remarqu e:L'extrême aplatisseme nt ducentru m de la deuxièm e vertèb re abdominaleconstitue une différenc e signific ative par rapport â la vertèbre homologue de l'espèce actuelleLaies niloticus(L.).
110
_Uneautrevertèbreabdominale,qui sembleavoir étéla septième (PI. l,fig.17.1 8),est caractérisée parla possession dedeux fosses latéra lessupe rposéesséparées par un fort cordonosseuxsurchaque flanc.Ventralement s'observent les basapophyses surlesquelles s'articulaientlescôtespleurales.
Analyseta xon omiqu e
Com ptetenu ducaractère fragm entairedes restes de Latidae découvensdans le Miocèn einférieur et moyen de la basse vallée duTage, iln'existe pas de caractère décisif pouraffirmerdemanière certaineleurappartenance au genre
Lare
s
Cuvier & Valenciennes, bien que nou s cons idé rions celle-ci commequasi certaine.Onsaiten effetque Sorb ini (1973 )adistingu é sous le nom
d'Eolare
s
deu x espèces fossil es de l'E o cèn e:E
.
gradlis
(Agas siz),du Monte Bolca(Italie) etE.ma
c
ruru
s
(Agass iz),duCalcairegrossierdesenvirons deParis.Or le genreEolatesSorbinidiffèreprincipalement de Laies Cuvier&
Valenciennesparlastructureplus primitivede sonsquelettecaudalaxialquipossèd e trois épuraux au lieu de deu x, un caractère qui n'e st évide m me nt pas observa blesurlematériel fragmentairerecu eillidansles gisementsmiocènesdel'estuaire du Tage.Cependantaucun descaractères observéssurcematériel ne diffèresign ificativementdeceuxconnuschez les espèces actuellesde Laies Cuvier&Valenciennes.On remarqueraen outre que l'angulairerecu eilli
à
Quinta das Pedrei ras est beaucoupmoins massif que celuid
'Eo
/at
es
gracilis(Agassiz) (cfBol 0267) et présente desproportionsvoisines decelles observableschezl'espèce actuelleLates niloticus(L.).Certaines différences existent cependant entre cette espèce et les LaIes miocèn es du bassin du Tage. En particulier,lasur face dentéeduvomer estpluspetitechez ces derniersqui possèd ent enoutreun proce ssu soraldu dentaire sensiblemen t pluslarge.On noiera égalemen t que le deu xièm e centru m vertébral découvert à Quinta de Pedreiras frappe par son re mar quab le aplatisseme nt antéro-post érieu r.
Ces faits nous incitent donc
à
désigner lesrestes squelett iques de Latidac décrits dans le présentarticle comme Lates (?) sp.età sugg érerçu'ilsappartiennentà
uneespèceinéd ite.Ciënciasdo.Terra(UNL,. 15
Signification paléokologique
A l'exceptiondeLotescatcadfer(Bloch),une espèce marinedu domaine inde- pacif ique qui vit dansleseaux côtières et les estuaires, touteslesautres espèces actuelles .;,... au nombre de cinq- du genre Lotes Cu vier & Valenciennes vivent en Afrique dont elles peuplent plusieurs grandslacsdel'Est africain.Poursapart,l'espèce
L.
nil
oticus
(L.) estlargementrépanduedanslesbassins hydrographiques etles estuairesde trois grands fleuves (Nil,Nigeret Sénégal).La mise en évide nce du genre Lates Cu vie r & Valenciennesdans le Miocène de l'estuaire du Tage n'a
donc rien desurprenan t d'un point de vue
paléoécolog
iquc
.
Cela d'autant moins que des restes sq ue lettiques deSilurifonnes appartenant
à
deux familles africai nes,lesBagridaeetlesAriidae ontété récoltés parl'un de nous (M.T.A.)dans lesmêmesniveaux,desépinesdenageoires
deBagridae (Cf.Chrysichthyssp.) étantassociées dansle gisement de Quintadas Pcdreiras aux restes de
La
ies
(?)sp.décritsdansle présentarticle.
Cene décou verte est
à
rapproc her de l'identificationpar
Otero&Sorbini(1999) de restessquelettiquesdeLa
ies
niloticus (L.) dansle Messinien saumâ tre du MonteCastellaro, prèsde Pésaro(Marche,Italie).
Inter p rétationpatègéogr apb tque
Ladécouverte derestes squelettiques de
La
t
es
(?)sp.dansle Miocèneinférieuret moyende J'estuairedu Tage a poureffetd'étendre venl'ouestlarépartition géographique de cc genre.Cesten effet lapremière fois que ce genre,
dontlapresenceadéj à étésignalée dans leMiocène dela
Paratéth ys, en Autriche (Hec ke l, 1855) ct en Croati e
(Krambc rger,1902) et dansleMessinienlagunaired'Italie
Fig.1-Tentative schematic reconstitutionof river, esruarine andcoastalseaenvironmeruscorrespondmgtothe uppennosllower
Miccene(V-a2 subdivision)inthe lowerTagusBasin,Lisbonami:essentiallyfreshwater fishes (whitearrows)8SUtes(bottom,
!cft)and cr.ChT)'sichlhy s,inspiredintheextantL nttoucusandC.cranchii;ewyhaline, esruarineorcoastalmarine bony fishes
eventuallyinuudi ngintc lowsalinity orevenin fœshwaters (blackarrows).Fromleft torightAriussp.•Potyn emussp.and large
barracudas,Sphyraena olistpo nensis,Înspircdinthemodemspeciesx.heuJ eloti.P.qllaJrifi/iJiijldS.guachancho.Dtherclements:
arhinoceros,thelargecrocodilianTomistoma/usi/an ica ,palmrrees.a Bombacaceaeasthe baobab(AJamso ,,;a ).andmangrove.
Ciênc ias daTerra (UN L). 15
Tableau 1
Âgedes gisementsdela basse valléeduTageayantlivrédesrestes squelettiques de Lates(?)sp.(")D'aprèsleur positionstratigraphique
parrapportà des datat ions au Srobtenuespour des couchesmarinesencadrantes;marges d'erreur estimées,<±0.5 Ma.
Division sdu Miocène Age
Gise me nts deLisbonn e, approximatif Zones Etages bassinduTage (:\Ia)" mammalienn es
Q. da Farinheira Yb 16 MN5 Langhien
Q. dasPedreiras Va2 17.5 MN4 Burdigal.terminal
Q. doPombeiro
..
..
..
..
Q. daCarrapata lVb 18.2 MN3/4 Burdigalien
Quintada Noiva
..
..
..
..
Hortadas Tripas 1 20.5 MN3 Burdigalieninf.
(Otero & Sorbini 1999), est découvert sur les côtes atlantiquesducontine nteuropéen.Quelle que soit l'origine géographique(euro péenneouafricai ne) de cespoisson s, ilsont dû nécessairement traverser plusieurs centa inesde kilo mè tres d'eau x mar ines avan t de gagner la regi on conce méee.
L'as so ciati on de ces restes sq ue lettiq ues avec des épi nes de na g e oi re s et des fra gm ents osseu x de Silurifo rmes, qui sont actue llement largem ent rép andu s enAfrique, au sud du Sahara const itue une indi cati on
Bibliographi e
favorable
à
une origineafricainede cespo issonsqui étaient présents au Maghre b du ra nt le Miocèn e comme l'ont montré, d'une part, Grecnwood(1973, 1974) en Tunisie et,d'autre part , Arambo urg& Magni er (196 1)etGauda nt (1987) en Lib y e . La pén étration de ces poi s sons thermophileslelon gdes côtes atlantiquesdelapéninsule ibérique a dû en effe t être favoris ée par une phase climatique chaude qui leu r au ra it permis de migrer vers le nord d'e n v iro n 5° de latitude au cou rs du Burdigalien.Antunes,M.T.(1989)- Miocenecatfishes (Ariidae, Bagridae) from Lisbon: a Nilotic (or Sudanian) typefauna.Ciênciasda Terra (UNL),Lisboa, 10:9-22, 1fig.,1 pl.
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CiênciasdaTerra(UNL),15
Pl
anch e
1
LaI es(?)sp. Miocène inférieuret moyendela basse valléeduTage.
Al'exceptiondudentaire (Fig.5-6) quiprovientdugisementde Quinta da Carrapata,l'ensemble dumatériel a été récolté
à
QuintadasPedreiras, près deLumiar.Fig. 1- Partie antérieured'un prémaxillaire gauche.Face labiale. Fig.2- - Facelinguale.
Fig. 3- Partie postérieure d'unprémaxillairedroit. Facelabiale. Fig.4- • Facelinguale.
Fig. 5- Partie antérieure d'undentaire gauche.Face labiale.
Fig. 6- - Face orale.
Fig.7- Angulai reet derrnarticulairedroit.Facelabiale. Fig.8 - - Facelinguale.
Fig.9- Carrégauche. Facelatéro-externe. Fig.10- Préopercule gauchefragmentaire.
Fig.Il - Posttemporal gauche.Facelatéro-externe.
Fig. 12- Posttempo ralgauche.Face interne. Fig.13- Vomer.Faceinférieure.
Fig.14 - Cleithrumgauchefragmentaire.
Fig.15- Deuxième centrumabdominale.Vuelatérale gauche.
Fig.16- -Vueantérieure. Fig.17- Centru mabdo minal. Vuelatéralegauche.
Fig.18- - Vue antérieure.
[ClichésD.Serrette]
CiênciasdaTerra (UNL),15
