UNIVERSIDADE ESTADUAL DE SANTA CRUZ - UESC Programa de Pós-Graduação em Zoologia
CARLOS EDUARDO GUIDORIZZI
E
COLOGIA E
C
OMPORTAMENTO DO
M
ICO
-L
EÃO
-
DA
-C
ARA
-D
OURADA
,
L
EONTOPITHECUS CHRYSOMELAS
(K
UHL
,
1820)
(P
RIMATES
,
C
ALLITRICHIDAE
),
EM UM FRAGMENTO DE
FLORESTA SEMIDECIDUAL EM
I
TORORÓ
,
B
AHIA
,
B
RASIL
I
LHÉUS
–
BA
Livros Grátis
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CARLOS EDUARDO GUIDORIZZI
E
COLOGIA E
C
OMPORTAMENTO DO
M
ICO
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EÃO
-
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OURADA
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L
EONTOPITHECUS CHRYSOMELAS
(K
UHL
,
1820)
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RIMATES
,
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ALLITRICHIDAE
),
EM UM FRAGMENTO DE
FLORESTA SEMIDECIDUAL EM
I
TORORÓ
,
B
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Dissertação apresentada para a obtenção do título de Mestre em Zoologia, à Universidade Estadual de Santa Cruz. Área de Concentração: Zoologia Aplicada
Orientador: Drª. Maria Cecília Kierulff
Co-Orientador: Prof. Martín R. Alvarez
I
LHÉUS
–
BA
UNIVERSIDADEESTADUALDESANTACRUZ-UESC Programa de Pós-Graduação em Zoologia
CARLOS EDUARDO GUIDORIZZI
ECOLOGIA E COMPORTAMENTO DO MICO-LEÃO-DA-CARA-DOURADA,
LEONTOPITHECUS CHRYSOMELAS(KUHL,1820)(PRIMATES,CALLITRICHIDAE), EM UM FRAGMENTO DE FLORESTA SEMIDECIDUAL EM ITORORÓ,BAHIA,BRASIL
Ilhéus – Bahia, 25/03/2008
________________________________________ Maria Cecília Martins Kierulff– Drª. Fundação Parque Zoológico de São Paulo – FPZSP
(Orientadora)
________________________________________ Martín Roberto Del Valle Alvarez – Dr.
UESC/DCB (Co-Orientador) ________________________________________ Yvonnick Le Pendu – Dr. UESC/DCB ________________________________________ Paula Procópio de Oliveira – Drª.
DEDICO ESTE TRABALHO AOS MEUS PAIS,PLÍNIO E VERA,
POR TODO APOIO E INCENTIVO EM TODOS ESSES ANOS LONGE DE CASA
“MAS O MATO MUDAVA BRUTO, NO ESCONSO, MAIS MATO SE FECHANDO.TINHAM MEXIDO NO GALHO, MAS NÃO ERA OUTRO SERELEPE, NÃO.
SUSTO QUE UNS ESTAVAM CONVERSANDO, COCHICHO, DEPRESSA, FERVIDO, DAVAM BICOTAS.(...) ESCORREGOU PELAS FOLHAGENS, DE SONSAGATO, QUERENDO MAIS ESCONDIDO.DESORDEM DE AMEAÇA, QUE DISSE-DISSE, ERA LÁ EM CIMA:(...) MUITOS OLHOS ESTALAVAM, NO MIOLOSO”
Agradecimentos
À Cecília, pela orientação e incentivo durante todo o trabalho e por compartilhar todo seu conhecimento sobre micos-leões, contribuindo, em muito, para minha formação.
Ao Martin, pela co-orientação, pela ajuda, sempre presente quando necessária, e pelas proveitosas discussões.
À Dra. Kristel De Vleeschouwer e à Dra. Dehorah Faria, pelos comentários para melhora do trabalho no exame de qualificação. À Dra. Paula Procópio-de-Oliveira e ao Dr. Yvonick Le Pendu, por aceitarem participar da banca de defesa.
À minha família, Plínio, Vera, Lu e Má, por todo o apoio, mesma à distância. Em especial à minha mãe, pela revisão ortográfica do texto.
Ao Instituto de Estudos Socioambientais do Sul da Bahia – IESB, pela administração do projeto, e a todos que fazem parte da Instituição.
Em especial, agradeço ao Gabriel Rodrigues dos Santos, pelo incentivo desde que cheguei em Ilhéus e por acreditar em meu trabalho.
À Becky Raboy, pelo apoio, treinamento em campo e ajuda desde o início do trabalho.
Ao Sr. “Julho”, meu assistente de campo, pela grande ajuda, imprescindível em muitos momentos do trabalho. E por estar sempre bem humorado e disposto a fazer o que fosse necessário. E à D. Maria, pela companhia e pela comida.
Ao Buguinha, o Marisburgo, da fazenda Sta. Rita, vizinha à Barro Branco, pelo apoio logístico, pela ajuda sempre que necessária (quando o carro quebrava!) e pela companhia. Enfim, por ter feito meus dias de campo mais fáceis.
Ao proprietário e ao gerente da Fazenda Barro Branco, Sr. Antônio Fernandes e Jurandir, por permitirem a realização do trabalho e pelo apoio logístico. E também por manterem a floresta em pé.
Aos funcionários da fazenda Barro Branco, principalmente ao Demar e ao Márcio, pela ajuda quando necessária, pela companhia e por compartilhar os conhecimentos sobre a região.
Ao pessoal da fazenda Cabana da Ponte, principalmente ao Mário Elmo, por ceder os dados pluviométricos durante o período de estudo.
A todos que participaram, em algum momento, das capturas dos micos: Lílian, a veterinária responsável pelo projeto, Leo, Kristel, Adriana, Vinícius e Neca,
À Michaelle Pessoa, pelo treinamento e ajuda imprescindível na parte de fenologia.
Ao Zé Lima e ao Mardel M. Lopes, pela ajuda na coleta e identificação do material botânico, e à Thalita Fontoura, pela identificação das bromélias.
A todos que leram e contribuíram com comentários valiosos em versões não finalizadas da dissertação: Nayara Cardoso, Fábio Falcão, Gustavo Canale e Leonardo Oliveira.
A todos os amigos do mestrado e de Ilhéus, em especial a Camila, Cassiano, Fábio, Gustavo, Leo Neves, Leo Oliveira, Marco e Priscila, pela companhia, amizade e conversas sobre conservação e outras coisas da vida.
À Nayara, pelo apoio nos momentos difíceis, estímulo, idéias compartilhadas e pela amizade e carinho.
Este trabalho não seria possível, desta forma, sem a participação dessas pessoas. Em tempo: à Ana Carla e à Carol, pela ajuda na formatação.
Por fim, agradeço ao IBAMA, pela licença de pesquisa , e aos financiadores do projeto: a FAPESB, que outorgou minha bolsa de Mestrado, o Rufford Small Grants, o Primate Action Fund, o Lion Tamarin Fund e o Zoológico da Antuérpia, Bélgica.
SUMÁRIO
ÍNDICE DE FIGURAS... X ÍNDICE DE TABELAS ...XI RESUMO ... XII ABSTRACT ...XIII
CAPÍTULO I - INTRODUÇÃO GERAL... 1
1. INTRODUÇÃO GERAL...2
1.1 O gênero Leontopithecus Lesson, 1840 ...2
1.2 As florestas semideciduais do sul da Bahia ...9
1.3 Diferenças ambientais: ecologia e comportamento...10
2. OBJETIVOS ...12 2.1 Geral ...12 2.2 Específicos ...12 3. MÉTODOS ...13 3.1 Área de estudo ...13 3.1.1 Informações climáticas... 15 3.2 Grupos monitorados ...17
CAPÍTULO II - PADRÃO DE ATIVIDADES E DIETA DO MICO-LEÃO-DA-CARA-DOURADA (LEONTOPITHECUS CHRYSOMELAS) EM UM FRAGMENTO DE FLORESTA SEMIDECIDUAL... 19
1. INTRODUÇÃO ...20
2. MÉTODOS ...22
2.1 Área de estudo e grupos...22
2.2 Disponibilidade de frutos...22
2.3 Composição e variação sazonal da dieta...24
2.4 Padrão de atividades ...25
3. RESULTADOS ...27
3.1 Grupos monitorados ...27
3.2 Disponibilidade de frutos e hábitats ...27
3.3 Composição e variação sazonal da dieta...29
3.4 Padrão de atividade ...35
4. DISCUSSÃO ...37
5. CONCLUSÕES ...45
CAPÍTULO III - ÁREA DE VIDA E USO DO ESPAÇO DO MICO-LEÃO-DA-CARA-DOURADA (LEONTOPITHECUS CHRYSOMELAS) EM UM FRAGMENTO DE FLORESTA SEMIDECIDUAL... 47
1. INTRODUÇÃO ...47
2. MÉTODOS ...48
2.1 Área de estudo e grupos...48
2.2 Período de atividade ...48
2.3 Área de vida, uso do espaço e deslocamento diário ...48
2.4 Densidade ...50
3. RESULTADOS ...51
3.1 Grupos monitorados ...51
3.2 Período de atividade ...51
3.3 Área de vida e uso do espaço...51
3.3.1 Uso da borda e tipos de mata... 54
3.3.2 Deslocamento diário e locais de dormida ... 57
3.3.3 Fruteiras visitadas... 60
3.4 Densidade ...63
4. DISCUSSÃO ...65
CAPÍTULO IV - A CONSERVAÇÃO DO MICO-LEÃO-DA-CARA-DOURADA (LEONTOPITHECUS CHRYSOMELAS) NAS FLORESTAS SEMIDECIDUAIS DO SUL DA BAHIA... 74 1. SITUAÇÃO ATUAL DE L. CHRYSOMELAS NAS FLORESTAS SEMIDECIDUAIS...75 2. PRIORIDADES DE PESQUISA E AÇÕES PARA A CONSERVAÇÃO DO MLCD EM FRAGMENTOS SEMIDECIDUAIS...83 3. CONCLUSÕES...87 REFERÊNCIAS... 88 ANEXO I: ESPÉCIES MONITORADAS NAS TRILHAS DE FENOLOGIA E NÚMERO DE INDIVÍDUOS DE CADA ESPÉCIE ... 97 ANEXO II: PADRÃO DE ATIVIDADES DO GRUPO GRA EM CADA MÊS DE OBSERVAÇÃO E NO TOTAL. ... 99
ÍNDICE DE FIGURAS
FIGURA 1. DISTRIBUIÇÃO HISTÓRICA E ATUAL DAS QUATRO ESPÉCIES DE MICOS-LEÕES. (MODIFICADO DE KLEIMAN E RYLANDS, 2002). ...3 FIGURA 2. O MICO-LEÃO-DA-CARA-DOURADA, LEONTOPITHECUS CHRYSOMELAS, COM RADIO COLAR....6 FIGURA 3. DISTRIBUIÇÃO DE LEONTOPITHECUS CHRYSOMELAS, DESTACANDO A RESERVA BIOLÓGICA DE UNA (MODIFICADO DE RYLANDS ET AL., 2002). ...7 FIGURA 4. TIPOS DE VEGETAÇÃO NO SUL E EXTREMO SUL DO ESTADO DA BAHIA E LOCALIZAÇÃO DA FAZENDA BARRO BRANCO, ONDE FOI REALIZADO ESTE ESTUDO, E DA RESERVA BIOLÓGICA DE UNA. BASE DE DADOS RETIRADA DE ARQUIVO DIGITAL (PRADO ET AL., 2003)...8 FIGURA 5. ACIMA: IMAGEM DE SATÉLITE (CBERS, 2007) DA ÁREA DE ESTUDO, MOSTRANDO O CENTRO URBANO DO MUNICÍPIO DE ITORORÓ E FRAGMENTOS FLORESTAIS DA REGIÃO. ABAIXO, MAPA DO FRAGMENTO ESTUDADO (FAZENDA BARRO BRANCO, MUNICÍPIO DE ITORORÓ, BAHIA). ...14 FIGURA 6. ACIMA: PLUVIOSIDADE DURANTE O PERÍODO DE ESTUDO. DADOS COLETADOS NA FAZENDA CABANA DA PONTE. ABAIXO: PLUVIOSIDADE, TEMPERATURA MÁXIMA E MÍNIMA MÉDIAS NO PERÍODO DE 1974 A 1978. DADOS OBTIDOS NA ESTAÇÃO METEOROLÓGICA DA CEPLAC LOCALIZADA, NA ÉPOCA, NA FAZENDA CABANA DA PONTE. ...16 FIGURA 7. A FLORESTA DA FAZENDA BARRO BRANCO NA ESTAÇÃO CHUVOSA (FEVEREIRO/2007) E NO FINAL DA ESTAÇÃO SECA (SETEMBRO/2007)...17 FIGURA 8: LOCALIZAÇÃO DOS TRANSECTOS UTILIZADOS PARA OBSERVAÇÕES FENOLÓGICAS...23 FIGURA 9. ESQUEMA MOSTRANDO A METODOLOGIA DOS PONTOS QUADRANTES PARA MARCAÇÃO DAS ÁRVORES MONITORADAS PARA FENOLOGIA. EM CADA PONTO, ERAM MARCADAS AS QUATRO ÁRVORES MAIS PRÓXIMAS AO PONTO CENTRAL, UMA EM CADA QUADRANTE. FORAM MARCADAS ÁRVORES COM DAP ≥ 7,5 CM. ...23 FIGURA 10: COBERTURA FOLIAR DAS ÁRVORES MONITORADAS NO FRAGMENTO DA FAZENDA BARRO BRANCO DURANTE O PERÍODO DE OBSERVAÇÕES FENOLÓGICAS. ...28 FIGURA 11: PLUVIOSIDADE E INTENSIDADE DE FRUTOS VERDES, MADUROS E DE FLORES E BOTÕES DAS ÁRVORES MONITORADAS DURANTE O PERÍODO DE OBSERVAÇÕES FENOLÓGICAS. ...28 FIGURA 12. ALGUNS FRUTOS CONSUMIDOS POR L. CHRYSOMELAS NO FRAGMENTO SEMIDECIDUAL. A:
AECHMEA DIGITATA; B: AECHMEA SP.; C CEREUS SP.; D: CHONDRODENDRON SP. ...30 FIGURA 13. INTENSIDADE DE FRUTIFICAÇÃO (FRUTOS MADUROS E IMATUROS) DE TRÊS ESPÉCIES ARBÓREAS MONITORADAS E CUJOS FRUTOS FORAM CONSUMIDOS PELOS MICOS. ...35 FIGURA 14. PADRÃO DE ATIVIDADES DO GRUPO GRA NAS ESTAÇÕES SECA, CHUVOSA E NO PERÍODO TOTAL.
...35 FIGURA 15. PADRÃO DE ATIVIDADES DO GRUPO PRINCIPAL GRA EM CADA MÊS DE ESTUDO NO FRAGMENTO DA FAZENDA BARRO BRANCO...36 FIGURA 16. CICLO DIÁRIO DE ATIVIDADES DO GRUPO PRINCIPAL GRA, MOSTRANDO A PROPORÇÃO DE CADA COMPORTAMENTO EM CADA HORA DO DIA. DADOS REFERENTES A TODO O PERÍODO DE ESTUDO...37 FIGURA 17. ÁREA DE VIDA DOS GRUPOS ESTUDOS, CALCULADO PELO MÉTODO DO MÍNIMO POLÍGONO CONVEXO (MPC), ADAPTADO PARA ABRANGER SOMENTE ÁREA DE FLORESTA. A ÁREA DE VIDA DO GRUPO GRA FOI DE 71 HA E A DO GRUPO MAN 68 HA. ...52 FIGURA 18. ÁREA DE VIDA DO GRUPO GRA, CALCULADA PELO MÉTODO DO KERNEL-FIXO. AS ÁREAS MAIS ESCURAS REPRESENTAM AS REGIÕES COM MAIOR PROBABILIDADE DE ENCONTRAR O GRUPO. A ÁREA DE VIDA, DEFINIDA COMO O CONTORNO DE 95%, FOI DE 58 HA...53 FIGURA 19. REGISTROS DAS LOCALIZAÇÕES DO GRUPO E MAPA MOSTRANDO OS CONTORNOS DAS BORDAS DE 10, 50 E 100 METROS. ...54 FIGURA 20. REGISTROS DAS LOCALIZAÇÕES DO GRUPO E MAPA MOSTRANDO OS TIPOS FLORESTAIS: FLORESTA SECA E RIACHOS/BREJOS. ...55 FIGURA 21. INTENSIDADE DE FRUTOS MADUROS, FRUTOS IMATUROS E FLORES NOS AMBIENTES DE INTERIOR DA FLORESTA, RIACHOS E NOS CEM PRIMEIROS METROS DE BORDA. ...56 FIGURA 22. INTENSIDADE DE FRUTIFICAÇÃO (FRUTOS MADUROS E IMATUROS) NOS AMBIENTES DE INTERIOR DA FLORESTA, RIACHOS E NOS CEM PRIMEIROS METROS DE BORDA, EM CADA MÊS DE OBSERVAÇÃO57 FIGURA 23. DESLOCAMENTO DIÁRIO MÉDIO DO GRUPO GRA E PLUVIOSIDADE EM CADA MÊS DE OBSERVAÇÃO...57 FIGURA 24. FREQÜÊNCIA DE UTILIZAÇÃO DA ÁREA E LOCALIZAÇÕES DOS OCOS UTILIZADOS COMO LOCAIS DE DORMIDA. OS SÍMBOLOS MAIORES REPRESENTAM OS OCOS MAIS UTILIZADOS. ...59 FIGURA 25. FREQÜÊNCIA DE UTILIZAÇÃO DA ÁREA E LOCALIZAÇÕES DAS FRUTEIRAS UTILIZADAS PELO GRUPO GRA. ...60
FIGURA 26. FREQÜÊNCIA DE UTILIZAÇÃO DA ÁREA E LOCALIZAÇÕES DAS BROMÉLIAS UTILIZADAS PELO GRUPO GRA. ...61 FIGURA 27. ÁREA DE VIDA DO GRUPO GRA, CALCULADA PELO MÉTODO DO KERNEL-FIXO, ENTRE OS MESES DE AGOSTO DE 2006 E SETEMBRO DE 2007. OS PONTOS REPRESENTAM AS FRUTEIRAS UTILIZADAS EM CADA MÊS...62 FIGURA 28. MPC DOS GRUPOS MONITORADOS E LOCALIZAÇÕES DAS ÁREAS DE SOBREPOSIÇÃO COM OUTROS GRUPOS, A, B E C, ONDE HAVIA ENCONTROS INTERGRUPAIS...64 FIGURA 29. MICO-LEÃO-DA-CARA-DOURADA OBSERVADO NO FRAGMENTO DA FAZENDA BARRO BRANCO, COM PADRÃO DE COLORAÇÃO DIFERENTE DO DA ESPÉCIE (INDICADA PELA SETA). PROVAVELMENTE UMA FÊMEA. ...80
ÍNDICE DE TABELAS
TABELA 1: COMPARAÇÃO ENTRE FLORESTA SEMIDECIDUAL E OMBRÓFILA EM TERMOS DE ATIVIDADE ECONÔMICA, PAISAGEM E CLIMA. ...5 TABELA 2. FRUTOS CONSUMIDOS POR L. CHRYSOMELAS NO FRAGMENTO DE FLORESTA SEMIDECIDUAL EM CADA MÊS DE OBSERVAÇÃO. OS VALORES REPRESENTAM A PORCENTAGEM EM TERMOS DE NÚMERO DE VISITAS. ...31 TABELA 3. PROPORÇÃO DAS VISITAS EM FRUTEIRAS DO GRUPO GRA DAS SETE ESPÉCIES DE FRUTOS MAIS CONSUMIDOS. ...32 TABELA 4. NÚMERO DE ESPÉCIES CONSUMIDAS, NÚMERO DE FRUTEIRAS VISITADAS, TEMPO TOTAL EM FRUTEIRAS, NÚMERO DE VISITAS POR DIA (MÉDIA) E O TEMPO EM FRUTEIRAS POR DIA (MÉDIA). DADOS DO GRUPO GRA, EM CADA MÊS DE OBSERVAÇÃO...33 TABELA 5. COMPARAÇÃO DO PADRÃO DE ATIVIDADES DE GRUPOS DE L. CHRYSOMELAS NO FRAGMENTO SEMIDECIDUAL E NA REBIO -UNA...42 TABELA 6. PERÍODO DE ATIVIDADE DO GRUPO GRA DURANTE O PERÍODO DE ESTUDO, DE AGOSTO/2006 A SETEMBRO/2007. ...51 TABELA 7. COMPARAÇÃO DA ALTURA E DIÂMETRO NA ALTURA DO PEITO (DAP) DAS ÁRVORES MONITORADAS PARA FENOLOGIA NOS AMBIENTES DE FLORESTA SECA E RIACHO/BREJO. ...56 TABELA 8. NÚMERO DE INDIVÍDUOS OBSERVADOS NOS GRUPOS MONITORADOS (MAN E GRA) E EM OUTROS TRÊS GRUPOS AVISTADOS FREQUENTEMENTE NO FRAGMENTO...64
Resumo
Conhecer a ecologia e o comportamento de espécies ameaçadas é essencial para nortear ações visando a sua conservação. O mico-leão-da-cara-dourada (Leontopithecus
chrysomelas) é um calitriquídeo endêmico da Mata Atlântica do Sul da Bahia e ameaçado de extinção. A espécie ocupa dois tipos de hábitats: floresta ombrófila e semidecidual. Todas as informações sobre a ecologia e comportamento provêm da floresta ombrófila, na Reserva Biológica de Una. Dadas as diferenças florísticas, de estrutura de vegetação, de sazonalidade climática, além das diferentes pressões antrópicas, é esperado que haja diferenças ecológicas e comportamentais entre as populações. Esse trabalho teve como objetivo obter as primeiras informações sobre dieta, padrão de atividades e uso do espaço de L. chrysomelas em floresta semidecidual. Dois grupos foram monitorados entre janeiro de 2006 e setembro de 2007, em um fragmento de 450 ha da Fazenda Barro Branco, Itororó, Bahia. Foram realizadas 169 horas de observação de um grupo e 683 do outro. A dieta foi semelhante à de outras populações de Leontopithecus, em termos de itens consumidos, sendo composta por frutos (geralmente maduros), insetos, pequenos vertebrados (anfíbios e lagartos) e exsudatos. Foram consumidos frutos de 39 espécies vegetais, pertencentes a 21 famílias, número bem menor do que o observado para a população da Rebio-Una. As famílias Bromeliaceae e Myrtaceae foram as mais consumidas, em número de espécies. Frutos da bromélia Aechmea digitata foram os mais consumidos e bromélias foram os locais mais utilizados para forrageio por presas animais, representando um recurso essencial para a espécie no fragmento semidecidual. Frutos de cipós foram muito consumidos, o que pode representar uma adaptação às condições do fragmento florestal. O consumo de exsudatos só foi observado na estação seca, quando também houve aumento do tempo dedicado à procura/consumo de animais e aumento do consumo de frutos de bromélias. Cada grupo utilizou 70 ha de floresta. O tamanho do território foi limitado pelo formato irregular do fragmento. O grupo utilizou a periferia mais frequentemente do que o centro do território, porém, evitou os 50 primeiros metros da borda (contato da floresta com pasto). O uso do espaço e o deslocamento diário estiveram relacionados às localizações dos locais de dormida (todos ocos de árvores), das fruteiras utilizadas e da presença de grupos vizinhos (defesa de território). Os resultados evidenciaram a grande flexibilidade ecológica e comportamental da espécie, o que não garante, no entanto, sua sobrevivência a longo prazo em florestas semideciduais. Esforços devem ser feitos para aumentar a conectividade entre os fragmentos e o fluxo gênico da população.
Abstract
Obtaining knowledge of a species’ ecology and behavior is an essential step towards its management and conservation. The golden-headed lion tamarin (Leontopithecus chrysomelas) is an Endangered Callithrichidae endemic to the Atlantic Forest of Southern Bahia. The species inhabits two forest types: wet and semideciduous forest. Only two populations (Una Biological Reserve and Lemos Maia) living in wet forest have been monitored and no populations from semideciduous forests. Given the variation in forest structure, floristic composition, climate and anthropogenic pressures between these two habitats differences are expected in the ecology and behavior of the populations inhabiting each forest type. The objective of this study was to understand the diet, activity patterns and use of space of L. chrysomelas in a semideciduous forest. Two groups were monitored, between January 2006 and September 2007, in a 450 ha forest fragment at Fazenda Barro Branco, Itororó, Bahia, Brazil. One group was observed for 169 hrs, and the other 683 hrs. Their diets were similar to that described for other Leontopithecus populations (fruits, insects, small vertebrates such as lizards and frogs, and exudates). Fruits of 39 plant species (in 21 families) were consumed, less than were reported in Rebio-Una. Bromeliaceae and Myrtaceae were the families with the most species consumed. Considering all fruit consuming events, fruits of Aechmea
digitata (Bromeliaceae) were consumed the most during the study. Bromeliads were also the main foraging site for animal prey, an essential resource for L. chrysomelas in semideciduous forest fragments. Fruits from lianas were also used often, which may be an adaptation to the local conditions of the fragment. Exudates were only eaten during the dry season, when the time dedicated to searching and eating animal prey increased. During this season, the proportion of bromeliad fruits in the diet also increased. Both groups had a home range of 70 ha. The size of the territory may have been limited by the irregular shape of the fragment. The center of the territory was used less often. However, the outermost forest within 50 meters of the edge (in areas of contact between the forest and pastures) were rarely used. The use of space and daily movements were associated with the locations of sleeping trees (tree holes), the fruit trees and the presence of neighboring groups. Results showed great ecological and behavioral flexibility of the species, which, however, does not guarantee the survival of the species in semideciduous forest. Efforts should be made towards increasing connectivity and gene flow between forest fragments in the L. chrysomelas species range.
1. INTRODUÇÃO GERAL
A dissertação está dividida em quatro capítulos: (1) uma introdução geral, aqui apresentada, com descrição da área de estudo e dos grupos monitorados; (2) um capítulo sobre dieta e padrão de atividade; (3) um capítulo sobre uso do espaço; e (4) um capítulo final com considerações a respeito da conservação do mico-leão-da-cara-dourada em florestas semideciduais. Metodologias específicas são apresentadas em cada capítulo e todas as referências estão agrupadas no final da dissertação.
1.1 O gênero Leontopithecus Lesson, 1840
A família Callitrichidae inclui os menores primatas do Novo Mundo, com massa corporal variando de 100 g a 700 g (FLEAGLE, 1999) sendo, também, a mais diversa
em termos de espécies e subespécies, com 60 taxa reconhecidos (RYLANDS et al., 2000). Seis gêneros estão incluídos na família: Cebuella, Callithrix,
Mico, Saguinus, Leontopithecus e Callimico. Os três primeiros possuem adaptações para utilização de exsudatos vegetais: os dentes incisivos são de tamanho semelhante aos caninos e voltados para frente e são usados para abrir buracos em troncos (STEVENSON E RYLANDS, 1988). Saguinus, Leontopithecus e Callimico não possuem tal especialização e os caninos são bem maiores do que os incisivos (KLEIMAN et al., 1988; FLEAGLE, 1999).
Os micos-leões, gênero Leontopithecus (Lesson, 1840), são os maiores Callitrichidae, com os adultos podendo atingir mais de 650 g. Quatro espécies de distribuição alopátrica são reconhecidas, todas endêmicas da Mata Atlântica (Fig. 1): mico-leão-da-cara-dourada, L. chrysomelas (Kuhl, 1820), que ocorre no sul da Bahia e extremo norte de Minas Gerais; mico-leão-dourado, L. rosalia (Linnaeus, 1766), encontrado na região costeira do Rio de Janeiro; mico-leão-preto, L. chrysopygus (Mikan, 1823), que ocorre no oeste de São Paulo; e mico-leão-da-cara-preta, L. caissara Lorini e Persson, 1990, com distribuição no litoral norte do Paraná e litoral sul de São Paulo (RYLANDS et al., 2002). Todas as quatro espécies de Leontopithecus estão
incluídas em listas brasileiras e internacionais de espécies ameaçadas (MMA, 2005; IUCN, 2007), sendo a destruição da Mata Atlântica a principal ameaça
Capítulo 1
Figura 1. Distribuição histórica e atual das quatro espécies de micos-leões. (Modificado de KLEIMAN E RYLANDS, 2002).
Os micos-leões possuem um sistema de reprodução cooperativo, no qual todos os indivíduos do grupo ajudam no cuidado dos filhotes, carregando ou provendo alimentos (DIETZ E BAKER, 1993; TARDIF et al., 2002) e, normalmente, há apenas um casal reprodutor (BAKER et al., 2002).
A ecologia comportamental das diferentes espécies e populações do gênero foi revisada e comparada por Kierulff et al. (2002). A dieta dos micos-leões é composta principalmente por frutos e insetos, consumindo também flores, néctar, exsudatos, fungos e vertebrados de pequeno porte, como rãs, lagartos e filhotes de aves (KLEIMAN et al., 1988; KIERULFF et al., 2002). Possuem os dedos alongados, o que facilita o forrageio por presas animais em locais específicos como bromélias, buracos em troncos e outras epífitas (COIMBRA-FILHO E MITTERMEIER, 1973;
KLEIMAN et al., 1988; RYLANDS, 1996). Os grupos utilizam ocos de árvore como locais de dormida (COIMBRA-FILHO, 1978) e usam principalmente os estratos intermediários da floresta, subindo ocasionalmente à copa para se alimentarem de frutos (COIMBRA-FILHO E MITTERMEIER, 1973). A área de vida é relativamente grande, variando de cerca de 40 ha, em algumas populações de L. rosalia, a mais de 300 ha, em
L. caissara (DIETZ et al., 1997; KIERULFF et al., 2002).
Apesar de serem espécies essencialmente de florestas primárias (RYLANDS, 1996), devido às necessidades de ocos para dormida e de bromélias e epífitas para forrageio – características mais comuns em florestas não alteradas – os micos-leões utilizam áreas secundárias com diferentes graus de alteração (KIERULFF et al., 2002; RABOY et al., 2004). Além disso, as quatro espécies de micos-leões ocupam hábitats bem distintos no que se refere à composição florística, sazonalidade e disponibilidade de alimentos, evidenciando a grande flexibilidade ecológica e comportamental do gênero (KIERULFF et al., 2002).
1.1.1 O mico-leão-da-cara-dourada, Leontopithecus chrysomelas (Kuhl, 1820) O mico-leão-da-cara-dourada (MLCD) (Fig. 2) é classificado como “Em Perigo” na Lista Brasileira de Espécies Ameaçadas e na lista vermelha da IUCN (MMA, 2005; IUCN, 2007) e é endêmico da Mata Atlântica do sul da Bahia e extremo norte de Minas Gerais (RYLANDS et al., 2002). Essa região destaca-se por apresentar elevadas taxas
de biodiversidade e endemismo, tanto de plantas como de animais (FONSECA et al., 2002). Os primatas representam um bom exemplo dessa diversidade:
a região é considerada um centro de endemismo para esta ordem (KINZEY, 1982) e é no sul da Bahia que encontramos, originalmente, a taxocenose de primatas mais diversificada em toda a Mata Atlântica, com representantes dos seis gêneros que ocorrem no Bioma (RYLANDS et al., 1996) – Callithrix, Leontopithecus, Callicebus,
Cebus, Alouatta e Brachyteles.
Como na maior parte da Mata Atlântica, grandes blocos de floresta não existem mais na região, e os remanescentes encontram-se isolados ou conectados parcialmente por sistemas agroflorestais, como as cabrucas – sistema no qual o cacau (Theobroma
cacao) é plantado à sombra de árvores da copa da floresta (ALGER E CALDAS, 1996). A espécie ocorre na área limitada ao sul pelo Rio Jequitinhonha e ao norte pelo Rio de Contas (Fig. 3); a oeste, a distribuição de L. chrysomelas é limitada por mudança
Capítulo 1
vegetacional, de floresta semidecidual para “mata de cipó”, formação florestal de transição entre a Mata Atlântica e a Caatinga, associada a um aumento de altitude em decorrência do Planalto de Vitória da Conquista (PINTO E RYLANDS, 1997; RYLANDS et al., 2002). O extremo oeste da distribuição localiza-se a cerca de 150 km da costa (RYLANDS et al., 2002). A área de distribuição total da espécie é de cerca de 19.000 km2 e a população selvagem é estimada entre 6,000 e 15,000 indivíduos (PINTO E RYLANDS, 1997). Essas estimativas, no entanto, foram realizadas há mais de dez anos e é provável que os valores atuais sejam inferiores (Becky Raboy, com. pess.).
Duas formações florestais são encontradas na área de distribuição do MLCD (PINTO 1994; RYLANDS et al., 2002): Floresta Higrófila, ou ombrófila, sem estação seca definida (GOUVEA et al., 1976), ocorrendo em uma faixa paralela à linha da costa de aproximadamente 50 km de largura (VINHA et al., 1976); e Floresta Mesófila, ou semidecidual (GOUVEA et al., 1976), na região mais oeste da distribuição (Fig. 4). Além das diferenças na vegetação, essas regiões também apresentam realidades sócio-econômicas bastante distintas. No sul da Bahia, as florestas semideciduais tiveram desmatamento anterior ao das florestas ombrófilas e com maior intensidade (MENDONÇA et al., 1994). Na região de floresta ombrófila, há predomínio de plantações de cacau, na forma de cabrucas, o que permite certa conectividade entre os fragmentos. É nessa região que podem ser encontrados os maiores fragmentos habitados pelo MLCD (PINTO E RYLANDS, 1997). Já na região de floresta semidecidual, as condições edafo-climáticas são propícias à pecuária, a atividade predominante (VINHA et al., 1976), e os fragmentos florestais remanescentes são menores e encontram-se bastante isolados por extensas áreas de pastagens. A tabela 1 compara as duas formações florestais em termos de atividade econômica, paisagem e clima.
Tabela 1: Comparação entre floresta semidecidual e ombrófila em termos de atividade econômica, paisagem e clima.
Floresta Semidecidual Floresta Ombrófila
Atividade predominante Pecuária extensiva Cacau
Paisagem Fragmentos isolados por
pastagens
Conectividade maior -cabrucas Sazonalidade de chuvas
Pronunciada Ausente ou pouco pronunciada
Apesar de a floresta semidecidual ocupar mais da metade da área de distribuição do MLCD, a maior parte das populações da espécie habita regiões de floresta ombrófila, e as populações remanescentes em florestas semideciduais são encontradas em numerosos fragmentos pequenos e isolados (PINTO, 1994; PINTO E RYLANDS, 1997).
Figura 2. O mico-leão-da-cara-dourada, Leontopithecus chrysomelas, com radio colar.
Capítulo 1
Figura 3. Distribuição de Leontopithecus chrysomelas, destacando a Reserva Biológica de Una (Modificado de RYLANDS et al., 2002).
Figura 4. Tipos de vegetação no sul e extremo sul do Estado da Bahia e localização da Fazenda Barro Branco, onde foi realizado este estudo, e da Reserva Biológica de Una. Base de dados retirada de arquivo digital (PRADO et al., 2003).
Capítulo 1
1.2 As florestas semideciduais do sul da Bahia
A região oeste da distribuição de L. chrysomelas está inserida na região de “Floresta Latifoliada Subcaducifólia Pluvial”, ou Mata Mesófila ou semidecidual, de acordo com Gouvêa et al. (1976), e encontra-se bastante fragmentada. Ameaças causadas pela ação humana, como corte seletivo, queimadas e entrada de gado nos fragmentos, além dos efeitos negativos causados pelo efeito de borda, ainda ameaçam os fragmentos florestais remanescentes (MARIANO-NETO, 2004).
Inicia-se a cerca de 50 km da costa marinha e ocupa uma faixa de aproximadamente 50 km de largura, no sentido norte-sul. Sua composição florística varia de acordo com a altitude, solo e drenagens (GOUVÊA et al., 1976). Os poucos estudos florísticos ou ecológicos no sul da Bahia foram realizados em florestas ombrófilas (MARIANO-NETO, 2004; AMORIM et al., 2005), e pouca informação existe sobre as florestas semideciduais. Um levantamento florístico de algumas florestas semideciduais da região, que incluíram os Municípios de Itororó, Caatiba, Ibicuí e Nova Canaã, reportou uma estrutura de vegetação variável e com árvores altas, porém, de diâmetros menores do que as encontradas na região de floresta ombrófila (VINHA et al., 1976). No estrato arbóreo, foram encontradas espécies tanto de áreas mais úmidas como de áreas mais secas, destacando-se as famílias Leguminosae, Moraceae, Myrtaceae e Sapotaceae. O substrato arbustivo era denso, com grande quantidade de cipós, e rico em Rutáceas, Bromeliáceas e Ciperáceas (GOUVÊA et al., 1976; VINHA et al., 1976). Este estudo, porém, teve foco em espécies com potencial de exploração.
Mais recentemente, Amorim et al. (2005) fizeram um levantamento de plantas vasculares na Serra do Teimoso, Município de Jussari, região de transição entre floresta ombrófila e semidecidual, e que é habitada por micos-leões (OLIVER E SANTOS, 1991). De modo geral, os autores encontraram similaridade florística com as florestas ombrófilas do sul da Bahia, porém muitos gêneros de plantas encontrados estão presentes apenas em regiões mais secas, não ocorrendo nas florestas ombrófilas. As famílias mais comuns foram Fabaceae (Leguminosae), Myrtaceae e Rubiaceae; Bromeliaceae foi bastante comum no sub-bosque. As bordas das florestas e clareiras, no entanto, apresentaram maior diferença em relação a esses mesmos ambientes de florestas ombrófilas (AMORIM et al., 2005).
Mariano-Neto (2004) estudou a estrutura de duas florestas semideciduais nos Municípios de Itambé e Itororó. Apesar desses locais não serem habitados por
micos-leões, pelo menos atualmente, suas estruturas e composições podem ser semelhantes a outras florestas semideciduais localizadas mais a leste, onde ocorre L. chrysomelas. Os resultados revelaram alta diversidade e riqueza de espécies nas florestas semideciduais, porém, inferiores às observadas nas florestas ombrófilas do sul da Bahia. A grande diversidade encontrada pode ser explicada pela presença de espécies tanto de áreas mais secas como de florestas mais úmidas (MARIANO-NETO, 2004). A quantidade de bromélias e lianas foi bastante alta, o que pode estar relacionado às perturbações antrópicas, como o efeito de borda e o corte seletivo. Essas perturbações alteram condições microclimáticas, como intensidade de luz, o que pode ser favorável ao crescimento de algumas bromélias (MARIANO-NETO, 2004).
1.3 Diferenças ambientais: ecologia e comportamento
Diferenças ecológicas e comportamentais em diferentes populações de uma mesma espécie de primata já foram relatadas e são comumente atribuídas às diferenças nos hábitats dessas populações (KIERULFF et al., 2002). A disponibilidade de alimentos, estrutura da vegetação, composição florística do local e pressão de predadores são características do ambiente que podem afetar os aspectos ecológicos e comportamentais de uma espécie, como o tamanho e uso da área de vida, padrão de atividades e dieta (OATES, 1987).
A destruição de hábitat e a fragmentação são uma das principais causas da perda de biodiversidade (LAURENCE E COCHRANE, 2001). Além da diminuição da variabilidade genética, decorrente do isolamento de pequenas populações (RALLS et al., 1986), a fragmentação potencializa efeitos negativos como a caça, incidência de doenças, ação de predadores e eventos estocásticos (LAURENCE E COCHRANE, 2001). A fragmentação florestal também pode afetar a qualidade do hábitat, modificando a composição florística, densidade e distribuição de espécies vegetais (MENON E POIRIER, 1996), o que pode ter efeito na ecologia e comportamento de primatas (BICCA-MARQUES, 2005).
A fragmentação florestal pode afetar os primatas de diversas formas, tanto em aspectos demográficos (tamanho de grupos e densidade de indivíduos), como em aspectos comportamentais (por exemplo, a estratégia alimentar), além de afetar o fluxo gênico da população (MARSH, 2003).
Capítulo 1
Todas as informações sobre a ecologia e o comportamento do MLCD existentes provêm de trabalhos realizados na região de floresta ombrófila: um estudo de três meses realizado na Estação Experimental Lemos Maia, da CEPLAC (RYLANDS, 1982; RYLANDS, 1989) e um estudo de longa duração realizado na Reserva Biológica de Una (DIETZ et al., 1994; DIETZ et al., 1996; RABOY, 2002; RABOY e DIETZ, 2004; RABOY et al., 2004; HANKERSON et al., 2006). Nesses locais, não ocorre sazonalidade pluviométrica, que é de cerca de 2000 mm anuais (RYLANDS, 1989; RABOY, 2002). Outros estudos de monitoramento a longo prazo estão em andamento na Rebio-Una - um em uma área com grande proporção de floresta primária (coordenado por Dr. James Dietz e Dra. Becky Raboy) e outro em área da Reserva mais degradada (coordenado pela Dra. Kristel De Vleeschouwer).
Diferenças ecológicas e comportamentais, causadas por diferenças nos hábitats, já foram relatadas para espécies de Leontopithecus, e mesmo para populações de uma mesma espécie do gênero (KIERULFF et al., 2002). Essas diferenças permitem a sobrevivência de micos-leões em florestas de diferentes estruturas, idades e composições florísticas, características que afetam a quantidade e qualidade de recursos disponíveis (KIERULFF et al., 2002).
Nada se sabe sobre a ecologia e o comportamento de L. chrysomelas no ambiente de floresta semidecidual, e mesmo informações demográficas são bastante escassas (ver PINTO, 1994). Não existem informações sobre a genética dessas populações, ou mesmo o quanto são distintas geneticamente da população da Rebio-Una (HOLST et al., 2006), única área de proteção integral em que a espécie pode ser encontrada (RYLANDS et al., 2002). As populações habitando florestas semideciduais são pequenas, embora ainda sejam numerosas, podendo servir como reservatório de diversidade genética da espécie, e não existe nenhuma população de L. chrysomelas protegida na região da floresta semidecidual.
Diferentemente de outros calitriquídeos, como Callithrix, Mico e Saguinus, que são gêneros fortemente associados às florestas secundárias e bordas de mata, o gênero
Leontopithecus presumivelmente adaptou-se a utilização de florestas maduras, especializando-se em forrageio por presas animais em locais específicos e na utilização de ocos como locais de dormida (RYLANDS, 1996). Atualmente, poucas regiões da Mata Atlântica ainda retêm características originais e os micos-leões habitam florestas extremamente alteradas pela ação humana, com condições ecológicas muito diferentes das que a espécie evoluiu. Essa é a situação encontrada nas florestas semideciduais
habitadas por L. chrysomelas no sul da Bahia, onde os fragmentos florestais são menores do que na região de floresta ombrófila, com grande efeito de borda e tendo sofrido intenso corte seletivo.
Dadas as diferenças florísticas, estruturais e sazonais, além das diferentes pressões antrópicas, entre as florestas semidecidual e ombrófila, é esperado que haja diferenças ecológicas e comportamentais entre as populações de L. chrysomelas habitando esses ambientes. O conhecimento de tais diferenças permite avaliar quais condições ambientais afetam a espécie (ZHOU et al., 2007), além de oferecer informação essencial para o manejo e a formulação de estratégias visando a conservação da espécie (PRIMACK E RODRIGUES, 2001; VALLADARES-PADUA et al., 2002). Além disso, entender como uma espécie sobrevive em florestas degradadas nos permite compreender a flexibilidade ecológica e comportamental da espécie (RYLANDS, 1996), avaliando as condições mínimas que permitem sua sobrevivência e permitindo a elaboração de ações para conservação ou mesmo enriquecimento dessas florestas (WONG E SICOTTE, 2007).
2. OBJETIVOS 2.1 Geral
Estudar a ecologia e o comportamento do mico-leão-da-cara-dourada,
Leontopithecus chrysomelas, em um fragmento de floresta semidecidual.
2.2 Específicos
1) Descrever o padrão de atividades do grupo em uma área de floresta semidecidual (Cap. II);
2) Listar as espécies de plantas utilizadas na alimentação (Cap. II);
3) Avaliar a disponibilidade temporal e espacial de frutos na floresta (Caps. II);
4) Estimar a área de vida e avaliar o padrão de utilização da área por um grupo, identificando quais fatores afetam esse padrão (Cap. III);
5) Avaliar como a disponibilidade de frutos nas estações seca e chuvosa ao longo do ano afeta os parâmetros ecológico-comportamentais estudados (Cap. II e III);
6) Comparar os resultados com as informações sobre a ecologia da espécie existentes para a Reserva de Una (Floresta Ombrófila) e com dados de outras espécies de
Capítulo 1
Leontopithecus, para entender como diferenças nos hábitats afetam o comportamento e a ecologia da espécie (Cap. II e III);
7) Discorrer sobre a conservação do mico-leão-da-cara-dourada na região de floresta semidecidual (Cap. IV).
3. MÉTODOS 3.1 Área de estudo
A pesquisa foi realizada em um fragmento de floresta semidecidual na Fazenda Barro Branco (15° 08’ 25” S, 39° 57’ 21” W), localizada a aproximadamente 15 km da zona urbana do Município de Itororó, Bahia, e distante cerca de 100 km, em linha reta, da Reserva Biológica de Una (Fig. 4).
O fragmento é cercado por áreas de pastagens e possui aproximadamente 450 ha, com formato muito irregular, aumentando bastante a proporção de bordas, além de ser atravessado por uma estrada de terra (Fig. 5). Encontra-se isolado e com seu formato atual há pelo menos 50 anos, segundo informações dos proprietários e moradores antigos da região, e é composto por um mosaico de floresta secundária em diferentes estágios de regeneração. A floresta sofreu intenso corte seletivo, que ainda acontece, porém em escala reduzida. A exploração da floresta ocorreu, principalmente, para a retirada de madeira para ser usada na própria fazenda, na construção de cercas e currais, e como lenha. Alguns riachos temporários, que ficam cheios apenas na época de mais chuva, formando brejos, cortam a mata.
A região na qual está localizado o fragmento foi apontada por Pinto (1994) como uma localidade de interesse para a conservação de L. chrysomelas. O autor destacou esta e outras áreas pela quantidade e qualidade da floresta, interesse conservacionista dos proprietários ou pela infra-estrutura e logística para a realização de pesquisas. Considerando os fragmentos vizinhos, a região da Fazenda Barro Branco apresenta uma das maiores áreas de floresta da região.
O sub-bosque é bastante denso e com muitos cipós, e as árvores emergentes atingem até 30 metros de altura. Bromélias são comuns, tanto epífitas como no chão (principalmente as espécies do gênero Aechmea).
Além de L. chrysomelas, outras três espécies de primatas ocorrem na área:
Callithrix kuhlii, Callicebus melanochir e Cebus xanthosternos. Moradores antigos indicaram a presença de Alouatta guariba no passado. Possíveis predadores de L.
chrysomelas que podem ser encontrados no fragmento são felinos (Puma concolor e
Leopardus sp.), irara (Eira barbara) e possivelmente aves de rapina. Embora inserido em uma área particular, a caça não é comum no fragmento, não existindo, portanto, pressão de caça significativa.
Figura 5. Acima: imagem de satélite (CBERS, 2007) da área de estudo, mostrando o centro urbano do Município de Itororó e fragmentos florestais da região. Abaixo, mapa do fragmento estudado (Fazenda Barro Branco, Município de Itororó, Bahia).
Capítulo 1
3.1.1 Informações climáticas
A região de floresta semidecidual na Bahia ocorre em áreas com precipitação por volta de 1000 mm anuais e com uma estação seca bem definida com duração de 3 a 4 meses, de junho a setembro, quando algumas árvores perdem as folhas (GOUVÊA et al., 1976). No presente estudo, foram considerados cinco meses de estação de seca, de maio a setembro.
A pluviometria foi coletada no período de outubro de 2006 a setembro de 2007 na Fazenda Cabana da Ponte, distante cerca de 6 km do local do estudo. A pluviosidade anual nesse período foi de 956 mm e a média mensal foi de 79,7 mm (Fig. 6).
Dados de uma antiga estação meteorológica, também na Fazenda Cabana da Ponte, revelaram uma precipitação anual média de 1132mm, entre os anos de 1974 e 1978. A temperatura máxima média foi de 30° C e a mínima foi de 17° C (CEPLAC, 1981). Os meses mais secos correspondem aos de temperaturas mais baixas, entre maio e setembro (Fig. 6). A figura 7 mostra o aspecto da mata na estação chuvosa (fevereiro) e no fim da estação seca (outubro).
0 50 100 150 200 250 300 out/0 6 nov/ 06 dez/ 06 jan/ 07 fev/ 07 mar /07 abr/0 7 mai /07 jun/ 07 jul/0 7 ago/ 07 set/0 7 Pluviosidade (mm) 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180
Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez
Pluviosidade (mm) 0 5 10 15 20 25 30 35 Temp.
Pluviosidade Temp. Máx. Temp. Mín.
Figura 6. Acima: Pluviosidade durante o período de estudo. Dados coletados na Fazenda Cabana da Ponte. Abaixo: Pluviosidade, temperatura máxima e mínima médias no período de 1974 a 1978. Dados obtidos na Estação Meteorológica da CEPLAC localizada, na época, na Fazenda Cabana da Ponte.
Seca
Chuvosa
Capítulo 1
Figura 7. A floresta da Fazenda Barro Branco na estação chuvosa (fevereiro/2007) e no final da estação seca (setembro/2007).
3.2 Grupos monitorados
A pesquisa foi realizada no período de janeiro de 2006 a agosto de 2007. Dois grupos foram monitorados: MAN e GRA. Foi considerado um dia completo de observação quando esta ocorreu desde o momento em que os animais deixaram o local de dormida até o momento em que eles chegaram ao local de dormida (“oco a oco”).
Inicialmente, o grupo MAN foi monitorado sem a utilização de rádios-transmissores. Posteriormente, foi realizada a captura dos dois grupos para colocação de rádios-transmissores (Holohil Systems®). O monitoramento foi feito com receptor e antena da marca Telonics®. A técnica de captura foi a mesma utilizada em outros estudos com L. chrysomelas e L. rosalia (KIERULFF, 2000; RABOY E DIETZ, 2004). Os grupos foram cevados com bananas e capturados em armadilhas do tipo Tomahawk. Durante a captura e manipulação dos animais, eram registrados o sexo, o peso e medidas biométricas, além de uma rápida análise do estado de saúde dos animais. Os animais foram marcados com tinta preta nyanzol nas partes douradas para reconhecimento individual. Todo o procedimento foi realizado de acordo com as normas para captura e manipulação de animais e tinha autorização do IBAMA.
Antes de o monitoramento ser iniciado, os grupos passaram por um processo de habituação ao observador, que durou cerca de um mês para cada grupo. O processo de habituação foi necessário para permitir uma maior aproximação e um melhor contato visual com os grupos. Os indivíduos dos grupos foram classificados em infantes, que tinham até três meses de idade, jovens, entre três e doze meses, e adultos, com mais de 12 meses (TARDIF et al., 2002). Quando não era conhecida a data de nascimento, foram considerados adultos os indivíduos que pesavam 500 gramas ou mais.
O grupo MAN foi monitorado por oito meses, entre janeiro de 2006 e agosto de 2006. O grupo foi observado por 169,5 horas de observação, porém foram apenas cinco dias completos, que representaram 56,5 horas. A composição desse grupo variou de dois a seis indivíduos – chegando a ter dois machos adultos, uma fêmea adulta, um adulto de sexo não identificado e dois filhotes. Estes nasceram em fevereiro de 2006, porém, desapareceram duas semanas depois. Dois indivíduos adultos desapareceram em fevereiro e junho de 2006, restando apenas dois machos adultos, que continuaram juntos e ocupando a mesma área que o grupo utilizava anteriormente. Em março de 2007 um indivíduo juntou-se aos dois, provavelmente uma fêmea, embora falte confirmação. Em junho de 2007, o macho que carregava o rádio transmissor foi encontrado morto, com sinais de predação - não foi possível, porém, identificar o predador.
O grupo GRA foi monitorado por 14 meses consecutivos, entre agosto de 2006 e setembro de 2007, com sessões de observações de dois a seis dias por mês e teve 682,79 horas de observação, com 64 dias completos, que corresponderam a 654,29 horas. Ao todo, foram realizados 1.959 scans e 12.310 registros individuais, dos quais 9.833 (79,9%) foram válidos, isto é, a atividade do indivíduo foi registrada. Os restantes representaram registros nos quais os indivíduos não estavam visíveis.
A composição desse grupo variou de quatro a nove indivíduos – chegando a ser composta por dois machos adultos, duas fêmeas adultas, dois machos jovens, uma fêmea jovem e dois filhotes. Quatro filhotes, dois gêmeos de cada fêmea, nasceram em janeiro de 2006 (quando o grupo era observado ocasionalmente) e mais quatro, novamente dois gêmeos de cada fêmea, em setembro/outubro de 2006. Houve nascimento de mais um par de gêmeos em fevereiro de 2007. Dos 10 nascimentos, sete filhotes desapareceram antes de completarem sete meses de idade; desses, cinco desapareceram antes dos três meses.
CAPÍTULO II - Padrão de atividades e dieta do
mico-leão-da-cara-dourada (Leontopithecus
chrysomelas
) em um fragmento de floresta
1. INTRODUÇÃO
O padrão de atividades representa o modo como os indivíduos distribuem as diferentes atividades ao logo do tempo (DEFLER, 1995). Diversas variáveis afetam o padrão de atividade de primatas, tanto ambientais, como temperatura e disponibilidade espacial e temporal de recursos alimentares, como variáveis intrínsecas da espécie ou dos grupos, como a composição da dieta, o tamanho corporal, o tamanho e a composição dos grupos, a época reprodutiva e a densidade populacional (OATES, 1987; STRIER, 1987; DORAN, 1997; HANYA, 2004; GURSKY, 2000; LI E ROGERS, 2004; VASEY, 2005; ZHOU et al., 2007).
O padrão de atividades está relacionado às restrições energéticas e metabólicas (OATES, 1987) e para consumir a quantidade de energia necessária, os primatas ajustam suas atividades de acordo com o ambiente (ZHOU et al., 2007). Assim, o padrão de atividades representa um balanço entre as diferentes atividades e pode variar ao longo do ano ou da vida do indivíduo, refletindo o investimento em energia e tempo necessários para sua sobrevivência e reprodução (DEFLER, 1995). Por exemplo, grupos com mais filhotes podem apresentar maior taxa de comportamentos sociais, como catação e brincadeira (LI E ROGERS, 2004), e a presença de fêmeas grávidas ou em lactação, com filhotes que exigem cuidados, pode aumentar o requerimento energético do grupo, aumentando o tempo dedicado à alimentação (VASEY, 2005).
A procura por alimentos é parte essencial da vida de qualquer animal, afetando todas as suas outras atividades (OATES, 1987) Os primatas respondem de diversas maneiras às variações temporais na oferta de alimentos, e variações sazonais no padrão de atividades de um mesmo grupo ou população já foram amplamente relatadas. De modo geral, espécies com dieta predominantemente folívora (por exemplo, as do gênero
Alouatta) tendem a diminuir a atividade e repousar mais nas épocas de escassez de alimentos, enquanto que primatas frugívoros e insetívoros tendem a locomover-se mais e a aumentar o tempo de forrageio por esses itens durante a escassez. (OATES, 1987). Gursky (2000), estudando Tarsius spectrum, um prosímio insetívoro, observou que quando a abundância de alimentos diminuía, o tempo dedicado à sua procura aumentava. Doran (1997) observou que chimpanzés gastaram mais tempo procurando e alimentando-se de frutos durante a época em que estes eram mais escassos. Isso ocorre porque na época de menor disponibilidade de frutos, as fontes de alimentos encontram-se mais espalhadas e em menor quantidade e/ou qualidade, como também obencontram-servou
Capítulo 2
Terborgh (1983) ao estudar Cebus apella. Essa relação, porém, pode ser mais complexa. Muitos primatas frugívoros também podem apresentar diminuição de atividade durante períodos de escassez de alimentos, uma resposta apresentada como estratégia para diminuir o gasto energético (por exemplo, Varecia rubra, VASEY, 2005).
Variações sazonais na dieta de diversos primatas também já foram amplamente relatadas. Por exemplo, Lophocebus albigenia, espécie onívora, alimentou-se de mais frutos durante a época em que estes eram mais abundantes e aumentou a proporção de flores, sementes e folhas na dieta durante a época de escassez de frutos (POULSEN et al., 2001). Callithrix geoffroyi, um calitriquídeo da Mata Atlântica, também consumiu uma proporção maior de frutos durante a época de chuvas, quando havia mais frutos disponíveis (PASSAMANI E RYLANDS, 2000). Estas variações estão associadas à disponibilidade sazonal de alimentos no ambiente e às variações das necessidades energéticas e metabólicas dos indivíduos.
As quatro espécies do gênero Leontopithecus (Callitrichidae) são frugívoro-insetívoras, sendo frutos os principais componentes da dieta, seguidos de insetos (RYLANDS, 1989; DIETZ et al., 1997; PASSOS, 1999, KIERULFF et al., 2002, RABOY E DIETZ, 2004). Há preferência por frutos maduros, na maioria pequenos,
macios e doces; frutos maiores são consumidos apenas ocasionalmente (DIETZ et al., 1997; PASSOS, 1999; LAPENTA et al., 2003; RABOY E DIETZ, 2004)
e frutos de árvores são mais consumidos do que os de cipós (KIERULFF et al., 2002). Presas animais representam o segundo item na dieta dos micos-leões, que forrageiam por presas ativamente, manipulando substratos (RYLANDS, 1996; KIERULFF et al., 2002). Insetos da Ordem Orthoptera são os animais mais consumidos, seguidos de larvas de Coleoptera e Lepidoptera (DIETZ et al., 1997; KIERULFF et al., 2002). Flores, néctar, fungos, exsudatos e vertebrados de pequeno porte também são consumidos, em diferentes proporções, dependendo da população estudada.
O comportamento alimentar e o padrão de atividades de L. chrysomelas foram estudados por Rylands (1989), em estudo de três meses em um fragmento florestal ombrófila de cerca de 400 ha, e por Raboy e Dietz (2004) em área de floresta ombrófila bem preservada da Reserva Biológica de Una, com mais de 7.000 ha de floresta. Entretanto, até o momento, nada se conhece sobre a dieta e o padrão de atividades de grupos habitando florestas semideciduais.
Variações na dieta e no padrão de atividades decorrentes de diferenças ambientais também já foram relatadas para as diferentes espécies de Leontopithecus e
mesmo para diferentes populações de uma mesma espécie (KIERULFF et al., 2002). Assim, é esperado que populações de L. chrysomelas em floresta semidecidual e a população de floresta ombrófila da Rebio-Una apresentem diferenças de dieta e padrão de atividades. Além disso, comparar o padrão de atividades em diferentes condições ecológicas permite avaliar as influências ambientais e sazonais no comportamento das espécies (ZHOU et al., 2007). O entendimento dessas variações é essencial para o manejo e a formulação de estratégias visando a conservação das espécies (PRIMACK E RODRIGUES, 2001; VALLADARES-PADUA et al., 2002).
Este capítulo tem como objetivo descrever o padrão de atividades de um grupo de L. chrysomelas habitando um fragmento de floresta semidecidual, apresentar a composição da dieta do grupo e verificar se o padrão de atividades e o consumo dos diferentes itens alimentares variam ao longo do ano de acordo com a disponibilidade de frutos na floresta. Os resultados foram comparados com as informações disponíveis sobre esses aspectos da população da Rebio-Una e de outras espécies de
Leontopithecus.
2. MÉTODOS
2.1 Área de estudo e grupos
O trabalho foi realizado em um fragmento de floresta semidecidual da fazenda Barro Branco, Município de Itororó, Bahia. Uma descrição detalhada da área de estudo e informações sobre os grupos estudados (MAN e GRA) encontram-se no Capítulo I.
2.2 Disponibilidade de frutos
Para avaliar a disponibilidade de frutos na floresta semidecidual, foram selecionadas espécies arbóreas e realizado um estudo fenológico através do método ponto quadrante (COTTAN E CURTIS, 1956). Nove transectos, variando entre 150 e 210 metros, foram estabelecidos (Fig. 8) de modo a amostrar as diferentes fitofisionomias na área de vida dos dois grupos monitorados. A cada 15 metros foram selecionadas as quatro árvores mais próximas do ponto central, uma em cada quadrante (Fig. 9). Foram consideradas apenas árvores com DAP (diâmetro na altura do peito) ≥ 7,5cm. As observações foram mensais realizadas durante 12 meses consecutivos, de outubro de 2006 a setembro de 2007.
Capítulo 2
Figura 8: Localização dos transectos utilizados para observações fenológicas.
Figura 9. Esquema mostrando a metodologia dos pontos quadrantes para marcação das árvores monitoradas para fenologia. Em cada ponto, eram marcadas as quatro árvores mais próximas ao ponto central, uma em cada quadrante. Foram marcadas árvores com DAP ≥ 7,5 cm.
Duas fitofisionomias são encontradas na floresta:
(1) Riacho/Brejo. Três transectos foram estabelecidos nessa fitofisionomia. No
o seu curso. Os brejos eram regiões que ficavam alagadas durante a época de chuvas, porém sem água corrente. Os pontos dos transectos foram marcados no centro do riacho, que pode atingir até cerca de três metros de largura e, em alguns locais, até um metro de profundidade, e no meio dos brejos;
(2) Floresta seca. Seis transectos foram estabelecidos nessa fitofisionomia, sendo três na borda da floresta, que se iniciavam no contato da vegetação com o pasto e seguiam no sentido borda para o interior, e outros três transectos no interior da floresta. Esses transectos estavam distantes pelo menos 100 metros da borda e dos transectos dos riachos.
As fitofisionomias foram comparadas em termos de estrutura, através dos valores de altura das árvores e do diâmetro na altura do peito (DAP), utilizando-se o teste T de Student. No total foram monitoradas 440 árvores, sendo 148 em riachos e 292 em floresta seca. Todos os indivíduos foram identificados, através do Sistema de Cronquist por especialistas da região e o material coletado encontra-se depositado no acervo do Herbário da Universidade Estadual de Santa Cruz - UESC.
Em cada árvore marcada foi observada, com o auxílio de binóculos (8x42), a presença de frutos maduros, frutos imaturos, botões, flores e a cobertura foliar. Para avaliar a produção de cada item, foi utilizada uma escala semi-quantitativa de cinco categorias (de 0 a 4), conforme descrito por Fournier (1974), onde: zero representa ausência; 1 indica presença com quantidade variando de 1 a 25% da capacidade total da árvore; 2, presença com quantidade de 26 a 50%; 3, presença com quantidade de 51 a 75%; e 4, presença com quantidade de 76 a 100%. Foi calculada a intensidade da frutificação (I) para cada mês e para cada fitofisionomia através da seguinte fórmula: I = Σ Fournier x 100/ 4xN; onde, Σ Fournier é a somatória dos valores de cada item e N é o número de indivíduos monitorados. Desse modo, a intensidade representa a proporção da fenofase em relação ao máximo possível.
2.3 Composição e variação sazonal da dieta
Todos os itens alimentares consumidos pelos grupos foram anotados. As presas animais consumidas foram identificados até o nível de Ordem. As espécies vegetais utilizadas na alimentação tiveram ramos (com ou sem flores) coletados e foram identificadas até o nível de espécie, sempre que possível. O material foi identificado taxonomicamente por especialistas e depositado no Herbário da UESC.
Capítulo 2
Todas as visitas em fruteiras do grupo GRA foram anotadas. Uma visita em fruteira ocorria quando pelo menos um indivíduo do grupo consumia frutos por pelo menos um minuto. Nestas ocasiões, a fruteira utilizada era marcada e numerada. Foi anotado também o tempo em que o grupo ficou se alimentando, marcado a partir da entrada do primeiro indivíduo na fruteira até a saída do último, e o número de micos que se alimentou de seus frutos.
No caso de alimentação de frutos de bromélias, o registro desse tempo nem sempre era possível, já que a visibilidade do grupo era muitas vezes prejudicada quando eles entravam na bromélia. Em muitos casos o fruto da bromélia não estava visível, e só era possível saber que um mico alimentou-se de frutos quando estes caíam no chão, já comidos. Quando isso acontecia, era anotada a hora em que o primeiro indivíduo entrou na bromélia e a hora em que o último saiu, o que não necessariamente representava o tempo em que o grupo se alimentou daquela bromélia. Além disso, diversas atividades, além de comer frutos, são realizadas dentro da bromélia, principalmente forrageio por insetos, o que torna difícil o registro do tempo exato que o animal se dedicou a cada atividade, quando estava dentro da bromélia.
As espécies de frutos consumidas em cada mês foram listadas e localizadas em um mapa. Para verificar se houve diferença entre as estações seca e chuvosa, foram comparadas as seguintes medidas, através do teste T de Student: média de fruteiras visitadas por dia e tempo médio de permanência em fruteiras. Essas análises foram feitas para todas as fruteiras, somente para bromélias e somente para fruteiras diferentes de bromélias. No caso de bromélias, pelo motivo apresentado no parágrafo anterior, não foi considerado o tempo de permanência, apenas o número de bromélias visitadas para alimentação de frutos.
2.4 Padrão de atividades
Para permitir uma comparação mais acurada com os estudos realizados na Reserva Biológica de Una, a metodologia usada para a coleta dos dados comportamentais foi a mesma descrita por Raboy e Dietz (2004). Os registros dos comportamentos de cada indivíduo do grupo foram coletados pelo método de varredura instantânea, ou scan sampling (ALTMANN, 1974), com duração de cinco minutos, a cada 20 minutos. Assim, foram coletados três registros de cada componente do grupo por hora.
Para o padrão de atividades, foram utilizados apenas os dias completos de observação. Apenas os dados referentes ao grupo GRA foram analisados, já que o grupo MAN teve poucos dias completos de observação.
Os comportamentos dos indivíduos foram classificados nas seguintes categorias, adaptado do etograma descrito por Raboy e Dietz (2004):
1. Locomovendo - indivíduo se deslocando de um ponto a outro;
2. Parado/Repouso – indivíduo não realiza nenhuma atividade ou deitado em substrato, dormindo ou não;
3. Forrageando ou comendo partes de plantas – indivíduo procurando, manipulando ou ingerindo alimento vegetal, exceto exsudato;
4. Forrageando ou comendo presa animal – indivíduo comendo ou procurando por presa animal, de forma manipulativa ou visual;
5. Atividade Social – indivíduo engajado em interação, como catação, brincadeira, vocalização e marcação com glândula;
6. Comendo exsudato – indivíduo lambendo e ingerindo exsudato em tronco de árvore;
7. Outras – quaisquer atividades que não se enquadram nas categorias acima – bebendo água, esfregando corpo em seiva.
Forragear e comer partes vegetais foram agrupados devido à dificuldade de separar esses comportamentos durante a observação em campo. Como os eventos de comer inseto ou outros animais são relativamente rápidos e nem sempre visíveis, o método de varredura utilizado pode não ter sido eficaz para registrar este comportamento. Assim, a comer presas foi agrupado com forragear por presas.
Os itens ingeridos durante a alimentação (fruto, néctar, exsudato ou presa animal) e o micro-hábitat de forrageio (bromélias, folhas secas de bromélias, outras epífitas, folhas de palmeira, buraco em troncos, galhos ou outros) foram anotados. O monitoramento dos indivíduos que nasceram durante a pesquisa começou a ser anotado apenas quando estes estavam independentes, isto, é, quando deixavam de ser carregados pelos adultos, o que ocorre com cerca de três meses de idade (TARDIF et al., 2002).
Para definir o padrão de atividades, foi calculada a proporção de registros de cada atividade em relação ao número total de registros, mensalmente e para o período
Capítulo 2
total do estudo. O ciclo diário das atividades foi calculado do mesmo modo, levando-se em conta a hora dos registros.
Comer exsudatos foi agrupado na categoria “outras” nas análises estatísticas, devido ao baixo número de registros.
Para verificar se houve diferenças na proporção dos comportamentos entre as estações, os dados foram agrupados em estação seca e chuvosa e foi realizado o teste do Qui-quadrado. A porcentagem dos registros de cada classe comportamental foi comparada entre as estações pelo teste de Mann-Whitney para verificar quais comportamentos apresentaram variação sazonal. Foi realizado o teste de correlação de Spearman entre a proporção de cada comportamento e a (1) pluviosidade; e (2) índice de Fournier para frutos maduros, frutos verdes e flores.
Todos os testes estatísticos foram feitos com o programa SPSS 10.1 e todos foram bilaterais, considerando o nível de significância < 0,05 (ZAR, 1996).
3. RESULTADOS 3.1 Grupos monitorados
Informações sobre os grupos monitorados encontram-se no Capítulo I.
3.2 Disponibilidade de frutos e hábitats
O acompanhamento fenológico teve início no começo da estação chuvosa de 2006, no mês de outubro. As observações mostraram que a cobertura foliar foi baixa nos meses de outubro/2006 e nos meses de agosto e setembro de 2007 (Fig. 10). A quantidade de frutos na mata variou bastante ao longo do ano, com um pico de frutos no mês de outubro. Os meses que apresentaram menor quantidade de frutos, tanto maduros como verdes, foram os mais secos e mais frios (maio – agosto). Houve um pico de floração no mês de novembro, e nos meses seguintes a quantidade de flores e botões diminuiu, até estarem totalmente ausentes nos meses de junho e julho. (Fig. 11).
Nas 440 árvores monitoradas, foram identificadas 28 famílias botânicas (ver lista de espécies no Anexo I). A família mais comum foi a das leguminosas (Fabaceae), com 46% das árvores monitoradas, seguida de Euphorbiaceae (11%), Anacardiaceae (8,5%) e Meliaceae e Myrtaceae (6,7%). As espécies mais comuns foram Piptadenia sp. (Fabaceae), Gonirrachis marginata (Fabaceae) e uma Euphorbiaceae não identificada, que, juntas, representaram 39% de todas as árvores identificadas (23 indivíduos, do total, não foram identificados).
40.0 50.0 60.0 70.0 80.0 90.0 100.0 out/0 6 nov/ 06 dez/ 06 jan/ 07 fev/ 07 mar /07 abr/0 7 mai /07 jun/ 07 jul/0 7 ago/ 07 set/0 7 Intensidade
Figura 10: Cobertura foliar das árvores monitoradas no fragmento da Fazenda Barro Branco durante o período de observações fenológicas.
0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4 4.5 5 out/0 6 nov/ 06 dez/ 06 jan/ 07 fev/ 07 mar /07 abr/0 7 mai /07 jun/ 07 jul/0 7 ago/ 07 set/0 7 Int. 0 50 100 150 200 250 300 Pluv.
Fruto Verde Fruto Maduro Flor+botão Pluviosidade
Figura 11: Pluviosidade e intensidade de frutos verdes, maduros e de flores e botões das árvores monitoradas durante o período de observações fenológicas.
